이 19 세기의 의학에서 발생되었다고 보았다 . 에거튼 (E g e rt on 1976) 은 생물계절학이 〈현대〉 생태학의 중요한 부분에 속하지 않는다고 언급 하였고, 〈현대〉는 20 세기 생태학을 의미하는 것이라고 암시하면서. 18 세기와 19 세기의 것과는 구별하였다. 생태학자들은 최근에 〈현대〉 생 태학의 영역을 제 2 차 세계대전 후에 발달한 계량 생태학 혹은 이론 생태학에 한정하거나 또는 더 앞당겨서 시스템 생태학에 한정짓는 경 향이 있다. 6 자의식 생태학 생태학의 역사에 대해 논평하는 과학 역사가들과 생태학자들은 생 태학의 기원에 대해 모호하지 않고 일관성 있는 지침을 제공하지 못 할 뿐만 아니라, 생태학이 언제 〈현대적〉 감각을 갖고 〈성숙〉하게 되 었는지, 생태학의 진정한 창시자가 누구인지, 생태학의 계통이 무엇인 지 등을 결정하는 뚜렷한 기준을 제시하지도 못하고 있다. 문제는, 생 태학이 어떻게 발전할 것인가에 대한 몇 가지 감각을 사용해 일반적 으로 그 뿌리들을 찾으려 하고` 오늘날 통용되는 생태학에 대한 감각 은 대단한 변화를 겪고 있다는 것이다. 지난 몇 년을 통해 생태학자 들이 선호하는 강연 주제 중의 하나는 생태학의 본질이나 또는 〈생태 학이란 무엇인가?〉이다 (Moore 1920: Tayl o r 1936: Dic e 1955). 생태학 에 대한 여러 가지 정의들을 참조하거나 또는 생태학자들이 연구하는 바를 면밀히 분석하는 방법 둥을 통해 그러한 의문에 대한 해답이 성 공적으로 해결되었으면, 생태학의 뿌리에 관한 한 보다 나은 의견 일 치를 보았을 것이다. 의견 일치가 되지 못하는 이유는 생태학의 뿌리 를 찾는 연구가 그 의도에 맞추어 어떤 생각을 암시한다는 사실 때문 이다. 여기에서 회고적 생태학과 앨리 둥 (Allee 둥 1949) 이 주장한 〈자의식 self -co nsci ou s> 생태학을 구별할 필요가 있다. 회고적 생태학

이란 저자가 사용한 생태학의 내력에 초점을 맞추는 것으로서. 즉 생 태 과학의 한 면모로서 차후에 확인하게 되는 것과 유사한 무엇을 어 떤 학자가 연구했던 것을 추적하는 것이다 . 그것은 발전 추세를 따라 가는 것이 아니라 과거를 돌이켜보는 것이며, 숨겨진 연결 고리를 파 헤치지 않으면 뿌리가 잘 드러나지 않는다 . 에거튼 (E g e rt on 1976) 이 논평한 바에 의하면, 〈 과학자는 그의 업적을 공개해 전달함으로써 과 학의 역사에서 그의 입지를 세운다. 그러나 업적 발표 자체가 이러한 전달을 자동적으로 보장한다고 판단할 수는 없다. 〉 19 세기 이전의 생 태학에 관한 회고적 관점에서 문제가 되는 것은, 연구 업적이 후배 연구자들과 연결되었거나 또는 그들을 인도하였다는 증거를 찾기가 어렵다는 것이다. 같은 시대 과학자의 성과에는 아무런 영향을 미치지 못하면서, 뛰어난 착상들이 충분히 연구되었고, 멋지게 표현되었으며, 훌륭하게 발표되었던 한 예는 그레고르 멘델 Greg or Mendel 의 고독한 노력의 역사에서 잘 알 수 있다 .19 )

19) 멘델의 유전 법칙이 처음 발표되었을 때, 학계에서 그 진가를 인정받지 못하였 다-옮긴이.

클레멘츠 (Clemen ts 1905, 1916) 는 초기 저서의 머리말에서 역사적 요점과 함께 생태학의 다양한 면모를 기술하였다. 그러나 시일이 지난 다음 예리한 생태학적 통찰력이라고 평가받은 데 대해, 그는 그 부분 이 박물학 문헌 연구를 통한 회고적 조사일 뿐이라는 것을 암시하지 는 않았다. 생태학의 배경을 회고적으로 살피는 생태학자들은 과학의 역사에 일차적으로 관여하는 사료 편찬에 대해서는 일반적으로 무관 심하다 . 본 장에서의 주안점은 자의식 생태학의 발생과 과학으로서의 생태학의 확립 과정이며, 특히 생태학의 독특한 개념들과 의문점 그리 고 이론적인 주축을 형성하기 위한 여러 가지 노력들을 다루고자 한 다. 생물학이 버다흐, 트레비라누스 . 라마르크에 의해서 또는 유전학이 멘델에 의해서 부상한 것과는 달리. 생태학이 헤켈의 생각에 의해서만 완전한 툴을 갖춘 것이 아니라는 사실은 명백하다. 1866 년 헤켈이 생

태학이란 새로운 용어를 만들어낸 것이 생태학 연구의 활성화에 기여하 지 못하였고 또는 생태학자로서 생물학자의 위치를 굳히는 데 자극제가 되지 못하였다. 사실상. 20 년 이상 동안이나 새로운 용어 를 주목하였 던 사람이 거의 없었다. 어떤 학자들은 헤켈조차 그 자신이 만든 새로운 용어의 정착을 위한 노력을 별로 기울이지 않았고 스스로 생태학을 효 율적으로 추구하지 않았다고 비판하였다 (E g e rt on 1977b). 『 헤켈 전기 』 (Bolsche 1909) 의 색인에도 〈생태학 ecolo gy 〉 은 누락되어 있다. 20 세기에 들어올 무렵 생태학과 유전학은 독특한 과학으로 부상하 였다. 초기 생태학자들과 그 후의 역사가들이 인식하였던 것처럼. 생 태학은 다윈의 자연 선발에 의한 진화 개념에 의해서 많은 영향을 받 았고, 어떤 점에서 다윈의 이론에 의해서 예상된 것이었다 (S ta u ffe r 1957, 1960: Gh isel in 1969). 일찍이 1866 년 . 헤켈 (Haeckel 1866) 은 생 태학이 다윈의 진화론 덕택으로 생겨났다고 판단하였으나. 많은 생물 학자들이 그러한 관계를 포착하고 생태학을 정식 분야로 취급하였던 때인 1890 년까지 헤켈을 포함한 그 누구도 그러한 생각을 발전시키지 못하였다. 헤켈이 이름은 지었지만 새로운 과학에 대해 공헌한 바는 거의 없었다. 비슷한 시기(1 865) 에, 멘델은 이름도 없었던 유전학에 공헌한 바가 대단히 크다. 그의 통찰력은 1900 년 많은 재발견이 있기 까지 거의 휴면 상태였다. 헤켈은 세계적으로 유명해졌고 멘델은 과학 계에서 은퇴하였지만 , 두 학자 모두 다윈에 의해서 인식된 〈위대한 신비〉를 해결하기 위한 노력으로 20 세기 생물학 발전의 창시자로서 인정을 받는다. 19 세기 말엽 10 년 동안 생물 과학의 네 가지 독자적인 분야가 괄목 할 만한 발전을 보았댜 해양학의 생물학 부분: 해양학의 담수 부분 에 해당하는 육수학; 식물 생태학; 동물 생태학 (Eg e rt on 1976) 이 그 것들이 다. 해 양학 (Deacon 1971 : 1978 : Schlee 1973 : Sear 와 Merr iam 1980) 및 생태학의 면모들 (Cox 1979: Cit tadino 1980: Tobey 1981: Kingsla nd 1981) 은 상세한 역사학적 연구의 주제들이었다. 생태학적

과학으로서 이들 분야들 사이의 유사성은 초기 이들 분야 직업 종사 자들에 의해서 거의 확인되지 못하였다. 이들 네 가지 학문 분야들은 급속도로 발전하였고. 기본적으로 공통된 생태적 관심에도 불구하고. 오늘날에는 분리된 교육 시스템과 연구 체계 및 독자적인 학술 논문 집을 갖추게 되었다. 생테학의 본격적인 부상에 관한 역사는 잘 알려져 있지 않다. 그 이 유는 부분적으로. 과학 역사가들이 생리학과 유전학의 극적인 발전에 매력을 갖고 생태학을 등한시하였기 때문이다. 콜맨 (Coleman 1977) 은 19 세기 생물학자들의 관심 분야가 역사적인 설명에서 실험적인 조사 연구로 전환되었다고 주장하였다. 메이르 (Ma yr 1982) 는 생물학에는 기능적인 것(생리학)과. 진화적이며 역사적인 인과 관계에 대한 것(생 태학. 유전학. 진화론 등)의 두 가지 부류가 있다는 사실을 잘 이해하 지 못하는 역사가들을 신랄하게 비판한다 . 콜맨은 두 가지 생물학의 부류를 분명히 인식하였으나. 라이언과 슬로안 (L y on 과 Sloan 1981) 이 제시하였던 것처럼, 박물학이 자연의 역사로 변형된 것이 성공적인 과 학 혁신이었다는 생각을 부인하였다. 특히 그는 자연의 역사는 현재의 생태학자들과 동일한 의견을 갖는 설명이나 또는 진실된 이해로 이루 어질 수 있다고 생각하지 않았다. 콜맨은 역사적 이상향은 설자리가 마땅하지 않은 것으로 보았고. 〈역사가의 활동에 도움을 거의 주지 못하는〉 실험적 생리학이 그 자리를 대신 차지할 것이라고 판단하였 다. 크래벤스 (Cravens 1978) 역시 비슷한 견해를 갖고. 실험적 생물학 의 현장 실천가들이 소위 〈박물학자들〉의 자리를 대신 차지해. 대학 과 연구소의 직책, 학술지 업무. 명성. 〈세인의 이목〉, 명예 등의 면에 서 다른 분야 사람들을 압도한다고 생각하였다. 몇몇 역사가들은 〈두 가지의 생물학〉이 존재하는 것을 이해하지만 일반적으로 실험적이고 기능적인 생물학이 전체를 주도한다고 생각해. 때로는 실험적 기능적 생물학과 생물학은 한 통속이라는 주장을 펼치기도 한다. 콜맨은 〈생 물학자들〉을 실험적 생물학에 〈정성을 바치는〉 사람들로 묘사하였다.

알렌 (Allen 1979) 은 19 세기에 박물학자들과 실험주의자들이 전쟁에 임 한 것 같았고, 어느 편에 가담하였는지는 불명확하지만, 생태학자들이 가세하면서 20 세기에 들어와서도 그 전투는 계속되었다고 표현하였다. 20 세기에 들어오면서 생태학은 어떤 면에서는 캐논 (Cannon 1978 : 105) 이 〈훔볼트 과학〉이라고 규정지은 바를 추구하게 되었다. 〈훔볼트 과학〉은 19 세기 전반의 전문적인 과학에 있어서 위대하고 새로 운 사조 죽 명확한 법칙과 동적인 원인을 찾아내기 위해 광법위하지만 상 호 연결되어 있는 실제 현상들에 관해 정확하게 측정되는 연구였다. 캐논 (Cannon 1978:105) 은 19 세기 생물학의 어떤 부분이 갖고 있던 제한된 관점을 다음과 같이 설명하였다. 그것은 오직 19 세기 종반을 향한 것이었다. 물리학과 실험실 생리학이 독단적인 자기 과신의 입장을 굳힌 다음에도 . 이러한 종류의 활동은 거꾸 로 시대에 뒤떨어진 것처럼 보였고` 가우스 Gauss 의 지자기(地磁 氣 ) 이론은 전혀 이론이 아니며. 다윈은 전문 생물학자가 아니라고 판단되었다 . 생물학적인 면에서 캐논이 규정한 〈훔볼트 과학〉은 라이언과 슬로 안 (L y on 과 Sloan 1981) 이 설명한 18 세기의 변형된 박물학적 자질이 그 좋은 실례가 되었다. 캐논은 19 세기 생물학의 최고봉으로 생각되었 던 바, 즉 〈상호 연결된 실제 현상〉의 복잡성에 대해 생태학이 기울 이는 관심을 앞장세워 〈훔볼트 과학〉의 자질은 생태학과 비슷하고 실 험적 생리학과는 별개의 것이라고 인정하였다. 그녀는 다음과 같이 기술하였다. 이것과 비교해 볼 때, 실험실에서 자연을 연구하는 것이나 또는 미분 방 정식에 통달하는 것은 시대에 뒤떨어진 것이고 쉬운 변수만을 다루는 단

순한 과학이었다. (Cannon 1978:105) 캐논이 추가로 논평하고 싶어했던 것은. 어떤 학자는 〈 단일 요인 〉 생태학을 추구하기도 하였지만. 자연계의 상호 작용의 전후 관계 속에 서 여 러 가지 변수를 다루는 것보다 한 순간의 \ 한 가지 변수만을 다 루는 것이 많은 19 세기 생물학자들에게 전혀 만족스럽지 못하였다는 사실이다 (E g ler 1951 ). 〈 거대변수 macrov ari able 〉를 단순화시키는 작업 을 거쳐서 자연의 복잡함에 대한 전체적인 관점에서의 접근법을 추구 하는 것과. 19 세기 말엽 생리학의 이상향의 틀 속에서 성행하던 환원 주의적 접근법을 추구하는 것을 분리시킴으로써, 오늘날 이론 생태학 의 논의의 중심은 구별되었다고 판단된다. 이상스럽게도. 20 세기 변환 기의 생태학자들이 처음에는 생태학을 생리학의 한 분야 혹은 생리학 과 동일한 분야로 취급하였고, 19 세기 생리학의 기능과 실험의 이상향 이 생태학에 요구되었다 (C ittadin o 1980: McInto s h 1983b). 실험적 접 근 방법의 실용성과 장점은 초기 생태학자 몇 사람과 많은 후학들에 의해서 전파되었다 (Ganon g 1904: Clements 1905: Tansley 1914a: Anto n ov ics 1976). 생육 조건이 통제된 상태에서 생물체를 조작하는 방법이나 혹은 〈 자연적 실험 〉 방법을 바탕으로 생물체의 속성을 파악 하는 것이 여전히 생태학을 이해하는 필수적인 절차라는 주장을 펼치 는 사람들이 있다. 다른 생태학자들은 조건이 통제된 실험으로부터 자 연계 생물체의 생활상을 이해할 수 있는 가능성을 의심하였고, 〈자연 적 실험 〉 의 의미에 대해 의문을 제기하는 사람들도 있었다 (Cowles 1904 : Re dfield 1958 ) . 생태학을 평가함에 있어서 한 가지 어려운 점은 생태학이 합성 syn thet ic 과학이라고 일반적으로 표현하는 것이다. 〈합성〉이란 말을 정의 내리기에 따라서 다소 차이는 있겠지만. 합성 과학이란 새로운 차원의 개념을 얻기 위해 여러 가지 요소를 통합해 고려한다는 의미 일 수 있으며 또는 그것은 인위적이며 전혀 과학이 아닐 수도 있다는

의미인데. 두 가지 정의가 모두 사용되어 왔다. 학술적이며 과학적인 학문의 위치로 발전시키고자 하는 노력이 수십 년 동안 있은 후, 1960 년대 환경에 대한 위기감을 느꼈던 시기에 생태학은 각광을 받았다. 아래와 같은 논평이 나올 때. 여태껏 전파되지 않은 과학은 무엇을 하고 있었는가? 생태학은 철학 및 자연의 현상들 사이의 상관 관계를 조명하는 새로운 방법의 인류 과학에 대해 모델을 제공한다. 생태학의 전망의 핵심은 생태 계 분석과 자연의 균형에 대한 개념이다…… . 생태학적 관점에서 나온 이 러한 값진 의문의 해답은 이렇다. 인간의 가치는 객관적으로 결정될 수 있 는 자연계 내부의 생태적 관계에서 찾을 수 있다. (Colwell 1970) 이 책에서는 과학으로서의 생태학을 규정하는 취지에서 생태학 이 론에 대한 기본적인 개념들의 배경과 노력들을 연구한다. 생태학의 일 반적인 개념들 중에 어떤 것은 전혀 특이하지 않고, 그 개념들이 아 리스토텔레스, 칸트 Kant, 스펜서 Spe n cer, 화이트헤드 등과 같은 철학 자와 넓은 의미의 박물학에 관심을 가졌던 주역들에 의해서 표현된 자연에 관계되는 오랜 이지적인 전통으로부터 나온다는 것. 죽 과학 역사가들의 생태학으로의 진출에 의한 것임을 분명히 알 수 있다. 생 태학은 다른 과학들과 이러한 이지적인 조상들을 공유하며, 생태학이 확고한 제 위치를 찾으려면, 확실한 선조들을 가려내고 유사 분야들로 부터 생태학을 단호하게 분리시킬 필요가 있다. 자의식 생태학은 19 세기의 박물학과 19 세기 생리학의 복잡한 상호 작용으로부터 발전하였다. 그러나 박물학은 더 이상 〈표본 자료 수집〉 으로 비하되거나 오도되지 않았다. 식물, 동물 그리고 자연 현상 관찰 사항들을 대상으로 단순히 표본 자료 수집만 일삼는 어리석은 사람들 은 더 이상 존재하지 않고, 박물학이 그러한 것에 국한되지도 않았다. 뷔퐁과 훔볼트에 의해서 변형된 박물학에서부터 생태학은 발생되었다.

이것은, 〈 관찰로부터 획득되는 결과가 일반적인 생각으로 이어져서 정 리되는 것을 제외하고는. 관찰 그 자체가 관심의 대상은 아니다 〉 라는 것을 의미한다 (Cannon 1978:95). 〈 훔볼트 과학 〉 이라는 형태의 박물학 은, 실험실 안에서가 아니라 여러 가지 실제 자연 현상에 대해 정확 한 측정, 과거 이론에 대한 의문점, 자연 현상 연구에 대한 새로운 기 법의 개발과 채택. 응용 등에 관여하는 것이었고, 이 모든 것들은 새 로운 접근 방법을 요구하였다. 이러한 변화는 1906 년 네브래스카 대학 의 베시 C.E. Besse y에 의해서 조직된 20 주년 기념 식물학 세미나의 보고서에 명시되었다. 그 보고서는 초반 10 년 (1886-1896) 동안의 연 구는 실험실 방법에 초점을 맞추었고 , 후반 10 년 (1896-1906) 은 현장 조사 방법에 중점을 두었다고 설명하였다 (The Second Decenn ial of the Bota nica l Sem inar of the Un ive rsity of Nebraska 1906) . 19 세 기 생 리 학 자 중에는 생태학이 요구하는 형태의 연구를 충족시키기 위해 야외 현장으로 되돌아가는 사람도 있었다. 생태학은 생리학에서는 전혀 고 려되지 않던 문제들도 취급하게 되었다. 생태학은 자연에서 생물체의 분포 원인을 추구하였고, 크게는 맬서스 Mal th us 의 인구론에서 생물 개 체군으로 확대되었으며, 19 세기 생물지리학자들에 의해서 시작된 군집 개념의 발전으로 이어졌다. 생태학의 주된 어려움은 특이한 자연 현상 을 설명하기 위한 적합한 이론적 배경을 개발하는 데 고심해 왔다는 것이다 (McIn t osh 1980a). 생태학은 별도의 역사를 갖고 있고, 일반적 으로는 여타의 과학적인 개념과 그리고 세부적으로는 생물학과 분리 된 채, 독특한 입장을 취하고 있다 (S aarin en 1982: Rehbok 1983). 철학 자들과 물리학자들에 의해서 주로 고안된 전통적인 과학의 기준을 생 태학적 현상에 적용시키기는 어렵다. 생태학의 뿌리나 기원에 대한 관 점들을 조사해 보면 여러 가지 다른 견해들이 있다는 것이 여실히 드 러난다. 한 가지 분명한 것은, 19 세기 말 10 년 동안 박물학의 몇 가지 면모와 생리학이 접합되면서, 생태학은 인정받을 만한 과학의 한 분야 로 급부상했다는 사실이다.

제 2 장 생태학의 결정체화 고전 박물학의 무정형한 형태 및 19 세기 생물학의 주류를 이루었던 실험실 위주 연구를 토대로 하는 생리학이 득세하던 상황에서부터 자 의식 생태학이 거의 〈혁신적〉이라 할 만큼 급속히 출현한 것은 생물 학의 역사에서 괄목할 만한 현상이기는 하지만 충분히 연구되지는 못 한 부분이다 (Fre y 1963a; Coleman 1977; Eg er t on 1976; Lowe 1976; McInto s h 1976, 1983a ; Cox 1979 : Cit tadino 1980, 1981 : Tobey 1981 ). 독일의 저명한 식물 지리학자이며 미국 식물 생태학의 발전에 주요한 영향을 끼쳤던 오스카 드루드 Oscar Drude 는 1904 년 세인트루이스에서 개최되었던 국제학술대회의 기초과학협회 The Cong res s of Arts and S ci ences 에서 생태학의 갑작스런 인지도를 다음과 같이 적절하게 설명 하였다. 만약 15 년 전의 이 회합에서 생태학이 식물형태학이나 식물생리학과 마 찬가지로 동일한 중요성을 가진 자연 과학의 한 분과로 논의되었다면, 아 무도 그 용어를 이해하지 못하였을 것이다. (Drude 1906) 1866 년에 생태학 ecolo gy이란 용어가 새롭게 생겨난 당시에도 생태

학 분야 문헌에서 괄목할 만한 주목을 받지 못하였지만. 드루드가 말 하였던 것처럼, 생태학이란 용어는 1890 년까지도 기본적으로 알려지지 않은 용어였다. 생태학의 기원을 히포크라테스, 아리스토텔레스, 데오프라스투스에 바탕을 두는 고대 그리스의 자연 과학이나 또는 린네와 뷔퐁에 의한 18 세기의 박물학이나, 심지어 다윈식의 진화론적 생물학과 연결시켜 볼 수도 있겠지만, 학문적 지명도 및 전문가 배출과 함께 〈 자의식 〉 과학 분야로서 생태학이 출현한 시기는 기본적으로 19 세기 후반으로 보아야 할 것이다 (Allee 등 1949). 생태학자들은 생태학을 연구하는 과정에서 또한 그들이 생태학을 하고 있다는 사실을 확인하는 과정예 서 생태학을 정의해 나가기 시작하였다. 〈 결정체화 c ry s t all i za ti on 〉 라는 단어는 과학의 한 분야로 인정받은 생태학의 갑작스러운 출현에 대해 적절한 은유적 표현인 것 같다. 트래스 (Trass 1976) 는 미국에서의 식 물 생태학(〈지구식물학 〉 )의 발전을 〈침투적 〉 이라고 묘사하면서, 생태 학은 〈미국의 식물학에 출현하자마자 명성을 얻었으며 비정상적인 속 도로 빨리 전파되었다〉고 말하였다. 동물학자인 세인트 힐래어 I.G. St. Hilaire 와 헤켈은 그 보다 약 20 년 전에 이미 그 필요성을 느꼈지 만, 어떤 이유로 19 세기 말엽의 많은 생물학자들, 특히 식물학자들로 하여금 그 당시 이미 생물학의 중요한 부분이 되어버린 일련의 학문 적 활동을 기술할 용어의 필요성을 절감하게 하였는지는 분명하지 않 다. 헤켈의 용어인 생태학이 식물학자들의 영감을 일단 사로잡았다는 것만은 분명한 것 같다. 미국의 저명한 · 곤충학자인 휠러 (Wheeler 1902) 는 식물학자들이 헤켈의 용어를 채택한 것에 대해서 유감의 뜻 을 표시하며 자신은 세인트 힐래어가 사용하였던 〈 e th olo gy〉이라는 용 어를 선호한다고 말하였다 (Wheeler 1902, 1926: Adams 1913). 또한 스팔딩 (S p al ding 1903) 과 같은 학자는 패트릭 게디즈 Pa tri ch Geddes 가 사용한 〈 b i ono mi cs 〉라는 용어 를 선호하였지 만, ecolo gy가 식물학의 문 헌에서 자연스럽게 채택되었던 것이다.

생태학이란 용어가 문헌의 제목에 최초로 등장한 것은 1885 년 한스 레이터 Hans Re it er 가 저술하였던 「식물 생태학 연구 방법으로서의 식 생 상관 배 열 Die Consoli da ti on der phy s io g n o m ilc als versuch ein e r Oekologi e der Gewaechse 」 이라는 논문이었다 (E g e rt on 1977b). 이집트와 아라비아의 식물상에 관한 그의 업적에 대해 일찍이 1887 년 독일의 생리 해부학자인 게오르그 폴켄스 Geor g Volkens 는 〈모든 관련 문헌을 총동원해 식물학의 특별한 분야. 즉 식물 생태학의 기초를 닦고 발전 시켰다 〉 고 주장했다 (C ittadin o 1981 ). 그러나 식물 생태학의 급속한 발 전을 고무시 킨 공로는 다른 사람들에 게 돌아갔다. 팸멜 (L. H. Pammel 1893) 은 영어판 책으로는 최초로 제목에 생태학이란 용어가 들어간 『화초 생태학 Flower Ecolo gy』을 출판하였다. 같은 해에 스탠리 쿨터 (Sta nley Coulte r 1893) 는 분류학적 자료 채집에 곁들여 〈생태학적 표 기 〉 의 필요성을 역설하였다. 1893 년은 생태학 스스로 학문관을 표명하 며 기치를 올린 특별한 해였다. 그것은 영국과학진홍협회 회장이었던 버던-샌더슨 (Burdon-Sanderson 1893) 이 〈생태학〉을 형태학. 생리학과 함께 생물학의 동등한 분야로 대우하였고 〈가장 매력적〉인 생물학의 한 분야라고 묘사하였기 때문이었다. 또한 같은 해에 매디슨 식물학회 (Mad iso n Bota nica l Cong res s 1894) 는 생리학 용어 위원회의 추천을 공 식적으로 실천해 〈 cecolo gy〉의 이중모음인 따를 e 로 바꾼 〈 ecolo gy〉를 채택하였는데. 이것은 불필요한 이중 모음을 철자에서 없애는 것이 현 명하다는 휠러 (Wheeler 1902) 의 제안을 받아들인 결정이었다. 아서 (Arthu r 1895) 는 실험적이며 생리학적 식물학을 의미하는 〈새로운〉 식 물학의 출현을 환영하였으며. 생리학의 〈분과 영역〉으로 간주해 생태 학의 발전상을 추적하였다. 아서는 독일의 식물생리학자인 바이즈너J. We is ner 와 루드비크 F. Lud wig의 저서가 생태학에 관한 최초의 독자적 인 문헌임을 언급하였고(책을 직접 인용하지는 않았지만), 영어권에서 도 그것과 유사한 생태학적 문헌이 출판되기를 희망한다고 말하였다. 그러나 그 후의 생태학자들은 다른 책들을 지목해 식물 생태학의 연

구에 초기 영향력을 행사한 업적으로 삼았다. 따라서 바이즈너와 루드 비크는 생태학의 기초를 다졌던 학자들로서의 공로를 인정받지 못한 셈이었다. 네브래스카의 젊은 생태학자인 파운드와 클레멘츠 (Pound 와 Clements 1897) 는 맥밀런 (MacM ill an 1897) 의 논문이 〈 전적으로 생태 학적이며 식물 지리학적이 아니다〉라고 논평해 생태학의 학문적 특성 을 의미있게 구별하였다. 같은 해에 생태학적 식물학 강좌가 스웨덴의 웁살라 U pp sala 대학에 개설됨으로써 화려한 전통이 시작되었다. 영국 식물 생태학의 창시자격인 로버트 스미스 (Robe rt Sm ith 1899) 가 식물 군총 assoc i a ti on 에 대한 논문에서 〈적어도 네 번〉이나 생태학이란 용 어를 사용하였다는 사실은 생태학이라는 낯선 용어에 대한 질문에 그 나름대로 응답한 것이라고 볼 수 있다 (Ganon g 1902). 헤켈과 다른 몇 몇의 초기 생태학자들은 생태학을 생리학의 한 부분으로 묘사하였다 (Cit tadino 1980: McInto s h 1983a). 그러나 19 세기에 생태학이 발전함 에 따라 생리학이 부응하지 못했던 특별한 요구를 충족시켰던 것은 분명하다. 아무튼 생태학이란 용어와 그 주제는 1890 년대에 급속히 통 용되었다. 에거튼 (E g e rt on 1976) 은 생태학 역사가들이 반드시 짚고 넘어가야 할 중요한 의문 중의 하나는 왜 생태학의 형식적 체계가 1890 년대에 이르러서 비로소 시작되었는가 하는 점이라고 지적하였다. 이 의문에 대해 납득할 만한 대답이 주어지지 않았지만, 생태학이 1890 년대에 번 창하였다는 사실은 분명하다. 베시 (Besse y 1902) 는 생태학이 8 년 동안 보편적으로 사용되어 왔다고 언급하였고, 콘웨이 맥밀런에게 보내는 편지에서, 그것이 일시적인 유행이 되어버린 것을 안타까워하였다 (Tobey 1981 ). 개농 (Ganon g 1902) 은 만약 학생들이 현대적인 교사에 의해서 교육을 받는다면 생태학에 관한 것을 조금은 알고 있을 것이 라고 말하였다. 1902 년 워싱턴의 카네기 Carneg ie 연구소는 식물 생태 학 분야에 대한 연구 재정 지원을 고려하였다 (McIn t osh 1983a). 스팔 딩 (S p al ding 1903) 은 생태학을 〈대중적인 유행과 함께 때로는 판정석

에 앉아 있는 자들의 차가운 어깨에 짓눌린 이중 부담을 가진 것 〉 으 로 묘사하였다. 탠즐리 (Tansle y 1904a) 는 영국에서의 유사한 분위기를 보고한 바 있는데. 영국에서도 역시 생태학은 〈 유행을 타고 있는 학 문 〉 이었으나 어떤 식물학자들은 생태학을 〈 말없이 불신하며 〉 , 〈 적대 적인 〉 태도를 보였다고 말하였다 . 그럼에도 불구하고, 1904 년 생태학 은 기초과학협회의 E 분과로 자리잡는 영예를 안게 되었다. 생태학이 겪는 일관성 있는 어려움들 중의 하나는, 마치 아름다움의 경우처럼. 보는 사람의 시각에 따라서 결정된다는 것이다. 초기 생태 학 문헌의 대부분은, 비록 부적격한 것들임에도 불구하고, 식물의 생 태에 관해 설명하였다. 식물 생태학자와 동물 생태학자들은 생태학이 란 용어를 적절한 수정 없이 일반적으로 총칭해 사용하는 경향이 있 었다. 그 결과, 식물이나 동물에 바탕을 두면서도 그 두 가지 모두에 게는 연관되지 않음으로 인해 생태학의 일반성이 없어졌고, 지금도 이 러한 현상이 계속되고 있다 . 20 세기로 진입할 무렵의 생태학은 내부적 으로 견실한 학문 분야는 아니었다. 그 당시 생태학은 연구 대상인 생물체의 분류 체계. 서식처 , 지리학적 분포에 의해서 강하게 영향을 받은 채 제각기 도달하게 된 개념들의 엉성한 혼합물이었다. 에거튼 (Eg er to n 1976, 1983) 은 박물학과는 별도로 구분되는 네 가지의 〈 생태 학적 학문 분야 〉 로서 19 세기 후반에 발전한 해양학, 육수학, 식물 생 태학, 동물 생태학을 들었다. 이 네 가지 분야의 분류는 아리스토텔레 스가 사용하였던 서식처를 바탕으로 육지와 수계의 전통적인 구별에 따라서 구분되었고, 육지에 대한 구별은 분류학적 계통에 따라서 식물 과 동물로 구분되었다. 수계 과학인 해양학과 육수학은 육상 생태학보 다 훨씬 넓은 범위에서 물리적 환경 조건의 지배를 받는다. 바다와 호수에서는 동물뿐만 아니라 식물도 생육하고 있음에도 불구하고, 대 부분의 초기 해양 생물학과 육수학에 관한 연구는 동물학자들에 의해 서 수행되었고, 그들은 이러한 연구를 통해 수계 과학 연구를 선도해 나갈 학자들을 육성 하였다 (Fre y 1963b) . 한편 초기 의 육상 생 태 학적

연구들은 주로 식물학적인 연구들이 주류를 이루었다. 이렇게 서로 다 른 분야에서 연구하던 학자들이 서로의 공통점을 발견하게 된 것은 나중의 일이었다. 이들의 공통적 관심사의 진보는 해수, 담수. 동물. 식물에 관한 나름대로의 분야에서 확립되어 있던 생태학적 전통과 그 둘이 몸담고 있던 교육과 연구기관 및 학회의 타성에 대해 어렵게 대 처한 결과이다. 심지어 오늘날에도 생태학을 하나의 통합된 학문으로 보기는 매우 어려운 실정이며 서식처, 분류 단위, 전통에 기반을 두었 던 이들 초기의 구별은 여전하다. 생태학의 역사에 관한 초기 논평가 중의 한 사람 (Ramale y 1940) 은 〈식물 생태학이 동물 생태학보다 앞서 진보하고 있다 〉 고 단정하였다. 초창기 생태학이 식물학자들에 의해서 주도되었던 사실은 영국과 미 국의 저명한 동물 생태학자들인 엘튼 Charles Elt on , 아담스, 채프만 Chapm a n, 앨리 등에 의해서 인정되었다 (McIn t osh 1976). 이 사실은 초기의 식물 생태학자들에 의해서도 일반적으로 인정되었지만, 식물생 리학자인 아서(Arth ur 1895) 는 식물상과 식물 지리학적 연구는 동물학 자들이 사용하였던 〈생물학적 방법〉에 의해서 새로운 활기를 띠게 되 었다는 이례적인 견해를 피력하였다. 〈 생물학적 방법 〉 은 환경 요인에 따른 생물체의 분포에 대한 설명에 관한 것이며, 이러한 환경 요인은 〈인접 생물체와의 상호 영향력〉을 포함해 생물체의 발달을 증진시키 거나 제한하기도 하였다. 생태학을 생물학의 독특한 한 분야로서 파악 하며 생리학과 박물학으로부터 분리시켜 이해하는 점에 있어서 육상 동물학자들이 식물학자들보다 뒤떨어졌던 이유는 분명하지 않다. 물론 셈퍼 (Sem pe r 1881) 의 『자연의 생존 조건에 의해서 영향받는 동물의 생 활 An i mal Lif e a s Af fecte d by the Natu r al Condit ion s of Ex ist ence 』 과 같은 일반 저서의 경우, 그 제목에서는 아닐지라도 그 내용에 있어서 는 실질적으로 생태학적인 것이었다 . 생물체의 지리학적 분포에 관한 연구와 군집 개념에 관한 인식은 생리학자들로부터 생태학자들을 구 별짓는 특징적인 요소였으며, 해양 동물학의 연구에서는 이미 잘 알려

진 것들이었다. 뫼비우스 (Mob i us 1877) 의 굴 서식처 〈 생물 공동체 bi ocoenos i s 〉 2 0)에 대한 유명한 연구 업적은 군집에 관한 최초의 설명 중 하나로 널리 인정되고 있다. 콕스 (Cox 1979) 는 육상 동물 군집에 관한 연구가 식물 군집 생태학 연구에 비해서 뒤떨어진 이유를, 엘튼 (Elto n 1927) 이 말했듯이, 동물들은 쉽게 눈에 띄지 않으며 생태학자 들이 그들을 잡으려 할 때는 도망가버리기 때문이라고 설명하였다 . 그 러나 식물학자들이 육상 식물 군집에 대해 연구하였던 시기만큼 일찍 이 동물학자들도 수계 군집을 연구하였다. 곤충학자이며 육수학자였던 포브즈는 대부분의 식물 생태학자들을 포함해 이 분야에 관계하는 어 느 학자보다 훨씬 앞서간 생태학자였다. 그가 1880 년에 발표한 『생물 체의 몇 가지 상호 작용에 대해 On Some Inte r acti on of Or gani sms 」 (Forbes 1880a) 라는 논문에는 수십 년이 지난 후에야 공식화되었던 많 은 생태학적 개념들이 포함되어 있었다. 포브즈 (Forbes 1896) 는 발생 학의 중요성을 정식으로 인정한 최초의 동물학자 중의 한 사람으로, 생태학은 〈 최근에 분리된 하나의 독립적인 주제〉로, 실용 곤충학은 〈 생태 과학의 한 분과〉로 체계를 정리하였다. 포브즈와 같은 동물학 자의 연구 활동에도 아랑곳없이 그 당시의 평론가들은 동물 생태학이 식물 생태학보다 뒤늦게 발전했다는 점에 동의하였다. 그러나 휠러 (Wheeler 1912) 는 동물학자들이 생태학을 외면하였다는 확인되지 않 은 주장을 반박하였다 . 그럼에도 불구하고, 동물학자들을 당황하게 만 드는 비난은 계속되었다.

20) 어떤 지역에서 식물. 동물. 미생물이 상호 연관 관계를 갖고 생활하는 총체적인 생물 단위를 일컫는 용어로서. 뫼비우스 (Mob i us 1877) 가 처음으로 만들어내었 다-옮긴이 .

동물학자들이 열정과 정형화된 목표를 가지고 생태학에 들어온 것은 축 하할 일이다. 우리는 생물학적 연구 업적의 새 시대를 맞이하는 그들에게 진심으로 격려를 보낸다 . (Sp al din g 1903)

쇼 (C. H. Shaw 1909) 는 〈 동물학자들이 생태학을 연구하기 시작하였 으며. 그들만의 방법론을 발전시키기 위해서 식물학적 방법론을 참고 하고 있다는 소문이 들린다〉고 기술하였다. 루츠 (F. E. Lutz 1909) 는 〈동물학자들은 생태학적 연구 업적에서 식물학자들보다 뒤떨어졌지만 생태학의 동물학 학파는 발전하고 있는 중이다〉라고 논평하였다. 동물 학자인 아담스는 생태학에 관해 언급하면서. 〈식물학 분야가. 적어도 의식적으로는, 동물학 분야보다 더 급속히 발전해 온 것 같다〉고 하 였다. 여기에서 〈의식적〉이란 말은 앨리 등 (Allee 등 1949) 에 의해서 사용되었던 〈자의식〉 생태학과는 구분되는 것임을 밝힌다. 어떤 생물 학자들은 〈자의식〉 생태학자들로 변신하였던 반면에, 또 다른 생물학 자들은 여전히 고전적인 생태학자로 남아 있었다. 어떤 생물학자들은 자신들을 생리학자라고 생각하며, 그들이 하고 있는 학문적 작업이 생 태학임에도 불구하고 그 사실을 자각하지 못하였거나 안정하기를 거 부하였는데. 그 이유는 아마도 생태학이 새로운 분야라서 학문적 위치 가 견고하지 않았고 당시의 학문적 분위기에서 생태학을 전공한다는 것이 학문적 경력에 좋은 전망을 가져다주지 않았기 때문이었다. 19 세기 말기의 생태학의 발전상에 관한 일반적 설명은 거의 없다. 19 세기와 심지어 20 세기 생물학에 관한 전형적인 역사는 일반적으로 생태학을 포함하지 않는다. 소수의 과학 역사가 또는 생태학자들만이 20 세기의 생태학이나 생태학적 면모들의 현상적 출현을 언급하였다 (Frey 1963a: Eg er t on 1976: Lowe 1976: Trass 1976: Cox 1979: Cit tadino 1981 : Tobey 1981 : Eng el 1983 : McInto s h 1983a) . 역사학에 조예가 깊지 않았음에도 불구하고. 몇몇 생태학자들은 생태학의 출현 에 대해 많은 사항을 설명하였다 (Coleman 1977: Cook 1977). 쿡 Cook 은 생태학의 역사에 관한 연구의 결핍을 지적하면서 초기의 역사를 이해하기 위해 적절하면서도 중요한 의문점 다섯 가지를 다음과 같이 요약해 제기하였다.

1. 왜, 다윈 이후로 예나 지금이나. 생태학의 원형으로 일반적으로 인식 된 생태학의 혁신적인 측면은 좀더 효율적으로 탐구되지 못하였나? 2. 왜 생태학은 식물 군집에 관한 라마르크식 2” 의 개념으로부터 처음 시 작되었으며 동물 생태학은 그 개념에 어떻게 부합되었는가?

21 ) 라마르크의 학설을 바탕으로 하는 진화 사상으로서, 용불용설의 근간이 되는 획 득 형질의 유전설과 후에 정향 진화설로 발전한 사상이 중심을 이룬다- 옮긴이.

3. 왜 대부분의 초기 미국 생태학자들은 중서부에 집중되었는가? 바꿔 말한다면. 하퍼(Harpe r 1977a) 가 기술한 대로 생태학의 주축인 프린스턴 대하임페리얼 대학-하버드 대학과 같은 학문의 중심지가 1970 년 이전에는 어디에 있었는가? 4. 경험과 현장 중심적인 연구의 전통에서부터 이론적 생태학이 부흥한 시기는 언제인가? 5. 과학적 생태학의 추상적 개념과 인간이 환경에 대해 미치는 영향(그 반대의 경우. 즉 환경이 인간에게 미치는 영향) 사이의 관계는 과거에는 무엇이었으며 현재는 무엇인가? 이러한 의문점들은 아직까지 심각하게 논의되거나 대답된 적은 없 지만, 초기의 생태학의 발전에 대한 이해를 돕기 위해서 제기되고 고 려되어야 할 필요가 있는 사항들이다. 생태학은 마치 좋은 수정이 그렇듯이, 증식에 의해서 층층이 겹쳐지 며 결정체화되었다. 그러나 수정의 경우와는 달리 생태학의 경우 , 연 속적으로 첨가되는 층은 동일하지 않았고 그것의 발전은 대칭적이지 않았다. 생태학의 구성 요소 역시 다양한 서식처(해양, 담수, 육지)나 분류학적(동물. 식물) 기준에 따라서 박물학적 기본 사실에 대한 일률 적인 해석을 바탕으로 형성된 것이 아니었다. 각 분야의 연구가들은 개념적. 방법론적, 존재론적, 용어상의 다양한 학파들을 형성해 가며. 박물학적, 형태학적, 생리학적 관찰의 다양한 경향을 바탕으로 자연적 현상에 관한 생태학적 개념들을 공식화하는 과정에서 일반적으로 각

기 독립적인 발전을 도모하였다. 이와 같이 제각기 만들어진 학파들은 그들이 많은 공통점을 갖고 있으며 동일한 문제점들을 안고 있다는 것이 아주 분명해졌을 때에도 통합 학문인 생태학 안으로 쉽게 흡수 되지 못하였다. 그들의 어떤 공통적인 기준이. 만약 그런 것이 있었다 고 가정할 때. 생태학으로의 수렴을 촉진시켰는지를 알아보려면 생태 학의 준독립적 선행 학문이라 할 수 있는 1900 년경의 연계 학문들의 상황을 조사하는 것이 바람직할 것이다. 1 생태학의 핵심 식물 지리학 연구가돌은 19 세기 생물학자들 중에서도 괄목할 만한 생태학적 연구 성과를 거두었다. 그들은 생태학을 생물학에 접근하는 새롭고 독특하고 중요한 방편으로 인식하면서. 자의식 생태학 연구의 실질적인 결과를 산출해내었다 (E g e rt on 1976, 1979a: Lowe 1976: Mcfu tos h 1976: Tobey 1976, 1981: Cit tadino 1980). 무엇이 생태학의 갑작스런 출현을 구체적으로 촉진하였느냐에 대한 해석은 다양하다. 어떤 역사학자들은 과학 기술의 결과라고 해석한다(Whit e 1967: Tobey 1976, 1981). 토비 (Tobe y 1976) 는 북미 지역의 농경지가 동부의 삼림에서 서부의 초원으로 확장되어가면서 농업에 당면한 문제들이 과학적인 식물 생태학의 발전을 자극한 주요 요인이 되었다고 주장하 였다. 그는 농경 기술과 잡초 방제에 관한 문제점들은 식물학자인 베 시와 그가 재직하였던 네브래스카 대학의 유명한 식물학 세미나에서 배출한 전문 식물학자들의 연구 활동에서 도출되기 시작하였다고 기 술하였다 (S ti eber 1980). 토비는 중서부의 많은 연구소들이 초원 생태 학 발전의 주역을 담당하였던 사실과 그에 따라서 파생되는 직업적 방목지 관리의 발달에 대해 자세히 설명하였다. 그는 토지 무상 불하 에 의해 창설된 대학 land- grant , uni vers ity에 설립된 농업시험장이 연구

실험에 대한 제도적 연결 고리가 되었다고 믿었고, 이것은 아서 (Arthu r 1895) 가 그 전에 표명하였던 기대감이 현실화되는 것이라고 생각하였다. 아서는 미래의 생태학이 농과대학 및 토지 무상 불하 연 구 기관의 〈농학 관련 과학과 일반 과학 교과 과정에서 중요한 자리〉 를 차지할 것으로 예상하였지만, 농과대학 및 토지 무상 불하 연구 기관의 그 당시의 교과 과정 작성자들에게는 생태학이 〈전혀 생소한 학문〉이었음은 인정하였다. 스팔딩 (S p al ding 1903) 역시 생태학이 농 학, 원예학, 임학과 같은 응용 과학의 학문적 원리의 실체를 제공할 것이라고 전망하였다. 그러나 스팔딩은 생태학이 미래에 살아 남는다 면, 그것은 생태학에 대한 학문적 보호와 후원 때문이 아니라, 그 학 문 본래의 적합성과 역동성에 기인하는 것이라고 말함으로써 생태학 의 미래에 대한 현실적인 그의 견해를 설명하였다. 캔자스와 네브래스 카에 위치한 몇몇의 연구소는 20 세기 초반의 생태학적 연구에 관한 많은 분량의 연구 보고서를 발간하였고 많은 생태학자들을 배출해내 었다. 그들 중의 상당수는 농업시험장에 고용되었다. 존 웨버와 클레 멘츠와 같은 식물 생태학자들은 일생 동안 농학에 관련된 문제점에 대해 지속적인 관심을 나타내었다. 그러나 농학 관련 과학자와 생태학 자들이 서로간에 강한 유대 관계를 갖고 결속되지는 못하였다. 농과대 학의 전형적인 교과 과정 편성에서 생태학이 소홀히 다루어졌던 점을 보아서도 아서와 스팔딩이 생태학에 걸었던 기대감은 실현되지 않았 으며, 대다수 대학에서 역시 일반 과학 과목의 하나로 생태학이 채택 되는 것은 지연되고 있었다. 예를 들어, 위스콘신 대학에서는 식물 생 태학자인 커티스J .T. Curtis를 식물학과의 전임교수로 채용하였던 시 기가 1940 년대 후반이었지만, 그 당시 농과대학에서는 여전히 식물 생 태학을 가르치지 않았다. 위스콘신 대학은 알도 레오폴드 Aldo Leo po ld 를 위해 1933 년에 석좌 교수직을 제공하였고, 1939 년에는 행정 적으로 농경제학과에 소속되는 야생동물관리학과를 신설하였지만 (Flader 1974), 농학 교과 과정에 거의 영향을 끼치지 못하였다. 영국

의 저명한 식물 개체군 생태학자인 하퍼 (H arp er I967) 는 농업연구소 에서 이룩한 곡물과 잡초에 관한 포괄적인 실험 연구 결과에 대해 생 태학자들이 인정하지 않는 것을 비판하면서 농학 과학자들과 생태학 자들 상호간의 무관심함을 지적하였다. 일반적으로 응용 생태학으로 인식되고 있는 토지 관리 분야들. 예를 들면 농업. 방목지 관리. 임업. 야생동물 관리 등은 생태학과 맺는 연 결 고리가 실제로 제각각이다. 토비 (Tobe y 1981) 는 전문적인 방목지 관리의 전개 과정에 대해 자세히 추적하였고` 이것은 네브래스카. 캔 자스. 아이오와 등지에서 배출되었던 초원 생태학자 공동체 형성의 결 과라고 설명하였다. 그러나 전문적인 임학은 생태학 이전에. 대체적으 로 생태학과는 무관하게 독자적으로 발전하였다 (Boerker 1916). 퍼노 우 (B.E. Fernow 1903) 는 조림학 s ilvi cul tur e 22) 이 생태학보다 실천적인 면에서 앞서 있었지만 조림학이 응용 생태학이라는 것을 인정하였고. 이 상황을 〈생태학이 실천적인 면을 지향해야 할 시기가 왔다는 의미 〉라고 시사하였다 . 미국생태학회 Ecolog ica l Socie t y of Ame ri ca 의 창립 회원의 수가 307 명이었는데, 그중에 임학자의 수는 43 명이었다. 임학 자였던 배링톤 무어 B arringt on Moore 는 그 학회의 제 4 대 회장으로서 학회지 편집을 주관하였을 뿐만 아니라 회장직을 두 번 역임한 유일 한 사람이었다. 많은 전문적인 임학자들이 생태학에서 중요한 업적을 남겼는데. 그들 중에서 피 어슨 G. Pearson, 코르스티 안 C. F. Korstia n , 투미 J. W. Tourney, 존 R. Zon 등과 같은 학자들은 생 태 학회 의 창립 회원들이었다. 루츠와 조셉 키트레지 Jos eph Kittr ed g e 는 이러한 독특한 전통을 계속해서 이어받았다. 전문적인 임학자와 생태학자들은 대체로 분리되어 왔고, 생태학회 창립 회원의 14% 를 차지하였던 임학자들의 분포 비율이 오늘날에 와서는 상당히 감소하였다. 전문 임학 교육을 받았던 레오폴드는 일반적으로 야생동물 관리학의 〈아버지〉로 알려져 22) 삼림을 조성 , 보육, 수확, 갱신하여 임산물과 환경재를 생산하는 데 관여하는 임 학의 한 분과一옮긴이 .

있다. 레오폴드는 1933 년에 『 야생동물 관리 Game Mana g emen t』라는 제목으로 첫번째 책을 저술하였는데. 그의 전기 작가에 의하면. 그는 〈 정통 생태학 〉 보다 보존 운동에 더 많은 관심을 가졌다고 했다. 그렇 지만 그 전기 작가가 말하기를. 레오폴드의 저서에서 생태학이라는 단 어는 자주 등장하지 않았지만 . 그는 찰스 엘튼에 의해서 발전된 〈 생 태학의 새로운 기능적 개념들을 통합시켰다 〉 고 하였다 (Flader 1974). 토비와는 대조적으로. 치타디노 (C ittadin o 1980) 는 다음과 같은 견해 를 갖고 있었다. 미국의 식물 생태학은 농업 기술의 필요성에 부응하기 위한 것이었지만, 자연 자원의 한계를 인식해 그에 따른 응분의 조치를 취하기 위해 발전했 다기보다는 식물학의 학문적 발전에 의한 결과이다 . 이러한 관점에서 생태학은 생물학의 학문적 발전, 특히 진화와 그에 관련된 주요한 문제점인 환경에 대한 적응의 개념적인 발전으로부터 생겨난 본질적인 소산물이었다. 치타디노에 따르면, 생태학은 19 세기 말기의 식물학의 발전, 특히 생리학의 발전에 편승한 〈성숙과 전문화〉 의 결과였다. 로위 Lowe 는 영국의 식물 생태학이 부분적으로 〈 어떤 지방 특유의 박물학에 관한 사회적 상황과 학문적 조직체 및 아마추 어와 전문적인 학자들 사이의 사회적 관계에 대한 대응책〉으로 시작 되었다고 기술하고 있는데 (Lowe 1976), 이것은 치타디노의 논문 내용 과 일치하는 것이다. 토비 (Tobe y 1981) 는 시카고 대학에 재직하던 생 태학의 선구자들이 그들 대학의 교육 방침을 그대로 따랐으며 〈순수 학문적인 경향〉을 추구하였다고 설명해 치타디노의 견해에 동의를 표 시하였는데, 이것은 네브래스카 대학과 다른 주립대학들에서 생태학의 응용적인 측면을 강조하였던 것과는 대조적이다. 〈시카고 학파〉는 식 물과 동물 분야에서 다양한 학문적 관심사를 추구하는 많은 생태학자 들을 배출해내었다 . 이와 같이, 미국 중서부의 생태학의 요람에서조차

생태학 발전의 원동력은 다양하였으며, 생태학의 핵심적인 연구 분야 와 자극 요인 역시 동일하지 않았다. 영국과 미국의 식물 생태학자들 은 생태학에 대한 독일 식물 지리학자들의 선구자적인 역할을 인정하 였다. 19 세기 독일 식물학이 급속히 발전한 결과, 다윈의 진화 개념에 따 라서 교육받은 많은 능력 있는 젊은 식물학자들이 배출되었다. 1880 년 대에 이르러서 많은 학자들이 환경 요인과 식물의 지리적 분포와 관 련된 형태학과 생리학을 연구하였다 . 자연 선발과 자연 도태의 원리가 항상 용인되지는 않았지만, 다윈의 이론은 환경 요인과 식물의 구조와 기능을 연관시켜 연구하는 부분에서 좋은 본보기가 되었다 (C itta d in o 1981 ). 치타디노가 주장한 바에 의하면, 독일 식물학에서의 두드러진 변화는, 실험실 위주의 기술적-환원주의적 접근 방법을 강조하던 식물 학 연구 풍조에서부터 자연적인 생육 환경, 즉 현장으로의 복귀나 박 물학적 맥락에서 식물의 생육과 분포를 강조하는 전체주의적 접근 방 법으로 전환한 것이었는데, 내막적으로는 실험실에서 발전된 개념과 기술을 현장 식물학 연구에 적용한 것이었다. 스토우퍼 (S ta u ff er 1957) 는 헤켈이 〈생태학〉이라는 신조어를 만들어낸 배경에는 다윈의 진화 론이 생물체와 환경간의 관계를 〈단순하고 일관성 있게 〉 그리고 〈 공 학적인 인과 관계로 설명하고 있다〉는 점을 헤켈이 충분히 인식하고 있었기 때문이라고 평가하였다. 헤켈은 생태학을 생리학의 한 갈래로 간주하였는데, 그것은 생물 개체의 부분적인 단위와 개체 전체 사이의 관계를 강조한 것이었다고 말하였다 . 헤켈은 이러한 방식의 생리학에 대해 비판적인 태도를 취하였고, 다음과 같이 기술하였다 . 생리학은 각각의 생물체가 생육 장소로 취하고 있는 환경과 그 생물체 사이의 관계를 대체로 무시하였으며 또한 아무런 기능적인 논평도 없이, 〈박물학〉에 관련된 사실들의 수집을 무비판적으로 방관해 왔다. (Sta u ff er 1957)

1866 년에 지적된 생리학의 이러한 허점은 1880 년대에 이르기까지 일반적으로 인식되지 않은 채 넘어갔다. 그러나 19 세기 말 약 20 년 동안 독일의 식물학 연구는 식물과 환경간의 관계 및 적응에 대한 다 윈식 설명과 라마르크식 설명 사이의 갈등에 초점을 맞추었다 (Cit tad in o 1980) . 치타디노 (C ittadin o 1981) 는 독일 식물학이 실험실 위주의 연구로부 터 자연 환경의 적응에 대한 현상 연구로 방향을 전환하게 된 중요한 이유로서, 독일의 식민지가 열대지방으로 확장되었다는 점과 그에 따 라서 젊은 독일 식물학자들이 이국적인 열대지방으로 여행할 수 있는 기회가 많았던 점을 들었다. 그는 또한 그 시대의 독일 식물학자들이 이룩한 중요한 생태학적 연구 업적 거의 대부분이 열대지방의 현장 경험을 토대로 이루어진 것이었다고 지적하였다. 그 당시 독일에서 교 수직과 연구직의 자리가 제한되어 있었다는 점도 그들의 열대지방 여 행을 부추긴 부분적인 원인으로 작용하였다. 굿랜드 (Goodland 1975) 는 열대지방의 연구 경험이 19 세기 생물학자들에 끼쳤던 파급 효과에 대 해서 논평하였으며. 특히 식물 생태학에서 유진 와밍이 중추적인 위치 를 차지하게 된 것은 그가 젊은 학생 시절 인류학 연구 프로그램의 조교로 일하면서 획득하였던 3 년 동안 브라질에서의 연구 경험이 큰 원동력이 되었다고 평가하였다. 덴마크 학자인 와밍은 그 후 그의 유 명한 저서인 『식물 생태학 : 식물 군집 연구의 개요 Plan t esamf u nd : Grundtr ak af den Okolog iska Plan t e g eo g raf i』(1 895) 를 출간하였다. 사실 굿랜드는 쉼퍼 (Sc himpe r 1898) 가 와밍 저서의 많은 부분을 그의 승인 없이 도용하였다고 비난하였다. 치타디노 (C ittadin o 1981) 는 와밍의 연 구 업적이 생태학의 발전에 기여한 공로를 인정하면서. 쉼퍼의 책에서 특별히 새로운 방법론이나 관점을 찾아볼 수 없다는 굿랜드의 의견에 동의하였다. 그러나 그는 쉼퍼의 책이 식물 적응에 관한 중요한 전통 적인 관점들을 잘 요약하였으며 차후의 식물 생태학 발전에 지대한 영향을 끼쳤다고 생각하였다.

쉼퍼 지식의 출처가 무엇이든 간에 그의 식물학에 대한 관심은 와 밍과 마찬가지로` 새로운 식물종을 채집해 기존의 목록에 추가시키는 전통적인 방식보다는 식물의 형태학과 생리학을 연구하기 위해 열대 지방을 두루 여행하면서 더욱 많은 자극을 받았댜 그는 개미가 어떤 나무에 서식함으로써 다른 초식동물로부터 그 나무를 보호하는 상호 관계를 연구하면서 식물과 동물의 상호작용과 공진화 23) 에 대한 연구가 뒤따를 것이라고 예상하였다. 초창기 이래 식물 생태학의 대부분의 전 통이 북극지방과 북반구의 온대지역에서 수행된 연구 를 토대로 이루 어졌던 것을 감안할 때. 1890 년대의 열대지방의 여행에서 획득된 연구 성과들이 식물 생태학에 주었던 자극은 그 후의 식물 생태학의 실질 적인 발전에 크게 도움이 되지 못하였다. 쉼퍼와 그 시대의 다른 학 자들은 식물 지리학과 생리학을 연구하는 데 있어서 풍성한 열대 식 생의 중요성을 강조하였지만. 1950 년대의 생태학자들은 식생의 개념이 대체로 상대적으로 빈곤한 온대지역 식생을 바탕으로 성립되었기 때 문에 일반적으로 왜곡되어 있다고 유감을 표시하였다. 이글러 (E g ler 1951) 가 검토한 20 세기 미국의 중요한 식물 생태학 교과서는 열대림 에 대해서는 거의 언급하지 않았다. 거의 대부분의 생태학자들이 열대 지방에 대한 경험을 갖고 있지 않았기 때문에, 폴 리차즈 (Paul Rich ards 1952) 가 저술한 『 열대 우림 The Trop ica l Ra info res t』이란 책은 대부분의 생태학자들의 눈을 번쩍 뜨이게 하였다(J anzen 1977). 1960 년대 중반에 들어서면서 열대지방의 생태에 관한 연구가 일반화되었 고. 열대지방은 다른 지역과 비교하는 기준이 되었으며. 열대지방에서 생태학적 이론이 만들어지고 가능한 경우. 그 이론들이 검정되었다.

23) 두 가지 혹은 그 이상의 생물종 상호간에 피식-포식. 기생-숙주. 상리공생 둥의 밀접한 생태학적 관계를 바탕으로 상호 의존적인 진화 과정을 밟는 현상―·옮긴 이.

20 세기에 들어오면서 원시 생태학자들과 생태학자들은 진화와 적응 에 관한 핵심적 관계에 대해 헤켈의 의견에 동의하였지만 (McIn t osh

1976), 실질적인 라마르크식 요소가 20 세기에 들어서까지 혼적을 남겼 던 것도 사실이다 (C itta d in o 1980, 1981 : McInto s h 1983a). 치타디노 (Cit tad in o 1980) 는 생태학의 개념적 기반의 많은 부분들은 다윈의 자 연 선발 이론이 호응을 얻지 못하던 공백 기간 동안 발전하였다는 기 셀린 (G hi sel in 1974) 의 주장을 수긍하였다. 초기 생태학자들이 적응에 대해 강조한 것은 다윈의 자연 선발 개념에 의해서만 생겨난 것은 아 니었다. 전 통 적인 박물학은 조물주의 선견지명의 결과에 따라서 생물 체의 구조와 기능이 그 생물체를 둘러싼 물리적 생물학적 환경에 적 응한다는 의미 를 가지는 〈 자연적 장소 〉 의 개념을 유지하고 있었다 (Coleman 1977). 진화론적 생각은 조물주의 설계 개념으로부터 나온 궁극적인 원인을 적응에 의한 자연적 원인으로 바꾸어놓았다. 그러나 자의식 생태학이 부상하던 초기에는 적응에 관한 메커니즘이 심한 반 박을 받았다. 19 세기 후반 독일의 식물생리학이 발전하는 과정에서. 다윈의 진화론은 호응을 받았고 영향력을 행사하였지만. 어떤 학자들 은 자연 선발 개념으로 인해 초기의 추론적 식물학으로 되돌아가는 것이 아닌가 하는 의구심을 갖기도 하였다 (C ittadin o 1981 )_ 카울스 (Cowles 1909) 는 적응에 관한 연구를 〈 완전히 불신 〉 하려고 위협하였 던 〈 어설픈 아마추어리즘과 의인법적인 경박성〉에 관해 우려를 표시 하였던 쉼퍼의 글귀를 인용하였다. 쉼퍼가 내놓은 해결책은 〈 실험 생 리학 〉 이었고 이러한 권고는 식물생리학자들에 의해서 여전히 제시되 고 있다 (Osmond 등 1980). 다윈의 학문적 영향력이 끼친 결과들 중의 하나는 환경을 최우선적 으로 고려하는 것이었다. 이것은 생물학자들의 관심을 생물체와 환경 사이의 관계에 집중하도록 하였다. 그들의 관심은 대체적으로 물리적 환경에 집중되었지만 다윈, 헤켈 그리고 상당수의 초기 생태학자들은 어떤 생물체 주위의 다른 생물체들의 중요성을 강조하였는데. 이것은 나중에 생물학적 환경이라 불리게 되었다. 예를 들어, 파운드와 클레 멘츠 (Pound 와 Clements 1897) 는 생물학적 환경이 〈때로는 물리적 환

경에 비해서 그다지 중요하지 않게 판명된다 〉 고 언급하였으면서도. 맥 밀런의 생태학적 식물 지리학에 관한 선구적 논문을 대체적으로 높이 평가하였지만. 그가 생물학적 환경을 고려하지 않고 물리적 환경만을 고려하였다고 비판하였다. 클레멘츠와 탠즐리 그리고 다른 초기의 식 물 생태학자들은 동물이 식생에 끼치는 영향력과 조절 작용의 효과 를 정확히 인식하고 있었고. 두 학자는 동물들에 의해서 조성되고 유지되 는 식생 상태를 확인하였다. 클레멘츠는 그러한 상황을 표현하는 새로 운 용어를 만들어내려고 시도한 것에 대해 많은 비판을 받았지만. 동 물에 의해서 유발되는 천이계열에 대해 〈테리움th e ri wn 〉 2 4) 이란 용어를 사용하였다. 환경과 적응은. 진화 생물학에 있어서도 마찬가지였지만. 과학으로서의 생태학을 공식화하는 데 필수적인 개념이었다. 그러나 두 개념 모두 초기 생태학에서 나타났던 경우와 비교해 일종의 기능 적인 개념으로 쉽게 규정되지 않는 경향이 있다. 환경과 적응의 의미 와 효용성에 관한 논쟁은 최근의 생태학에서도 계속되고 있으며. 특히 생태학과 진화 생물학을 통합시키려고 노력하는 경우에 그 논쟁은 더 욱 표면화된다 (Gould 와 Lewonti n 1979) .

24) 동물의 활동이 원인이 되어 유발되는 식물천이 pla nt successio n-옮긴 이.

2 식물 생태학, 생리학, 식물 지리학 19 세기와 20 세기에 걸쳐서 연구에 종사하였던 많은 생태학자들은 생태학이 생리학의 한 부분이며 생리학은 생물체와 환경과의 관계에 관한 의문 사항들을 제기하는 데에 적절하지 못한 분야라는 헤켈의 견해에 동의하였다. 버던-샌더슨 (Burdon-Sanderson 1893) 은 1893 년의 매디슨 식물학대회와 1904 년의 세인트루이스에서 열린 기초과학회합 에서 생태학은 형태학 및 생리학과 동등한 지위를 얻었다고 인정하였

다. 카울스 (Cowles 1899b) 역시 〈 생태학을 형태학 및 생리학과 동등 한 생물학의 한 가지 필수적 분야 〉 로 격상시켰는데. 이것은 와밍 (Warmi ng 1895) 의 『 식물 생태학』으로부터 유래된 것이다. 생태학으로 방향을 전환한 생리학자들과 학문적 배경이 다른 생태학자들 사이에 는 생리학과 생리학에서 파생된 생태학간의 관계를 인식하는 면에서 많은 견해 차이가 있었댜 버던-샌더슨은, 생리학을 물리학과 화학의 방법론을 사용해 생물체의 내적 작용을 다루는 학문으로. 생태학을 자 연적인 조건 아래에서 동물과 식물 사이의 외적 관계를 탐구하는 학 문으로 생각하였다. 아서(Arth ur 1895) 는 생태학을 〈장성한 식물들의 외부적 또는 식물사회적 경제학〉으로 묘사할 것을 주장하였는데, 이러 한 견해는 한 생물체의 일생을 포함하는 일반적인 생태학의 실천 사 항보다 훨씬 더 제한적인 것이다. 20 세기에 들어서면서 부상한 식물 생태학은, 박물학에서 계승된 전 통적인 식물학. 화초학. 식물 지리학과 같은 분야와 실험실에서의 실 험적 생리학 연구를 토대로 새로운 방법론을 만들어내어 그 당시 일 반적으로 〈 새로운 식물학〉이라 불렸던 분야 사이에서 개념적으로, 방 법론적으로. 용어상으로 분리되었다 . 식물생리학은 19 세기 중반 독일 에서 주로 발전하였다. 잭스 (Sachs 1874) 의 유명한 교과서에서 요약된 바에 따르면. 19 세기 초기의 식물학은 형태학과 생리학만 국한시켜 다 루었으며 식물 분포나 환경에 대한 언급은 거의 없었다 (C itt a din o 1981). 1880 년대와 1890 년대에 이르기까지 쉼퍼와 다른 독일 생리학자 들은 식물 분포와 환경과의 관계를 위주로 식물생리학을 연구하기 시 작하였다. 그들과 같은 시대의 덴마크 식물학자인 와밍도 비슷한 유형 의 연구를 수행하고 있었다. 새로운 식물학 교육을 받았던 이들 생리 학자들은 실험실에 한정되어 연구하던 생리학에서부터 현장 식물들에 대한 조사로 관심을 돌렸으나, 그 시대의 다른 식물학자들이 식물상에 초점을 맞춘 것과는 사뭇 달랐다. 예를 들어, 쉼퍼는 진화적이며 생리 학적인 시각에서 식생을 보았던 반면에, 그의 선배 학자인 그리세바하

(A. Gr ise bach 1872) 는 생리학적 과정은 거의 고려하지 않은 채 정체 적인 식물상적 관점에서 식생을 보았다고 치타디노 (C itt adin o 1981) 는 지적하였다. 많은 생리학자들이 제한된 실험실 연구에서 식물 개체와 환경 요인에 대한 연구로 관심을 돌렸다. 카울스 (Cowles 1909) 는 이 점을 고무적으로 생각하면서 다음과 같이 적었다. 생리학적 문제가 건전한 방향으로 호전된 것은 대체적으로 생태 학 의 일 반적인 영향에 의한 것이다. 생리학이 단지 실험실 위주의 인위적인 학문 이었던 과거에는. 괴상한 실험적 검정이라 할지라도 실제 식 물 에게 막무가 내로 적용될 수 있었다. 카울스와 클레멘츠는 마음속으로는 서로 다른 생각을 하였지만, 두 학자 모두 생리학과 생태학의 상호 의존성과 심지어는 그 두 가지 분 야의 유사성에 관해서 언급하였다 . 클레멘츠는. 비록 그의 예상이 맞 아떨어지지는 않았지만, 생태학과 생리학이 종래에는 〈 생리학 〉 이란 이 름으로 통합될 것 이 라고 전망하였다 (McIn t osh 1983a) . 저명한 생리학자였던 윌리엄 하웰 (W illi am H. Howell 1906) 은 생리 학자들을 생물학을 보호하는 〈 근위대의 꽃 〉 이라고 묘사하였다. 그러나 그는 생리학적 연구가 부실할 경우에는 〈 생물체와 환경 사이의 다양 하면서도 중요한 상호 작용은 생태학에 포함되어야 한다 〉 고 용인하였 다 . 과학 역사가인 크래벤스 (Cravens 1978) 는 실험실 위주 실험 생물 학의 우월성에 관해 하웰과 의견을 같이 하였고 1910 년까지는 실험주 의자들이 박물학자들을 압도하였다고 기술하였다. 크래벤스에 의하면. 이로 인해서 생기는 결과 중의 하나는 환경 요인의 중요성이 대체로 무시되었다는 것이었다 . 그러나 바로 그 시대에 사실상 많은 생물학자 들이 그들의 관심을 환경으로 돌리고 있었으며, 생물체의 분포와 성장 및 진화에 있어서 환경의 중요성을 부각시켰다. 클레멘츠에게 많은 영 향을 끼쳤던 드루드 (Drude 1906) 는 생태학을 〈식물과 동물 세계의 생

활사 〉 라고 주장하였고. 다음과 같이 기술하였다. 생물체들이 땅 위에서 혹은 물 속에서 생존을 위한 투쟁에 사용하는 무 기 를 이해하기 위해서 생물 기관의 발달과 생리학적 연구를 원하는 사람들; 생물체의 본질적인 성격보다 생물종들간의 상호 관계에 대한 연구를 원하 거나, 혹은 식물상과 동물상이 그들의 거주 지역의 특징적 모습을 결정할 뿐만 아니라 지리학적 요인의 효과에 따라서 외적으로 중요한 결과가 되기 때문에 자연계의 면모에 영향을 줄 수 있는 집단으로서의 식물군과 동물군 을 연구하려는 사람들은 그들이 원하든 원하지 않든 간에 마땅히 생태학자 로 불려야 한다 . 생리학과 생태학의 이중적 관계는 20 세기 초반의 많은 생태학 문헌 에서 접할 수 있다 . 〈 생태학적 식물 지리학 〉 그리고 〈 생리학적 식물 지리학 〉 과 같은 혼합 용어가 생겨났으며 이 두 가지 용어는 상호 교 환되어 사용되었다 (McIn t osh 1983a). 생태학은 생리학자들이 사용하였 던 전통적인 방법과는 다른 방법을 사용하며 생리학과는 전혀 다른 문제점들을 다룬다는 사실이 분명해지기 전에는, 생태학과 생리학과의 출생의 고리를 암시해 주는 〈생리학적 생태학p h y s i olo gic al ecolo gy〉과 <생 태 학적 생 리 학 ecolog ical ph ys i o l og y> 또는 <생 태 생 리 학 ecop h ys i o - lo gy 〉 과 같은 용어들이 속출하였다. 그러나 이러한 합성어에 대해 일 반적으로 의견 일치가 잘 이루어지지 않았다 (B illing s 1957, 1980: Calow 와 Townsend 1981 ; Trac y와 Turner 1982) . 토비 (Tobe y 1981) 는 우리가 생태학의 부상에 대해 잘 알고 있지 못 하다고 말하면서도, 생태학이 전개되는 과정에서 매우 다른 철학적. 과학적 전통에 바탕을 두었던 유럽의 출처에서부터 시작해 미국 식물 생태학의 두 중심지에 관한 기원을 추적하는 일련의 시나리오를 작성 하였다. 토비는 새롭게 창립한 토지 무상 불하 주립대학인 네브래스카 대학과 사립대학인 시카고 대학을 초기 미국 식물 생태학의 두 중심

지로 인정하였다. 네브래스카 대학의 생태학은 베시의 지도 아래에서 초원 농업의 기술적 수요에 부응하였고 . 쿨터 J. M. Coul t er 를 창시자 로 발전하였던 시카고 대학의 생태학은 식물 과학의 본질적인 발전을 이룩하였다 (Sears 1956: Cit tadino 1981 ). 그러나 베시와 쿨터는 같은 시대의 많은 생물학자들과 함께 그들의 관련 분야에서 생물학적 조사 방법상의 관심사에 대해 많은 교감을 나누었다 . 토비는 또한 과학 발 전 양상에 관한 이론들이 사회학적이든, 역사학적이든, 혹은 철학적이 든 간에 검정이 가능하기 전까지는 사건들의 합리적이며 서술적인 역 사가 필수적이라는 점을 생태학과 관련지어서 지적하였다. 생태학의 결정체화 작업은 사건들이 복잡하게 얽힌 문제였으며, 어떤 특정한 이 론적 체계의 정당성을 제시하지 못하면서 그것을 합리적이고 간단 명 료한 서술적 표현으로 정제시키는 것은 대단히 어렵다. 케너 폰 마릴론 (Kerner von Ma rilau n 1863), 드루드 (Drude 1890, 1896), 와밍 (W arming 1895), 쉼퍼 (Sc himpe r 1898) 등의 저서들은 19 세기 후반 식물 지리학의 체계가 미비한 와중에서도 과학으로서의 식 물 생태학의 구심점을 이루는 매우 뛰어난 연구 업적들이었다. 특히 드루드의 『식물 지리학 핸드북 Handbuch der Pj la nzen g eo g ra p h i e 』 (1 890) 과 『독일 식물 지리학 Deu ts ch /amis Pj la nzen g eo g rap h i e 』 (1 896) 은 미국의 젊은 생태학자인 클레멘츠와 네브래스카 대학의 그의 동료들 에게 지대한 영향을 주었다 (Pound 1896: Tobey 1981 ). 클레멘츠는 드 루드에게 보낸 편지에서 독일 식물 지리학의 전통이 드루드를 통해서 미국으로 건너온 것을 인정하면서, 〈저는 당신의 책 『독일 식물 지리 학』을 통해 이 분야에 관해서 처음으로 명확한 관점을 갖게 되었습니 다〉라고 적었다 (Tobe y 1981 ). 와밍의 주요 저서인 『식물 생태학』은 그가 가르쳤던 교과 내용을 토대로 하여 원래 덴마크어로 출판되었는 데, 그러한 제목을 가진 식물 생태학 교과서로서는 최초의 것이었다. 1896 년의 독일어 번역판이 출판되어 수많은 학자들이 그 책을 읽었으 며, 영국과 미국의 생태학적 연구를 고무시키는 데 중요한 역할을 담

당하였다 . 덴마크어를 배워서 원서를 읽었던 카울스 (Cowles 1899b) 는 〈 생태학이 형태학 및 생리학과 동등한 생물학의 한 가지 필수적 분야 로서. 생태학이 자리잡은 것은 불과 4 년 전에 출판된 와밍의 『생태학 적 식물 지리학 Ecolo gi cal Plant Geo g rap hy』 덕분이었다〉라고 기술하 였다. 탠즐리 (Tansle y 1947) 는 영국 식물 생태학의 역사에 관해 논평 하면서 와밍의 저서에 의해서 생태학의 현대적 의미가 확립되었다고 기술하였다. 식물 생태학 발전의 주역으로 드루드와 와밍을 언급하는 것은 이들 두 학자의 역할의 중요성을 인정하는 것일 뿐만 아니라 오늘날까지도 지속되고 있는 초기 생태학의 서로 다른 두 철학적 전통찍을 확인하는 것이다 (S im berlo ff 1980: Tobey 1981 ). 토비는 미국의 영향력 있는 생 태학자인 클레멘츠에 의해서 발전된 식생 개념의 기원을 드루드에게 서 찾았다. 클레멘츠는 식생에 관한 논리적 체계를 공식화한 최초의 학자로 인정되었으며 심지어 그의 비판자들조차 이 점을 높이 평가하 였다. 그가 공식화하였던 논리적 체계는 이론으로 또는 최근에는 패러 다임으로 평가되었다 (Kuhn 1970). 그러나 클레멘츠의 이론들은 논쟁 의 소지가 대단히 많았다. 논쟁이 지속적이고 열띤 공방전의 성격을 띠며 쉽사리 결론이 나지 않았던 점은 그 이론이 경험적인 문제뿐만 아니라 철학적 문제까지 안고 있다는 것을 암시한다 (McIn t osh 1976, 1980a, 1981). 클레멘츠는 당시 동물 생태학. 해양학. 육수학의 선배 학자들을 중심으로, 일반화되지는 않았지만 널리 퍼져 있던 생물체로 서의 군집의 전체적 속성에 관한 생각을 공식화하였다. 생물 군집에 관한 그 당시 생각들의 철학적 기원은 특별히 관심을 끈다. 클레멘츠 는 기후에 의해서 조절되며 스스로 유지되는 안정 상태를 지향한다는 전체적인 초생물체 su pe ror ganis m2 6J에 관한 생각을 바탕으로 식물 군계 25) 전체주의 ho lis m 와 환원주의 reducti on i sm — 옮긴이. 26) 생물 개체들의 집합적인 단위를 마치 개체와 같은 기능을 갖는 단위로 생각한 다―옮긴이 .

fo nna ti on 2 7) 에 관한 이론을 세웠다 (Clemen ts 1905). 토비 (Tobe y 1981) 가 주장한 바에 의하면. 클레멘츠의 생태학적 사고는 대체적으로 독일 관념론에 의해서 영향을 받았는데. 그것은 드루드가 칸트와 괴테의 독 일 관념 철학의 전통과 훔볼트와 그리세바하의 생물지리학을 전파한 때문이다. 클레멘츠는 미국의 으뜸가는 동물 생태학자인 포브즈와 더 불어 허버트 스펜서의 영향을 많이 받았으며 그의 생물체로서의 식생 의 개념은 스펜서로부터 영향받은 것을 반영한 것이다 (E g e rt on 1976: Tobey 1981 : Ni co lson 1983 개 인 면담) .

27) 식생 분류에서 비슷한 상관을 갖고 동일한 기후 조건과 환경 조건 아래에서 생 성되는 최상급 식생 단위를 가리키며. 여러 개의 군총으로 이루어진 생물군계 Bio m e 내에서 지역적인 극상 군집을 만들어낸다- 옮긴이.

전체주의적인 생물체적 전통과는 대조적으로, 토비 (Tobe y 1981) 는 시카고 대학의 카울스에게 영향을 끼친 또 다른 전통을 언급하였는데. 훔볼트와 드루드의 독일 전통과는 다른 철학적 입장을 고수하였던 스 위스 식물학자이며 식물 지리학자인 디캔돌과 덴마크의 식물 지리학 자인 와밍에서 그 전통의 유래를 찾을 수 있다. 와밍이 강조하였던 것은 식물 개체에 관한 것이었고. 군계와 같은 고차원적 단위나 그러 한 단위에 적용될 수 있는 원인들에 대해서는 비판적이었다. 토비에 따르면, 다윈은 그의 생태학적 개념들을 발전시키는 과정에서 디캔돌 의 생각을 많이 따랐으며, 와밍은 그의 생태학적 식물 지리학 연구 방편으로 이러한 개념적 체계를 채택하였다 . 독일 식물 생태학자들은 다윈이 그들의 생태학적 연구에 중요한 영향을 끼친 인물임을 인정하 였으나, 어떤 경우에는 다윈의 철학적 입장이 독일의 자연 철학자들의 입장으로 대치되었다. 와밍은 환원주의적이며 기계론적인 경향이 농후 한 나머지, 군집과 천이에 대해서는 드루드와 클레멘츠 생각의 기본인 생물체적 개념과 지향성 개념이 결여되어 있었다. 이런 연유로, 토비 는 미국 생태학 초창기의 학문적 조류에서 서로 명백히 다른 철학적 입장을 근간으로 하는 두 가지 접근 방식을 고찰하였다. 그러한 차이

점은 각 생태학 학파의 입장에 따라서 현저하게 나타났고, 카울스는 파운드와 클레멘츠 (Pound 와 Clements 1898) 의 네브래스카 학파의 생 태학에 관한 설명에 대해 다음과 같이 논평하였다. 식물 지리학에 대한 미래의 연구 작업이 와밍에 의해서 설정된 방향으로 진행 할 것인지 또는 드루드에 의해서 설정된 방향으로 진행할 것인지롤 지 금 예 측 한다는 것은 시기상조이다. 그러므로 우리가 생태학. 식물 지리학. 생 활 형 . 식생형. 식물 사회 또는 식물 군계 중 어떤 것에 대해서 이야기하 게 될지 아직은 판단할 수 없다. 일반적으로 생태학에서의 이분법은 지나치게 단순화시키는 것이다. 식물 생태학에 세번째로 큰 영향을 준 전통은 유럽 대륙에서 발전하 고 있었으나. 영국과 미국 중심의 생태학에 끼친 영향은 별로 크지 않았다 (Weadock 과 Dansereau 1960: Van der Maarel 1975). 클레멘츠와 카울스는 생태학을 분명히 생리학의 한 분과로 기술하였으며, 심지어 생리학과 동일시하며 언젠가는 생리학과 통합될 것이라고 믿었다. 주 리히-몽펠리에 Zli rich -Montp ellier : Z-M 학파 또는 시그마티스트 SIG­ MATIST 학파는 세상에 알려지면서 박물학의 분류학적 전통을 따랐 다. 이 학파는 원래 쉬뢰터와 플라홀트 Flahaul t의 연구 업적을 중심으 로 1890 년대에 성립되었고 대외적으로 학파를 대표하는 인물은 브라 운-블랑퀘이 J. Braun-Blan q ue t였으며. 그의 영향력은 대략 1915 년부터 그가 작고했던 1980 년까지 계속되었다. 이 학파의 논지들 중에서 가장 핵심적인 것은. 특징 식물종의 구성 상태는 상관p h y s i o gn om y2')이나 우 점 식물종에 끼치는 영향은 미약하고 군집의 성격을 결정하는 기본이 된다는 것이었다. 니콜슨 (N i colson 1982b 개인 면담)은 이 학파의 전통 과 클레멘츠가 이어받은 전통을 구별하였는데. 클레멘츠가 예시하였던 28) 생활형 life fo rm 을 기준으로 식생과 식물 군집의 외형적 특성울 전체적인 관점 에서 보는 훔볼트 Humbold t 이래의 군집 생태적 시각-옮긴이.

것은 〈군총〉 29) 이라고 불렸던 식생 단위의 묘사적 서술과 군총으로서의 식생적 실체의 본성을 주로 강조한 것이었다. 브라운-블랑퀘이가 중심 인물이었던 Z-M 학파가 강조한 것은 식물상 편람에 준하는 식생의 분류였으며. 그것의 장기적인 목표는 오늘날에도 여전히 추구되고 있 는 〈식생 징후형 pro dromus> 또는 식생 분류 단위를 만들어내는 것이 었다. 니콜슨이 설명했던 바에 의하면. Z-M 학파의 전통은 채집과 분 류 위주의 전통적인 식물학이나 박물학을 계승하였으며. 클레멘츠 를 중심으로 하는 네브래스카 학파의 전통은 카울스를 중심으로 하는 시 카고 학파의 전통이 추가된 〈 새로운 〉 생리학적 식물학에서 파생되었 다고 하였다. 그러나 영국의 모스 (Moss 1910) 와 같은 그 시대 생태학 자들은 식물 생태학이 전통적인 박물학적 식물학이나 새로운 생리학 적 식물학 중 그 어느 것과도 적절하게 연결되지 않는다고 생각하였 다. 그는 다음과 같은 관점을 표명했다.

29) 클레멘츠 Oeme nts의 천이 이론에서 기본이 되는 군집 구분 단위로서 . 극상 ell ­ max 인 군계fo rma tin를 구성하는 단위이다 . 군계에 대응하는 대기후에 대하여 지역 적인 기후의 차이에 따라서 형성되는, 기후적으로 안정적인 개개의 식생 단위를 가 리키며 하나 혹은 둘 이상의 우점종에 의해서 대표된다. 예를 들면 동질의 생태적 구조와 기능을 갖는 신갈나무립은 온대활엽수림 군계 중의 한 군총이다- 옮긴이 .

식생에 관한 연구는 많은 부분에서 생리학을 언급하지만. 현재로서는 그 두 분야 사이의 어떠한 본질적인 동일성은 없으며 있을 수도 없다. 그것은 계통 분류 학자를 필요로 하지만 어떤 의미로도 분류학의 한 분과는 아니다. 영국의 식물 생태학은 19 세기 후반에 일어난 과학의 전문화 및 박 물학의 변화와 관련되었다 (Tansle y 1904a,b, 1947: Salis b u ry 1964: Lowe 1976 : Godw in 1977 : Allen 1979 : W 血 e 1982 : Gim ingh am 등 1983: Rehbock 1983). 로위에 따르면, 영국에서의 과학의 전문화는 유 럽 대륙보다 늦게 이루어졌다. 물리학과 화학은 박물학의 일반적인 통

념에서 벗어나서 일찍이 전문화된 과학으로 발전했으며, 박물학은 대 부분 현장 조사자의 영역으로 남게 되었다. 그로 인해, 박물학자 na tur a li s t라는 단어는 가치를 떨어뜨리는 느낌을 풍기게 되었다. 과학 자 sce inti s t라는 단어는 단지 1830 년대에 새롭게 생겨난 말이었고. 캐 논 (Cannon 1978) 의 해설에 의하면. 〈진정한〉 과학과 박물학에 관한 세속적인 생각은 일반적으로는 과학의 전문화와 함께, 구체적으로는 형태학과 생리학 모습으로 생물학과 함께 전개되었다고 했다. 영국 식물 생태학은 1870 년대와 1880 년대 영국에서 번창한 지역 박 물학 학회들의 회원 자격으로서 비공식적인 식물학 교육을 받았던 아 마추어 박물학자들이 수행하였던 식물학적 조사로부터 대체적으로 유 래되었다 . 1900 년대에 이르러서 500 여 개의 박물학회 조직에 약 십만 명의 회원들이 참여하였다. 1890 년대 동안에 이러한 학회들의 주된 활 동은 고전적인 〈 식물학적 연구 〉 와 채집 또는 〈식물상 연구〉에서부터 식물 군집을 묘사하고 식생도 작성을 겨냥한 조사 연구로 변모하였다. 이런 유형의 연구들은 이들 학회의 회원들 중에서 보다 과학적인 교 육 훈련을 받았던 회원들에 의해서 권장되었다. 탠즐리 (Tansle y 1947) 에 의하면, 로버트 스미스 Robe rt S mith와 그의 동생 윌리엄 스미스 Wi lliam S mith는 〈영국 현대 생태학의 진정한 개척자〉였다. 이들 형제 는 던디 Dundee 지방에서 패트릭 게디즈와 공동 연구를 수행하였다. 1898 년에 게디즈는 영국의 다양한 환경적 면모를 파악하기 위해 지역 적 조사의 필요성을 주장하였다 (G imingham 등 1983). 로버트 스미스 는 몽펠리에의 플라홀트로부터 식생에 관한 유럽 대륙의 최신 개념을 배웠다. 그는 스코틀랜드의 식생도를 작성하기 시작하였으며, 1900 년 그가 갑작스럽게 사망한 후 그의 동생 윌리엄 스미스가 그 작업을 이 어받았다. 1901 년 극동에서 돌아온 젊은 탠줄리는 스미스의 연구 내용 들을 배웠다. 그는 1904 년에 그가 새롭게 창간한 학술지 《신식물학자 The New Ph yt olo gist》에서 〈영국 식생조사연구 중앙위원회 The Centr al Com mittee for the Stu d y and Survey of Bri tish Vege t a tion > 의 구성 을

제안하였다. 이 유별나게 긴 이름은 후에 영국식생위원회 Br itish Vege t a tion Co mmitt ee 라는 이름으로 바뀌었다 (Tansle y 1904b. 1947: Lowe 1976). 영국식생위원회는 체계적으로 과학 교육을 받은 박물학 학회의 지 도급 인사들을 대거 영입하였다. 창립 회의에 참석한 네 사람 중 세 사람은 한때 게디즈의 학생들이었다. 영국 식물 생태학이 식물상 식 물 학에서 식생 조사로. 아마추어리즘에서 전문적 학문으로 전 환 되는 과 정에서 프레이저 R.L . Prae g er 의 경력은 괄목할 만하다 (Lowe 1976: W 血 e 1982). 지방 박물학 학회의 회원이었던 프레이저는 소년 시절부 터 식물학을 배웠고. 1900 년에는 아일랜드 식물상 식물학의 뛰어난 지 식의 소유자가 되었다. 그는 초기 식물 생태학의 문헌을 광범위하게 탐독하였으며 영국식생위원회의 위원이 되었다. 1905 년에 그는 식물상 연구와 함께 식생을 연구하기 시작하였으며 1922 년에 영국생태학회 회장으로 선출되었다. 그는 회장 취임 연설에서 자신을 대학 교육과 실험실 위주의 과학적 훈련을 받지 못한 아마추어로서 〈 일종의 사이 비〉라고 그 자신을 비하해 표현하였다 (Lowe 1976 에서 인용) ． 프레이 저는 도서관 직원으로 채용되었으며, 대학 교육을 받은 월리엄 스미스 와 아서 탠즐리와는 대조적으로. 비록 전문적이지는 않았지만 영국 식 물 생태학의 발전에 지대한 공헌을 하였던 대표적인 인물이다. 영국식 생위원회는 이와 같이 매우 다양한 배경의 위원들을 갖고 있었으며 식생 조사를 발전시키고 조정하는 데에 있어서 지역 박물학 협회들의 광범위한 조직 체계와의 연계를 충분히 이용하였다. 그 위원회는 또한 유럽 대륙 생태학자들과의 학문적인 연결 관계도 갖고 있었다. 영국식 생위원회의 창립 위원 중의 한 사람인 모스 (Moss 1910) 는 그의 r 식 생 의 기 본 단위 The Fundamenta l Un its of Ve g e tati on 」 라는 조사 보고서 에서 식생 분류에 대한 논쟁적인 문제점을 검토하였다. 그는 진보된 유럽 대륙 식물 생태학의 영향력 있는 몇몇 학파에 의해서 개발되었 던 식생 분류 단위와 용어를 분석하였다. 모스는 생태학의 일반적이며

지속적인 문제점을 다음과 같이 표현하였다 . 생태학적 식물 지리학의 주제는 그것의 기초 용어 사용을 통일시키지 못 함으로 인해 상당한 어려움을 겪어왔으며 지금도 그 상황은 달라지지 않고 있다 . (Moss 1910) 1911 년에 탠즐리는 그 당시까지의 연구 조사들을 종합해 『영국의 식생형 Typ e s of Briti sh Ve g e ta ti on 』 이란 제목의 저서를 편집하였다. 영 국 식물 생태학의 발전을 고무시킨 유럽 대륙의 영향은 〈 현대 식물 생태학의 아버지 〉 라고 불렸던 와밍의 저서와 〈 제자인 로버트 스미스 를 통해 이 나라의 식물학적 조사를 고취시킨 〉 스위스 학자 플라홀트 의 공로에 의한 것이라고 인정되었다 (Pearsall 1964). 더욱이 미국의 클레멘츠와 카울스, 독일의 드루드와 그레이브너 P. Graebner, 스위스의 루벨 E. Rubel 과 쉬뢰터, 탠즐리와 그 외의 다른 영국의 저명한 생태 학자들을 한자리에 모이게 했던 1911 년의 제 1 회 국제 식물지리 탐사 Fir s t Inte r nati on al Py tog eo g rap h ica l Excurs i on 를 위 해 안내 책 자가 마련 되었던 사실을 통해 발생 초기에 있던 식물 생태학의 국제적인 연계 성을 파악할 수 있었다. 유감스럽게도 와밍과 폴라홀트는 이 탐사 여 행에 참석할 수 없었다. 탠줄리 (Tansle y 1947) 는 이 탐사가 〈식물상 연구 면에서나 생태학적인 면에서 대단히 성공적〉이었다고 기술하였 다. 이 탐사는 순수한 식물상적 연구에서부터 핵심 관심사인 식생과 식생 분류 단위룰 포함하는 생태학적인 연구에 이르기까지 식물 지리 학의 범위를 확대시키는 상징적인 계기가 되는 구실을 하였다. 이 탐 사는 영국식생위원회가 1912 년 영국생태학회를 설립하기로 결정하는 데 중요한 역할을 담당하였다. 식물 생태학은 그 체계가 잡히는 과정에서 몇 가지 방향으로 분리 되었다. 일종의 식생 기초 단위가 존재한다는 사실에 대해서는 일반적 으로 동의하였지만 그것을 어떻게 규정하느냐에 대해서는 견해 차이

가 있었다. 식생의 계통 분류 체계 달성을 목표로 하여 식물상에 역 점을 두는 전통적인 박물학의 영향을 받았던 식물학자들은. 생물 개체 의 생리학을 연구하는 방법과 유사하게 식생의 구조와 기능 및 환경 과의 관계를 연구하고자 희망하였던, 즉 생리학적 현상에 역점을 두는 〈새로운〉 식물학의 영향을 주로 받았던 학자들과 의견의 일치를 이루 지 못하였다. 치타디노 (C ittadin o 1980) 는 미국에서 생태학의 출현은 미국의 식물학이 전문화되는 과정에서 생긴 결과라고 기술하였는데. 이러한 관점은 로위 (Lowe 1976) 가 영국의 식물학이 전문화되는 과정 울 기술하였던 것과 비슷하다. 치타디노는 선구자적인 생태학자들의 특징으로. 중서부 지역을 중심으로 젊고(최고령 36 세. 평균 30 세) 대부 분 전문적인 식물학 분야에 종사하였으며, 의학 교육을 받고 식물학 분야에는 거의 종사하지 않던 사람들에 의해서 이룩된 전통적인 분류 학과 형태학으로부터 완전히 분리되었다는 공통점을 갖고 있었다고 설명하였다. 치타디노는 남북전쟁이 끝날 무렵에는 전문적인 식물학자 의 수가 단지 6 명에 불과하였지만 그 수는 19 세기의 후반 20 년 동안 에 급속히 증가하였다고 지적하였다. 여기에 카텔 (Ca tt ell 1906) 은 1900 년경 미국 대학의 식물학 교수 53 명에 대한 명단을 작성하였다. 미국과 영국에서, 식물 생태학의 출현과 식물학의 전문화 과정 및 헌신적인 아마추어 박물학자들의 활동 사이에 공통적으로 유사한 관 계가 있었는지는 분명하지 않다. 지역적인 박물학 학회들이 영국에서 만큼 미국에서도 번성하였지만. 그러한 학회들이 미국의 경우는 영국 의 경우보다 오래 지속되지 못하였고 널리 파급되지도 못하였다. 1850 년대에 중서부의 몇몇 도시(루이빌, 그랜드 라피즈, 밀워키. 시카고)에 서 박물학회들이 설립되었다• 미국에서 박물학적 탐사는 1880 년대와 1890 년대에 번성하였고 대체로 주정부 기관에서 제도화되어 수행되었 다. 그 중에서도 1861 년에 창립되었던 박물학회 Natu ral Histo r y Socie t y 의 주관으로 수행되었던 일리노이 박물학 탐사Illin o is Natu ral His tor y Surve y는 가장 유명 하고 생 산적 인 것 이 었다 (Forbes 1907c ; Mills

1958). 포브즈 (Forbes 1907c ) 는 이 학회의 역사를 회고하면서, 〈 우리 영토에 관한 과학적 내용과 경제적 자원 〉 에 대한 탐사와 발견에 대한 필요성이 강조되던 시기에 박물학 학회가 창립되었다고 평가하였다. 포브 즈 가 논평했던 바에 의하면, 박물학 탐사에 참여한 대부분의 사람 들은 전문적인 과학 교육을 받지 않았지만, 탐험가인 포웰J. w. Powell 소령, 식물학자인 조지 베시 George Vase y와 벱 M. S. Bebb 그리 고 일리노이 주의 곤충학자인 벤자민 왈쉬 Benja min D. Walsh 등과 같이, 그 시대 박물학 연구에 권위있고 저명한 인사들이 포함되었다. 이 학회는 1867 년에 일리노이 주로부터 지원을 받았고, 뒤이어 포웰 소령의 유명한 서부 탐험대의 재정 지원을 담당하였다. 포브즈가 지적 한 바와 같이 , 진화론자인 다윈과 헉슬리 Huxle y 및 반진화론자인 루 이스 아가시즈 Lo ui s A g ass i z 의 영향력을 배경으로 〈 과학적 연구에서 자연으로 복귀하는 기간 〉 에 새로운 학회가 1879 년에 창립되었다. 1885 년에 이르러 그 학회는 별다른 관심을 끌지 못한 채 해체되고 말았다. 시리즈로 엮어진 일리노이 박물학 탐사는 식물 생태학과 동물 생태학 그리고 육수학의 핵심적 인물들이 관여하고 있었기 때문에 미국 생태 학의 부상과 특별한 관계를 갖는다. 그들 중에서 포브즈는 문자 그대 로 〈 단장 〉 이었는데 , 그는 독학자였지만 생태학의 중요성을 인식한 최 초의 동물학자였으며 1900 년 이전에 발표된 가장 훌륭한 생태 학적 연 구 논문 집필자들 중의 한 사람이었다 . 코포이드 C.A. Ko foi d 는 20 세 기에 진입하기 전에 수행하였던 초창기 강의 플랑크톤에 대한 연구 결과를 발표하였는데, 그 연구는 포브즈가 설립한 일리노이 강의 생물 학 연구소에서 수행되었다. 1896 년에서 1898 년 사이의 일리노이 박물 학 탐사에 고용되었던 아담스는 후에 출판된 동물 생태학에 관한 최 초의 입문서를 쓴 저자이기도 하다. 1885 년부터 1892 까지 탐사에 관여 하였던 식물학자 버릴 T . J. B urill은 젊은 학자인 글리슨 H . A . Gleason 에게 초원에 대해 관심을 기울일 것을 권유했다. 글리슨 (Gleason 1910) 은 탐사자의 일원으로 기록되지는 않았지만, 생태학에 관한 그의

초기 발표 논문은 일리노이 박물학 탐사 프로그램의 후원 아래 이루 어진 것이었다. 아서 베스탈Arth ur Ves t al 은 짧은 기간 동안. 빅터 쉘 포드는 상당히 오랜 기간 동안 그 탐사에 참여했다. 시카고 대학의 쿨터와 카울스도 탐사위원회의 일원이었다. 주정부에서 주관했던 박물학 탐사와 〈자의식〉 생태학 사이의 일반 적인 연결 고리는 베시가 결성했던 네브래스카 식물학 탐사 Bo tani cal Survey of Nebraska 의 경우에서도 분명하게 나타난다. 파운드와 클레멘 츠 (Pound 와 Clements 1898b) 의 초기 저작인 〈네브래스카의 식물 지리 학 Ph yt o g eo grp h y of Nebraska 〉은 이 탐사의 소산물이었다. 맥밀런 (MacM illan 1897) 은 그가 시간제로 고용된 주정부 식물학자로서 일하 는 동안 미네소타의 식물 지리학에 관한 중요한 연구 보고서를 집필 했다. 쿨터와 그의 동생인 스탠리 쿨터는 인디애나 주의 식물학 조사 를 시작했다. 아담스는 일리노이를 떠나 미시간 대학의 자연사 박물관 으로 옮겨갔다가 그 후 뉴욕 주의 자연사 박물관에서 종사했다. 육수 학의 선구자들 중의 한 사람인 버지 E.A. B irg e 는 1897 년에 설립된 위 스콘신 주 박물학 분과의 부서장을 역임했다. 식물학이나 생물학 탐사 에 대한 광범위한 관심은 미국과 영국에서 바슷한 양상을 띤다. 미국 의 경우, 남북전쟁 후 서부로 향한 영토 확장이 본격화됨에 따라서 그 이전에는 미지의 세계였던 미시시피 강 서쪽 지역에 대해 철도 부 설과 종합적인 생물학적 조사를 위해 광범위한 탐사가 수행되었다. 많 은 생물학자들은 생물학적 자원에 관한 연방 정부나 주정부의 다양한 탐사 프로그램에 참가하거나 혹은 탐사 보고서를 읽고서 박물학에 관 한 욕구를 충족시켰다. 코빌 F. V. Co vil le 이 사막 식물에 대해 지대한 관심을 갖게 된 것은 1881 년 메리암 C. H. Me rri am 이 주관한 죽음의 계곡 Dea th Vallel1 탐사에 참여한 때문이었다. 코빌은 또한 이 경험 을 바탕으로, 사막연구소 Desert Labora t o ry에 서 수행 할 생 리 학적 이 며 30) 미국 캘리포니아 주와 네바다 주의 경계에 위치한 침하지로서 현재 국립기념물 Nati on al Monumen t로 지정되어 있다_ 옮긴이.

생태학적 연구의 재정 지원을 요청하는 연구 계획서를 1902 년 카네기 연구소에 제출했다 (McIn t osh 1983a). 키어니 T. H. Kearne y는 미국 남 동부의 생태에 관한 중요한 초기 연구서를 출판했던 초본학자인데, 1899 년 알래스카 탐사에 코빌과 동반했다 . 미국의 경우. 생태학의 발 전에 지대한 공헌을 했던 많은 생물학자들이 19 세기 후기와 20 세기 초기에 수행된 연방 정부나 주 정부의 생물학적 탐사에 여러 가지 방 법으로 관여했다. 비록 당시의 생태학이 그러한 탐사와 탐사 주관 기 관이 요구하는 기초 과학으로서 공식적으로 제도화된 학문 분야는 아 니었지만, 이러한 탐사 기관에 고용되었던 생물학자들은 제각기 나름 대로 생태학의 초기 발전에 중요한 공헌을 했다. 생태학의 응용적인 면모들은 너무나 일반적이며 광범위하기 때문에 학술적인 성격과 밀 접하게 융합되지 못했다. 이러한 현상은 해양학과 해양 생물학의 발전 과정에서도 현저하게 나타났다. 3 해양 생태학 바다와 그 속의 생명체에 대한 인간의 관심은 고대에까지 거슬러 올라가지만 , 생태학과 마찬가지로, 해양학은 비교적 역사가 짧은 학문 이다. 19 세기까지 해양 생물체에 대한 연구는 대체적으로 해안가 조사 나 탐험 여행 그리고 수산업 경영과 같은 다른 목적들에 부수적으~ 동반되는 것이었다. 그러한 연구들의 대부분은 생물체의 채집, 묘사 그리고 새로운 생물체의 분류 등이 주류를 이루었으며, 19 세기에는 그 들의 형태학과 발생학적 특징들에 관해 연구했다. 이 기간 동안에는 해류, 파도, 수심, 온도, 염도 둥과 같은 바다의 물리적이며 화학적 특 성들이 강조되었으며 이러한 경향은 19 세기까지 지속되었다. 예를 돌 어, 해양학의 역사룰 고찰했던 디콘 (Deacon 1978) 이 제시한 우수한 논문들의 목록을 살펴보면, 10 편은 해류의 순환에 관한 것이며, 7 편은

조수. 5 편은 파도, 5 편은 해수 화학. 7 편은 수심과 해저에 관한 것이 다. 단지 3 편의 논문만이 해양 생물체의 생물학에 관한 것이었는데. 이들 중에서 최초로 발표된 것이 1844 년의 논문이었다. 이렇듯이 해양 의 물리적 특성에 역점이 주어진 이유는. 생물체들이 본질적으로 눈에 잘 띄며 많은 지역에서 생물체가 물리적 환경을 제어하는 육상 환경 에 비교해 볼 때. 해양 시스템은 여러 가지 면에서 육상 생태계보다 물리적 환경에 의해서 지배받는 정도가 더욱 심하다는 사실 때문일 것이다. 해양학은 육상 생태학에 비하면 더 혼합 과학이다 . 해양학은 해양 생물학 또는 보다 일반적으로, 수계 생물학을 포함하는데, 이러 한 용어들조차 육상 생태학과 비교하기 전에 자격 조건의 구비 여부 를 검토할 필요가 있다. 육상 생태학이 기상학과 관련되는 방식과 유 사하게, 해양 생태학은 해양 환경에 관한 보다 광범위한 자료에 적절 하게 관련되어 있다 (Allee 둥 1949). 생태학은 개별적 또는 집단적인 생물체들과 물리적 환경 사이의 관계뿐만 아니라, 다른 생물체들과의 관계 및 상호 관계의 결과로 인한 물리적 환경에 미치는 영향에 그 초점을 맞춘다. 이러한 현상들이 해양보다 육지에서 더욱 현저하게 나 타나지만, 해양에서도 여전히 중요한 현상들이다. 대체적으로 육상 생 물학자들은 시야에 분명히 들어오는 것을 조사하며, 식물의 경우에는 주로 붙박이 생물체가 연구 대상이 된다. 수생 생물학자들, 특히 해양 생물학자들은, 스스로 움직이면서도 종종 눈에 잘 띄지 않으며, 서식 처로부터 포획해 채집하는 데 상당한 노력을 기울인 후에야 비로소 관찰되는 그러한 생물체들을 다루었다. 근래 들어서 육상 생물학과 해 양 생물학에 관한 이론과 개념의 해양 생태학과의 연결 고리는, 주류 를 이루는 생물체가 눈에 쉽게 띄고 붙박이 동물들이 주로 서식하는 연안에 관한 연구들로써 맺어진다 (Connell 1978). 임학의 경우와 마찬가지로, 해양학은 그 학문의 역사에 대한 인지도 가 대단히 크다는 점에서 생태학과 다르다. 일반적인 의미의 생태학에 관한 책을 찾기 어려운 반면에, 해양학의 역사에 관한 참고 서적들은

비교적 쉽 게 구할 수 있다 (B ig elow 1931 ; Deacon 1971, 1978 : Schlee 1973; Sears 와 Merr iam 1980). 해양학은 연구 방법론과 관련해. 본질적 으로 연구 비용이 많이 드는 학문이란 점에서 전통적인 생태학과 다 르다. 해양학 분야에 대해서는 일찍이 과학 학회, 정부. 왕실 후견인으 로부터 장기간의 연구 여행과 그 결과를 출판하는 데 필요한 대규모 의 재정 지원이 제공되었다 . 역설적으로. 해양 생물체에 관한 초기 연구들 중에서 생태학적 취향 울 나타내는 연구들은 눈에 잘 띄며 경제적 가치도 높은 어류에 관한 것이 아니라. 바다 밑바닥에 서식하기 때문에 관찰이 쉽지 않은 동물 에 관한 것이었다. 해양학 역사가들은 영국 박물학자인 에드워드 포브 즈를 주목한다 . 포브즈의 생물지리학적 개념들은 식물학자인 디캔돌과 윗슨H. Wa ts on 의 영향을 받았으며, 그가 초기에 수행했던 연구들은 육상 연체동물들에 관한 것들이었다 (Renbock 1983). 포브즈는 새로 창립된 영국과학진홍위원회를 설득해 1893 년 준설 위원회를 구성했으 며. 그 후 10 년 동안 해저 바닥 준설 작업을 위한 재정 지원을 제공 하도록 요청했다(Ri ce 와 Wi lso n 1980; Rehbock 1979, 1983). 종래의 박물학자들이 박물관의 채집 표본과 기록 생물종의 숫자를 증가시키 기 위해 주력했던 것과는 달리, 준설 위원회는 표본을 채집한 위치와 수심 및 채집 생물체의 수를 정확히 기록하는 것을 포함해, 해저에 대한 체계적인 조사를 발전시키는 데에 실질적인 역할을 담당했다. 영 국 해안과 에게 해 3” 에서 수행했던 여러 연구 결과들을 바탕으로, 포 브즈는 해저 생물종들이 일정한 범위의 수심과 일정한 동물 집단 속 에서 출현한다는 현상을 강조하면서 해저의 특징적인 동물상 분포대 를 규정했다. 포브즈의 연구 결과는 수심 300m 이하에 무생물대가 존 재한다는 가설을 뒷받침했다. 이 가설은 바다 수심이 깊은 곳은 움직 임이 없고 산소가 부족하기 때문에 생물들이 살 수 없는 구역임을 주 31 ) 그리스와 터키 사이에 위치한 바다- 옮긴이 .

장하는 〈 무생물대 이론 〉 에서 파생된 것이었다. 이 〈 이론 〉 은 깊은 바 다로부터 채집된 생물체의 증거를 제시했던 1873 년의 찰렌저 Challeng er 탐사 3 2 ) 때까지 지속되었다. 준설 조사는 오 늘 날까지 계속되 고 있는데. 이 방법은 제한된 지역이나마 해저를 직접 관 찰할 수 있 게 해주는 점차 정교하고 값비싼 다이빙 기자재에 의한 연구의 보완 수단으로 쓰인다.

32) 영국의 찰렌저 Challeng er 해양탐사선은 에딘버러 대학의 톰슨 (C. W. Thomson) 교수를 책임자로 1872 년 12 월에 출 항하여 1876 년 5 월에 돌아올 때까지 대서양, 태평양, 남극해 둥을 항해하면서 표층과 심층에 이르는 해수와 해류의 성질과 분 포, 생물의 종류와 생태 , 해저 퇴적물의 종류와 구조, 기상 및 지자기의 변화 둥 울 연구하였다―옮긴이.

준설 조사는 보이지 않는 해저의 각 부분에 대한 맹목적안 굴 취 작 업에 의해서 이루어진다. 초기 해양 생물학자들은 필수적으로 준설 체 집기에 의해서 끌어 올려진 생물체만을 취급했다. 그들은 육상 생태계 의 연구처럼 주관적인 판단이나 혹은 생물종간의 상관 관계 및 군집 범위에 관한 직접적인 평가를 내린다는 것은 전혀 상상할 수 없었다. 육상 식물 생태학자들이 사용했던 〈 식물사회학적 근간 〉 , 즉 경험에 의해서 얻어진 지식과 통찰력을 바탕으로 인위적으로 분류되는 군집 인식에 대한 개념이 준설 작업을 통한 연구자들에게는 소용이 없었다. 군집을 대표하는 표본이나 〈 표본구q uadra t 〉JJ) 의 중요성이 육상 생태학 자들에게 서서히 부각되었으며 . 클레멘츠와 같은 학자는 식생에 관한 이론을 발전시키는 과정에서 표본의 중요성을 실감했으나, 준설 연구 자들에게는 표본 추출법을 도입하는 것이 당면한 과제였다. 준설 연구 자들이 확보했던 것은 단지 관찰할 수 없는 세계로부터 어렵게 채집 한 표본이었으며 , 그것을 통해 미지의 세계에 대한 생물종의 수를 파 악할 수 있었고, 좀더 인내심을 갖고 작업에 임할 경우, 각 생물종마

33) 일정한 면적을 갖는 동일한 크기의 표본구를 반복적으로 다수 설정하여 그 표본 구 내에 출현하는 식생을 조사함으로써 계량 식물생태학적 분석이 이루어진다-­ 옮긴이.

다의 개체수를 산출할 수 있었다. 준설 연구자들은 눈으로 확인할 수 없는 거대한 해저의 전체적인 모습을 추론하기 위해 그들이 채집한 표본과 채집물의 수적 비율을 사용할 수밖에 없었다. 식물 생태학자들 이 누렸던 즉각적인 감각 표출의 장점 (S t ou t 1981) 은 준설 연구자들에 게 해당되지 않았고, 그들은 싫든 좋든 어쩔 수 없이 표본들의 비교 룰 통해 한 장소와 다른 장소의 유사점과 차이점을 추정했다. 표본 또는 표본구와 그것으로부터 획득된 자료의 기본적인 수학적 처리를 강조했던 시대적 상황에 대해. 토비 (Tobe y 1981) 는 20 세기에 들어오 면서 클레멘츠의 육상 식물 생태학에 있어서 혁신적인 성과로 간주했 다. 해 양 생 태 학자들은 그 후 토슨 (Thorson 1957) 이 통계 적 군집 단위 라고 기술한 개념을 받아들이지 않을 수 없었으며, 이것은 차세대의 준설 연구자들에게 모범이 되었다. 육상 생태학과 해양 생태학 모두에 서 군집 인식에 관한 문제들이 비슷한 양상을 보인다는 흥미로운 사 실이 홋날 존스(Jo nes 1950), 샌더스 (Sanders 1968). 밀즈(Mill s 1969), 스티븐슨 (S t e p henson 1973) 등에 의해서 확인되었다. 해저 생물상 연구에서 중요하게 평가되는 부분은 생물체와 해저 침 전물의 성질과의 관계를 연구한 것과 군집 연구에 관한 것이었다 (Verr ill 1874: Allee 1934a). 해양 동물 군집에 대한 최초의 연구로서 일반적으로 인식되고 있는 것은, 독일의 동물학자 칼 뫼비우스 (Karl Mobiu s 1877) 에 의한 자연산 굴 서식처의 황폐화로 인해 장려되었던 굴 양식에 관한 연구였다. 시기 적절하게, 에드워드 포브즈의 초기 준 설 연구는 굴 채취자들의 준설대를 사용했으며. 뫼비우스의 군집에 관 한 생각은 자연산 굴 서식처에서 수집한 광범위한 준설 기록을 토대 로 한 것이었다. 뫼비우스의 개념은 다음과 같다. 따라서 모든 굴 서식처는 어느 정도까지는 살아 있는 생물체의 군집이며. 생물종들의 집단이고, 개체들의 집합체이다. 이곳에서는 굴의 생존과 생장 에 필요한 모든 것, 예를 들면 적절한 토양. 충분한 먹이, 알맞은 농도의

염분. 발육에 적합한 최적의 온도 조건 등을 제공받는다. 이곳에서 살고 있 는 각 생물종들은 주위의 환경 조건에 부응해 완전히 성숙한 개체의 가장 많은 수로서 대표성을 삼는다. 이것은 모든 생물종들이 완전히 성숙해 번 식기에 도달하는 개체수가 출생 시기의 배아의 수보다 훨씬 적기 때문이다. 어떠한 구역에서 같이 생활하는 모든 생물종의 성숙한 개체들의 총수는 모 든 번식 기간 또는 산란 기간에 걸쳐서 생산된 전배아 중에서 생존에 성공 한 배아를 모두 합찬 수와 같다. 그리고 이러한 성숙한 배아의 전체 수는 모든 생명체가 그렇듯이, 유전이라는 방식에 의해서 영속성을 얻는 개체들 의 한정된 수에 포함하게 되는 생명의 일정한 몫을 대표한다 . 아직까지 과 학은 그러한 생명체의 군집을 지칭하거나 표현하는 용어를 갖고 있지 않다. 다시 말해서, 생물종과 개체들의 전체가 생활의 평균적인 외부적 조건 아 래에서 상호간에 한정되고 선택된 채, 유전이라는 방식에 의해서, 일정한 영역을 지속적으로 소유하는 그러한 군집에 대한 명칭을 갖고 있지 않다. 여기에 나는 그러한 군집에 대해 〈생물 공동체 b i ocoenos i s 〉라는 용어를 제 안한다. 생물 공동체의 상대적 인자 중에서 어떤 인자의 변화는 동일한 군 집의 다른 인자들의 변화를 초래한다 . 만약 언제든지 외적인 생활 조건들 중의 하나가 정상적인 평균치로부터 오랜 시간 동안 벗어나 있을 수밖에 없다면, 전체 생물 공동체 혹은 군집은 그 근본 성질이 변형될 것이다. 또 한 만약 특정 생물종의 개체수가 인위적인 조작에 의해서 증가되거나 감소 될 경우 혹은 그 군집으로부터 한 생물종이 완전히 사라지거나 한 생물종 이 새롭게 나타나는 경우 역시 군집의 변형을 초래할 것이다. (Mobius 1877 : 41 ) 에드워드 포브즈는 해저 준설 연구 이외에도 에게 해에서 미세한 자유 부유 생물체를 채집했고 여러 가지 수심의 층위에 따라서 서식 하는 특징적인 생물체 그룹을 찾아내었다 (Deacon 1971). 찰렌저 탐사 에 참가했던 과학자들은 해저 침전물의 성질과 무수히 많은 양이 바 다 밑바닥에 서식하면서 바다 표면에서 발견되는 미세한 생물체들을

연관지어 연구했다 . 독일 동물학자인 빅터 헨센은 이러한 생물체들을 〈 플랑크톤p l ankt on 〉 이라고 이름지었다. 그 당시의 다른 독일 식물 생 태학자들처럼 헨센 역시 생리학 교육을 받았으며, 1865 년에 그는 킬 K i el 의 생리학 연구소장으로 임명되었는데. 그 연구소는 1868 년에 연 구원으로 종사했던 뫼비우스의 학문적 고향이기도 했다. 헨센은 해양 생물체 를 사용해 생리학을 연구했으나. 1867 년경에는 수산업에 관한 문재 특 히 해양의 생산성을 판단하는 문제에 관심을 갖게 되었다 (Lussenhop 1974). 해저 생물체를 연구하는 그의 동료들과 마찬가지 로, 헨센은 눈에 띄지 않으면서 떠돌아다니는 해저 생물체들의 표본 추출법을 개발해야 했다. 헨센은 너비 1 평방미터에 길이 200 미터가 되 는 섬세한 조직의 실크 그물을 바닷물 속에 수직으로 드리워서 잡아 당김으로써 표본을 채취하는 방법을 개발해 플랑크톤에 관한 연구를 변형시켜 보았다. 이러한 방법은 헨센으로 하여금 바다 위 200 미터에 떠다니는 플랑크톤 개체군을 추정할 수 있게 했고, 그에게 〈계량적 플랑크톤 생태학의 아버지 〉 라는 칭호를 가져다주었다 (Ta y or 1980). 헨 센은 생물체 개체군에 대한 통계적 추정의 선구자였으며, 그 역시 현 재까지도 경험적 생태학자와 이론적 생태학자 두 부류 모두를 당혹하 게 하는 문제, 즉 생물체의 이질적인 공간적 분포 양상3 4) 에 관한 문제 에 직면하고 있었다. 다윈과 마찬가지로 , 헨센 또한 지렁이의 효과에 대한 연구를 시도했으며, 지렁이 은신처가 규칙적으로 분포한다는 가 정 아래 지렁이의 개체수를 산출했다. 물고기 알과 플랑크톤 연구에서 도 그는 이들이 규칙적인 공간 분포 양상을 띤다고 가정했고, 자연 개체군에 대해 통계학적 방법을 처음으로 도입해 생물체의 개체수를 추정했다 (Lussenho p 1974: Damkaer 와 Mrozek-Dahl 1980: Tayo r 1980). 생물체의 공간적 분포에 관한 문제, 특히 분포 양상의 문제는 경험주 34) 어떤 생물종의 개체들이 서식처에서 분포하는 양상으로서. 규칙 분포 re gular dis tribu ti on , 임 의 분포 random distribu ti on , 집 락 분포 clump ed distribu ti on 등 세 가지 중의 한 가지 양상을 띤다-옮긴이.

의자와 이론가 모두를 당혹하게 하면서 현대 생태학 연구와 이론의 해결 열쇠로 남아 있다. 분포 양상에 관한 문제는 생태학의 모든 면 에 널리 파급되었고. 생태학에서 전통적인 분리 현상은 한 해양 생태 학자가 최근에 다음과 같이 말한 것을 보아서도 분명해진다. 〈 예 를 들어, 모자이크 형태의 분리 문제는 다른 유형의 생태계에서도 다 룰 바가 전혀 없다는 사실을 알아내고는 놀라움을 금치 못했다 〉 (Reeve 1979). 헨센의 연구 결과, 방법론, 가정 그리고 과학적 통찰력은 생태학이 라는 신조어를 만들었던 헤켈 (Haeckel 1891) 에 의해서 신랄한 비판을 받았다. 헤켈은 해양 생물체의 분포에 관한 연구가 육상 식물이나 동 물의 분포에 관한 연구에 바해서 뒤떨어져 있다고 주장했는데. 그것은 아마도 부정확한 판단이었던 것 같다. 비록 헤켈이 생태학은 생리학의 한 부분이라고 말하기는 했지만. 헨센은 자신의 연구에 대해 헤켈이 비판한 이유를, 헨센이 〈 단지 생리학자 〉 일 뿐이며 아마도 플랑크톤 연구를 발표할 만큼의 자격을 갖추지 못했다는 점이라고 생각했다. 헤 켈은 당시 헨센이 사용했던 개체군 통계학을 믿지 않았으며, 헨센의 연구 결과를 〈대단히 부정적이며 〉 〈전혀 가치가 없는 〉 것으로 혹평했 다. 더욱이 그는 헨센의 방법론에서 필수적이며 많은 노력이 요구되는 미생물 개체수 헤아리기 작업을 〈심신의 황폐화〉를 초래할 가능성이 높은 것이라고 비난했다 (Tay or 1980). 헤켈은 훗날 〈 생체량 b i omass 〉 측정법이라고 불렀던, 생물체의 무게와 구성 물질을 결정하는 것이 유 일하게 실용적인 방법이라고 주장하면서, 개체수를 헤아리는 헨센식 방법을 반박했다. 그는 헨센이 가정했듯이, 플랑크톤은 규칙적으로 분 포되어 있지 않으며, 집단으로 뭉쳐 있다는 것을 근거로 헨센의 개체 수 산출 방법의 장점을 부인했다. 비록 헤켈은 생리학에서 정확한 계 량적 방법의 가치를 인정했지만, 그는 생태학의 문제들은 너무나 복잡 하거나 혹은 〈정확하게 정의 내릴 태세가 되어 있지 않다〉라고 주장 했다 . 생태학에서 표본과 통계의 도입은 이러한 문제점에 의해서 여전

히 어려움을 겪고 있다. 헨센의 또 다른 주요 공로는 그가 1890 년대에 플랑크톤의 화학적 성분과 바닷물의 생산성을 추정하기 위해 많은 시간과 노력을 기울였 다는 점을 들 수 있다. 차가운 북극의 바다는 따뜻한 열대 바다보다 생산성이 높다는 그의 획기적인 결과는 헤켈을 포함한 대부분의 생물 학자들의 직관과 상반되는 것이었고, 따라서 순조롭게 받아들여지지 못했다 (Damkaer 와 Mrozek-Dahl 1980: Tayo r 1980). 헨센의 학문적 관 심이 독일 수산업의 경제적 중요성으로부터 우러나온 것이라는 루센 홉 (Lussenho p 1974) 의 의견과는 대조적으로, 파슨즈 (Parsons 1980) 는 헨센의 연구 목적은 순수 과학이며 경영이 아니라고 기술했다. 헨센의 동료인 프리드리히 F ri e dri ch 와 마리아 달 M ari a Dahl 이 수행했던 플랑 크톤에 관한 후속 연구는 플랑크톤 분포 구역이 주로 염분 농도에 따 른 환경 조건과 연관이 있다는 것을 밝혔다 (Damkaer 와 Mrozek-Dahl 1980). 계량적 표본 추출법에 있어서 헨센의 선도적인 역할 및 수계 생태계의 생산성과 먹이사슬fo od cha in 구조에 관한 그의 연구는 수 계 생태학 연구에 많은 영향을 끼쳤고, 먹이사슬과 생태계의 관계를 분석하는 데 있어서 수계 생태계 연구의 중요성은 현대 생태학에서도 여 전히 지 속되 고 있다 (L in deman 1942 : Kozlovski 1986) . 당시 〈생태학〉이라는 용어가 해양학 연구에 널리 적용된 것은 아니 었지만, 19 세기의 마지막 10 년 동안 해양 생물학의 부상과 더불어서 생태학으로 인정할 만한 특징적인 학문 요소들이 두드러지게 속출했 다. 댐케르와 므로젝크-달 (Damkaer 와 Mrozek-Dahl 1980) 은 1870 년에 서 1880 년까지를 〈영광의 10 년〉이라고 불렀는데, 그 기간 동안 전설 적인 찰렌저 탐사가 수행되었을 뿐만 아니라, 해양 생물학 연구를 위 한 많은 조직체들이 구성되었다 . 19 세기의 마지막 10 년 동안 어류 자 원은 점차 감소하고 있음이 분명해졌고` 따라서 동일한 어획고를 유지 하기 위해서 수산업자들은 더 멀리 진출해 더 오랫동안 어로 작업에 임해야 했다. 이러한 실정으로 각국 정부는 해양 과학에 더 깊숙이

관여하게 되었다. 1873 년 최초의 해양 생물학 연구소가 이탈리아의 나 폴리에 설립되었으며, 그때를 즈음해 영국과 독일은 해양학 연구에 대 한 지원을 확대시켰다. 헨센의 플랑크톤 연구는 독일 최초의 해양학적 탐사 프로그램인 유명한 〈 1899 년의 플랑크톤 탐사 〉 의 소산물이었다. 미국어류위원회 U. S. Fis h Co mmi ss i on 가 1872 년에 구성되었고. 부설 연구소는 1885 년 매사추세츠 주의 우즈 홀 Woods Hole 에 설립되었으 며, 유명한 해양 생물학 연구소 M arin e Bio l og ica l Labora t o ry가 1888 년 사설 재단으로 설립되었다 (Re dfi eld 1945). 미국어류위원회의 창설을 위해 뒤에서 공헌한 가장 주요한 인물은 스펜서 풀러톤 베어드 S pe n­ cer Fullert on B air d 였는데 (Allard 1967), 그는 이 위원회를 통해 미국 수계에 관한 기초 생태학적 연구가 착수되기를 희망했던 반면, 위원회 의 가장 중요한 기능에 대한 미국 정부의 기대는 어류의 부화에 관한 것이었으며, 〈부수적인 경우가 아니라면 기초 과학 연구〉는 배제하는 편이었다 (Schlee 1973). 1902 년에 해양 탐사 국제협의회 ICES: lnte m a- tion al Council for the Ex plo rati on of the Sea 가 창설되었다. 그러나 파 슨즈 (Parsons 1980) 는 헨센 혼자서 〈 ICES 의 모든 위원들 보다 훨씬 더 많이 해양 생태학이 무엇인가〉를 보여주었다고 논평했다. 해양 생물체들이 맺고 있는 생태학적 관계의 중요성은 분명히 인식 되었지만, 이 분야의 연구가 효율적으로 진행된 것은 아니었다. 파슨 즈 (Parsons 1980) 은 미국수산업위원회 위원장인 맥도날드 M. MacDonald 가 〈생명체와 환경간의 관계에 대한 지식은 이제까지 생물학자들에 의해서 충분히 다루어지지 않은 매우 중요한 주제〉라고 언급함으로써 생태학에 관한 업무에 착수했다고 기술했다. 그럼에도 불구하고, 해양 생태학은 우즈 홀 연구소에서 번창하지 못했다• 쉴리 (Schlee 1973) 는 1950 년대에 이르러서야 해양 생물학 연구소 이사회는 해양 생태학에 새삼 역점을 둘 것을 결정했고, 1962 년에 드디어 생태학에 관한 1 년 연구 계획을 세웠다고 기록했다. 이러한 사실을 두고 레드필드 (Re dfield 1958) 는 20 세 기 초에 우즈 홀 연구소에 참여 한 박물학자들

의 관심이 해양 생물학에 관한 문제로부터 연구소 내의 해양 생물체 에 관한 실험으로 전환되었기 때문이라고 설명했다. 그는 해양 생물학 의 결과를 다음과 같이 기술했다. 나는 미국의 해양 생물학이 생물학에서 사용되고 있는 실험적 방법론을 받아들임으로써 50 년 정도를 뒤떨어지게 되었다고 생각한다. 여기에서, 19 세기 실험적 생물학이 이룩한 우수성과 비교해서 생태 학의 두 가지 문제점이 무엇인지 분명히 드러난다. 하나는 실험적 생 물학이 생태학의 발전을 지연시켰다는 점과 다른 하나는 물리 과학과 생리학에서 상당히 효율적이라고 판명된 방법론을 생태학에 적용하는 데 따른 어려움이라고 판단되었다 . 수계 생물학의 한 분야로 지목되는 해양학 또는 해양 생물학은 식 물 생태학의 발전 양상과 유사한 과정을 거쳤다. 박물학적 연구의 오 랜 전통과 계통 분류학을 강조하는 생물체 자료 채집을 기점으로` 19 세기 중반에는 생물체에 관한 형태학, 발생학. 생리학에 대한 연구로 이어졌고 19 세기 후반 10 년 동안은 생물지리학 또는 생물체의 지역적 분포에 대한 연구로 옮아갔으며, 연구 경향은 점차 생물체와 물리적 환경과의 관계로 이어졌다 . 뫼비우스의 생물 공동체 개념과 그리세바 하의 〈군계〉 개념에서 예시된 군집의 공식적인 개념 및 생물체들 사 이의 상호 작용에 대한 인식은 19 세기 마지막 25 년 동안에 확립되었 다. 통계적 단위 또는 표본 추출에 대한 중요성이 해저 연구와 플랑 크톤 군집을 연구하는 학자들에게 부각되었으며 그것은 후에 육상 생 태학자들에게까지 파급되었다. 1900 년에 초보적인 서술적 통계학이 사 용되었고, 동질성과 분포 양상에 관한 주요 문제들이 인식되었다. 1890 년에, 통계학의 장점을 미심쩍어 했던 헤켈조차도 한 가지 생물종 의 개체수가 전체의 50% 이상을 차지하는 경우에는 〈단순형 mono - ton ic> 군집 임을, 한 가지 생물종의 개체수가 50% 를 초과하지 않는

경우에는 〈다형혼합형 pol ym ixic> 군집임을 인정했다 (Tay or 1980). 이 시대의 식물 생태학자들은 어떤 생물종들의 출현 상태를 파악하는 방 식에 의해서 군집들을 구분했는데. 개체수에 의존하기보다는 어떤 생 물종이 출현한 표본구의 비율(일반적으로 50% 또는 60% ), 즉 빈도 3 5 ) 를 사용했다. 어떤 경우이든지, 헤켈은 한 지역이나 한 군집에 있어서 생물종의 수 혹은 종 다양성을 식별했고. 이것은 오늘날까지 계량 생 태학자들이 참여하고 있는 주제이다. 또한 해양 생태학자들이 발전시 킨 생산성과 먹이사슬 개념들은 현대 생태학의 주요 관심사로 지속되 고 있다.

35) 어떤 생물종의 분포 정도를 나타내는 값으로서. 조사 목적으로 설정된 표본구 총수에 대하여 어떤 생물종이 출현한 표본구의 수 를 비율로서 표시한다- 옮긴이.

20 세기에 접어들면서, 생태학이란 용어가 식물 생태학에서처럼 해양 학의 경우에도 신속히 받아들여졌는지는 분명하지 않다. 생태학적 연 구가 분명히 수행되고 있었지만, 육상 생태학자들의 경우처럼 자의식 적은 아니었다. 그 당시 식물학자들이 대체로 육상 생태학자의 주류를 이루었던 반면에, 해양 생물학자들은 대부분 동물학자들이었다. 파슨 즈 (Parsons 1980) 는 존스톤J ohns t one 이 저술했던 『 해양 생명체의 조건 들 Condit ion s of Lif e i n the Sea 』 이 라는 책 을 해 양 생 태 학에 관한 최 초 의 고전적 문헌으로 기록했다. 이 책은 클레멘츠 (Clemen ts 1905) 의 『 생태학 연구 방법론 Research Meth ods in Ecolo gy .!I 이 출판된 후 그리 고 아담스 (Adams 1913) 의 『동물 생태학 연구 지침서 A Guid e to the Stu dy of Anim al Ecolo gy』 가 출판되 기 전에 발간되 었다. 이 두 책 은 육 상의 식물 생태학과 동물 생태학에 관한 미국에서 출판된 최초의 개 론서였다. 초기의 일반 생태학 개론서들 중의 하나가 해양 생물학자에 의해서 저술되었음에도 불구하고 (Clarke 1954), 해양의 생태적 조건에 관한 저서의 제목에 생태학이란 용어를 관례적으로 사용하기 시작한 것은 1970 년대에 이르러서이다. 육수학을 포함해 전반적인 생태학 분 야를 관할하는 한 분과 이 외 에, 생 물학적 해 양학 Bio l og ica l Oceano-

gr a p h y은 미국국립과학재단 U . S. Natio n al Sc ien ce Founda ti on 의 한 독 립 분과로 편입되었다 . 4 육수학 육수학은 일반적으로 담수로 구성된 내륙 수계를 다루는 수계 생물 학의 한 분야이다. 육수학이란 용어는 1892 년 포렐에 의해서 처음으로 만들어졌지만, 20 년 이상이 경과한 후, 스위스의 제네바 호수에 관한 포렐의 연구 논문에서 처음으로 등장했다 (Needham 1941; Berg 1951; Eg er t on 1962) . 포렐의 연구는 일찍 이 1869 년에 시 작되 었는데, 그는 호 수 연구 프로그램이 포함해야 하는 연구 관련 목록들을 제시했다 (Forel 1871). 포렐 자신이 생태학이란 용어를 사용하지 않았음에도 불구하고 베르그 Ber g는 단정적으로 〈 포렐은 생태학자였다〉라고 평가 했다. 엘스터 (Els t er 1974) 는 생태학적 육수학과 수계 생물학의 차이에 관한 논의와 밀접히 관계되는, 〈 내륙 수계에 관한 연구가 육수학이 되기 전까지의 연구 접근 방법은 무엇이었나? 〉 하는 질문을 제기했다. 그의 대답은 지질학자, 지리학자, 물리학자, 화학자들이 호수의 광선, 온도 , 증발 작용을 연구하였고 호수는 지질학적 기원에 의해서 분류되 었으며, 해양학의 경우처럼 호수의 생물학에 대해서는 많은 관심이 주 어지지 않았다는 것이었다. 포렐 (Forel 1892) 은 육수학을 호수의 해양 학이라고 은유적으로 묘사했고, 엘스터는 찰렌저 탐사, 뫼비우스의 생 물 공동체 개념 그리고 1880 년대 후반과 1890 년대 헨센의 플랑크톤 연구 등이 포렐에게 많은 영향을 끼쳤다고 지적했다 (E g e rt on 1976). 그 당시 많은 생물학자들과 마찬가지로, 의학 교육을 받았던 (WUrzburg 대학에서) 포렐은 1895 년 은퇴할 때까지 해부학과 생리학 을 가르치는 일과 육수학 연구에 온 정열을 바쳤다. 앨리 등 (Allee 등 1949) 이 논평하기를, 생태학에서 포렐이 중요한

위치를 차지하는 이유는 관찰력이 뛰어나서가 아니라 탁 월 한 연구 업 적 때문이라고 했다. 헤켈은 생태학이란 신조어 를 만든 장본인임에도 불구하고. 자신이 새로운 이름을 붙인 바로 그 학문에 대해 괄목할 만한 연구 성과를 거두지 못했다. 반면에 포렐은 육수학이란 새로운 이름과 함께 새로운 학문 분야를 개척해 나갔다 (Berg 1951: Eg er t on 1962). 에 거튼은 다음과 같이 기술했다. 과학은 역사에서 수차례 발전의 계기를 맞이했는데. 그때마다 우수한 능 력을 소유한 과학자의 연구는 새로운 학문 분야의 정 립 을 가져오는 결과를 낳았다 . 프란시스 알폰스 포렐은 바로 그러한 인물이었다. 그가 개척했던 분야는 육수학이다. 그는 자신이 개척한 학문에 공식적으로 육수학이라는 새 이름을 붙였다 . (Eg er t on 1962) 베르그 (Ber g 1951) 는 육수학의 〈 특이성 〉 이 1920 년대까지 인식되지 않았다고 암시한 한 논문을 비판하면서. 육수학의 학문적 체계 를 확립 한 포렐의 탁월함을 강력히 주장했다. 베르그는 스위스 식물 지리학자 인 쉬뢰터가 육수학과 육상 식물 생태학을 연결하는 연구 논문을 발 표했다고 지적했는데. 그가 발표한 논문은 육상 식물의 군총 개념과 육수학에 관한 것이었다. 쉬뢰터는 환경 조건과 식물 군계의 관점에서 호수 식물을 연구했다 (Schro t er 와 Ki rch ner 1896, 1902). 쉬뢰터가 〈 군 생태학 s yn ecolo gy〉, 〈개생태학 au t ecolo gy〉과 같은 새롭고도 특징적인 생태학적 용어를 식물 플랑크톤에 관한 그의 연구와 관련해 육수학 용어 사전에 소개했다는 점을 감안할 때. 그의 연구와 생태학과의 연 계성은 분명하다 (Cha p man 1931; Berg 1951 ). 육수학은 시작부터 해양학과 같이 물리적 환경을 강조하는 경향이 있었는데. 그것은 생물학적 성질보다 물리적 성질에 의해서 더욱 명확 하게 규정될 수 있는 실체에 대한 적절한 접근 방법인 것 같다. 패그 리 (Fae gri 1954) 는 〈육수학은 생태학의 한 분야〉라고 평가했지만. 그

는 〈 호수는 군집이 아니라 서식처 〉 라고 덧붙였다. 상징적으로. 허천슨 (G. E. Hutc h i nso n 1957b) 은 호수에 관한 지리학. 물리학. 화학 등을 제 각기 다루어 여 러 권의 책으로 만든 『 육수학론 Treatis e on Lim - nolo gy 』 의 집필에 착수했다. 19 세기의 지질학자(특히 루이스 아가시즈 를 포함한)． 지리학자. 물리학자. 화학자들은 온도와 같은 물리적 속성 에 관한 광범위한 분석 결과를 제공했고, 1890 년대에 이르러서는 북부 온대 호수에서 수온별로 층이 형성되는 현상을 일반화시켰으며. 깊은 호수 속의 산소 농도까지 측정했다. 초기 육상 생태학자들. 특히 식물 생태학자둘 역시 물리적 환경과 생물체와의 연관 관계 연구를 위해 심혈을 기울였지만. 호수의 경우와 비교할 때. 대부분 육상의 상황에 서는 생물체들이 물리적 환경에 끼치는 영향이 보다 명확했고 그에 대한 증거 자료를 비교적 쉽게 획득할 수 있었다. 호수 물의 물리적 속성, 수온, 화학적 성분 등과 같은 호수의 본질적인 물리적 성질들은 오래 전부터 상당히 세밀하게 연구되었으며. 이러한 연구 결과는 육상 생태계의 물리적 속성보다 훨씬 쉽게 호수의 생물학적 요인들과 통합 될 수 있었다. 육수학자들은 육수학이란 이름이 생겨나기 전부터 호수 를 연구했다. 허친슨 (Hu t chins on 1957b) 은 호수를 〈어느 정도 폐쇄된 시스템 〉 혹은 19 세기 용어로 〈 소우주mi crocosm 〉 36 ) 라고 표현했다 (S. A. Forbes 1887). 포브즈 (Forbes 1883b) 는 일찍이 고전 경제학의 어투를 사용해 〈 정확하고 경제적인 수요 공급의 균형을 맞춘다〉고 표현해. 호수의 식물과 동물의 규칙성과 안정성을 강조했다. 포브즈는 유명한 논문인 『소우주로서의 호수 The Lake as a Mi crocosm 』에서 다음과 같 이 기술했다 .

36) 거대한 생태학적 시스템을 대표할 수 있는 작은 군집_옮긴이 .

호수는 주위의 환경으로부터 고립되어 있는. 오래되고 상대적으로 원시적 인 시스템이다. 호수 안에서 물질은 순환하며 또한 육지의 유사한 지역과

비교할 만한 평형 상태를 이루기 위해 기능적으로 작동한다. 이러한 소우 주 안에서는 어떤 부분적인 것이든 전체와의 관계가 분명히 파악되어야 완 전히 이해될 수 있다. 포브즈의 호수에 대한 생물체적 개념은 클레멘츠의 식물 군계에 대 한 생물체적 개념과 동일한 것인데. 이것은 일찍이 1905 년에 자세하게 고찰되었다. 포브즈는 1872 년 일리노이 주립 자연사 박물관의 관장이 되었고 1875 년에는 일리노이 주립 노말 Nonnal 대학의 동물학 교수로 임용되 었으며 , 1877 년에는 일리노이 주립 박물학 연구소의 소장직을 맡았다 . 1884 년에서 1885 년까지는 일리노이 대학 동물학과의 학과장과 교수를 겸직했는데, 이 모든 직책들은 학사 학위가 없었던 그에게 주어진 특 전이었다. 포브즈는 1878 년에 이미 호수 안에서 물고기의 먹이와 먹이 공급에 관심을 갖게 되었으며, 그의 논문인 r 소우주로서의 호수』 (1 887) 는 육수학과 생태학의 고전으로 평가되었다. 이 논문에서 그는 호수를 소우주로 묘사했고, 호수의 전체적 성질과 〈 호수의 어떤 부분 이라도 그것을 충분히 이해하기 위한 조건으로 호수 전체에 대한 포 괄적 조사의 필요성〉을 역설했다 . 그의 이상향에 맞게. 그는 호수의 식물과 동물, 저생 생물과 플랑크톤 , 척추 동물과 무척추 동물을 연구 했고, 유럽 호수의 해당 생물들과 비교했다. 그는 또한 식충성 식물과 통발속 식물을 포함해 먹이사슬 구조에 대한 자세한 개념들을 정리했 다. 엘스터 (Els t er 1974) 는 생태학이 자리를 잡는 데 중요한 자극제가 되었던 진화 이론은 육수학의 발전 과정에서는 그렇게 중요하게 작용 하지 않았다고 주장했다. 그러나 포브즈는 경쟁과 포식을 통한 자연 선발 과정에 의해서 진행되는 〈은혜로운 질서〉, 죽 자연의 균형에 대 한 개념을 발전시켰다. 포브즈는 이러한 〈생명의 법칙〉이 〈주위 환경 조건이 전적으로 허용하는 최선의 상태를 누리고자 하는 모든 집단들 울 위해 실제로 조성되고 지속적으로 유지되는〉 평형 상태를 이루어

낸다고 믿었다 . 포브즈의 호수에 관한 전체적 개념은 육수학에 파급되 었으며, 그 후 호수의 개념을 〈 초생물체 su pe r-or ganis m 〉 로 표현했던 틴네만Thi enemann 에 의해서 공식화되었다 (Rodhe 1979). 포브즈는 또 한 1894 년 일리노이 강변의 하바나에 미국 최초의 강 연구소를 설립 한 사람으로도 잘 알려져 있다 . 하바나 연구소에서 코포이드는 1895 년 부터 1900 년까지 강 플랑크톤에 관한 선구자적 연구를 수행했다. 육수 학자들이 오랜 기간 동안 일차적으로 호수에만 관심을 보인 결과, 내 륙의 모든 수계 를 포함하는 육수학이란 용어가 갖는 원래의 포괄적인 의미가 퇴색되는 듯하였다. 최근에 와서야 비로소 계류 수계에 관한 생태학적 연구가 호수 연구에 필적할 만한 관심을 끌게 되었다. 미국의 초기 육수학 발전에 공헌한 또 다른 중요한 인물로서 버지 를 지목할 수 있는데, 그는 오랫동안 챈시 주데 이 Chancey Ju da y와 공 동 연구를 수행했기 때문에 버지와 주데이 연구진의 일원으로 더욱 잘 알려져 있었다 (Mo rtim er 1956: Sellery 1956). 버지는 1877 년에 클 라도세라 Cladocera3 n 에 관한 연구를 수행하면서 호수에 관심을 갖기 시작했으며 동물 플랑크톤의 계통 분류학적 연구와 동물지리학적 연 구 및 자연 분포에 관한 연구를 계속했다. 포브즈와 비슷하게 버지 역시 위스콘신 박물학 탐사 단장과 주정부의 박물학국 국장직을 역임 하면서, 그 탐사를 통해 육수학적 연구의 상당한 발전을 도모할 수 있었으며, 1900 년 주데이를 주정부 공식 생물학자로 지명했다. 주데이 는 칼 아이젠만 Carl H. E ig erunann 이 설립한 인디애나 주의 한 육수학 연구 센터 출신이 었으며, 아이젠만은 1895 년 미국 최초의 호수 생물학 연구소를 창설한 인물이었다 (E ig enrnann 1895). 프레이 (Fre y 1963b) 가 설명한 바에 의하면, 버지는 플랑크톤이 매일 수직적으로 집단 이동한 다는 논문을 접했던 1894 년, 그 논문으로 인해 갑각류 플랑크톤 부류 에 대한 매력을 갖고, 전공을 계통 분류학에서 생태학으로 전환했다고 37) 갑각류 중에서 물벼룩 아목에 속하는 미동물류 - 옮긴이.

했다. 버지는 위스콘신 주의 멘도타 Mendo t a 호수에서 이러한 현상을 연구하기 시작했고, 플랑크톤의 수직적 이동 현상이 호수 수온과 밀접 한 관계가 있다고 생각했기 때문에, 호수의 열 속성에 대해 관심을 갖게 되었으며 멘도타 호수의 일 년 주기의 열 체계에 관한 정밀 분 석을 시도했다 (B irg e 1898). 프레이는 버지가 호수의 물리적이며 화학 적 성질들을 감안해 플랑크톤의 분포를 연구한 것을 토대로 계통 분 류학자에서 육수학자로 전향했다고 판단했고. 버지 역시 자신의 이러 한 학문적 성향이 1897 년부터 시작되었다고 설명했다 (B irg e 와 Jud ay 1911). 버지는 대학 졸업 후 독일에서 연구원으로 일했던 경험을 갖 고 있었지만. 육수학에 관련된 분야는 아니었다. 그러나 그는 그 경험 을 통해 유럽 대륙에서의 육수학 연구 활동을 잘 파악했던 것 같다. 식물 생태학이나 해양학과 마찬가지로, 육수학 역시 자연적 환경 조건 아래에 있는 생물체 연구에 역점을 두었던 것은 분명하다. 버지와 주 데이 (B irg e 와 Jud ay 1911) 다음과 같이 기술했다. 호수에서 서식하고 있는 이러한 생물체들의 생리학적 현상을 이해하려면. 그 생물체들이 인위적인 환경에 처하게 되는 실험실에서 연구할 것이 아니 라 자연적인 생육 환경 아래에서 대상 생물체들을 연구해야 한다는 것은 분 명한 일이다……. 이와 같이 서로 전적으로 다른 두 환경 조건에서의 연구 결과는 실질적으로 판이할 것이다 . 19 세기 마지막 10 년 동안 여러 곳에서 담수 생물학 연구소가 설립 되어 정확한 연구소 목록까지 작성되었고 (Ward 1899a) 1895 년부터 1899 년 사이에 작성된 육수학 참고문헌 목록 (Ward 1899b) 에 다수의 연구 논문들이 수록되었던 정황을 미루어볼 때, 19 세기 말엽의 육수학 연구 활동의 대체적인 증가 추세는 명백하다. 그러나 중점을 두어야 할 사항이 무엇인지 베르그 (Ber g 1951) 가 잘 지적했다. 육수학은 <1 9 세기를 배경으로 삼아서 출현〉했고, 육수학자들 역시 그 사실을 잘

알고 있었다. 생태학과 마찬가지로, 육수학도 〈 자의식적〉으로 발전해 갔지만, 육수학자들은 그들 상호간의 유대 관계가 돈독하다고 여기지 는 않았다. 그리고 육수학자, 해양 생물학자, 육상 생태학자들은 대체 적으로 그들 나름대로의 독립적인 연구 경로를 밟았다. 영국에서는 최 초의 호수 탐사가 1897 년에 시작되었고, 수심 측량에 중점을 두었으나 생물체의 채집은 부수적인 업무였다 (Murra y와 Pullar 1910: Ma itlan d 1983). 20 세기에 들어오기 전에 작은 호수들에 대한 플랑크톤 조사 연구가 수행되었지만 , 버지와 주데이의 연구에 필적할 만한 광범위한 호수 연구는 그 후에야 착수되었다. 최초의 담수 연구소는 1930 년 담 수 생물학 협회에 의해서 윈드메어 Wi nd mere 호수에 설립되었다 (Macan 1970; Le Cren I979; Ma itlan d 1983). 육수학 연구 활동을 위 한 대학 부속 연구 센터, 연구소, 학회, 학회지 등 제도화의 저변 확 대는 계속되었지만, 후세대 육수학자들은 육수학이 생태학의 한 분야 라는 것은 분명히 인정했다 (Fre gri 1954: Rodhe 1975, 1979). 5 육상 동물 생태학 생태학이란 용어가 동물학자인 헤켈에 의해서 새로 만들어졌지만. 육상 식물학자들과는 달리, 육상 동물학자들은 그 용어나 원리를 선뜻 채택할 태세를 갖추지 못했다. 동물 생태학자들은 식물학자들이 과학 으로서의 생태학을 발전시켰다는 사실을 대체적으로 수긍한다 (Adams 1913: Shelf ord 1913: Chap m an 1931 : Elto n 1933: Alee 둥 1949). 육수 학 발전에 일차적으로 기여한 사람들은 동물학자들이었지만 (Fre y 1963b), 육상 생태학에 있어서는 식물학자들보다 뒤떨어져 있었다 . 엘튼 (El t on 1927:5) 은 다음과 같이 기술했다. 특수한 연유로 동물 생태학의 발전이 지연되고 있는 영국과 중국을 제외

한 대부분의 문명 국가에서는, 예비 단계의 생물학적 조사가 이루어져 왔다. 사냥터 관리와 사냥이 대단한 전통으로 이어져 왔고 식물학적 조사 를 바탕으로 식물 생태학이 정립된 나라에서 동물 생태학의 발전이 지연되었다는 사실은 다소 이상한 일이다. 그러나 엘튼은 이 점에 대 해 별다른 설명을 하지 않았다. 엘튼 (El t on 1933) 은 박물학 학회들이 동물 생태학에 공헌했던 바를 인정했지만, 식물 생태학에 공헌한 만큼 중요하지 않았다. 동물에 대한 초기의 생태학적 조사는 1890 년대의 수 계 생물체들에 관한 것이었다고 엘튼은 전했다. 엘튼 (El t on 1927) 과 채프만 (Cha p man 1931) 은 동물 생태학에 비해 식물 생태학이 급속히 발전한 이유는 식물들은 고착되어 있으며 따라서 식물의 분포는 동물 들의 경우보다 더 수월하게 연구될 수 있기 때문이라고 했다. 애당초 생태학의 기본 단위로서 식물 군집이 강조되었지만, 육상 동물 생태학 의 경우에는 포획과 식별이 어려웠기 때문에 군집 개념을 정립하기가 쉽지 않았던 것 같다. 예를 들어 매칸 (Macan 1963) 은 댄즐리의 영국 의 식생에 관한 책과 엘튼의 동물 생태학에 관한 책의 중요한 차이점 은, 후자의 경우 군집 구성에 대한 설명이 누락되어 있는 점에 있다 고 논평했다. 이상적인 생태학적 조사를 완수하는 것이 쉬운 일은 아 니겠지만, 포브즈는 그것을 다음과 같이 표현했다. 우리의 전반적인 박물학에 대한 포괄적인 조사는 대중적 관심을 많이 끌 고 있는 분야. 죽 식용 어류, 해로운 곤충과 이로운 곤충, 기생 식물 등에 대한 참다운 지식을 쌓아 나가는 데 절대 필요하다는 사실을 나는 강조하 고 싶다. 그러나 이러한 조사가 단순한 목록의 나열과 그것들에 대한 묘사 로 끝나는 비생산적인 형태의 자연 연구가 되어서는 안될 것이다. 그것이 실용적인 가치를 갖기 위해서는 하나의 생물체적 단위로서 그 지역의 생명 체를 다루어야 하고` 그것들의 활동 상황을 연구해야 하며, 그 활동을 설명

해 줄 수 있는 법칙에 일차적안 관심을 기울여야 할 것이다. (Forbes 1883a) 쉘포드 (Shel fo rd 1913) 의 연구 실례가 후배 동물 생태학자들에 의해 서 널리 수용된 것은 아니었지만. 그는 동물 군집에 관한 연구에 착 수한 주목할 만한 사람 중의 하나였다. 앨리 등 (Allee 등 1949) 의 저 서는 생태학의 일반적인 역사에 대한 혼하지 않은 평론서들 중의 하 나로서. 〈 자의식 생태학 〉 의 배경에 관해 아리스토텔레스를 시작으로 몇 가지 기원을 제시하면서 추적했다. 그들은 생태학과 생리학의 관계 를 〈 환경적 생리학 〉 , 즉 생물체의 물리적 환경에 대한 생리적 반응 및 〈 반응적 생리학 〉 , 죽 생물체의 물리적 환경에 대한 행동적 반응으 로 설명했다. 개체군과 환경과의 관계 및 개체군의 성장과 분포에 관 한 사항들은 경제 생물학에서 유래된 생태학적 발상의 또 다른 근원 이었다. 앨리 등이 지적했던 바에 의하면, 진화 생물학은 생태학의 발 생 과정에서 다윈의 〈 생존 경쟁 〉 개념과 밀접한 관계를 맺고 있었는 데. 생존 경쟁 개념은 앨리 (Allee 1931) 에 의해서 발전되었던 자연계 에서의 협동 개념이 인정을 받으면서 상당히 누그러졌다고 했다. 그들 은 해양학과 육수학을 자의식 생태학의 기본이라고 설명하면서 자의 식 생태학의 배경에 관한 논의를 마무리했다. 앨리 등 (Allee 등 1949) 과 아담스 (Adams 1913 : xii)는 생물체와 환경간의 관계에 대한 연구를 주장한 존스 홉킨스 대 학의 저 명 한 동물학자인 브룩스 W. K. Brooks 의 다음과 같은 말을 인용했다. 생명체를 연구하기 위해서는 다음의 세 가지 사항을 고려해야 한다. 첫 째 외부 자연의 질서 정연한 연속성, 둘째, 생물체와 그 내부에서 일어나 는 변화, 셋째 생명체를 이루는 앞의 두 가지 현상간의 지속적인 조정이다. 물리 과학은 외부 세계를 다루며. 실험실 안에서는 외부 세계와 유사한 방 식으로 생명체의 구조와 활동을 연구한다. 그러나 생명체와 그것을 둘러싼

환경과의 관계를 무시한 채 거기서 중단한다면 . 그러한 연구는 생물학이나 혹은 생명체에 관한 과학이 아니다 . 앨리 등 (Allee 등 1949) 에 의하면, 브룩스가 위와 같이 표현한 생각 은 1899 년경에는 〈이미 묵은〉 것으로서 육수학, 해양학, 식물 생태학 에서는 이미 광범위하게 추구되었던 개념이었지만. 포브즈의 괄목할 만한 생태학적 업적에도 불구하고, 육상 동물학에서는 다소 생소한 사 항이었다. 자연 환경에서 생육하는 생물체들을 연구하려는 인식이 팽 배해지고 실험실 연구 결과에 대해 냉담한 반응을 보이게 되었던 현 상은 19 세기 후반의 생물학 연구에서 뚜렷이 나타났고 20 세기에도 게 속되었다 (R edfi eld 1958). 생물학자들 중에는 자연 선발과 자연 도태 이론을 믿지도 않고 오히려 반대한 사람(예 : 루이스 아가시즈)도 있었 지만, 자연 상태에서 생물체와 그들 주위의 환경과의 관계에 대한 연 구에 다윈이 끼친 영향력은 실로 막대했다. 버던 - 샌더슨 (Burdon­ Sanderson 1893) 은 생태학의 핵심을 한 생물 개체와 그것을 둘러싼 외 부적 환경과의 외부적 관계를 연구하는 것으로 설명했는데, 그러한 견 해는 동물학자인 칼 셈퍼 (Karl Semp er 1881) 가 『자연적인 생존 조건 에 의해서 영향받는 동물의 생활 An i mal Lif e a s aff ecte d by the Natu r al Condit ion s of Exist ence 』 이라는 저서에서 이미 언급했던 사항이었다. 셈퍼는 그 당시 생리학의 지배적인 관점, 죽 생물체의 내부 기관의 생리학에 반기를 들고, 〈거의 연구되지 않는〉 생물학의 분야에 대해 다음과 같이 설명했다 . 가장 넓은 의미로 말한다면, 동물의 종들을 연구 대상 실체로 간주하며 어떤 동물종의 생존과 그 생존의 자연적이고 외부적인 환경 조건 사이의 균형을 조정하는 상호 역동적인 관계를 탐구하는 분야이다. (Semp er 1881:33)

그는 그것을 〈 보편적 생리학 또는 생물체의 생리학 〉 이라고 불렀다. 셈퍼는 그의 저서에서 비록 생태학이란 용어를 사용하지는 않았지만. 분명히 생태학적 관심사를 표명했다. 콕스 (Cox 1979) 가 조사한 바에 의하면. 그 당시 동물을 생태학적 시각에서 다룬 교과서는 1901 년의 조던 Jordan 과 켈로그 Kello gg의 책 과 1913 년 아담스의 책 이 고작이 었 다 . 조던과 켈로그는 그들의 책을 〈 동물 생태학의 기초 입문서〉라고 소개했다. 영국의 경우, 1927 년에 이르러서야 엘튼의 유명한 입문서인 『 동물 생태학 An i mal Ecolo gy』이 최초로 출간되었는데, 이 책이 생태 학에 미친 영향력은 대단한 것이었다 . 생물체의 분포와 환경 조건간의 관계에 대한 관심은 전적으로 새로운 것은 아니었다. 일찍이 1830 년대 에 칼 버그만 Carl Ber gm ann 은 동물 신체의 크기와 기온간의 관계를 연구해 유명한 〈 버그만의 규칙 〉 3 8 ) 을 개발했는데, 이것은 오늘날에도 여전히 논쟁거리로 남아 있다 (Coleman 1979). 아마도 1900 년대 이전 의 생태학 연구에서 가장 많이 인용되었던 〈 법칙〉은 메리암의 〈지리 적 분포에 대한 온도 조절의 법칙 〉 일 것이다. 이 법칙은 〈 동물과 식 물은 그들의 성장과 번식 기간 중에 갖게 되는 열의 총량에 의해서 북방 분포 한계선이 결정된다 〉 는 전제 조건에 따라서 분포 지역이 확 인되고 명명된다는 것이었다. 때로는 생물체들의 불규칙적인 행동과 부정형적인 분포를 설명하기 위한 규칙과 법칙이 발견되었지만, 거의 대부분이 세밀한 과학적 검토 작업을 거치면서 계속 수용되지 못하고 사라져 갔다 (McIn t osh 1980a) .

38) 지리적 분포 변이가 비교적 많은 온혈 척추동물종은 더운 지방의 품종보다 추운 지방 품종의 몸 크기가 일반적으로 큰 경향이 있다는 버그맨 Be rgmann의 법칙―­ 옮긴이.

동물 생태학이 하나의 통합된 과학으로 발전할 수 있는 기회를 놓 쳤다면 , 그것은 확실히 포브즈의 박학다식한 연구 업적을 수용하려고 노력했던 생태학 학파가 없었다는 사실이다 (Howard 1932: Eg er t on 1976). 포브즈는 19 세기 학자 중에서 그 누구보다도 생태학의 〈대가〉

라고 불릴 수 있는 인물이었다. 그는 수계 생물체뿐만 아니라 육상 생물체도 연구했고 분류학상의 주요 그룹들에 이르기까지 그의 연구 영역을 넓혔다. 그러나 보다 주목할 만한 것은 분명한 생태학적 문제 점과 방법론들에 관한 그의 날카로운 통찰력이었다. 허천슨은 포브즈 의 논문 중에서 가장 많이 인용되는 r 소우주로서 의 호수J (Forbes 1887) 를 〈미국 육수학을 본 궤도에 올려놓은 최초의 중요한 이론적 성과〉라고 표현했고, 〈 그 개념은 줄곧 육수학의 지침적 원리가 되었 다〉고 논평했다. 포브즈는 남북전쟁 전 일 년 동안(1 860) 처음으로 벨로잇 아카데미 Beloit Academ y에서 본격 적 인 수준의 교육을 받았으며 시카고의 러 쉬 Rush 의과대학에서 일 년간의 과정 (1866-1867) 을 수료했다. 포브즈는 남북전쟁 동안의 군복무 대가로 벌어서 저축했던 돈이 다 떨어지자 의학 공부를 중단했고, 교직과 박물학 연구로 되돌아갔다. 그 후 일 년간(1 87 1) 그는 일리노이 주립 노말 대학에서 공부했다. 그러나 그는 박물학에 대해 연구를 계속했으며, 그 방면에서 충분한 명성을 얻게 되었을 때, 마침 유명한 박물학 탐사가인 포웰이 1872 년 주립 박물학 협회의 박물관장 자리에서 퇴임하게 되었고 그 자리를 포브즈가 이어 받게 되었다. 그의 초창기 논문들은 주로 교수법에 관한 것이었으나, 1877 년 이후 그의 관심은 새와 물고기의 먹이 및 생물체 상호간의 관 계에 대한 연구로 전환되었다. 이러한 연구들을 통해 그의 예리한 통 찰력과 훗날 다시 나타나는 그의 진보된 생각들을 엿볼 수 있었다. 포브즈는 초기 어류 연구에서 동물의 형태와 습식 행태와의 관계 혹 은 자원 분할이라고 불리게 되었던 사항들을 명확히 설명했다. 그는 후에 〈확산 경쟁 diffuse com petiti on 〉 3 으로 알려 진 개 념 , 죽 서로 관계 가 없는 생물체들이 자원을 공동으로 이용하는 현상을 이미 인식하고 39) 여러 가지 생물종들이 다른 생물종과 다소간의 생태 지위 ni che 를 공유하면서 동 시에 유발되는 생물종간의 경쟁을 의미하며. 집약 경쟁 inten se con petiti on 과 상반 된다―옮긴이.

있었으며 그러한 맥락에서 조류와 어류 사이의 경쟁을 언급했다 . 포브 즈의 통찰력을 보여주는 극적인 실례는 「생물체의 상호 작용에 대해」 라는 제목의 논문에 잘 나타나 있다. 이 논문에서 그는 군집 내에서 생물체들의 관계에 관한 선견지명적인 생각과 그러한 연구를 할 때 지켜야 할 규범들을 명시했다. 포브즈는 훗날 생태학자들의 관심사가 되었던 경쟁적 배타의 원리. 개체군 변동 원리. 포식자-피식자 상호 작용 등에 관한 개념들을 예상하고 있었다. 포브즈는 생태학 연구에서 귀납적 방법론의 부적합성을 지적했고, 이제까지 이어온 〈재래적인 기 법과 지침 〉 을 채택해 연구에 임하는 생태학을 암시하며 끊임없는 탐 구의 필요성과 중요성을 강조했다. 그는 다음과 같이 기술했다. 사실들에 의해서 정당성이 인정되지 않은 추론. 충분히 논리적이기는 하 지만 정확하지 않은 사실들. 이것들은 모두 실용적 목적에 위배되는 가치 없고 위험한 것들이다. (Forbes 1880a) 포브즈 자신과 그가 책임자로 있었던 박물학 탐사단은 계량적 표본 추출법을 사용해 자연적 사실들을 수집했는데, 이러한 방법은 육상 생 태학에 대한 연구 방법으로 규정되기 훨씬 전의 일이었다. 일반적으로 주장하듯이, 생태학에서 식물학자들이 동물학자들보다 앞서 있었다는 것이 사실이라 해도 포브즈는 단연 예외였다. 그는 〈번식률은 개체의 발달과 활동 정도에 반비례한다〉는 가설을 〈자연의 법칙〉으로 받아들 일 것을 주장했다 . 포브즈는 이 개념이 스펜서로부터 유래되었다고 생 각했고, 오늘날의 이론적 근거인 〈자원의 할당〉에 대한 옛날식 표현 방법인 것처럼 들린다. 방대한 통계적 자료를 수집하는 것과 더불어 서, 그는 1920 년대에 이르기까지 생태학에서는 개발하지 못했던 접근 방법인 생물종들간의 관계 및 생물종과 환경 사이의 관계를 분석하는 최초의 통계적 방법론 중의 하나를 발전시켰다 (1907a). 초기 동물 생태학 연구에서 가장 이례적인 면모는 본질적으로 생태

학적 연구인 기생충학이 사실상 생태학에서 배제되었다는 점이다. 질 병의 매개체로서 곤충의 행동 양식은 19 세기 말엽 10 년 동안의 연구 를 통해 분명히 밝혀져 있었고. 농업과 인간의 건강에 대한 곤충의 중요성은 명백히 알려져 있었다. 곤충-기생충을 연구했던 학자들은 생 태학적 개념 정립에 상당한 공헌을 했다. 그러나 기생충학은 하나의 학문 분야로서 독자적인 길을 택했다. 이에 대해 케네디 (Kenned y 1976) 는 다음과 같이 논평 했다. 기생충학이 생태학적 관점에서 접근될 수 있다는 인식이 처음에는 소수 의 사람들에 게 국한되 어 있었다. 그러 나 도길 V. A. Do gi el 과 그의 동료들이 수행했던 선구자적인 연구 결과. 많은 사람들이 기생충학을 생태학의 특별 한 분과로 고려하는 정도까지 널리 인정받게 되었다. 도길의 참고문헌은 1960 년대부터 인용되기 시작했다. 기생충학이 자 연적으로 밀접한 관계에 있는 생태학에서부터 분리되어 나온 이유가 무엇인지는 명백하지 않다 . 그러나 생태학자들은 이 틈새를 메우기 위 한 노력을 거의 하지 않았는데, 그 이유는 생물종간의 상호 관계에 대한 생태학자들의 연구 대부분이 주로 경쟁과 포식 관계에 집중되어 있었기 때문이었다. 예를 들어, 생태학 교과서에서 기생충과 기생 관 게 상호 작용에 관한 참고문헌은 찾아보기 힘들다. 아마도 가까운 장 래에 두 분야간의 융합이 이루어질 것이다. 그로스 (Gross 1982) 는 다 음과 같이 적었다. 이제 기생충학은 다시 한 번 첨단을 걸을 주제이다……. 그것은 기생충 학이 분자생물학의 실용성 변두리에 자리잡고 있다는 이유보다는 분자생물 학과 현대 생태학의 광범위한 연구 분야 사이에 기생충학이 위치하고 있다 는 이유 때문이다 .

6 생태학의 제도화 자의식 생태학이 결정체화를 성취한 다음 19 세기 후기와 20 세기에 걸쳐서 생태학은 과학적 형식을 갖추는 제도화를 달성했다. 영국 식생 조사 이후 설립되었던 영국식생위원회는 1912 년 영국생태학회 (B ritis h Ecolog ica l Socie t y : BES) 를 창립하기 위한 활동을 시작했다. 영국생태 학회는 1913 년 4 월 12 일 공식적으로 결성되었으며. 그 첫번째 출판물 로서 《 생태학회지 Jo urnal of Ecolog y> 제 1 호가 첫 회합과 때를 맞추 어서 발간되었다 . 초대 학회장이었던 아서 탠즐리는 1915 년 왕립 학술 원 Roy al Socie t y 특별 회 원으로 발탁되 었으나, 1927 년까지 대 학의 교 수직에 임명되지 못했다 (Tansle y 1947: Godw in 1977). 에반스 (Evans 1976) 는 1914 년 탠줄리가 학회에서 행했던 회장 연설이 생태학 학회 역사상 최초의 회장 연설이었다고 평가했다. 탠줄리 (Tansle y 1947) 는 학회 활동과 학회지 발간 업무에 〈 동물 생태학을 포함시켜야 한다 〉 는 강한 의지를 펼쳤지만. 학회 초기예는 두 가지 부문 모두에서 식물 생태학자들이 주류를 이루었다. 1929 년에 이르러서 동물 생태학자로서 는 최초로 보이코트A. E. Bo y co tt가 학회장에 임명되었다. 1933 년에 엘튼이 학회장에 선출되어 《 동물생태학회지 Jo urnal of Anim al Ecolog y 》 를 발간했는데. 이러한 동물 생태학과 식물 생태학간의 분리는 오 늘날까지 계속되고 있다. 제 1 차 세계대전의 발발로 인해 생태학과 영 국생태학회의 발전에 제동이 걸렸다. 1918 년 영국생태학회는 114 명의 회원만을 확보하는 선에 그쳤으나, 전쟁이 끝난 후 생태학. 생태학회. 학회지 모두 번창했다. 1932 년에 학회 회원수는 250 명에 달했는데. 그 때까지 산출된 생태학적 연구 업적의 질과 양에 비해서 놀랄 만큼 작 은 규모였다. 1914 년 미국 생태학자들은 미국생태학회 Ecolog ica l Socie ty of Ameri ca : ESA 를 결성할 시기가 무르익었다고 판단했으며 1915 년 드디어 미국생태학회를 창설했다 (Cowles 1915: Ecolog ica l Socie t y of Ameri ca 1916: Shelfo rd 1917: Burge s s 1977). 미국생태학회

의 창립 회원들은 동물 생태학자인 아담스로부터 미국산림청의 연구 단장인 존 Zon 에 이르기까지 다양했다. 307 명의 창립 회원들 중에서 제각기 식물 생태학 (88) 이나 동물 생태학 (86) 에 대한 관심을 표명했 던 회원의 수는 대체로 비슷했다 . 응용 생태학은 임학자 (43). 곤충학 자 (39), 농학자(1 2) 들로 주로 구성되었다. 창립 회원 14 명이 해양 생 태학에 주요 관심을 표명했으나. 그들 중에서 육수학에 관심을 갖는 학자로 분류된 사람은 아무도 없었다. 단지 버지. 주데이 그리고 코포 이드가 육수학자 명단에 등재되었다. 기생충학자들은 오직 세 명만이 창립 회원에 포함되었다. 미국생태학회의 초대 회장에는 동물학자인 빅터 쉘포드가 임명되었으며 부회장은 곤충학자인 휠러가 맡았다. 제 2 대 회장은 저명한 기후학자이며 인류 생태학자인 엘스워스 헌팅톤 Ellswort h Hun tingt on 이 역임했지만, 인류 생태학과 사회학은 미국 생태 학의 실질적인 한 분야로 발전하지는 못했다 (Do g an 과 Rokkan 1969). 그러나 퓨크스 (Fuchs 1967) 는 1900 년에서 1930 년에 이르는 기간 동안 지리학에서 발전한 생태학적 이론을 설명했다 . 여러 해 동안, 동물학 자들과 식물학자들이 학회장을 번갈아 역임하는 전통 속에서 동물 생 태학자들과 식물 생태학자들은 초기부터 서로 결속되었다 . 1935 년에 태 평 양해 양학회 The Oceanogr aph y Socie ty of the Pac ifi c 가 설 립 되 었고, 1936 년에 미국육수학회 Lim no log ica l Socie t y fo Ame ri ca 가 설립되었다. 이 두 학회들은 1948 년에 미국육수학해양학회 Ameri ca n Socie t y of Lim nol og y and Oceano grap h y라는 명 칭 아래 통합되 었으며 (Lau ff 1936) . 학회지인 《 육수학과 해양학 L i mnolo gy and Oceana-g rap h y 》 은 1956 년 부터 발간되기 시작했다 . 비록 미국생태학회 및 육수학과 해양학회의 임원진과 회원들의 상당수가 양쪽 학회에 중복되어 있었음에도 불구 하고, 연구 대상인 전통적인 서식처의 차이는 생태학의 제도화에도 작 용해 두 학회의 상호 교류가 원만하지 못했다. 자의식 생태학은 특징적인 과학적 학문 활동을 하는 생물학자들의 그룹과 어느 정도 수준의 공통 관심사룰 갖고 있는 과학자 집단 중에

서 하나의 이미지가 형성된 것을 암시한다 . 이것은 19 세기 후반 10 년 과 20 세기 초반 10 년 동안에 확실해졌다. 사회학자와 과학 역사가들 사이에 널리 퍼진 개념인 과학적 활동을 토대로 과학자 집단을 보는 시각은 과학의 여러 분야가 새롭게 출현한 데 대해 문제점을 제기한 다 (Lema in e 등 1977). 1960 년대와 1970 년대에는 어떤 과학 분야나 또 는 과학적 전문 분야의 발전 과정에 대해 역사적 관점 (Kuhn 1970) 과 사회적 관점 (Crane 1972) 두 가지가 전개되었다. 생태학에 대한 논평 들이 최근 들어 〈 패러다임 〉 이론과 함께 자유스럽게 속출했지만. 그 것은 단지 쿤식의 관점에서 막연하게 적용되었다 (Woodwell 1976; Re gi er 와 Rapp o rt 1978 ; McInto s h 1980a ; Sim b erloff 1980). 여 러 과학 분야의 진홍에 관한 역사적 관점과 사회학적 관점 중에서 어떤 것이 생태학의 출현을 가장 적절히 설명해 주는지를 판단하려면 생태학의 출현에 대해 보다 자세한 연구가 필요할 것이다. 어느 쪽의 방법론이 든 그것을 생태학에 상세하게 적용했던 유일한 노력은 네브래스카의 클레멘츠 학파에 의한 초원 생태학의 출현에 관해 토비 (Tobe y 1981) 가 설명한 것이었다. 초원 생태학은 식물 생태학의 정립에 관한 한정 된 일부분일 뿐이며. 그러한 개념이나 방법론적 시각을 생태학 전반에 걸쳐서 광범위하게 적용하고자 하는 의도는 아니다. 지금 여기서 시도 하고 있는 것은 단지 현재 생태학이라고 불리는 학문적 활동의 부정 형 합성체가 형성되는 과정에 작용했던 생태학적 개념들, 의문점들, 이론들 혹은 이렇게 표현하는 것이 가능하다면 〈 눈에 보이지 않는 학 파들 〉 또는 〈 패러다임 〉 둥이 한곳으로 수렴해 가는 생태학의 몇 가지 면모에 관한 서술적 역사를 우선 전개시켜 보려는 것이다. 생태학과 같은 과학의 한 분야가 박물학처럼 발전 단계에 있었던 학문 분야에서부터, 혹은 생리학처럼 이미 확립되어 있었던 학문 분야 에서부터 변형되어 나온 시기를 정확히 말할 수는 없다 . 또한 생태학 이 언제부터 〈 현대화 〉 되었고 〈성숙〉되었는지 전혀 확실하지 않다 . 분 명한 것은 콜맨 (Coleman 1977) 이 묘사했던 것처럼. 생리학으로 외양

을 갖춘 19 세기 생물학이 그대로 계승되어 생리학과 동일한 의미를 가지는 생물학을 산출해 내지 않았다는 점이며. 이것은 클레멘츠와 카 울스가 희망하던 바였다. 생리학은 생물학적 전문 용어로 출발했고 부 분적으로 생태학을 파생시켰다. 크래벤스 (Cravens 1978) 가 지적했듯이. 실험실 위주로 연구되었던 생물학이. 많은 대학에서 최고 자리인 연구 직과 교수직을 확보했고, 선두적인 과학 학회와 학술지를 석권했으며` 주요 연구 기관을 장악했고. 세인의 주목과 특권과 명성을 모두 차지 했음에도 불구하고. 어떤 생물학자들의 관점에서 본다면 생물학 본연 의 임무에 충실한 것은 아니었다. 사실상. 그 당시 생물학은 중요한 생물학적 의문점들의 대부분을 기피했고` 결과적으로 생태학의 출현을 간과해 버 렸다. 드루드 (Drude 1906) 는 상당히 현대 적 인 수사학적 어조 로 생태학의 근본을 다음과 같이 설명했다. 새롭고 자연적인 원칙에서 볼 때, 애당초 분리되어 있던 과학의 분과들 울 통합시켜야 하는 필요성을 바탕으로 생태학이 발생되었다. 생태학은 일 단 그 목표가 광범위하다는 특징이 있고 또한 생명체에 관한 지식과 그것 들의 서식처, 즉 우리들의 지구에 관한 지식을 통합하려는 자질 면에서 독 특한 학문적 마력과 장점이 있다는 특성이 있다. 생태학은 철학자와 신학 자 모두의 마음을 차지하고 있는 가장 어려우면서도 가장 홍미로운 문제, 이름하여 공간과 시간의 영향 아래 있는 식물과 동물 세계의 생명의 역사 에 관한 문제점을 해결하는 것을 전제로 한다.

제 3 장 동적 생태학 18 세기는 박물학에 있어서 변화의 계기가 되었던 시대였다. 신에 의 해서 자연의 질서가 유지되는, 기본적으로 신의 섭리를 따르는 정적인 체계를 유지하는 관점에서부터, 〈자아 활성적〉이며 〈자아 실현〉의 힘 을 부여받은 동적 d ynami c 이며 〈역사적으로 변하는〉 실체적인 박물학 으로 변하게 되었다 (L y on 과 Sloan 1981). 박물학의 이러한 개념은 19 세기 초기의 〈훔볼트 과학〉으로 이어졌다 (Cannon 1978). 〈일정한 법 칙과 동적인 원인을 찾아내기 위한 광범위하면서도 상호 연결된 현상 들에 대해 정확하게 조사되는 연구〉라고 정의된 훔볼트 과학적 규범 은 19 세기 말엽의 과학으로서의 생태학이 부상할 때까지 지속되었다. 19 세기에 발달한 기능적이며 실험적인 생물학의 주요 논제는 자연 현 상의 가장 중요한 속성으로서 진행성 변화를 강조한 것이었다 (Coleman 1977). 생태학이 18 세기나 19 세기의 박물학에서 발생되었거 나, 19 세기의 기계론적 생리학에서 생겨났거나, 혹은 이들 합성 작용 에 의해서 유래되었거나를 막론하고、 정적이고 전형적이며 서술적인 원래 모습에서부터 전래되어 초기의 자의식 생태학과 접하게 되는 그 개념은 재고할 필요가 있다. 초창기 대부분의 지지자와 종사자들의 관 점에서, 생태학의 핵심이 되는 용어는 〈동적〉이라는 낱말이었다. 이것

은 생태학이 자의식 과학으로 발전함에 따라서 주도 적 인 학자들의 논 저에 분명하게 명시되었다. 그들과 일부 생태학자 들 이 동적인 또는 기 능적인 〈 새로운 〉 생태학을 상징하는 모든 개념들을 직접 강조하지 않 았다고 해서 , 1 세대 생태학자들이 생태학의 목표를 서술적 묘사에 두 고 그것에 만족했다고 판단해서는 안된다. 전통적인 박물학의 중심 논제는 자연의 균형 개념을 포함하고 있었 다. 그것은 자연계의 사물들이 상호 연결되어 질서 를 유지한다는 의미 이며, 수세기 동안 자연계는 신의 섭리로 결정된다는 서구식 사고 방 식의 근간이 되었다. 임의성과 소멸은 일반적으로 가능하지 않은 것으 로 생각되었고 (Lovej o y 1936; McInto s h 1960; Glacken 1967; Eg er t on 1973), 변이와 변화는 전반적으로 무시되었다. 1721 년에 리처드 브래 들리 Rich ad Bradl y는 모든 것은 그 외 모든 것과 연결되어 있다는 그 당시로서는 다소 엉뚱한 발언을 했다. 모든 물체는 다른 모든 물체와 어느 정도 서로 의존 관계 를 맺고 있다 . 그리고…… 자연계 작동의 모든 독특한 부분은 그 나머지 부분을 돕기 위 해서 필요하다. 그리고……어떤 한 가지가 결핍되면 결과적으로 나머지 모 두의 질서는 흐트러진다 . (Eg er t on 1973) 에거튼은 전통적안 자연의 균형 개념은 비교적 안정된 환경에서 개 체군들이 안정 상태에 근접하는 것을 의미한다고 명시했다. 자연의 균 형이나 자연의 경제와 같은 개념은 세 가지 뚜렷한 이론적 관점들을 만들어내었는데, 그것들은 개체군 생태학, 군집 생태학 , 시스템 생태학 으로서, 특징적인 생태학 분야로 발전하게 되었다 (C ittadin o 1981). 개체군과 번식에 관한 공론은 고대에 이미 시작되었다. 아리스토텔 레스는 어떤 개체군이 유지되기 위해 필요한 자손의 수에 대해 관심 을 가졌고 자손의 수와 생물체의 크기와의 관계를 연구했다 (E g e rt on 1973). 개체군 현상에 대한 참고 자료들은 19 세기 이전의 박물학 문

헌에 나타나지만. 개체군에 대해 가장 확실하게 고찰한 문헌은. 원시 생태학에도 영향을 미친, 18 세기 말엽의 토마스 맬서스의 연구 업적으 로 거슬러 올라간다 (Hu t c hin son 1978). 맬서스가 주장한 바에 의하면. 인구는 자연적인 규제에 의해서 제한된다고 했고. 이러한 개념은 다윈 이 제안했던 〈 작동에 의한 이론 〉 으로 전개되었고 알프레드 러셀 왈러 스 Al fr ed Russell Wallace 의 동일한 이론으로 이어졌다. 생존 경쟁 , 자 연 선발 및 도태 그리고 그것들의 진화적 인과 관계들이 생태학을 창 설했던 생물학자들에게 자극제가 되었던 것은 분명하다 . 하퍼 (H arpe r 1967) 는 다윈의 자연 선발 이론이 바로 생태학적 이론이라고 그의 회 고록에서 언급했다. 맬서스는 개체군 성장과 먹이 공급과의 관계를 강 조했는데. 이것은 바로 오늘날의 생태적 논제에 속한다. 자연 선발 및 도태의 기본적인 개념인 생물체들의 경쟁과 그 결과 죽음에 이른다는 다윈의 생각들은 생태학적 사고를 부추긴 중요한 자극제 역할을 한 것으로 가끔 인용된다. 생물체들의 개체군이 여러 가지 종류의 생물체들이 어울린 집합체 의 구성원이며 물리적 환경에 의해서뿐만 아니라, 생물체 서로에 의해 서 영향을 받는다는 사실은 19 세기 초기의 박물학자들에게 잘 알려진 개념이었다. 콜맨 (Coleman 1977:68) 은 1832 년의 라이엘의 저서에서 다음과 같은 문구를 인용했다. 어떤 주어진 장소에서 특정한 종의 생존 가능성 또는 번성 가능성은. 온 도, 습도, 토양. 고도 또는 유사한 종류의 다른 환경 조건에 의해서뿐만 아 니라, 동일한 지역에서의 다른 특정한 식물과 동물 집단들의 존재 또는 부 재. 많고 적음에 의해서 결정된다. 장소가 달라짐에 따른 식물과 동물 집단의 변화와 그 이유는. 훔볼 트와 디캔돌의 실례와 가르침을 따르던 많은 19 세기 생물지리학자들 의 관심사였다. 군집 역시 일시적으로 때로는 동적인 방법으로 변화된

다는 것이 생물지리학자들과 박물학자들에 의해서 파악되었고. 왈러스 가 그중의 한 사람이었다. 그러나 자연은 근본적으로 안정되어 있고 균형이 잡혀 있다는 개념과 한 생물종의 개체군이 평형 상태를 지향 하고 유지하는 통합된 단위로서의 기능을 갖는 개체군 집단이나 또는 군집을 형성한다는 개념은 19 세기에는 거의 보편화되어 있었다. 다윈 은 〈장기적인 관점에서 보면 힘의 균형이 제대로 잡히기 때문에 자연 계의 겉모양은 오랜 기간 동안 일정한 형태로 유지된다 〉 고 적었다 (Sta uffer 1957 인용) . 1 초창기 군집과 평형 개념 뫼비우스 (Mob i us 1877) 는 이러한 평형 개념이 군집에 융합된 상황 을 나타내는 〈생물 공동체 b i ocoenos i s 〉라는 용어를 새롭게 만들어내고. 생물 공동체의 각 영역은 〈일정 수의 개체들을 포함하는 일정 양의 생활 범주〉를 유지시키는 곳이라고 설명했다. 그는 덧붙여서. 환경 조 건이 좋아지면 더 많은 수의 자손이 생겨날 수 있지만, 생육 공간과 먹이가 한정되어 있기 때문에, 〈군집 내 개체들의 수는 그 이전의 평 균으로 조만간 되돌아갈 것이다〉라고 했고, 이러한 개념은 자원에 의 한 인구의 제한에 관한 맬서스의 논지를 상기시키게 한다고 설명했다. 최근의 이론 생태학자들에 의해서 재발견된 개념인 〈모든 생물 공동 체의 영역은 각 세대 기간 동안 생명을 생성시키고 유지할 수 있는 한계점을 갖고 있기〉 때문에, 어떤 한 가지 생물종의 개체수가 감소 하면 상대적으로 다른 생물종의 개체수는 증가하게 될 것이라고 뫼비 우스는 기술했다. 뫼비우스는 인간의 노력과 더불어서 자연적인 힘이 추가되면 한 지역의 수확 또는 생산력은 증가될 것이라고 했는데, 토 지 경작자의 직접적인 노력뿐만 아니라 그 경작자의 노력을 증대시키 는 간접적인 방편에 의해서도 가능하다고 주장했다. 그는 이러한 생산

력 증대는 인간의 노력에 의해서 만들어지는 인공 군집을 유지하는 데 필요한 방법이며. 자연이 진행하고자 하는 바, －죽 스스로 군집을 복구하려는 과정에는 역행한다고 지적했다. 또한 뫼비우스는 인간의 교란이 지속적으로 행해진 군집에서는 멸종 현상까지 일어날 수 있다 고 설명했다. 밀즈(Mil ls 1969) 는 뫼비우스가 언급한 군집 항상성 homeos ta s is ) 의 개념에 의문을 가졌다 . 그러나 뫼비우스는 어떠한 영 역에서나 〈 거기에 동화될 준비가 되어 있는 모든 생물적 물질은 사전 에 생성된 생명체에 의해서 모두 사용될 것이다 〉 라고 기술했다. 뫼비 우스가 언어적 모델로서 표현한 이러한 군집 개념은, 먹이 공급에 제 한을 받는, 즉 〈 제한된 자원 〉 의 군집이라는 가정이 오류라는 이유로 딘 (Dean 1893) 에 의해서 비판을 받았다 (Hed gpeth 1977). 이와 같이 군집에 대해 공식 명칭이 붙여진 후. 곧 이어서 군집에 관한 의문점 들은 공개적이든 비공개적이든, 평형 상태 또는 비평형 상태를 불문하 고 표면화되었다. 이러한 의문점들은 생태학 초창기부터 제기되었고 오늘날의 군집 생태학 이론에 관한 논쟁거리로 남아 있다 (W i ens 1977 : Caswell 1982a : Schoener 1982) .

40) 군집의 내적인 조절 양상 메커니즘에 의해서 시스템의 안정 상태 혹은 평형이 유지된다는 개념 - 옮긴이.

식물과 동물 사이의 상호 작용과 군집의 이론들은, 그 당시까지는 아직 자의식 생태학자라고 지칭할 수 없었던 박물학자들이나 19 세기 말엽의 생물학자들에게는 생소한 것이 아니었다. 이들 중의 한 사람이 셈퍼 (Sem pe r 1881) 라는 동물학자였는데. 그는 생태학이란 용어를 언 급하지는 않았지만. 동물 생태학의 초기 논저이며 후에 생태학자들에 의해서 인정받은 『 자연 생존 조건에 영향을 받는 동물의 생활 An i mal Lif e a s Aff ecte d by Natu r al Condit ion s of Ex i s t ence 』 이 란 책 을 저 술했 다 . 그는 먹이사슬과 개체수 피라미드 4” 에 관한 개념들을 명확히 기술

41) 먹이사슬의 단계가 올라갈수록 생물의 종수와 개체수는 감소하여 그 분포형은 삼각형의 피라미드 모양을 나타낸다_ · 옮긴이 .

했고. 그러한 이름이 붙여지면서 공식화되었다 (Shel fo rd 1913; Elto n 1927). 셈퍼는 그 후에 먹이사슬 수준 사이에는 10% 의 에너지가 전 달된다는 수량적인 가설에 대해서도 언급했고, 이 가설에 대해 검정까 지 하면서 공식화하려고 했으나, 1960 년대와 1970 년대까지 결론이 나 지 않았다. 셈퍼는 가설 검정의 필요성을 주장했다. 그는 다윈의 이론 이 생물학에 미친 광범위한 영향에 대해 언급했고, 다윈주의자들에 의 해서 철학적인 이론 정립은 달성되었으나 〈 우리가 단정짓는 가설에 대해 정확한 조사룰 통해 검정할 시기 〉 가 되었다고 말했다 . 셈퍼는 한 지역의 생물체들이 맺고 있는 지구와의 관계와 먹이와의 관계를 다음과 같이 기술했다. 지구의 표면이 건조지이든 습지이든, 해당 지역의 조건에 따라서 어느 정도 제한된 수의 식물만을 생육시킬 수 있는 능력이 있다는 것을 우리는 알고 있다. 한 시기에 출현하는 일정 최대 수의 식물이, 예 를 들어 먹이사 슬의 수준이 다른 두 가지 종류의 동물들에게 1000 단위의 먹이 를 제공한 다고 가정할 때. 육식성과 초식성의 동물종들이 동일한 배분으로 생 활 공 간이나 먹이를 차지할 수는 없을 것이다. 육식동물은 토양으로부터의 먹이 와 영양소를 초식동물을 통해 간접적으로 취한다. 초식동물이 식물로부터 섭취한 영양소가 몸 속에서 동화되면서, 일정량의 유기 물질이 산화되어 열의 발생과 활동 및 신체 모든 기능에 사용되어야 하기 때문에, 먹이로 섭취한 총량의 일부가 손실되는 것은 불가피하다 . 토양에서 생산되는 식물 총량의 일부는 식물을 먹이로 삼는 동물에게 섭취되어 그 10% 가 동물의 조직으로 전환된다고 임의로 가정하면. 그 지역에서 100 단위의 초식동물 만이 1000 단위의 먹이 식물에 의존할 수 있다. 육식동물을 위해 제공될 수 있는 최대 먹이량은 오직 초식동물 100 단위이다. 이들 100 단위의 먹 이 양이 육식동물의 기관에서 동화될 때 상당량은 열과 운동 에너지로 소 비될 것이다. 유기물이 섭취되어 털 발굽, 뿔과 같이 소화가 안되는 부분 은 배설될 것이며. 10 단위의 먹이 초식동물이 1 단위의 육식동물의 신체

에 충당될 부분이라면, 100 단위의 초식동물이 공급할 수 있는 최대 먹이 량은 최대 10 단위의 육식동물의 생존을 가능하게 할 것이다. 이와 같이. 한 지역에서 결코 초식동물과 같은 수의 육식동물이 번식되어 지탱될 수가 없다는 추론이 사실상 확인된다. 초식동물의 개체수가 육식동물의 개체수보 다 훨씬 많을 것이라는 것은 잘 알려져 있다. (Semp er 1881:33) 셈퍼의 먹이사슬 개념과 그 자신의 철학적 오류는. 그가 〈보편적 생 리학〉이라고 표현했던 부분에서 분명히 나타났다. 셈퍼가 주장했던 군 집의 생물체적 관점은 동시대 대부분의 학자들 사이에 널리 전파되었 으며. 나름대로의 〈발생학〉과 〈기능〉을 가진 〈거대 생물체〉를 형성하 는 동물 개체의 기관에다가 생물종을 비유하는 클레멘츠의 유명한 생 물체적 유사론이 예상되었다. 셈퍼 (Sem p er 1881:33) 에 의하면, 생물체 적 군집의 특성은. 〈건강한 생명체의 기관처럼. 다양한 생리학적 관계 에 의해서 상호 의촌적인〉 여러 가지 다른 생물종들로 구성된다는 것 이었다. 먹이사슬의 체계 혹은 군집의 구조에 관한 셈퍼의 추정적인 산출 모델은 당시 동물학자들의 호응을 받지는 못했다. 먹이사슬과 개 체수 피라미드. 생체량, 에너지론 등의 기본적인 생태학적 개념들은, 쉘포드 (Shel fo rd 1913), 로트카 (Lo tka 1925), 엘튼 (El t on 1927) 둥의 학 자들에 의해서 동물 생태학의 필수 이론으로 정립되기 전까지는 괄목 할 만한 진보가 없었다. 먹 이사슬 구조 또는 린드만 (L in deman 1942) 이 사용했던 용어인 〈먹이사슬 양상〉에 관한 자세한 개념과 계량화 연구에 대해서는 해양 생물학자들과 담수 생물학자들이 많은 노력을 경주했다. 셈퍼가 제시했던 임의의 10% 추정치는 그 후에 문제점으 로 제기되었고, 10% 가설 혹은 10% 법칙은, 그가 제안한 것처럼 검 정을 거친 결과, 실제 수치가 10% 에서 너무 많이 벗어났기 때문에 실효성 이 없게 되 었다( Slob odkin 1972 : McInto s h 1980a) . 포브즈의 천재 적 자질은 생물체의 상호 작용에 대해 On Some Inte r acti on s of Or gani sms 』 라는 제목의 그의 논문에서 확실히 드러났다

(Forbes 1880a). 그 논문에서 포브즈는 생명체의 구조적이고 기능적인 관계를 구별했고, 셈퍼처럼 이 이론을 종간 관계에까지 확대시켰다. 포브즈는 오랜 전통을 지닌 자연의 균형에 관한 개념을 되풀이했고. 같은 시대 박물학자들과 뜻을 같이 했는데. 특히 인간의 활동이 자연 의 균형을 교란하는 주요 원인이라는 주장은 조지 퍼킨스 Geor g e Per kins와 동감이었다. 포브즈는 다음과 같이 기술했다. 사람이 살지 않는 숲 속이나 경작되지 않은 초원에서와 같이. 원시 자연 이 인간이 차지한 지역에서 쉽게 찾아볼 수 있는 식물과 동물의 심각한 부 적응 사례들과는 대조적으로 생물체 집단의 상호 작용이 조화를 이루며 터 전을 잡은 양상을 나타낸다는 것은 공통된 생각이다. 포브즈는 자연에서 혼란스럽고 투쟁적인 상황조차 〈 건전성 〉 과 〈 균 형〉을 향한 현상으로 보았고 유익한 법칙이며 힘이라고 생각했다. 그 는 개체군 크기의 변동. 죽 개체군 진동을 통제하는 효율적인 저지 수단과 균형 유지 체계를 감각적으로 묘사했다. 초식동물들과 육식동 물들은 그들이 섭취하는 먹이 생물체의 개체군을 유지하는 데 신중하 고 실리주의적으로 임한다. 그는 먹이 역할을 하는 생물종들은 〈필요 한 양만큼의 먹이〉만을 공급하고 포식 생물종들은 자원의 고갈을 피 하면서 충분한 양의 먹이를 취함으로써, 이상적인 균형이 유지된다고 설명했다. 그는 이러한 조절 작용에 의한 균형이 완전한 것은 아니고. 자연적인 영향력에 의한 진동 폭 범위 내에서 개체군의 진동이 계속 된다고 인정했다. 포브즈의 자연관에서, 포식자와 먹이 사이의 관계는 다윈의 자연 선발 이론과 같은 종류의 것이었다. 그는 자연 선발 이 론 역시 안정된 개체군을 유지하는 데 필요한 먹이 또는 서식처 이용 을 다양화시키는 데 한몫을 한다고 말했고, 이 개념은 거의 1 세기가 지난 후에 주요한 이론적 논쟁점으로 부상했다 (Goodman 1975). 포브 즈 (Forbes 1887) 는 다음과 같이 기술했다.

모든 종류의 작은 물고기둘이 대체적으로 먹이감인 것은 분명하다 . 그러 나 번식기를 달리 해서 이러한 피해가 어느 정도 해소될지라도 . 그 생물종 의 개체수는 계속해서 먹이감이 되므로 상당히 감소한다. 같은 시대 대부분의 동물학자나 식물학자와는 다르게, 포브즈는 그 의 개념에 대한 계량적 증거를 찾으려고 노력했다. 그는 효율적인 개 체군 조절에 관여하는 곤충, 새, 물고기의 먹이 습성을 조사했다. 포브 즈 (Forbes 1883a) 는 다음과 같은 세 가지 특별한 의문점을 제시하면 서, 새들이 곤충 개체군에 가하는 조절 작용을 시험했다. (1) 새들의 먹이 습성은 곤충 개체군의 진동에서 비롯되는가? (2) 새들의 먹이 습성이 곤충 개체군의 진동을 방해하거나 억제하는가? (3) 새들은 지 나치게 많은 수를 가진 곤충으로 먹이 대상을 옮기고 과도하게 많은 개체수를 감소시키는가? 그는 세번째 의문에 대해 언급했는데, 많은 종류의 새들은 자벌레의 수가 엄청나게 증가할 때는 다른 곤충을 먹 이로 취하는 것을 자제하고 무리를 지어 자벌레를 먹고 산다고 설명 했다. 포브즈는 개체군 성장을 통제하는 데 있어서 포식의 중요성을 일찍이 주장했으며, 기회주의적 섭식과 일반적 섭식 사이의 차이점을 확인했다. 그는 두 가지 영향력, 죽 경쟁과 포식에 주목했고, 후세의 생태학자들은 두 가지 요소 중의 하나 혹은 둘이 합해 개체군 조절 작용에 관여한다고 주장했다. 포브즈는 널리 인용되고 있는 그의 유명한 논문인 「소우주로서의 호수』 (Forbes 1887) 를 발표하기 전부터 이미 호수는 생물적 단위만큼 기능적이라고 설명했고` 생물학자들은 생물종들의 목록과 묘사에 그칠 것이 아니라 그들의 생활 법칙에 일차적인 주의를 기울여야 한다고 주장했다. 19 세기 대부분의 생물학자들처럼, 포브즈는 철학자, 사회학 자 , 생물학자들이 지지했던 생물체적 생물학에 대한 해석들을 받아들 였다 (Harawa y 1976). 그는 군집과 생물체가 구조적, 기능적으로 유사 하다는 점에 대해 셈퍼 (Sem pe r 1881) 와 같은 시대 젊은 식물학자인

클레멘츠 (Clemen ts 1905) 와 뜻을 같이 했댜 동물이나 식물의 어떤 집단이나 군집은 내적으로 적응하려는 노력 후에 남게 되는 여력을 외부 세계로 뻗친다는 사실로 미루어 보아서 하나의 생 물체와 비슷하다. (Forbes 1883b) 그는 군집의 에너지 관계를 명시해 이러한 유사성의 적용 가능성을 전망했다. 〈구성 생물체들 사이의 공급과 수요. 수입과 지출의 경제적 균형〉 (Forbes 1883a) 에 관한 중요성은. 포브즈가 r 소우주로서의 호수」 라는 논문에서 이러한 생각들을 요약하기 훨씬 전에. 그의 다른 논문 에서 이미 심도 있게 디루었다. 포브즈의 자연에 대한 총체적이고 생 물체적이며 평형적인 개념은 다음과 같이 호수를 묘사한 글에 뚜렷이 나타나 있었다. 같은 크기의 육지와 비교해 볼 때. 한 수역의 물 속에는 생물체들과 그 둘의 활동이 보다 완전하고 독립적인 평형 상태를 유지하고 있는 것을 알 수 있다. 물 속에는 작은 세상. 죽 소우주를 형성하고 그 속에서 모든 본질 적 인 힘들이 나름대로 작동한다. (Forbes 1880b) 허친슨 (Hu t c hins on 1964) 은 초기 생태학에서 두 가지 상반되는 논제 를 확인했다. 〈전체적 hololo gi cal 〉인 것, 죽 19 세기 후기에 성행했던 군집 의 생 물체 적 개 념 과, 〈부분적 merolog ica l>인 것, 죽 환원주의 적 접 근 방법으로서, 군집의 부분을 조사하고 이것으로부터 전체를 추론하 는 것이었다. 그는 포브즈를 후자의 방법을 지지하는 사람으로 설명했 으나, 전술한 바와 같이 포브즈는 전체적 관점을 가진 부류에 속했다. 포브즈의 철학적 오류가 무엇이든 간에, 그는 육상 군집과 수계 군집 내부의 자세한 상황과 작동을 연구하는 데 참여했다. 대부분의 현장 박물학자들이 계량적 연구 방법에 별다른 관심을 보이지 않던 시기에,

포브즈는 여러 종류의 생물체에 대한 표본 추출법과 개체수 산출법을 적용했고 그들의 먹이 습성을 자세히 연구했던 학자들 중의 한 사람 이었다 (Forbes 1880b, 1883a, b). 포브즈는 다양한 연구에서 개체군 조 절 작용과 군집의 동적인 속성을 강조했으며, 개별 생물종에 대한 연 구에 대해서, 〈 보다 크고 복잡한 단위에서 나타나는 생명의 동적인 시스템에 대한 일반적인 연구에 단지 예비적으로 적용되는 것〉이라고 평가했다 (Forbes 1909). 2 동적 식물 생태학 식물 군집의 현상 묘사를 위주로 때로는 판에 박은 듯한 연구를 해 온 식물 생태학자들도 있지만. 사실상 초기의 식물 생태학자들은 식생 의 기능 . 과정, 변화, 동태 등에 많은 관심을 가졌다. 영국과 미국 식 물 생태학의 발전에 견인차 역할을 했던 와밍 (W anning 1895) 은 식물 군집들은 정적( 靜 的)이며 평형 상태를 유지하는 것이 아니라 식물 군 집 내에서 그리고 식물 군집 사이에 끊임없는 변화가 계속되고 있고. 어떠한 평형 상태이든지 물리적 환경 조건의 변화, 동물과 균류가 유 입됨에 따른 변화 그리고 식물 종간의 경쟁 둥에 의해서 교란된다고 기술했다. 그는 〈 모든 군집에서 필요한 조건은 아우성이다〉라고 수사 적으로 표현했고, 이러한 투쟁과 경쟁에 대한 주의를 환기시킨 다윈과 디캔돌의 업적을 높이 평가했다. 자의식 생태학의 형성 시기에 있어서. 그 어디에도 클레멘츠의 논저 만큼 동적(動的) 생태학을 명확하게 다룬 저서는 없었고, 그것은 클레 멘츠의 상징물이 되었다. 클레멘츠 (Clemen ts 1905) 는 생태학의 〈무질 서하고 체계가 잡히지 않은〉 상태를 안타까워했고 구제책을 마련했다. 초기 파운드 Pound 와의 공동 연구에서 (Pound 와 Clements 1898a.b). 그 들은 드루드의 식물 지리학적 모델을 따랐다. 드루드 (Drude 1906) 는

생물종들의 공동 생활은 지구의 변하는 모습에서 〈항상 나타나는 동 적인 요소〉라고 주장했다. 클레멘츠 (Clemen ts 1904, 1905, 1920) 는 식 생을 드루드의 관점에서 파악했고 식물 군집의 동적인 해석 면에서 권위자가 되었다. 토비 (Tobe y 1976. 1981) 는 클레멘츠의 동적 생태학 을 정적인 생물지리학으로부터의 의미있는 전환이라고 묘사했고 미국 초원지대의 농업이 발전하는 데 필요한 기술적인 배경이 되었다고 했 다. 클레멘츠 (Clemen ts 1905) 는 『생태학 연구 방법론 Research Meth o ds in Ecolo gy』이란 저서에서 그의 영향력 있는 생각들을 구체화시켰다. 이 저서에서 그는 방법론에 대한 설명뿐만 아니라 생태학의 일반 이 론과 세계관에 관한 설명도 많이 다루었다. 클레멘츠는 생태학과 생리 학의 방법론적 통합의 필요성을 역설했고, 기능의 중요성 또한 강조했 다. 그는 〈식생의 새로운 개념〉이라는 것을 발전시켰는데, 즉 생리학 이 생물 개체의 신체 부분과 기능을 연구하는 것처럼, 식생은 이와 같은 연구 방법 체계에 해당되는 구조와 기능을 가진 〈복잡한 생명체 〉라는 것이 새로운 개념이었다 .42) 클레멘츠의 군집의 생물체적 개념이 라는 은유어는 셈퍼와 포브즈 같은 선배 생물학자들과 공동으로 사용 하던 용어였지만, 클레멘츠와 몇 사람의 지지자들 (P hilips 1934-1935) 이 그 개념을 생태학에다가 적극적이고 상세하게 적용했으므로 그 후 상당수의 생태학자들은 군집의 생물체적 개념은 클레멘츠 스스로 믿 었던 것처럼, 클레멘츠가 원조라고 생각했다• 클레멘츠의 생각은 영국 과 미국에서는 널리 보급되었으나 유럽 대륙에서는 거의 받아들여지 지 않았다. 그러나 군집, 군게, 군총에 대한 그의 개념은 점진적인 변 화의 과정인 천이의 개념과 밀접하게 연결되었고, 이름하여 〈동적 생태학〉으로 자리잡게 되었다 (Clemen ts 1916, 1935). 클레멘츠 42) 생물 개체 단위는 그것을 구성하는 세포. 조직, 기관의 총체보다 더 큰 무엇을 내포하고 표출하는 것과 마찬가지로, 식생 혹은 식물 군집은 부분이 모인 합계 이상의 무엇을 내포하고 표출하는 통합된 단위로, 죽 생물 개체처럽 간주한다­ 옮긴이.

의 생각은 상당히 탄력적이고, 가끔은 다른 명칭으로나마 계속 유지되 었다. 클레멘츠와 20 세기 초기의 생태학자들은 이른바 〈서술적〉 생태학을 못마땅하게 생각했는데, 이것은 가끔 생물종의 목록만을 곁들여서 언 어적으로 서술하는 것을 의미한다. 클레멘츠는 그런 생태학은 서술적 인 나머지 그 방법이 진실에 가까운 결과를 얻을 수 없다고 기술했다. 클레멘츠의 개념에서의 동적 생태학은, 시간이 흐름에 따른 군집의 변 화, 군집에 구성된 개체군 그리고 군집이 차지하고 있는 입지 등에 관여하는 다분히 계량적이다. 그 당시 소수의 식물 생태학자들은 지구 식생의 직선적인 서술의 방대한 규모에 압도되었다. 이러한 작업은, 동물학자인 올란도 파크 (Orlando Park 1941 ) 가 〈거의 완성 단계〉의 작업이라고 말했음에도 불구하고, 여전히 확산되고 있는 것에 주목해 야 한다. 아이러니컬하게도, 그 후 서술적 식물 생태학을 비판한 사람 들이, 클레멘츠의 계량적 개념을 따르면서 20 세기 초반에 번성했던 식 물 생태학의 광범위한 계량적 연구들의 가치를 과소 평가했다. 이러한 계량적 연구들은 정적이며 단순한 묘사라고 비판을 받았고, 군집이 과 연 무엇이며, 어떻게 해서 이루어지는가 또는 어떻게 변하는가 등의 의문에 관한 적절한 과학적 가설과 이론을 발전시키기에는 역부족이 라고 평가했다. 동물 생태학자들은 개체군 연구 쪽으로 많이 전환하면 서 육상 군집의 문제들은 식물 생태학자들에게 떠넘기는 경향이 있었 고, 그들은 식물 생태학자들이 개체군 연구에는 상당히 취약하고 다수 의 식물 군집 연구에서 동적인 면모를 합리적이고 완전하게 묘사할 수 있는 역량이 부족하다고 가끔 지적했는데, 이것은 클레멘츠를 포함 한 많은 식물 생태학자들도 수긍한 바였다 (McIn t osh 1976, 1980a). 동 물 생태학자들은 1950 년대 많은 연구 업적과 더불어서 초기 식물 생 태학의 특성이었던 계량적 표본 추출법과 서술적 표현 방식을 강조하 면서 군집 쪽으로 관심을 다시 갖게 되었는데, 특히 이론적인 측면에 많이 관여하게 되었다. 개체군과 군집의 분포 및 변화에 대한 효율적

이며 계량적인 묘사의 필요성은 클레멘츠와 라운캐에르 Raunka i er 그 리고 초기 생태학자들에 의해서 정확하게 설파되었다. 그들과 후배 학 자들이 이러한 문제점들을 완전하게 해결하지 못했던 것은 단순한 서 술적 표현이 때때로 마주치는 경멸적인 비판이 원인은 아니었다. 자연 에서 일어나는 생태적인 현상을 적합하게 묘사하지 못하기 때문에 문 제를 간단히 해결하려는 시도는 일반적으로 제동이 걸린다. 클레멘츠 (Clemen ts 1905) 의 동적 생태학의 개념에서, 그는 식생의 묘사, 분포, 분류뿐만 아니라, 동적인 과정의 결과로 생기는 식생의 변 화와 그 해석에 대한 연구를 촉구했다. 클레멘츠는 , 식생과 서식처는 〈 원인과 결과 사이에 존재하는 정확한 관계 〉 를 갖고 있지만 그러나 〈식물과 군계 모두가 현재 서식처 상황에서 비롯된 결과는 아니다 〉 라 고 덧붙여 말했다. 세번째 요인, 죽 〈 역사적 사실 〉 로 지칭되는 바가 필히 고려되어야 한다고 그는 말했다. 그는 토지 이용 역사 ” 의 중요 성에 대해 대부분의 생태학자들과 동감이었다. 클레멘츠는 초기 식물 생태학자들 중에서는 가장 확실하게 철학적이고 역사적으로 생각하는 사람이었다. 그는 사실에 입각한 〈 귀납적 절차 〉 를 중요시했고, 그러한 사실을 이용해 〈 복합적으로 작용하는 가설들 〉 을 설정하는 분석 방법 에서 검정하고 가설을 기각하는 방안을 주장했다. 그는 챔벌린 (T.C. Chamberlain 1890) 의 복합적으로 작용하는 가설들에 대한 논문을 읽은 것 같았고, 〈 부적절하다고 판명난 것을 제거〉하기를 권장한 칼 포퍼 Karl Po ppe r 의 추종자가 되는 생태학자를 희망했다. 클레멘츠의 식생 과 그 원인에 관한 위대한 이론은 효과적인 원인 규명을 필요로 하는 식생의 개념에서 고찰되었고, 그는 기후 및 식생 형성에 미치는 기후 의 영향력을 그 원인으로 간주했다 . 그는 서식처 설명과 함께 기후적 영향을 설명하는 효과적인 방법을 모색했다.

43) 인간에 의한 토지 이용 내력은 자연에 대한 교란의 시기, 방법, 정도, 범위 , 사 후 처리 등에 따라서 자체적인 회복 과정에 차이를 나타낸다_ · 옮긴이.

토비 (Tobe y 1981) 는 파운드와 클레멘츠 (Pound 와 Clements 1898a) 가

식생 표본 방법으로 표본구 추출법을 사용한 것이 〈 생태학에서 계량 화의 계기 〉 가 되었다고 설명했다. 파운드와 클레멘츠의 저서인 『네브 래스카의 식물 지리학 Ph yt o g eo g rap h y of Nebraska 』 (1898b) 과 클레멘츠 의 저 서 인 『 생 태 학 연구 방법 론 Research Meth o ds in Ecolo gy』 (19 05 ) 사이의 과도기적인 연구 성향에 대해 토비가 논평한 바에 의하면, 감 각적인 생각을 근거로 하는 식생 묘사 연구나 혹은 단순한 식물 목록 나열 연구의 부적절함 그리고 식물의 개체수를 헤아리는 것이 식물 군계와 그 사이의 경계를 식별하는 데 필수적인 절차임을 인식하게 되었다고 했다. 표본 추출법이 도입되면서, 식물 생태학은 군집을 구 성하는 개체군. 개체군의 변동 그리고 그 변동을 유발하는 이유 등에 필연적으로 관여하게 되었다. 클레멘츠가 동적 생태학에 관심을 가졌 던 것은 몇 가지 다른 표본구법을 사용했던 것을 보면 확실히 알 수 있는데. 개체들의 위치를 표시하는 〈 도표 c hart〉 표본구. 반복적인 조 사가 가능한 〈 영구pe nnanen t 〉 표본구 그리고 모든 식생이 제거되고 그 후의 식생 생육을 추적하는 〈 벌거 denuded> 표본구 등이 가장 중요 한 것들이라고 클레멘츠는 말했다. 이들 모든 방법들의 주안점은, 조 사 당시에 처한 상황 자체만 연구하기 위한 것이 아니라, 식생을 조 사해 그 변화를 추적하기 위해 설계된 점이었다. 클레멘츠의 식생 개념의 핵심은 변화였다 . 이 변화는 식생 형성과 서식처 두 가지 모두에서 동시에 일어나는 발달적인 변동 상황을 포 함했다. 클레멘츠 (Clemen ts 1905) 는 식생 형성에서 세 가지 기능을 인 식했다. 연합 assoc i a ti on, 침입 inva sio n , 천이 success i on 가 그것들이다. 그러나 그는 assoc i a ti on 의 동사적 용법과 명사적 용법 두 가지 모두를 사용했는데, 동사적 용법은 집단을 이루거나 혹은 어우러지는 과정을 표현한 것이었고, 명사적 용법은 그러한 결과 생기는 상태나 군집을 표현하는 것이었다. 클레멘츠의 어휘록에서 군총은 극상 c litn ax”) 을 의 44) 천이 진행이 마무리되는 단게의 성숙하고 안정된 균형 잡힌 천이계열 군집을 유 지하는 상태―옮긴이.

미했다. 침입은 식물이 다른 지역으로 이주해 새로운 생육지에 성공적 으로 〈 정착 colo ni za ti on 〉 하는 것이었다. 천이는 〈 기존에 터를 잡은 식 생을 감소시키거나 사라지게 하는 〉 충분한 크기와 지속성을 가진 일 련의 식생 침입을 뜻했다. 클레멘츠는 이 모든 사항들을 다룰 수 있 는 역량을 가졌었다. 예를 들어, 그는 〈 완전하고 영구적인 식생 침입 은…… 다른 천이 단계의 방해 작용 없이 안정된 군계가 덜 안정된 군계 지역 전체를 차지하는 드문 경우를 제외하고는 일반적으로 천이 를 유발한다 〉 고 기술했다 (Clemen ts 1905). 그의 걸작인 『 천이 Succes­ s i on 』라는 저서에서 그는 〈 일반 법칙 〉 인 〈 수분. 온도. 광선 및 토양의 극단적인 환경 조건에 처한 경우를 제외한 모든 나지(課地)는 새로운 군집으로 조성된다〉고 기술했다 (Clemen ts 1916). 위의 두 가지 인용문 에서 〈제외〉라는 단어는 〈 그 무엇이 아닌 곳 〉 이라는 구절에 동일한 의미를 갖고 뒤따라 붙었다. 케인 (C ain 1939) 은 클레멘츠의 철학. 원 리. 용어는 〈모든 요건을 충족 〉 하며. 클레멘츠의 글을 주의 깊게 읽으 면 확신이 생긴다고 평가했다. 클레멘츠의 여러 권의 저서들 . 미로 같 은 논리. 과다한 용어 사용 등의 〈 고질적 다변증 〉 (Cox 1979) 같은 특 징에도 불구하고. 그의 연구 업적은 20 세기 초기 생태학의 통합을 가 져왔다. 영국 식물 생태학자이며 클레멘츠의 동료인 탠즐리 (Tansle y 1935) 는 다음과 같이 기술했다. 〈클레멘츠 박사는 가장 효과적인 현 대 생태 연구를 위해 필수 불가결한 기초적인 식생 이론을 우리에게 제공했다 . 〉 오늘날 클레덴츠주의자가 되고자 하는 생태학자는 거의 없 울 것이다. 역사가 (Tobe y 1981) 는 클레멘츠의 이론이 〈혼란스럽다〉고 표현했지만. 클레멘츠는 많은 현대 생태학자들의 〈희생양〉이 되어 회 의적인 공적을 갖고 있다 (Allen 1981). 클레멘츠의 생각과 용어들은 생태학자로서의 오랜 전문 경력 기간 (ca. 1895-1945) 동안에 다소 변 했고 그의 해석과 비판 솜씨조차 많이 변했다. 그가 미심쩍어 했던 생각들 중에 어떤 것들은 오늘날의 생태학에서 새롭게 주목을 받고 있다 (McIn to sh 1980a,b) .

클레멘츠 식생 이론의 정수는. 식물 군계가 생물 개체처럼 〈 복잡한 생물체 〉 이며. 아무렇게나 변하는 것이 아니라 진행적인 발달 과정을 거친다는 것이었다 (Tansle y 1920, 1929). 식생은 〈필연적으로 동적 〉 이 라 표현했고. 〈 발달 〉 이 식생의 핵심이었기 때문에. 클레멘츠의 용어록 에서 정적 s tati c 이라는 단어는 찾아보기 어려웠다. 클레멘츠와 몇몇의 다른 식물 생태학자들은 발달이라는 용어를 천이에 포함시키거나 혹 은 천이와 동의어로 사용했다. 후대 생태학자들은 때때로 발달이라는 용어를 특히 클레멘츠적 감각에서는. 천이의 엄격하고도 결정적인 함 축성을 피하기 위한 탈출구로 해석했다 . 그러나 어원학적으로 발달은 적절한 선택이 아니었고 . 특히 생물학자들에게는 더욱 그러했다. 생태 학에서 널리 통용되는 많은 용어들이 내포하고 있는 의미의 정교함을 그르치는 것은 무모한 짓일 것이다. 생태학의 고질적인 문제점은 루이 스 캐롤 Lew i s Carroll 의 험프티 덤프티 Hump ty Dum pty처럼, 생태학 자들이 어떤 용어를 사용함에 있어서 다른 사람들이 그것의 의미를 파악하는 바에는 아랑곳하지 않고 자신이 의미하는 바대로 용어를 선 택해 사용하는 것이다. 이러한 경향은 아직도 사라지지 않고 있다 .

45) 어미 거위 멜로디 Moth e r Goose's Melod ies 동요집에 등장하는 달걀 모양의 땅 딸보 인물―옮긴이.

클레멘츠에 의하면. 식물 군계의 진행적 발달의 동적인 과정이 즉, 〈 천이 〉 이다. 이것은 클레멘츠의 라마르크적 관점에서, 환경에 의해서 직접적인 영향을 받는 구성 식물종의 진화도 포함한다. 그 후의 식물 생태학자들은 천이의 시간적 한계를 벗어나는 진화적인 변화는 일반 적으로 제외시켰다. 그러나 보다 최근의 식물 생태학자들은 진화적 변 화의 시간적 규모를 단축시켰으므로 그 구별이 명확하지는 않다 (Bradshaw 1972). 클레멘츠 이론에 의하면, 나지에 식물의 침입과 성 공적인 정착에 의해서 식물 천이는 시작되고、 서식처에서의 발달적인 형성의 결과인 〈반작용 reac ti on 〉과 정착한 식물종들 간의 상호작용, 특히 경쟁 , 즉 〈공동작용 coac ti on 〉에 의해서 진행된다 (Clemen ts 1916).

그 후의 클레멘츠와 다른 초기 식물학자들에 대한 비평가들은 천이 이론의 많은 부분이 1 차 천이 primary success i on4 6) 를 배경으로 설명된 다는 것을 인정하지 않았는데. 1 차 천이는 사전 정착 식물에 상관없이 새로이 형성된 나지에서 식생이 형성되는 것을 말한다 (McIn t osh 1980b). 교란distur bance 된 입지에 식생이 다시 조성되는 2 차 천이 seconda ry success i on•n 는 1 차 천이와 구별되는데, 2 차 천이는 교란의 속성, 정도. 규모, 빈도에 따라서 1 차 천이와 많은 점에서 현저한 차이 를 나타낸다. 2 차 천이는 여러 가지 다른 단계에서 시작되고 . 그 결과 인 천이계열 sere • 8) 은 클레멘츠가 언급했던 바와 같이, 보다 짧고 1 차 천이와는 사뭇 다르다. 천이계열 최초의 정착 식물들 혹은 개척단계 pion eer s tag e 의 식물들은 해당 서식처에서, 그 스스로에게는 보다 불 리한 방향으로 그리고 후대 천이계열 단계의 잇따르는 침입 식물들에 게는 보다 유리한 방향으로 반응한다고 클레멘츠는 판단했다. 동일한 기후 지역에서 식생의 일반적인 경향은 여러 가지 종류의 나지인 암 석. 모래땅, 뻘흙 혹은 호수에서 시작하더라도 기후에 의한 조절 작용 이 원인이 되어 〈극상 〉 으로 수렴한다는 것이었다. 〈 극상 〉 군총( 클 레멘 츠의 용법에서 극상이라는 수식어는 군더더기임)은, 외부 교란 요인에 노출되어 있으나 안정되어 있고` 클레멘츠의 개념에 의하면. 발달 과 정에서 최후의 정점인 개체군의 자기 재생산의 집합체이며, 겪어온 발 달 과정 혹은 천이계열을 포함하는 초생물체를 형성한다는 것이었다 . 생물 개체에 상응하는 클레멘츠의 초생물체적 군집에 대한 초기 비평 가들은 출발점이 다른 다수의 미발달 단계룰 가진 성숙 생물체의 이 46) 고등 생물상(삼립 또는 초원 등)이 존재하지 않던 지역. 즉 암석지. 빙하토, 사 유구.발 호되수는. 천화이산 — 폭옮발긴에이 .의 해서 새로 생긴 섬 등에 하등 식물이 이주 정착하면서 47) 인위적이거나 자연적인 교란에 의해서 훼손된 식생이 원래 자연 상태로 복귀하 고자 진행되는 천이 - 옮긴이 . 48) 초기의 무식생 상태에서 극상 군집까지 지속적인 변화 과정을 거치면서 형성되 는 일련의 천이 단계 一 4 옮긴이.

상스런 모습이라고 비유했고, 그러나 초생물체는 단순한 논리에 의해 서는 쉽사리 극복되지 않는 것이라고 지적했다. 클레멘츠와 다른 식물 생태학자들이 식물 군집에 비중을 두었지만, 그들은 천이와 관련되는 서식처의 변화, 예를 들어 유기물의 축적, 수 분 공급의 변화, 광선, 가용 양료 등에도 주의를 기울였고, 이러한 변 화들은 생물체들에 의해서 유발되며, 역으로 생물체들에게 영향을 미 친다고 생각했다. 또한 그들은 식물 천이를 유발시키거나 억제시키는 작용으로 혹은 극상에서는 아니더라도, 군집의 안정성을 유지시키는 데 있어서 동물들의 영향도 인정했다 . 이렇듯이 그들은 식물 또는 생 명체를 능가해 보다 큰 체계에까지 관심을 가졌었고, 시스템 생태학 발생의 조짐이 되었다. 클레멘츠와 탠줄리 및 초기 식물 생태학자들은 생육 공간의 획득 가능성뿐만 아니라 제한된 자원 때문에 새로운 생 물종의 침입을 차단하고 억제하는 바를 묘사하기 위해 〈 개방 〉 된 군집 과 〈 폐쇄 〉 된 군집을 구별했다. 클레멘츠 (Clemen ts 1936) 에 의하면 , 〈 모든 수준의 수분, 무기 양료, 광선, 대기 등의 환경이 서식처 및 생 태적 요구도 를 달리하는 생물종들의 집단에 의해서 정착되기 전까지 는 식물 군집이 완전히 폐쇄된다고 볼 수는 없다. 〉 개방된 군집은 불 완전하고, 불안정하며, 이질적인 반면에 폐쇄된 군집은 보다 동질적이 고 안정되어 있다. 〈 개방 〉 된 군집은 충분한 생육 공간을 확보하고 있 을지라도, 〈 안정된 평형 상태 〉 의 특성인 〈 가용 수분 〉 같은 환경 요인 에 의해서 제한을 받는다고 탠즐리 (Tansle y 1923) 는 기술했다. 수분이 더 공급되면 보다 많은 식물들이 뚫고 들어갈 것이다. 클레멘츠의 동적 생태학의 전체적인 명제는 일련의 개체군이나 개 체군 집단의 〈 천이계열 단계〉를 연속적으로 추적하는 것이다. 그의 초창기 설명에서는 안정화가 특수한 상황으로 묘사되었다. 파운드와 클레멘츠 (Pound 와 Clements 1898b, cf. 1900:313) 는 〈자연에서 군계와 하부 단위 집단 모두가 비교적 단기간 동안 평형 상태를 유지하는 것 은 드문 현상이다 〉 라고 기술했다. 그 후에 , 웨버와 클레멘츠 (Weaver 와

Clements 1938) 는 넓은 면적에 걸친 자연 경관이 인간의 교란이 없는 극상 상태라는 느낌을 받았다. 이것이 19 세기의 전형적인 자연의 균형 에 대한 개념이었다. 어떤 지역의 식생이 상대적으로 안정되고 평형 상태로 수렴하는 정도. 죽 클레멘츠의 〈 극상 〉 의 개념은 예나 지금이 나 생태학자들 사이에 논란이 되는 주제이다 (Ca irns 1980: West, Sug art, Botk in 1981 ).•9>

49) 클레멘츠의 극상 개념은 단극상설 monoc llin ax th eo ry의 대표적인 것으로서. 이 후. 다극상설 poly c li m ax the o ry과 극상유형 설 clim ax-pa tte r n h ypoth es is을 등장시 키 는 계기가 되었다. 이러한 학설은 군집의 지역에 따른 기후적인 차이, 천이 진행 의 시간적 연장 허용의 차이, 교란의 유형과 정도의 차이 등에 의한 관점의 차이 라고 사료된다― · 옮긴이.

최근 몇몇 논평가들은 군집 생태학과 천이의 개념 전개 를 무턱대고 일률적으로 초기 식물 생태학자들에게 전가시키지만. 많은 초기 식물 생태학자들은 여전히 비판의 대상이 되고 있는 클레멘츠의 이론이 모 든 식물 생태학을 대표하는 것처럼 여겨지는 것을 수긍하지 않았다. 미국 식물 생태학자 중에서 카울스、 글리슨, 포레스트 쉬리브 Forres t Shreve, 카울스의 제자인 쿠퍼 W. S. Coo pe r 와 영국 식물 생태학을 주 도하던 아서 탠줄리 그리고 유럽 대륙의 모든 식물 생태학자들은 클 레멘츠 개념의 많은 부분을 거부했다. 토비 (Tobe y 1981) 는 초원생태 학에서 클레멘츠 생태학의 번성과 쇠퇴를 추적했다. 그러나 미국에서 는 클레멘츠의 개념이 1950 년 이전 식물 생태학 교과서의 주류 를 이 루게 되었다 (E g ler 1951). 천이와 생물체적 군집을 강조한 클레멘츠의 이론은 앨리 등 (Allee 등 1949) 과 오덤 (Odum 1953) 의 저서와 같은 주 요 동물 생태학 교과서에도 파급되었으며. 그 후 인공위성 Sp ut n ik 시 대가 열리면서 고동학교의 상급 과학 교육을 위해 마련된 『녹색집 gre en vers i on 』이란 교과서에서도 클레멘츠의 생각이 삽입되었다 (Bio l og ica l Sc ien ce Curricu lum Stu d y 1963). 기셀린 (Ghlse lin 1981) 은 생물체적 군집의 개념은 낭만주의적이며 신비주의적 면모를 갖고 있

기 때문에 생태학에서 계속 유지된다고 언급했고. 이것을 염두에 두고 있는 생태학자들은 〈 자연적인 발생 현상. 특히 생물 군집을 관찰함에 있어서 관찰자의 의도와는 상관없이 마지못해 거기에 동참한다 〉 고 하 였다. 클레멘츠적이며 생물체적이고 전체적인 생태학이. 연구 차원에 서는 비판을 많이 받아왔지만. 교육적으로는 실용적인 논리 정연함을 갖고 있다. 19 세기에 부상한 군집의 생물체적 개념은. 클레멘츠나 혹 은 다른 어떤 사람으로부터 유래되었든 간에. 현대 생태학에서 존속되 고 있다 (McIn t osh 1976, 1980a, b: Sim b erloff 1980). 기후 조건의 조절 작용에 의해서 극상 군집과 안정 상태로 점차적 으로 진행한다는 클레멘츠의 학설은 초기 생태학자들의 거부 반응을 일으켰다. 클레멘츠와 같은 시대의 학자인 카네기 연구소 사막연구실 의 포레스트 쉬리브는 생물체적 군집과 천이에 대한 클레멘츠의 생각 을 그의 연구에 거의 반영하지 않았다. 그는 글리슨의 견해와 유사하 게 식물종의 개별적인 동향과 다른 식물종과의 관계의 다양함을 강조 했다 (McIn t osh 1975a, 1983a). 쉬리브 (Shreve 1914) 는 클레멘츠의 극상 개념을 부인하면서 다음과 같이 기술했다. 어떠한 군집형도 그 고유의 서식처를 지정해 놓고 생성되는 것은 아니며. 지형적인 변화가 없는 상황에서는 전형적인 서식처가 그 지역의 전체 혹은 중요 부분을 차지하게 된다. 〈지형 생태학p h y s i o graphic ecolo gy〉의 창시자인 시카고 대학의 카울 스는 생태학에서 생리학의 중요성을 강조한 부분과 생태학은 동적이 어야 한다는 부분에서는 클레멘츠와 동감이었다. 카울스 (Cowles 1901 ) 는 생태학이 식생에 관한 분류와 기술뿐만 아니라 기원과 발전에 대 해 연구하는 것이라고 언급했고, 〈진정한 식생 분류는 유전적이고 동 적이어야 한다〉고 주장하면서 . 그것은 천이에 기초를 둔 것이라고 했 다. 그는 비교적 정체되어 있는 조건이라고 간주될 수 있는 기후나

지형의 변화보다 식생의 변화가 빠르게 진행되는 것에 주목했지만, 식 생의 변화뿐만 아니라 지형과 기후의 변화 역시 유사하게 동적이라는 사실을 확인했다. 클레멘츠와 마찬가지로 카울스는 식생의 개념을 천 이에 적용했다. 그러나 그는 〈 평형의 조건은 결코 이루어지지 않는다 〉 고 하여 클레멘츠와는 견해 차이를 보였다. 카울스 (Cowles 1901 ) 는, 〈 천이는 직선적인 진행 과정이 아니다. 천이의 단계는 느릴 수도 있 고 빠를 수도 있으며, 직선적일 수도 있고 굴곡을 그릴 수도 있으며 때로는 후퇴하기도 한다 〉 고 주장했다. 카울스는 천이를 〈 상수가 아니 라 어떤 변수가 다른 변수에 접근하는 것 〉 이라고 묘사했는데, 변화가 강조되어야 한다는 점과 식물 군집은 현재 조건의 산물일 뿐만 아니 라 과거의 조건도 역시 관여되어 있다는 점에 대해서는 클레멘츠의 견해와 동일했다. 탠즐리 (Tansle y 1920, 1929, 1935) 는 천이의 이론 정 립에 공헌한 클레멘츠의 업적은 인정했지만. 클레멘츠의 생물체적 군 집 개념은 수용하지 않았다• 그는 〈 준생물체적 〉 으로 군집 개념을 설 명했고. 필립스(J .F . V. Ph illips 1934-1935) 가 표현한 것처럼. 극단적인 클레멘츠의 관점은 회피했다 . 카울스의 제자였으며, 미국 주요 식물 생태학 교과서의 저자들인 우스팅 H.J. Oos ting과 도번마이어 R. Daube nmir e 의 스승으로서 미국 생태학 발전에 많은 영향을 끼친 쿠퍼 역시 동적 생태학의 동조자였다. 로열 Ro y ale 섬 幻) 의 삼림에 대한 유명 한 연구에서, 쿠퍼는 삼림의 동태에 관한 거의 완벽한 조사를 바탕으 로 평형 상태를 묘사했다 (Coo pe r 1913). 그는 클레멘츠의 직선적인 천 이의 개념에서부터 출발했고 〈실타래처럼 꼬인 하천 〉 이라는 은유적 표현으로 복잡성을 시사했다. 쿠퍼는 클레멘츠의 극상 개념과는 상당 히 다른 유형의 극상을 묘사했다. 쿠퍼는 표본 단위로서 임분(林 分 )s tan d” 을 채택했고. 그것을 대상으로 임목 위치도를 작성했으며. 나 50) 미국 미시간Mi c hig an 주 슈피리어 Sup erior 호의 섬이며 국립공원으로 지정되어 있다―옮긴이. 51) 식물의 종 구성, 상관, 서식 조건이 상당히 유사한 식생 단위로서 인접한 다른

임분과 구별되며 군총을 이룬다-옮긴이 .

이테를 헤아려서 임목의 나이를 추정했다. 군집이 동질적이라는 일반 적인 통념에 반해. 쿠퍼가 연구한 삼림은 계속적인 변화 상태에 있는 다른 연령 수목들의 〈 모자이크 〉 형 혹은 조각 모음 같은 형상이었다고 말했다. 쿠퍼 (Coo p er 1913) 가 기술한 바에 의하면, 〈 여러 군데의 부분 적 변화가 서로 균형을 이루면서 삼림 전체는 일정하게 유지된다. 〉 쿠퍼가 묘사한 〈 모자이크 〉 형은 시기가 다르게 발생하는, 주로 바람의 피해에 의한, 소면적 삼림 교란에 의한 복합체였는데, 이러한 현상에 대한 그의 명확한 설명에도 불구하고 훗날 식물 군집 천이에 입문하 는 사람들에 의해서 널리 인정받지는 못했다. 영국에서는 일찍이 와트 A.S. Wa tt가 그의 특출하고 오랜 경력을 통 해 영국의 너도밤나무숲에서 쿠퍼의 연구 결과와 유사한 현상을 확인 했다. 그는 삼림의 상층 임관이 소개된 곳에서 너도밤나무와 물푸레나 무 및 다른 수종의 치수 분포도를 작성했고, 숲툼g a p울 채우게 되는 수목 개체들의 생장과 상층으로의 도약을 추적했다 (Wa tt 1924). 와트 는 쿠퍼, 글리슨 , 엘튼, 시어즈 등의 저명한 생태학자들의 연구 경력을 예시했고. 그가 표현한 바의 〈 작동하는 메커니즘 〉 으로서의 군집을 연 구하면서 생태학에서 풍부한 연구 업적을 지속적으로 내었다. 와트는 그 자신과 쿠퍼의 초기 연구 업적에서 확인하였던, 군집에서의 소규모 교란으로 인해 야기되는 갱신 양상을 묘사하는 문구로서 숲틈양상 g a p-p hase 이라는 용어를 제창한 학자로 유명하다 (Wa tt 1947). 20 세기 초기의 생태학자들은 대부분의 자연 지역이 유동적인 상태 에 있다는 것을 인식했다. 어떤 학자들은 클레멘츠 학설에 동의하여 변화 또는 천이는 진행적이며, 방해 요인만 배제한다면 대규모 지역적 인 〈극상 〉 으로 이어진다고 이해했다. 다른 학자들은 천이가 퇴행할 수도 있고 다양하고 국소적인 이유 때문에 어떤 특정한 입지 조건에 서는 천이가 중단될 수도 있다고 주장했다. 대다수의 생태학자들은 교

란이 어떤 장소에서든 발생할 수 있으나 평형을 유지할 만한 것은 못 되며 일시적인 현상이라고 믿었다. 천이계열을 대표하는 개체군들의 시차적인 결과의 모식도가 문헌에 많이 발표되었고, 어떤 저자들은 개 척기부터 극상기에 이르기까지의 개체수 변화를 도표 또는 수치로 묘 사했다 (Coo pe r 1923). 〈반응〉이 서식처와 경쟁 식생을 변화시키고. 그 결과 앞서 정착한 식생은 후대 식생에 의해서 대치된다는 것이 일반 적인 주장이었지만, 실제 개체군의 변화를 예증할 수 있는 자료는 혼 하지 않았다. 쿠퍼와 같은 몇몇의 선견지명 있는 생태학자들은 미래의 변화 양상이 반복 조사될 수 있는 특정한 영구 표본지를 설정했고 동 일한 지역에서 반복 조사를 실시했다. 대부분의 생태학자들은 추정 가 능한 시차적 결과를 대표할 수 있는 입지를 선택했고 입지간에 관찰 되는 차이점들이 천이 과정에 의한 결과라고 추론했다. 천이 과정의 속성 그 자체는 논란의 대상이 되었는데. 어떤 학자는 그 과정이 식 생 이외의 작용에 의해서 지대한 영향을 받는 것으로 생각했고(타발 적, Tansley 1920), 또 다른 학자들은 식생 자체가 변화를 유발한다고 생각했다(자발적, Tansley 1920). 이들 초기 생태학자들의 의견이 분분 한 것을 비판하기 전에, 천이의 정확한 메커니즘 혹은 천이의 진행 방향과 마무리점 등에 관한 이론이 정착되기에는 아직도 요원하다는 사실을 인식해야 한다 (Connell 과 Slaty er 1977: Ca irns 1980: West, Suga rt, Botk in 1981 ) . 천이가 진행함에 따른 천이계열 단계에서, 식물종 개체군의 집단이 도달해 번성하다가, 적당한 후대 식물종이 뒤이어 도달하는 때와 같은 시기에 소멸하는 현상이 연속적으로 일어나는 것을 천이의 전통적인 해석이라고 간주했다. 식물종의 집단이 그 입지에 진작부터 출현하는, 죽 〈초기 식물상initi al fl o risti cs 〉에서부터 발달하는 개념과 달리, 이러 한 현상은 〈교체 식물상 rela y fl o risti cs 〉이라 불리게 되었다 (E g ler 1952-1954). 이글러가 설명한 것처럼, 이들 두 개념 모두가 20 세기 초 기에 발전했던 천이의 또 다른 관점까지 포용하지는 못했다. 20 세기에

들어서면서 개념상 정리된 천이는 여러 가지 입지 조건들의 소산물이 며 정착 기회가 중요한 부분을 차지하는 과정인 식물종의 도달과 그 후속적인 발달의 결과로 생각하게 되었다 (Gleason 1926, 1939; McInto s h 1976, 1980a, b) . 3 동물 군집 동태 식물 생태학은 영국과 미국에서 거의 같은 시기에 발전했지만, 동물 생태학은 영국에서보다는 미국에서 식물 생태학의 뒤를 이어 발전하 는 속도가 빨랐다. 콜드 스프링 하버 Cold Sp ring Harbor 에 위치한 카 네기 연구소가 설립한 실험실에서 유전학과 우생학의 연구로 더욱 유 명한 데이븐포트 C.B. Daven port는 콜드 스프링 모래톱에 관한 연구를 수행함으로써 생태학에 입문했다 (Daven port 1903). 동물들을 기술하는 전형적인 방법과는 달리 해변가를 묘사했지만, 데이븐포트는 몇 가지 홍미로운 일반 현상을 다음과 같이 열거했다. 1. 세상에는 수없이 많은 종류의 서식처가 있다. 2. 생물 개체는 고유의 신체 구조와 조화를 이루는 고유의 서식처를 갖 고 있다. 3. 자손 번식은 양호한 조건의 혹은 불량한 조건의 서식처로 전파된다. 4. 보다 잘 적응할 수 있는 서식처에 도달한 개체들은 증식해 번성한다. 반대 경우도 성립한다. 5. 이러한 과정은 생물체가 적당한 환경에서 생존될 때까지 지속된다. 특정 생물체가 갖고 있는 비적응성 돌연변이가 적응성으로 발전하 면서 적당한 서식처를 찾아 생존하게 된다면, 데이본포트는 이러한 과 정을 자연 선발의 보완 작용으로 판단했다 . 그 후에 엘튼은 이것을

〈 동물에 의해서 환경이 선택 〉 되는 현상이라고 설명했다 (Hard y 1968). 데이본포트는 그의 독자적인 진화론적 추정을 바탕으로. 유명한 군집 의 개체 중심적 개념을 발전시키는 과정에 대해 언급했는데 . 이것은 그 후 글리슨에 의해서 요약되었다 (McIn t osh 1975a). 그러나 데이본포 트의 생태학적 개념은 같은 시대 학자들에게 거의 영향을 미치지는 못했다. 미국의 육상 동물 생태학자들은. 학문적 발전 과정에서 방향 수정은 있었지만. 식물 생태학의 동적이며 천이를 강조하는 점을 수용했다. 아담스 (Adams 1913:82) 는 동물 생태학 발전에 기여한 초창기 저서에 서 다음과 같이 기술했다. 금세기 동안 사고의 과학적 전개 방법에서 가장 괄목할 만한 진보는 과 정의 관점에서 해석하는 방안을 모색하는 것이며 . 그것은 즉, 동적인 개념 이다. 아담스는 〈생태학은 사실들의 조직화 및 통합을 전혀 이루지 못하 고 사실들 자체만을 고수하고 있는 과학 〉 이라고 애석하게 생각했고. 〈직접적인 통합의 필요성〉을 주장했다. 아담스는 포브즈의 영향력을 인정했고 , 포브즈와 마찬가지로 자연의 균형 개념을 강조했다. 그는 〈생물적 근본〉을 확인할 필요성을 역설했고, 관계들이 균형을 유지하 는 경향과 그 균형을 바탕으로 평형 상태가 이루어지게 될 것이라고 설명했다. 그의 이상향은 포브즈의 것처럼, 인간에 의한 간섭 행위 이 전의 상태와 인간의 간섭이 없을 때 복귀하게 되는 원시 상태의 조건 을 추적하는 것이었다. 아담스는 〈신박물학〉을 활동과 반응이 강조되 는 동물의 〈인과 관계〉에 대해 연구하는 분야라고 했다. 그는 천이 개념의 대상을 식물에서부터 조류, 어류, 곤충류 등에까지 확대시켰고 , 그의 논저에는 〈변화〉, 〈연속〉, 〈발달〉, 〈과정〉 그리고 〈동적〉 과정 등을 암시하는 용어가 많이 등장했다. 어떤 지역이 〈압박〉, 〈적응〉 혹

은 〈상대적 평형 〉 등의 조건에 처해 있다면. 작동 비율과 방향 및 평 형 상태가 조성될 조건을 결정하기 위해 그 지역을 조사하는 연구가 필요하다고 아담스는 주장했다. 빅터 쉘포드는 시카고 대학의 초창기 생태학 연구실 출신이었고. 아 담스와 마찬가지로. 그 후 일리노이 박물학 실험실의 포브즈와 공동으 로 연구했다. 그는 생태학 자료를 정리하는 것을 〈희망이 없어 보이 는 〉 작업으로 생각했다 (Shel fo rd 1913). 그는 다음과 같은 세 가지 접 근 방식을 채택해 곤경을 극복했는데. 이름하여 (1) 생물 개체의 생리 학. (2) 동물 행태, (3) 식물 생태학 자료, 특히 군집과 관련되는 자료 등이었다. 그는 진화와 유전에서 부수적으로 야기되는 문제는 제외시 켰다고 말했고, 이것은 실제로 생태학, 진화론, 유전학의 본격적인 발 전이 모색되기 오래 전부터의 일이었다. 그는 생태학은 〈과학의 한 분야로서 체계화되거나 혹은 체계화될 수 있는 박물학과 생리학의 면 모들이지만. 체계화될 수 없는 박물학 자료는 포함시키지 않는다 〉 고 정의 내림으로써 체계화하는 데 따르는 문제점을 교묘하게 회피했다. 아담스가 언급한 바와 마찬가지로. 쉘포드는 동물학자들이 전형적으 로 생물 개체들의 연구에 중점을 두었다고 지적했는데. 그의 초기 생 태학 연구 업적을 살펴보면 여러 가지 생물종들에 관련된 현상들, 생 물종 상호간의 의존도, 생물종과 환경과의 관계, 죽 한마디로 군집 연 구에 중점을 두는 접근 방법을 택했다. 포브즈와 아담스처럼, 쉘포드 역시 교란받기 쉬우면서도 잇따라 평형이 이루어지는 자연의 원시적 인 균형을 생각했다. 평형 상태는 수요와 공급 사이의 균형이었고, 쉘 포드는 최초로 먹이사슬의 모식도를 작성했다. 균형 혹은 평형 상태는 다분히 먹이 공급 및 포식자와 피식자 상호 변동 관계에 대한 사항이 라고 그는 말했다. 쉘포드는 천이가 식물 군집에서의 변화처럼 동물 군집에서의 변화를 유발하는 기본적안 양상이라고 생각했다. 그는 군 집을, 환경이 변함에 따라서 생물종이 추가되고 감소되며 소멸되는 과 정을 거쳐서 발전하는. 〈작동 부분들이 상호 연관된 시스템〉이라고

표현했다. 그는 진화적 변화와 동등한 〈 지질학적 천이 〉 와 계절적인 변화 때문에 생기는 주기성에 의한 〈 계절적 천이 〉 와 〈 습속적 mores>5 2) 천이라고 묘사한 생태적 천이를 구별했다. 여기에서의 습속은 생물체 의 일반적인 생태적 속성이나 혹은 특정한 생태적 속성을 지닌 동물 들의 집단을 의미한다. 쉘포드는 초기에는 동물 군집 연구를 강조했으 나. 〈우리가 주요 동물들의 생리학적 생활사를 잘 파악하면 그 이외 의 다른 생태학적 문제들은 쉽사리 해결될 것〉이라고 주장하면서 (Shelfo rd 1913). 생물체의 생리학적 속성 연구에 많은 노력을 경주했 다. 그는 여기에서 1970 년대의 생태학 연구는 생물종의 생활사적 책략 면에서 군집과 천이의 기본 성격을 추구하는 방향으로 추진될 것이라 고 전망했다. 와밍과 쉼퍼 같은 초창기 식물 생태학자들은 수분의 중 요성을 강조했다. 그러나 대부분의 생태학자들은 환경 요인들이 복합 적으로 생물체에 작용하는 것을 확인했고, 쉘포드는 몇 가지 환경 요 인들이 생물체의 분포를 조절하는 작용에 관여할 수 있다고 주장했다. 쉘포드는 〈내성의 법칙 law of t olerance 〉을 공식화했는데, 이것은 어떤 생물종의 번성 여부는 한 가지 혹은 여러 가지의 요인들이 최적 조건 에서부터 최저 또는 최고의 내성의 한계를 벗어나지 않는 범위 안에 서 결정된다고 설명했다. 그는 결정적인 한 가지 혹은 몇 가지 요인 들이 최적의 서식처 조건에서부터 최저 또는 최고의 방향으로 벗어나 는 정도에 따라서 달라질 것이며, 생물체 또한 그에 따라서 변한다고 명시했다.

52) 유사한 생태적 요구도와 행태를 가진 생물체들의 집단- 옮긴이.

현재에는 식물 생태학과 동물 생태학이 수십 년 동안 상당한 격차 를 두고 독자적으로 발전해 오면서 사실상 분리되었다. 그러나 쉘포드 는 생태학이 논리적으로 식물 생태학과 동물 생태학으로 나누어질 수 는 없으며 오히려 생태학이 착생 생물체와 유동 생물체로 구분되어 나누어져야 한다고 주장했다• 이러한 기준은, 전통적으로 식물 생태학

자의 영역이라고 여겨졌던 군집 천이와 양상에 관한 문제점들이 해변 서식처와 산호초 연구에 접목되어 많은 해양생태학자들에 의해서 다 루어졌다 . 쉘포드는 지역적 극상에의 수렴 현상을 포함한 클레멘츠의 천이 개념을 많이 도입했고, 그 후에 식물 생태학과 동물 생태학을 〈 생물생태학 b i o-ecolo gy 〉 으로 통합하기 위한 노력의 일환으로 클레멘 츠와 공동 연구를 시도했다 (Clemen ts와 Shelf ord 1939). 그러나 이 노 력은 허천슨 (Hu t c hins on 1940) 의 상세한 반증으로 인해 괄목할 만한 성공을 거두지 못했다 . 동물 생태학으로 동화되었던 박물학과 생리학의 무수히 많은 사실 들을 체계화하고 통합하는 노력의 결정체는 엘튼 (E lt on 1927) 의 『동물 생태학 』 이라는 저서였다. 엘튼은 영국 박물학의 전통을 이어받은 학자 였다. 유사한 전통을 이어받았던 허친슨은 전문 식물학자가 없는 가문 에서 자랐지만, 벤탐 Ben tham과 후커 Hooker 가 지은 『영국 식물상 편 람 Handbook of the Briti sh Flora 』이라는 책을 가문의 필독서로서 성경 다음으로 숙독했다고 기술한 바 있다 (Hardy 1968; Cox 1979). 20 세기 초반 영국의 학문적 가문에서는 이러한 현상을 흔히 볼 수 있었다. 엘튼은 생태학을 〈 과학적 〉 박물학이라고 표현했다. 그는 줄리안 헉슬 리와의 공동 연구 및 북극을 연구하기 위한 여행을 통해 자신이 박물 학에 관심이 많다는 사실을 확인했다. 또한 그는 쉘포드의 『온대 미 대 륙의 동물 군집 Anim al Communit ies in Temp er ate Amer i ca 』 이 란 저 서 로부터 많은 영향을 받았고, 특히 쉘포드가 생리학에 중점을 둔 것에 주목했다 (Cox 1979). 엘튼은 북극에서의 연구 경험으로부터 한 가지 동물종이 여러 가지의 식물 군집에 출현하고, 어떤 식물 군집에서는 몇 가지 동물종이 배제된다는 사실을 확인했기 때문에, 동물 군집과 식물 군집이 동일한 기간과 공간에 걸친다는 쉘포드의 견해를 받아들 이지는 않았다. 옥스퍼드 대학의 젊은 학자였던 엘튼은 헉슬리로부터 동물 생태학에 관한 저서의 집필을 지명받았고, 85 일 만에 저술 작업 을 마무리했기 때문에, 엘튼의 유명한 저서인 『동물 생태학』은 사실

상 위임받은 것이었다 (Cox 1979). 엘튼이 그 책을 집필할 당시 옥스 퍼드 대학에는 동물 생태학이란 강좌가 개설되어 있지 않았으나. 허천 슨은 엘튼의 저서가 20 세기의 가장 훌륭한 생물학 교과서 중의 하나 라고 칭송했다 (Cox 1979). 아래와 같은 허친슨의 칭찬은 과장된 듯하 다. 〈엘튼의 저서는 현대 생태학의 정립에 절반의 기여를 했고. 나머 지 절 반은 볼테 라 Volt er ra, 로트카 Lotk a , 니 콜슨 Nic h olson, 가우제 Gause, 토마스 파크 Thomas Park 등의 몫이다.〉 물론 이 명단은 수리 적이고 실험적인 동물 개체군 생태학 발전에 기여한 사람들을 열거한 것이다. 그것은 생태학자들, 그중에서도 저명한 학자들이 생태학의 한 분야, 예를 들어 동물 생태학을 설명하면서 생태학이란 포괄적인 용어 를 사용하는 성향을 예시한 것이다. 엘튼은 그의 저서의 서문에서, 대부분의 생태학적 연구 업적들은 적 응과 진화에 관한 사항들이며, 이러한 주제들은 쉘포드가 다루기를 기 피했던 것들이라고 언급했다. 엘튼의 저서는 구조적이며 적응에 관한 주제보다는 오히려 〈동물의 사회성과 경제적인 면〉에 관련된 사항들 을 주로 다루었으며, 이것은 그의 생각에 영향을 미친 사회경제적 성 향을 설명하는 것으로서, 그의 학문적 전기 작가 (Cox 1979) 에 의해서 그와 허드슨 베이 Hudson's Bay 회사와의 오랫동안의 관계로 인해 체 계가 잡힌 생각이라고 평가되었다. 엘튼이 동물 생태학 저서를 집필하 기 전 몇 년 동안, 그는 수차례에 걸쳐서 식물 군집과 동물 군집을 연구하는 스피츠버겐 Sp itsb erge n 탐사(1 921-1924) 에 참가했다. 이 탐 사는 중요한 기술적 지원과 수많은 전문가가 참여한 보기 드문 협동 체제였으며, 엘튼의 연구 경력을 쌓아 나가는 시발점이 되었다. 엘튼 은 이 탐사에서 식물 군집과 동물 군집의 속성과 분포 및 그들의 공 존 체계에 많은 홍미를 가졌다. 엘튼과 그의 동료들은 군집의 먹이사 슬에 관련된 사항에 중점을 두었고, 나아가서 먹이 체계를 설명하는 질소 순환의 모식도를 작성했다. 그러나 엘튼의 후속 연구 업적들은 동물종의 개체군 동태에 초점을 맞추었다• 그 후 엘튼의 걸작인 『들

쥐, 생쥐, 나그네쥐 Voles, Mi ce , and Lemm i n g s 』라는 저서는 〈 개체군 동태 의 문제 점 Problems in Pop ul ati on Dy namics > 이 라는 부제 목을 갖고 있다. 엘튼은 북극의 연구 경험을 바탕으로 허드슨 베이 회사의 〈생 물학 기술 고문 〉 직(1 925-1931) 을 맡았는데. 그는 이 직책을 맡으면서 모피 판매 실적 자료를 입수할 수 있었고 동물 수의 변동에 관한 사 항에 대해 주의를 기울이게 되었으며. 특히 모피 생산이 뚜렷이 회복 되는 현상으로부터 장기간 동안의 정기적인 동물 수의 변동에 많은 관심을 가졌다. 순환 c y cle 은 식물 생태학자와 기후학자들의 관심사이 기도 했다 (Clemen ts 1916). 홋날 동물 생태학자들은 생태학을 동물의 수와 분포에 관한 연구라고 정의 내리기까지 하였다. 레이몬드 펄 Raym o nd Pearl 이 버헐스트 Verhuls t의 인구에 대한 수학적 공식들을 부 활시켰고 로트카와 볼테라가 그 공식들을 동물 개체군에 응용했던 것 과 마찬가지로, 엘튼 역시 이러한 생태학적 연구에 입문했다 (Scudo 1971 : Kin gsl and 1981, 1982). 엘튼은 현장의 동물 개체군들과 군집의 구성원으로서의 동물에 대한 경험적인 연구를 수행함으로써, 헨센과 포브즈 같은 초기 동물 생태학자들과 어깨를 나란히 했다. 엘튼은 동 물 개체군들과 그들의 변동 상황 및 그에 따른 조절 작용 둥에 관심 을 가짐으로써 〈 최적 밀도 〉 에 대한 생각을 정리했다. 최적 밀도에 도 달해 그것을 유지하는 요인들 중에서 중요한 것들은 (1) 먹이―·〈동물 들이 먹이순환과 먹이사슬을 갖고 군집에서 체계화되는 방안〉, (2) 질 병과 기생충, (3) 환경적 변이―-〈불안정한 환경에서 생존하는 동물의 수적 변동을 일으키는 주요 원인 〉 , (4) 개체군의 조절에 관여하는 유 전적이며 본질적인 수단 등이라고 했다. 엘튼은 북극지방 동물 개체군들의 극적이며 명확한 순환적 변동을 체험했는데. 그중에서 나그네쥐가 가장 뚜렷한 현상을 나타낸 것으로 평가했다. 콕스 (Cox 1979) 에 의하면. 그는 자연의 균형이나 평형 상태 에 대한 당시의 개념을 다루는 데 있어서 어느 정도 양면성을 갖고 있었다. 그의 동물 생태학 책의 초반부에 〈동물의 수는 어지간히 일

정하게 지속되는 것 같다고 하면서 개별 종들의 적정 개체수 밀도를 유지시키는 일반적인 기능〉에 대해 기술했다 (E lt on 1927). 그의 저서 제 9 장에서. 엘튼은 동물 개체군을 현실적으로 다루면서. 〈 실질적으로 장기간 동안 개체수가 동일하게 지속되는 동물 개체군은 없고 〉 그리 고 〈대부분의 동물종의 개체수는 심하게 변동하는 경향이 있다 〉 라고 적었다. 엘튼은. 다윈과 포브즈가 거쳐온 것과 유사하게. 개체군의 수 룰 조절하는 요인에 대해 연구하기 시작했다. 그는 다음과 같은 세 가지 요인을 강조했다. (1) 기생충이 원인이 되는 전염병, (2) 이주. (3) 동물이 먹이 획득 가능성과 먹이 질에 따라서 바꾸는 먹이 〈 습성 의 전환〉 등이었다 . 콕스 (Cox 1979) 는 엘튼이 강조한 군집의 〈기능적으로 동적 인 성질 〉 과 콕스가 식물 생태학자의 업적으로 평가한 〈묘사적이고 정적인 군 집의 생물종 목록 개념〉과의 차이점을 대조했다. 이러한 판단이 보편 타당하기는 하지만. 전적으로 정당한 것은 아니다. 실제로 그 시대 선 도적인 식물 생태학자들이 생태학에 동적인 접근 방법을 취함에 있어 서 엘튼만큼이나 강한 의지를 보였고. 변화는 본질적인 현상으로 간주 해 중요하게 생각했다. 식물 군집에 대한 논문들 중에는 서술적이거나 식물종들의 목록을 나열한 것도 있었지만. 동물 생태학에서는 기본이 었던 개체군을 식물 생태학자들은 중요하게 여기지 않았고 군집 천이 와 개체군의 변화 그리고 때로는 추론적인 중거에 중점을 두었다. 그 러나 많은 논문들이 종 목록과 종 구성 자료로부터 동적인 과정 및 경쟁 둥의 현상을 추정했다. 엘튼은 생리학의 중요성을 강조한 나머지 생태학과의 동일성을 주장했던 (McIn t osh 1983a) 몇몇 식물 생태학자 들과. 생리학 연구에 치중했던 아담스와 쉘포드 같은 동물 생태학자들 과도 견해를 달리하였다. 엘튼 (El t on 1927) 은 다음과 같이 기술했다. 제한 요인을 연구할 때, 환경에서 일어나는 현상들을 주도면밀하게 파악 하는 것이 동물들 자체의 생리에 대해 많이 아는 것보다 훨씬 중요하다.

엘튼의 저서는 아담스와 쉘포드가 추구했던 체계화된 생각들을 활 자화했고. 그들이 이룩했던 연구 업적을 바탕으로 했지만, 그것보다는 훨씬 효과적으로 저술되었기 때문에, 허친슨의 칭찬을 받울 만하였다. 엘튼은 개체군 및 군집 생태학을 통합하는 데 기초가 되는 네 가지 〈 원리 〉 를 제시했다. 이들은 (1) 먹이사슬 및 먹이순환fo od cyc l e (2) 먹이의 크기 (3) 생태 지위 niche 53> (4) 개체수 피라미드 등이었다. 엘 튼은 동물들이 군집에서 하는 행태. 특히 무엇이 무엇을 어떻게 먹이 로 취하는지에 대해 주의를 집중했다. 먹이 습성을 연구하는 것이 새 로운 것은 아니었고. 엘튼은 쉘포드로부터 그 생각을 배웠다고 인정했 지만, 그는 먹이사슬과 먹이순환에 대한 개념을 강조했다. 먹이사슬은 그 후 먹이그물fo od web 로 대체되었는데, 이것은 사실상 엘튼이 밝혀 낸 것이었다. 그 후 생물지화학적 순환 b i o g eoche mi cal c y cle 이라는 용 어가 등장하면서 먹이순환은 먹이사슬의 개념으로 발전하게 되었다 . 그 이유는 생물지화학적 순환이 생물적 먹이사슬과 비생물적 환경과 통합되었기 때문이다. 이 개념은 초기 생태학적 사고의 본질적인 속성 이었으며 홋날 〈 생태계 ecosys t e m > (T ansley 1 935) 로 명명되었고 혹자는 어감이 좋은 〈 생물 공동체 b i og eocoenos 〉라고 불렀다 (Sukachev 1945). 군집의 먹이사슬 혹은 〈 영양 구조〉라고 불리게 된 개념을 바탕으로, 엘튼은 먹이사슬 상위 수준의 육식동물 선에서는 신체가 크고 기생동 물 선에서는 신체가 작은 일반적인 경향을 설명했다.

53) 어떤 생물체의 생물적, 비생물적 서식 환경에 있어서의 생태적 역할로서 생존, 활동. 먹이 자원. 포식자 등에 대한 모든 관계로 정의된다. 좁은 의미로는, 어떤 생물체가 생육을 위해 차지하는 최소한의 특정한 물리적 장소이다- 옮긴이 .

개체수 피라미드가 새로운 개념은 아니었으나, 엘튼은 재치있는 기 법을 사용해, 작은 동물 개체군은 큰 동물보다 번식률이 높고, 많은 수의 작은 동물들은 적은 수의 큰 동물만큼의 종족 유지 조건이 필요 한 상황을 표현하는, 전체적으로 쉽게 납득할 수 있는 도형적 개념을 제공했다. 엘튼은 모든 동물들이 그들의 에너지원을 식물에 의존한다

는 것을 확인했으나. 육수학자들에게는 이미 잘 알려진 사실이었던 에 너지의 중요성을 크게 강조하지는 않았는데. 이것은 그 후 레이몬드 린드만 (Ra ym ond Lin d eman 1942) 의 명저인 『 생태학의 영양적-동적 면 모 The Trop h ic - Dy na mi c Aspe c t of Ecolo gy 』 의 본질적인 논의 내용이 되었다. 셈퍼 (Sem p er 1881) 가 예상했던 것처럼, 그 후 생태학에서의 개체수 피라미드는 열역학 제 2 법칙과 필연적으로 관련되는 에너지 피 라미드로 변형되었다. 엘튼은 에너지론이 생태계의 기능을 파악하는 유일한 개념이라는 것에 대해 의문을 제기한 생태학자 중의 한 사람 이었지만 , 생태학계의 많은 사람들이 에너지론을 〈 혁신적 〉 인 이론으로 받아들인 결과, 에너지론은 먹이사슬 영양적 구조의 통념이 되었다. 생태 지위 개념은, 한 생물종의 지리적 서식 장소나 혹은 그 종의 자연의 질서 속에서 위치를 나타내는 서식처 공간 개념의 후속이며. 미국의 동물학자인 조셉 그린넬 Jos eph G rinn ell 에 의해서 정립된 것으 로 알려져 있으나, 용어 자체는 그 전부터 사용되어 왔다 (Cox 1980). 생태 지위 개념은 생태학에서 많은 논쟁거리를 불러일으킨 사항이 되 었으며, 그 의미가 다소 과장된 듯했다. 그린넬 (G rinn ell 1908) 은 동일 하지는 않지만 유사한 서식처를 택하거나 먹이를 취하는 방법이 비슷 함으로 인해 종간(種間) 경쟁이 유발된다고 주장했다. 그린넬은 동물 종들이 서로 모여 엎치락뒤치락하는 것이 마치 〈 비누 거품처럼 〉 서로 조화를 이룬다고 묘사했는데, 이 표현은 군집에서 생물종들의 생활상 상관 관계를 나타내는 쉘포드의 모식도에 적절히 반영되었다. 엘튼은 동물의 생태 지위를 〈 군집에서 행동하는 바 정체 , 특히 먹이와 적과 의 관계〉라고 정의 내렸다. 오덤 (Odum 1953) 이 그의 유명한 『 생태학 의 기초 Fundamenta l s of Ecolo gy』 라는 제 목의 저서 초판에서 생 태 지 위를 재평가하고 최종적으로 허천슨이 n- 차원 가설로써 생태 지위를 수학적으로 정의 내려 가히 〈혁신적 〉 이 될 때까지는, 대체로 동물 생 태학에서는 생태 지위가 보편적인 용어로 받아들여졌다. 허천슨의 정 의는 클레멘츠의 극상에 대한 정의와 버금가는 의미론적 논쟁의 여지

를 남겨놓았다. 엘튼의 생태 지위 개념은 허친슨의 것보다는 모호했 고, 한 생물종의 기능 이외에. 일반적으로 같은 생존 목표를 가진 생 물종들의 무리에 의해서 채워질 수 있는 군집에서의 추상적인 기능이 었다. 허친슨에 의한 생태 지위 개념은 한 가지 생물종에 국한되어. 한 가지 생물종은 하나의 생태 지위를 갖는다는 개념으로 전개되었다. 그린넬과 〈 생태 지위 이론 〉 의 기초를 닦았던 그 후의 생태학자들에 의해서 제시된 경쟁에 관한 사항을 고려하지 않고, 엘튼이 그의 초기 생태학의 주요 개념에 생태 지위를 접합시켰던 것은 다소 이례적인 것이다. 엘튼 (E lt on 1927) 은 경쟁 개념에 대해서는 별다른 감홍을 받 지 않았고 생태 지위의 내용에서 경쟁 개념을 거의 거론하지 않았다. 클레멘츠와 탠즐리 같은 식물 생태학자들이 군집을 체계화하는 데 작 용하는 주요한 조직적인 힘으로서 경쟁에 많은 비중을 두었지만, 당시 의 엘튼과 다른 초기 동물 생태학자들은 그렇지 않았다. 아담스, 쉘포 드, 엘튼은 경쟁에 대해 부정적인 시각을 갖고 있었고, 엘튼은 〈경쟁 이 정확하게 의미하는 바가 무엇인가? 〉 라고 물었다. 이 질문은 경쟁 이 중심 논점 이 되 었던 1930 년대 에 곧바로 동물 생태 학자들을 자극시 켰고 (N i cholson 1933: Gause 1934), 경쟁은 경험 생태학과 이론 생태 학 모두의 논쟁 초점으로 지속된다 (McIn t osh 1970: Schoener 1982). 그 후의 연구 업적에서, 엘튼은 경쟁 개념이 군집 체계화에 기본적인 실마리가 된다는 것을 받아들이게 되었다 (El t on 과 M 沮 er 1954: Lack 1973) . 엘튼의 원리는 동물 생태학에 대해 아담스, 쉘포드 둥의 학자들이 생각하지 못했던 조직 체제와 통합성을 규정했다. 엘튼은 기능적인 동 물 군집 및 구성 개체군에 대한 몇 가지 개념들을 연결시켜주는 조리 있는 말로 된 모델을 개발해 동물 생태학의 새로운 방향을 제시했다. 오늘날의 생태학적 논문에서는 반증 가능한 이론 대신에 개념부터 만 들어내는 것을 비판하는 경향이 있으나, 어떤 분야의 과학에서든지 단 계적인 순서를 밟을 필요성이 있다. 콕스 (Cox 1979) 는 엘튼과 다윈이

비슷한 비유법을 쓰는 데 주목했다. 그는 다윈이 투쟁과 평형 사이의 중간 형태로서 생존경쟁이란 용어를 조심스럽게 선택했다고 기술한 매니어 (M ani er 1978) 의 문헌을 예시했다. 엘튼의 저서인 『동물 생태 학』은 자의식을 갖춘 분야로서 초기 수십 년 동안 생태학적 현상에 적합한 많은 용어들을 소개했다. 그 후의 논평가들은 수학적 기호 (X) 의 특징이 비유적인 의미가 없다는 사실을 무시한 채, 보다 세밀하고 정확하게 가능한 한 수학적인 정의와 골격을 갖고 표현되기를 공통적 으로 요구했다. 그것은 의미하고자 하는 바 그 이상도 그 이하도 아 니다. 콕스가 지적했던 바와 같이, 엘튼의 표현은 동적이고 기능 중 심적이며 융통성이 있었다. 그는 술어의 형식화, 형식적인 정의, 설익 은 형식주의는 기피했다. 엘튼의 원리들이 독창적인 것은 아니었고, 그가 일반적으로 인용하는 초기 업적에서 그 원리들의 본질을 찾을 수가 있지만, 개체군에 대한 그의 개념들은 통합된 체계로 접근하는 것이다. 4 수계 군집 초기 해양생물학의 저서들에는 〈동적 평형 dyn amic e quili b ri um 〉에 관한 개념이 분명히 나타나 있었다(Jo hns t one 1908). 에드워드 포브즈 와 빅터 헨센과 같은 해양생물학자들은 해저 군집과 플랑크톤 군집의 계량적 표본 추출법을 개발하고 개체군과 군집을 통계적으로 처리하 는 데 선구적인 역할을 했다. 존스톤은 특정 지역에서 어떤 생물체의 개체수를 나타내는 지표로서 실제 〈밀도 dens ity〉의 근사치를 추정 하기 위해서 계량적 방법이 필요하다고 지적했다. 존스톤은 그의 저서 한 장에서는 계량적 표본 추출법을, 그 다음 장에서는 공간 분포를, 그 다음 장에서는 〈해양자원조사〉를 취급해 저서의 많은 부분을 〈계량적 해양생물학〉에 할당했다. 이 시기의 육상 동물 생태학자들은 대부분의

연구에서 동물의 출현과 비출현 혹은 수도(數度)나 다양성에 관한 질 적인 추정을 주로 다루었다. 엘튼은 초기 개체군 연구 업적에서 허드 슨 베이 회사의 장기적인 모피 생산 기록을 사용했지만, 밀도는 고려 하지 않았다 . 존스톤은 분포의 동질성 대 이질성의 전통적인 개념을 도입했고. 분포가 동질적이지 않으면 〈 지리학적 혹은 형태학적 연구의 자료 수집과 별개의 것으로 해양 미생물의 생활 양상을 조사한다는 것은 분별없는 방식이며 효과가 없다 〉 라고 했다. 많은 생태학자들, 특 히 식물 생태학자들은 적어도 관심 있는 현상에 대해 동질성을 가진 지역을 대상으로 계량적 연구를 수행한다는 가정 아래 오랫동안 합리 성을 모색했댜 이것이 그렇게 쉽지 않은 것을 곧 알게 되었지만, 이 질적이며 변이가 많고 또한 확률론적인 자연의 면모를 인식해야 하는 막대한 어려움 때문에. 이 면모는 주로 이론가들에 의해서 은폐되었 다 . 초기의 해양생물학자들은 표본 오차의 중요성을 안식해 1880 년경 에는 그것을 추정했다. 그러나 존스톤(Jo hns t one 1908) 은 〈 과학에서는 완전한 결과만을 강요하는 경우는 거의 없고, 획득 가능한 자료를 이 용하도록 해야 한다 〉 고 합리적으로 지적했고, 그의 독자들에게 〈이와 같이 얻어진 잠정적인 결과가 차후의 조사 방법에 도움이 될 수 있다 고 믿을 것 〉 을 충고했다. 해양생물학자들은 일찍이 생산성 추정의 필요성을 인식해, 개체수 (밀도)와 한 시점에서 단위 면적당 유기물의 양(생체량)과 단위 시간 당 단위 면적당 생산된 개체수 또는 생존 물질의 양(생산, 생산성 또 는 수확) 사이의 차이점을 정립했다 . 헨센은 플랑크톤 수량을 추정했 고 수산업의 생산물인 물고기와 조개를 대상으로 이러한 추정 연구를 수행했다. 존스톤은 1878 년 이후 자료를 인용해 여러 가지 입지 조건 에서의 생산성을 연간 헥타르당 킬로그램 단위로 비교 평가했다. 그가 인용했던 비교 가능한 육지 생산성 자료는 곡류, 건초, 쇠고기 등의 장기간 동안의 농작물 생산량이었다 . 생산량 비교 자료는 물론 상업적 으로 중요한 자료였고` 바다의 생산 경제적 잠재력에 관심이 많았던

시절에 해양생물학과 농학 모두는 실질적인 정부의 지원 혜택을 받았 다. 존스톤(J ohns t one 1908) 은 오늘날에 와서는 표준 용어가 된 〈 생산 자p roducer 〉 및 〈소비자 consumer 〉 54) 등을 사용하면서 바다의 〈 신진대 사〉 또한 고찰했다. 해양생물학자들은 거의 동물학자였고, 육상 생태 학에서는 분리되어 발전되었던 식물 생태학과 동물 생태학을 구별하 지 않고, 대부분 바다 서식처의 생물체들을 다루었다. 존스톤이 기술 한 바에 의하면, 바다에서 신진대사의 구별은 육지에서만큼 뚜렷하지 않았고. 〈식물과 동물 사이에 명확한 선을 그을 수 없다 〉 고 했다. 그 러나 마틴 (M artin 1922) 은 바다의 먹이사슬 분포를 나타내는 최초의 체계적인 모식도를 제시했다.

54) 여기에서 〈생산자〉란 간단한 무기 물질에서부터 복잡한 유기화합물을 합성해 내 는 자영양생물(예를 들면 녹색식물, 식물성 플랑크톤 등)을 가리키고, 〈소비자〉란 다른 생물체나 유기물을 먹이로 취하여 생육하는 타영양생물(예를 들면 초식동물, 육식동물, 기생자, 부생생물 등)을 가리킨다一 옮긴이.

엘스터 (Els t er 1974) 와 리글러(Rig ler 1975a) 는 초기의 육수학이 호 수를 분류하면서 서술적인 면모를 갖고 있었다는 점에 대해서는 동의 했지만, 어떤 육수학자들은 물리적 체계와 생물학적 체계가 상호 작용 하는 호수의 동태에 대해서도 많은 관심을 표명했다. 초기 육수학에 파급된 중요한 개념들 중의 하나는 포브즈 (S.A. Forbes 1887) 가 그의 논문 「소우주로서의 호수』에서 밝혔던 전체적, 생물체적 개념이었다. 호수는 주위와 격리됨으로써, 오래되고 비교적 원시적인 시스템이다 . 그 속에서 물질은 순환하고, 육지의 비슷한 지역과 비교해 평형 상태를 생성 해 내려는 조절 작용을 한다. 이 소우주에서는 전체적인 관계가 명확히 파 악될 수 있어야 완전한 이해가 가능하다……. 호수는 생물체적 시스템을 나타내는데, 생존 경쟁과 자연 선발이 평형 상태를 조장해 부흥과 쇠퇴 사 이의 균형을 이루고, 포식자와 피식자 사이의 관계에 관여하는 군집이다.

엘스터 (Els t er 1974) 는. 포브즈가 그 시대 상황에서는 진보적인 학자 였고 보다 많은 생물학자들이 그의 연구 업적에 익숙했다면 생태학은 보다 빨리 발전할 수 있었을 것이라고 판단했다. 그러나 그 후의 많 은 육수학자들은 호수는 독립적인 소우주가 아니고 호수를 이해하기 위해 유역 wa t ershe ct5“이 고려되어야 한다고 믿었다. 포브즈 (Forbes 1880a) 는 엄격한 조정이란 이루어질 수 없으며 모든 생물종 개체군의 크기는 변동한다고 인식했고. 그 변동은 일정한 변동폭을 유지하면서 평형을 이루어 나가는 경향이 있다고 제시했다. 포브즈는 생물적 상호 작용은 자기 수정 방식 ―― 현대적 표현법으로 〈 부(負)의 피드백 〉 _ 을 가지며. 어떤 개체군에 대한 궁극적인 제한 요인은 환경의 비생물 적 요인이라고 주장하였다 .

55) 계류나 하천의 임의 지점에 그곳을 통해 흐르는 유출수의 양을 결정지어 주는 일정 지역의 경계. 죽 분수계(分水界)로 둘러싸인 지역을 일컬음一· 옮긴이.

육수학은 여러 가지 면에서 해양학과 유사했고. 실제로 포렐은 〈결 론적으로. 육수학은 호수의 해양학이다 〉 라고 기술하였다 (Ber g 1951 ). 초기의 관심사는 플랑크톤이 물 속에서 움직이는 상황을 포함한 플랑 크톤 개체군에 관한 것이었다. 하천 (Ko foi d 1903) 과 호수 (B irg e 1898; B irg e 와 Jud ay 1911) 에서 플랑크톤의 초기 연구는 개체수를 추정하는 것이었다. 버지는 갑각류 Crus ta cea 개체군의 계절적 변화와 물 속에서 의 수직적인 움직임에 관한 연구를 주로 수행했고. 이 두 가지 속성 에 관여하는 요인들을 분석했다 . 버지는 플랑크톤 중에서 갑각류의 최 대 개체수는 〈 기이하게 일정 수준 〉 을 유지한다고 보고했고, 이들 수 치는 경쟁에 의해서 결정된다고 추정했다. 초기의 식물 생태학자들처 럼. 버지는 어떤 생물체가 이미 확보한 활동 영역과 자원의 소유권을 빼앗기가 어렵다는 것을 확인하였다. 버지는 헨센과 헤켈에 의해서 논 의되었던 규칙적인 분포에 의문을 제기했고 불규칙적으로 분포하거나 〈무리지어 〉 분포하는 것을 발견했으나. 그가 획득한 자료로는 두 가 지 분포 양상을 설명할 수 없음을 시인했다. 그는 먹이의 양과 질, 온

도 그리고 경쟁을 제한 요인들에 포함시켰다 . 그는 어떤 생물종의 수 직적 분포는 먹이, 몇 가지 물리적 요인, 나이. 생물종의 특이한 습성 에 의해서 영향을 받는다고 말했다. 버지는 잘 알려진 조류( 漢類 )의 계절적인 발달 현상에 대해 언급했고 숲 속에서 식물종들이 계절에 따라서 시간적인 차이룰 두고 출현하는 현상과 비교했다. 이러한 시차 적인 연속성은 그 후에 육상생태계의 천이와 혼동을 불러일으켰다. 코포이드 (Ko foi d 1903) 는 부피를 이용해 플랑크톤의 양을 측정했다 . 그는 비교 연구로서는 드물게 5 년 동안에 235 번의 관찰 자료를 바탕 으로 계량적인 〈평균 연년 생산량 〉 을 비교 분석했다 . 그는 이러한 측 정치는 〈추측적인 요소도 많이 〉 포함되었다고 인정했고 〈 수중 생산성 의 문제를 효과적으로 해결〉하기 위한 요구 조건을 제시했다. 그러나 코포이드는 변화의 〈정도〉와 〈방향〉 모두를 시험했고 〈 환경의 차이점 과 상관 관계〉가 있음을 밝혔다 . 버지와 주데이 (B irg e 와 Jud ay 1922) 는 플랑크톤의 〈먹이의 가치 기준〉을 결정하는 연구를 수행했다 . 이 것을 통해 〈현존량 s tanding crop >, 〈전환〉, 그리고 생산의 차이점들이 구별되었고 다음과 같은 내용이 설명되었다. 호수의 플랑크톤은 한 쪽에서 일정하게 흘러 들어오는 물의 흐름과 다른 쪽으로 규칙적으로 흘러나가는 흐름이 있는 하천의 웅덩이 poo l 와 비슷한 것으로 생각될 수 있다 . 웅덩이 그 자체는 풀랑크톤의 현존량으로 대표되 고 . 반면에 플랑크톤의 생산과 유출 과정에 대해서는 여러 가지 원인으로 인해 이러한 물질이 감소되는 현상을 가리킨다 . 웅덩이를 통과해 게속해서 흘러가는 하천수는 그 물에 생존하고 있는 플랑크톤의 일정한 흐름과 거의 같은 것으로 간주된다. (B irgi e 와 Jud ay 1922) 〈웅덩이〉, 〈유입(infl ow 또는 inpu t) >, 〈유출 (ou tfl ow 또는 outp u t) >, 〈흐름〉 둥은 수십 년 후에 생태학의 동적 관점이 시스템 분석에 의해 서 활성화된 시기에 사용된 바유적인 용어들이었다. 포브즈가 연구한

내용과 비슷하게, 버지는 생육 기간 동안 여러 시점에 현존하는 유기 물의 총량(생체량)과 그것의 화학적 구성 물질을 측정하는 방법을 통 해 호수의 생산에 관한 연구와 농업 생산에 관한 연구를 비교했고. 연년 생산량을 결정하는 데 따른 문제점을 확인했다. 버지와 주데이는 호수의 연년 생산량을 추정하는 것이 육지의 연년 생산량을 추정하는 것보다 복잡하지만, 호수의 생산성 측정 방법은 육지 생산성 측정 방 법보다 빠른 속도로 발전했다고 생각했다. 버지와 주데이는 플랑크톤 의 개체수. 생체량. 화학적 구성 물질 등을 결정하는 데 여념이 없었 으나. 연년 생산량 측정을 위한 필수적인 자료 수집에도 심혈을 기울 였는데. 대표적인 자료들은 (1) 자연 조건 아래에서 플랑크톤의 생산 비율, (2) 수명. (3) 각 종류마다의 평균 무게 등이었다 . 버지와 주데이는 생산과 관련된 문제점이 정체된 생체량(현존량)이 아니고 전환율이라는 것을 확실히 인식했지만, 이러한 개념은 수십 년 동안 생태학에 파급되지는 못했다 . 초기의 대표적인 육수학 저서에서 육수학은 〈 내륙 수계의 생물학적 생산성과 그것을 결정짓는 모든 원 인적인 영향력을 다루는 과학의 한 분야〉라고 정의되었다 (Welch 1935). 웰치 Welch 의 문하생이었던 챈들러 (D. C. Chandler 1963) 조차 웰치는 생산성을 현존량으로 생각했다고 논평했다 .5 6) 웰치의 저서가 수년 동안 현장 연구에서 주도적인 역할을 했기 때문에, 버지와 주데 이에 의해서 전개된 개념은 다소 지체되었다 . 주데이는 생산성 연구에 몰두했고, 육수학자로서 미흡한 부분에 대해서는 식물 생태학자인 존 커티스의 도움을 받아, 명암병에서 산소 유출량을 이용한 생체량 생산 성의 연구를 수행했다(Curtis와 Jud ay 1937). 이러한 방법은 바다 플랑 크톤의 생산에 관한 연구에서 이미 개발되었던 것이었다 (Gaardnwe 와 Gran 1927).

56) 현존량에 시간의 개념이 들어감으로써 생산성이 된다 . 죽 , 현존량의 단위는 k 입 m2 로 표시될 수 있으며, 생산성은 kg/ m2/ yr로 표시될 수 있다_·옮긴이.

생물체의 실체가 보다 뚜렷하게 눈에 잘 띄는 육상 환경에서 연구

하는 식물 생태학자와 동물 생태학자와는 달리. 육수학자들과 해양학 자들은 연구 대상 장소의 특성 때문에 물리적 환경 조건을 더 많이 고려해야 했다. 탠즐리 (Tansle y 1935) 는 〈 우리의 일차적인 관심사는 생물체의 요구에 부응해야 할 것이다 〉 라고 역설적으로 기술해 육상 생태학자들의 이러한 속성을 예시했다. 그러나 그는 〈 생물체들이 신체 적 시스템을 형성하는 특수 환경으로부터 그들(생물체들)을 격리시키 지는 못한다는 것이 우리의 기본적인 생각이다 〉 라고 주장하였고. 생물 적이며 비생물적 요소의 통합적인 단위와 이들 두 가지 요소 사이의 상호 교환 작용이 이루어지는 단위에 대해 그는 〈 생태계 ecos y s t em 〉 라 고 이름지었다. 〈 생태계 〉 개념은 1950 년대 〈 신 〉 생태학을 발전시키는 계기가 되었고, 어원학상으로 생태학과 시스템 분석의 철학적 면모를 연결짓는 고리가 되었다. 탠즐리의 개념에서, 생태계는 원자와 우주 사이의 중간 규모에 해당하는 다양한 종류와 여러 가지의 크기였고. 보다 큰 시스템의 부분들이 포함되었으며. 서로 상호 작용하는 영역이 었다. 생태계들 중에는 초기 시스템이 자연 선발 과정을 밟고 있는 것도 있고 오래 견디는 안정된 평형 상태를 유지하는 것도 있다고 그 는 설명했다. 탠즐리는. 생태계에서는 〈 일반적인 경향 〉 에서 〈 동적 평 형〉으로 진행하는 현상이 뚜렷이 나타난다고 언급하였다 . 생태계에서는 생물체와 비생물적 요인 모두가 비교적 안정된 동적 평형 을 지향하는 동등한 구성 요소이다. 천이와 발달은 이러한 평형 상태의 시 스템으로 진행하려고 하는 일반적인 과정의 실례이다 . (Tansley 1935) 탠즐리는 불[火]과 같은 물리적 요인이나 혹은 방목과 같은 생물적 요인이 오래 지속되거나 정기적으로 유발되면 동적 평형 상태를 형성 하고 유지할 수 있다는 것을 확인했다. 탠줄리는 천이를 변화의 일반 적인 과정으로 구분했으나, 클레멘츠와는 다르게, 그 변화는 진행적일 수도 있지만 퇴행적일 수도 있다고 설명했다. 그는 발달이란 용어는

〈 극상으로 유도되는 자발적 천이 〉 에 적용하는 것이 바람직하다고 주 장했다 . 반면에. 군집을 준생물체로 묘사하는 것을 정당화시키면서 이 것은 생물 개체의 상태와 다소 유사한 점이 있다는 것을 인정했다. 생태계란 용어는. 레이몬드 린드만 (Ra ym ond Lin d eman 1942) 이 수행한 호수의 먹이순환 연구에 자극을 받았던 먹이사슬-동적 개념과 통합되 기 전까지는 별로 알려지지 않고 묻혀 있었다. 린드만은 〈 움직이지 않는 생물종의 분포 관점 〉 에서부터 〈 움직이는 생물종의 분포 관점〉을 거쳐서 그 자신이 〈 어떠한 크기의 공간적-시간적 단위 내에서 활동적 인 물리적-화학적-생물적 과정들로 구성된 시스템 〉 아라고 정의 내린 생태계로 확대되기까지의 시차적인 연속성을 추적했다. 5 고생태학 동적 생태학을 주도한 중요한 주제들 중의 하나는 개체군, 군집, 환 경 등이 장기간에 걸쳐서 일어나는 역사적인 변화에 관련된 사항이었 다. 생태학은 대륙 빙하기에 대한 학설이 널리 용인된 바로 직후부터 발전했고, 그에 연관된 기후적 변화는 19 세기 지질학자들에 의해서 이 미 발전되었던 지구 표면의 동적 관점에 덧붙여 새로운 시각을 추가 하게 되었다 . 19 세기의 저명한 원시 생태학자들 중에서 해저 생물체들 에 대한 바다 밑바닥 〈준설 〉 연구의 창시자는 에드워드 포브즈였다 (Rehbock 1983). 포브즈는 생물체와 환경의 역사적인 변화를 묘사하 기 위해 고안된 용어인 〈 고생태학의 창시자〉로 알려졌다. 포브즈는 해저의 무척추동물의 생물학적 현상을 화석 기록과 연관된 생물체들 의 변형과 환경의 변화에 관한 지질학적 개념에 연결시켰다 (Ladd 1959). 지질학과 생태학의 이러한 연결은 두 가지 학문 분야 모두에 관심을 가졌던 챔벌린과 같은 저명한 지질학자와 지질학자에서 생태 학자로 변신한 카울스의 연구 업적을 통해 분명히 알 수 있다. 다윈

학파에 속하는 지질학자인 라이엘은 다윈의 자연 선발 개념에 필수적 인 〈시간의 선물〉을 제공한 것으로 알려졌다. 이를 통해. 고생태학은 생태학에다 장기간을 고려하는 시각을 불어넣음으로써 생태학의 진가 룰 높였다. 화석학 연구는 자의식 생태학의 발전을 앞당겼으며. 층위학과 화석 학의 논리적 근거는 18 세기에 확립되었다. 전통적인 화석 연구는 형태 학, 분류학 그리고 다윈 이후에는 진화론에 상당히 기여했다. 그러한 화석 수집품들은 지역에 따라서 차이를 보였고 화석 생물이 살았던 일반적인 환경 조건과 관련이 있었으며 또한 그것을 암시합으로써 지 질학적 추정의 기본이 되었다. 특정한 생물체들의 화석들은 그 생물체 들이 살았던 것으로 추정되는 환경과는 전혀 다른 환경에서 발견되기 도 했는데, 이것은 환경의 변화를 암시하며, 생태학과의 분명한 연결 고리가 되었다. 화석 생물과 유사한 현존 생물의 서식처와 생육 환경 에 대한 지식을 근거로 화석과 화석 생물의 생존 당시 환경이 해석된 다. 1900 년 전에는 이러한 지식을 제공할 수 있는 인정받을 만한 과 학 분야가 없었고, 단지 기존의 박물학 지식이 그것을 대신했다. 생태 학은 생물체와 특히 개체군 및 군집과 환경과의 관계를 보다 명확하 게 규정하는 근거를 마련함으로써, 화석학과의 공존 관계를 통해 고생 태학을 만들어내게 되었다. 래드 (Ladd 1959) 는 · 해양 화석학자들이 약 25 년 동안 생태학적 현상에 주의를 기울였고 이러한 관심도가 증가하 는 경향이 있었다는 것을 인정했다. 이것은 해양 화석학자들이 1930 년 대에 생태학에 눈을 뜬 것을 의미한다. 그러나 애거 (A g er 1963) 는 분 류학적 화석학과 생태학적 화석학 사이의 격차는 계속되었다고 지적 했다. 임브리와 뉴웰 (Imb ri e 와 Newell 1964) 은 생태학을 생물학의 한 분야로 그리고 고생태학을 지질학의 한 분야로 표현하는 이분법을 고 수했다. 육상의 동물 및 식물 화석학과 해양 화석학 사이에는 경계가 있는데, 이것이 생태학의 통합이 어려운 만큼 화석학의 통합을 어렵게 만든다. 애거는 생태학을 고생태학의 한 줄기 작은 면모로 표현했는

데, 이것은 그 관계를 다소 잘못 해석한 것이다. 고생태학적 지식은 살아 있는 생물체의 생태학을 이해함으로써 성립되고. 생태학은 고생 태학을 거쳐서 과거로부터 현재에 관련된 자연계의 지식에 의해서 성 립된다. 웨스트 (Wes t 1964) 는 〈 제 4 기 고식물학의 역사적인 발달은 생 태학과 거의 홉사한 것 〉 이라고 판단했다. 19 세기 후반에 대형 화석과 미소 화석의 묘사적인 연구를 통해 생물체의 변형과 추정적 환경 변 화에 관한 일반적인 연속성이 뚜렷이 확립되었다. 바다 지역은 담수 지역으로 . 담수 지역은 바다로 변했으며 혹은 이들 두 지역이 건조지 로 변했다. 지질학적 시간대를 크게 잡고 보았을 때, 양치식물이 번성 하던 지역은 침엽수림이 우세하게 되었고 다시 피자식물이 정착하게 되었다. 이러한 연구의 대부분은 생명이 없는 화석 표본을 바탕으로 수행되었다. 애거 (E g er 1963) 는 〈 우리는 화석을 살아 있는 생물체로 간주해야 한다 〉 라고 주장했다. 화석학을 부활시키기 위한 이러한 희망 은 고생태학의 필수적인 전제 조건이었다. 초기 생태학과 지질학의 가장 중요한 연결은, 라이엘과 다윈의 뜻에 따라서 생태학자들에 의한 엄격한 균일론설을 받아들인 것이었다. 그 러나 이에 대해서는 다윈주의와 마찬가지로 20 세기 초기에 많은 의문 점이 제기되었다 (Ladd 1959). 카울스 (Cowles 1901) 는 장기간의 경관 적 변화와 식생의 변화를 연결짓는 지형학적 생태학을 발전시켰고. 아 담스 (Adams 1901, 1905) 는 기준면 설정에 관한 동물의 중요성과 빙하 기 후의 식생과 동물의 확산에 대해 연구했다. 클레멘츠 (Clemen ts 1904) 는 〈과거 지질학적 연대기 동안의 천이는 기본적으로 오늘날의 천이와 같은 것이었다〉고 주장했다 . 천문학자였던 더글라스 A E. Dou g lass 는 1901 년 그의 초기 태양 흑점 주기에 관한 연구의 결과에 서, 수목의 나이테는 태양 흑점에 의해 유발되는 기후적 변화의 영향 울 받을 것이라고 주장했다. 원인이 무엇이든 간에, 수목의 나이테와 기후의 상관 관계 연구를 통해 수목연륜학 dendrochronolo gy“이 번성하 게 되었다 (F ritts 1966). 이러한 선구적인 연구 프로젝트들은 워싱턴의

57) 오래된 수목의 나이테의 생장 변화 곡선을 다수 구하여 과거의 알려지지 않은 환경 변화와 교란의 내력을 추정하는 연구 방법론一옮긴이.

카네기 연구소의 재정 지원을 충분히 받았다 (Dou g lass 1928). 애리조 나 대학과 툭산 Tucson 근교의 사막연구소는 제도적으로 연결되어 있 었고 지리적으로 근접하였기 때문에. 클레멘츠를 포함해 사막연구소 와 관련이 있던 초기 식물 생태학자들은 과거 식생의 역사를 재현하 고 미래의 변화를 예측하기 위한 수목의 나이테 분석에 관한 연구를 원활하게 수행할 수 있었다. 클레멘츠 (Clemen ts 1916) 는 과거 식생을 연구하는 분야로서 〈 고-생태학p aleo - ecolo gy 〉 이라고 명명하기 를 제안 하였으나, 그것은 과거의 모든 생물체의 생태학을 포함하는 용어가 되 었다. 클레멘츠의 동적 생태학의 개념은 현존하는 극상 형성의 원인과 해 석을 수반하는 천이를 강조한 것이었다. 그는 보다 의욕적으로, 극상 의 개별발생론적인 천이계열에서부터, 극상에서의 연속적인 변화 혹은 극상의 계통발생론적인 〈 극상천이계열 c li sere 〉 로 연구 방향을 전환했 는데, 이것은 장기적인 기후 변화와 연관된 것이었다. 클레멘츠는 현 재의 천이를 바탕으로 과거의 천이룰 해석하는 실마리로서 균일론적 관점을 채택했고 화석 식물상을 극상으로 간주했다. 그는 그 당시 발 생학과 진화론에 관여한 헤켈의 개념까지 받아들였고 개별발생론적인 군집의 천이계열 발달이 계통발생론적으로 되풀이된다고 주장했다. 클 레멘츠에 의하면, 현시점에서는 극상이 정체된 단위이며, 개개의 극상 은 그 나름대로의 천이계열 발달 과정을 갖고 있으며 또한 화석의 연 속성에서 분명히 드러나거나 혹은 식생의 지리적인 구역으로서 그 이 전의 극상으로부터 유발되는 나름대로의 계통발생론적 발달 과정을 갖고 있다고 설명했다. 클레멘츠가 지적했던 바와 같이, 고생태학은 화석 생물상과 퇴적 작용 후의 환경 변화(속성 작용 diag e n esis ) 에 따른 효과가 합쳐져서 개념상 복잡하게 되었다 (A g er 1963). 생태학자들은 비교적 짧은 시간대 규모인 홍적세나 혹은 충적세의 지질학적 사건에

관여했으나. 고생태학은 지질학적 변화의 모든 시간대 규모를 망라했 다. 화석은 경우에 따라서 여러 가지 다른 퇴적 작용으로 생성되었지 만. 클레멘츠는 화석이 출토된 대부분의 지역을 인간에 의한 교란 행 위가 없는 극상일 것이라고 생각했기 때문에. 그는 오래된 화석 기록 을 연구하면서 화석들이 극상을 대표하는 것이라고 확신했다. 그러나 고생태학적으로 인정되는 가장 최초의 연구는 수직적인 연속성으로 퇴적물들이 쌓이는 장소인 이탄(泥炭)이 덮인 습원에 관한 사항이었 다. 클레멘츠 (Clemen ts 1916) 는 수평적 공간별로 일어나는 식생의 연 속성에 의한 천이의 추정과 시간대별로 수직적 연속성에 의한 이탄의 퇴적에 관한 초기 연구 업적들을 검토하기 시작했다. 이러한 사항에 관한 최초의 연구는 17 세기로 거슬러 . 올라가지만. 대부분의 연구는 19 세기 후반과 20 세기 초반에 이루어졌다. 클레멘츠는 이러한 연구들을 자신의 동적 생태학의 골격에 접합시켰다. 식생 및 화분 분석 또는 화분학의 고생태적 연구에 대한 획기적인 변혁을 일으킬 만한 발달에 앞서서 클레멘츠는 고생태학에 대해 명확 히 정의 내렸다. 그가 1913 년까지 인용한 연구 문헌들은 이탄 퇴적층 에서 출토된 대형 화석을 기초로 수행된 것들이었다. 글리슨 (Gleason 1953) 은 이탄 퇴적층에서 출토된 대형 화석을 이용해 식생의 역사를 연구했고 화분과 포자의 형태인 미소 화석의 상세한 증거물을 실수로 무시해 버렸던 자신의 행동을 애석하게 생각했다. 그러나 1920 년까지 폰 포스트 Von Post, 어트만 Erd tm an 그리고 유럽의 다른 학자들은 이 탄층과 퇴적층에 수많은 화분들이 잘 보존되어 있는 것을 발견했고, 후기 홍적세의 기후적 변화와 그에 수반되는 식생의 변화에 대한 상 세하고 계량적인 분석을 시도했다 (Wes t 1964). 클레멘츠 (Clemen ts 1924) 는 이러한 연구 내용에 걸맞는 저서인 『고-생태학의 방법과 원 리 Meth o ds and Prin c iple s of Paleo-ecolo gy』를 다시 집필했다. 초기 화 분 분석 연구는 스칸디나비아 국가들에서 먼저 발전했고, 1930 년대에 이르러 가드윈 (God win 1934) 과 시어즈 (Sears 1935a,b) 에 의해서 각각

영국과 미국에 소개되었다. 이러한 연구들은 빙하기 이후 식생의 변 화. 특히 시차적인 변화에 대한 자세한 지식을 일깨워주었고. 육상 생 태학자들과 육수학자들의 공통 관심사를 다루었지만 . 두 분야 학자들 사이를 갈라놓은 벽을 허물지는 못했다 (To tin 1941 ). 호수의 천이가 동적인 과정에 의한 것이라고 처음 인정한 시기는 17 세기로 거슬러 올라간다. 그러나 워커 (Walker 1970) 에 의하면. 〈 습 성 천이계열의 일반적인 이론은 우리가 아는 바대로 클레멘츠 (Clements 1916) 특유의 현대적 감각에 입각해 공식화되었다. 〉 클레멘 츠는 물[水]이 뜻밖에도 〈 한 가지 천이계열의 발달을 유발시키고 동 시에 다른 천이계열의 발달을 억제하는 것 〉 처럼 습성 천이 과정을 묘 사하였다. 이와 같이 호수를 메우는 습성 천이계열은 고생태학에 대한 결정적인 자료를 제공하며 동시에 육수학의 중심이 되는 주제이다. 호 수의 천이계열에 관한 연구는 영국의 피어샐 (Pearsall 1917) 과 가드윈 (Godw in 1931) 의 연구 업적에서 그 유래를 찾아볼 수 있었고. 이것은 퇴적물과 이탄 층위학에 대해 상세한 내용을 제공했으며. 그 후 화분 단면도 작성으로 발전되 었다 (Godw in 1934 : Toti n 1941 : Walker 1970 : Washi ngton 1983). 1920 년대 이르러 오랫동안 호수의 생산성에 관심을 가졌던 육수학자들은 호수의 발달과 분류를 위한 주요 근거 자료로서 부영양화 eu tr o phi ca ti on58 ) 라는 용어를 도입해 그것을 공식화했다 (L in de ­ man 1942: Elste r 1974). 린드만 (L in deman 1942) 은 유명한 논문인 『생 태 학의 영 양적 -동적 인 면모 The Trop hic- Dy namic Aspe c t of Ecolo gy」 에서 〈습성천이의 서술적인 동태는 잘 알려져 있다 〉 고 주장했다. 그 러나 린드만은 생산성, 죽 천이 과정의 〈생물 발생학적〉 면모로 연구 방향을 바꾸었다 . 특히 린드만이 주장했던 바에 의하면, 호수의 천이 는 빈영양 S9) 상태에서부터 〈오랜 부영양 상태의 평형 〉 에 이르기까지의 58) 수계 생태계로의 양료 유입 과잉의 결과, 생산성이 증대되고 생물체의 과대 번 식과 산소의 고갈을 초래한다. 빈영양 상태와 상반된다 - 옮긴이. 59) 호수 또는 강과 같은 수계가 생물 특히 녹색 식물에 의해서 소요되는 무기 양

료의 수준이 낮음으로 인하여 1 차 생산성이 상당히 낮아서 차고 맑은 물의 상태 룰 유지한다 . 부영양 상태와 상반된다_옮긴이 .

변화를 동반하는 생산성의 증가에 관여하고. 이어서 생산성 증가의 결 과, 호수가 메워지게 되어 노쇠하게 된다고 했다. 타발적〔沈泥〕인 과 정과 자발적(유기물 생성)인 과정의 비교와 그들의 부영양화와의 관계 는 호수 천이의 속성과 결과에 관한 광법위한 논쟁거리로 등장했다. 예를 들어. 허천슨 (Hu t c hins on 1969) 은 부영양화에 대한 심포지엄의 서론 논문에서 말하기를. 〈 이 심포지엄의 시작에서부터 우리가 논의하 고자 하는 바를 정확히 결정할 수 있으면 좋겠다 〉 라고 했다. 그 뒤의 후속 논문들의 내용을 주의 깊게 읽으면. 시일이 많이 지난 후에도 바라던 바가 이루어지지 않았음을 알 수 있다 (Na ti onal Academy of Scie n ce 1969 ) . 육상 생태학자. 정확하게는 양서 생태학자에 의해서 수행된 습성 천 이계열 연구 업적을 통해 규조류에서부터 마스타돈 mas ta don 까지 생물 체의 역사에 관한 정보를 얻을 수 있었다 . 육상 생태학자들은 식물상 과 동물상의 장기적인 변화를 해석하는 수단으로 대형 화석과 미소 화석 모두를 이용했다 (Wes t 1964; Walker 1970). 화석 화분의 연속성 이 일반적인 지질학적 시대. 특히 홍적세와 후기 홍적세에 대한 변화 를 추정했다는 사실을 발견한 것은 식생 및 기후적인 역사를 재조명 하는 데 상당히 기여했다. 고생태학은 생물지리학, 천이의 과정 그리 고 군집의 속성에 관련된 중요한 사항들을 제공했다. 예를 들면. 미국 대초원 Prair ie Pe nins ula 의 식물상은 1920 년대 글리슨에 의해서 처음으 로 확인되었고 , 1930 년대 트란소 E.N. Transeau 에 의해서 명명되었고 정의 내려졌다. 대초원의 상세한 역사와 그에 따른 기후적인 변화는 당시 새롭게 등장한 호수와 습원에서의 화분 연구에 기초를 두고 추 정되었다 (Sears 1935a: Kin g 1981 )_ 유럽 대륙뿐만 아니라 영국과 미 국에서 조사된 화분 층위의 일관성과 상관 관계를 통해 기후적 변동 이 상당히 비슷하다는 것이 파악되었고. 식생 변화의 일반적인 연속성

과 개략적인 연대기가 규명되었다. 이것은 클레멘츠에 의해서 규정된 장기적인 천이의 개념을 확실히 정립했으나. 햇수와 변화 기간이 일반 적으로 과대 평가되었다. 제 2 차 세계대전 이후. 방사성 탄소 연대 측 정법이 발달하면서 비로소 이 두 가지 측정에 대한 정확성을 기할 수 있었는데, 그러나 그 전의 측정 결과에 대한 원천적인 수정을 필요로 하지는 않았다(Li bb y 1952: Deevey 1964). 이것으로 인해 마지막 빙 하기 W is cons in an 가 예전에 믿었던 것보다 더 근래에 보다 빠른 속도 로 후퇴했다는 것이 명백해졌다. 오래된 수목 나이테 분석 방법과 방 사성 탄소 연대 측정법을 병행해 연구한 결과. 대기 중 이산화탄소의 탄소 -14 수준은 변이를 갖고 있었고 방사성 탄소에 의해서 측정된 연 대는 역년(歷年)에 맞게 수정할 필요가 있는 것으로 나타났다 (Suess 1973). 이러한 개선 연구 작업을 통해 고생태학적 기록의 정밀도를 높이게 되었다. 식생 및 기후 변화의 일반적인 경향과 변화 속도는 호수의 퇴적물과 이탄 퇴적층에서 발견되는 식물종의 화분 출현과 상 대빈도를 바탕으로 신빙성 있게 추정되었다. 더욱이 데이비스 (M.B. Davi s 1969) 는 연간 화분 유입량을 추정하는 화분 분석 기법을 개발 해 이 분야 연구가 괄목할 만한 발전을 하는 데 기여했다. 토양으로 부터 화분을 추출하는 기법이 개발되어 오늘날의 화분 연구에 확대 적용되었고, 고고학자와의 협동 연구를 가능하게 했다 (Dim bleb y 1952). 북쪽지방의 냉습하고 빙하가 덮였던 지역에 한정되었던 화분 연구가 최근에는 빙하가 덮이지 않았던 건조지역과 (M artin 1963) 열대 지방에까지 확대 적용됨으로써 (V uill emeer 1971) 예전에 이들 지역 식 생의 역사적인 해석이 바뀌게 되었다. 기후적 변화와 빙하가 덮였던 상황이 식생의 분포에 지대한 영향을 미천 것은 명확하다. 최근의 고생태학 연구는 극상에 관한 기록과 같 은 고생태학의 클레멘츠적 개념에 대해 실질적인 변화를 요구하고 있 다. 더욱이, 생태학에서의 군집 단위와 공진화의 전체적인 개념은 고 생태학의 발전과 보조를 맞추어서 재검토되어야 한다. 웨스트 (Wes t

1964) 는 다음과 같이 기술했다. 오늘날의 식물 군집들이 제 4 기에서는 오랜 역사를 갖지 않았을 것이라고 결론지을 수 있지만 . 단순히 기후를 위주로 하는 환경 요인과 역사적인 요 인 등 주어진 조건 아래에서의 일시적인 집단이라고 판단된다 . 웨스트는 느린 속도로 변하는 기후에 입각한 극상의 변화 경향이 추정 극상의 발달에 소요되는 시간이 오직 〈 수백 년에 걸친 것〉에 불 과하다는 점에서 재평가가 필요하다고 주장했다. 웨스트는 상호 관계 에 관한 사항도 제시했다 . 역사적 생태학을 해석하기 위해 필요한 것 은 화석으로 발견되는 오늘날의 생물종의 분포에 대한 보다 많은 지 식과 이러한 종의 분포를 조절하는 생태학적 요인에 대한 지식이다 . 웨스트의 말에 따르면. 〈 제 4 기에 관한 고식물학의 발전은 생태학적 연 구를 진척시키는 데 기여한다 〉 고 했다 . 6 평형 영국과 미국에서 다루었던 생태학의 주요한 논제들이 개체군의 안 정성과 평형 유지에 관한 기본적인 문제점과 보다 새로운 실체인 군 집에 관한 기본적인 문제점들이었다는 것은 분명하다. 이러한 논제들 은 개체군과 군집에 대한 계량적 연구가 성행하면서 자연의 균형에 대한 박물학적 전통과 다소 조화롭지는 않았지만 공존했다 . 그것은 오 늘날까지 생태학자들에게 다음과 같은 의문점을 제기했다. (1) 개체군 의 크기가 일정하거나 또는 〈이상적인 밀도〉 부근의 범위 내에서 변 동하는. 즉 평형 상태에 있는 개체군은 과연 존재하는가? (2) 안정한 평형 상태에 혹은 그 부근에 있는 군집이 존재하는가? 그리고 그에 따른 군집의 속성도 안정한 상태인가? (3) 조건의 변화에 의해서 교

란된 후. 개체군이나 군집은 평형 상태로 되돌아가거나 혹은 되돌아가 려는 시도를 하는가? 클레멘츠의 극상 개념은 적어도 우점종이 평형 상태에 처해 있는 안정된 자기 영속적인 군총의 발달을 긍정적으로 평가했다. 어떤 시점에서 실제로 극상이 달성되지 않은 경우. 그 지역 의 모든 입지는 극상을 향해 나아가고, 교란되면 천이는 극상을 향해 다시 시작한다. 클레멘츠가 규정한 극상의 범위보다 작은 규모의 지역 에서는 국부적인 요인의 조절 작용에 의해서 안정 상태로 향하는 것 이 몇몇 생태학자들에 의해서 관찰되었다. 클레멘츠의 극상에 관한 일 반적인 논제가 광범위하게 적용되는 것은 분명하다. 그러나 아담스 (Adams 1908) 는 조류 군집에 대해 고찰하면서 다음과 같이 기술했다. 극상의 가장 기본적인 속성은, 우점종에 기인하거나 혹은 천이의 과정을 통해 얻어지는 극심한 환경적 생물적 도태 선발에 의해서 생기는 상대적인 평형과 적응력에 기인하는. 상대적인 안정성이다 . 이러한 개념은 동물 생태학자들에 의해 오랫동안 유지되었다. 앨리 (Allee 1931) 는 U 자 모양의 호수에 관한 문헌에서 다음과 같이 적었다. 해가 거듭할수록 이러한 (U 자 모양의) 호수와 동물 군집에서의 생명체 는 상당히 안정된 균형을 이루게 된다. 이와 같은 군집은 동적 평형 상태 를 유지하며, 번식률은 사망률과 거의 같아진다 . 생태학과 환경 운동에 관련된 석연치 않은 관심사 중의 하나는 군 집에서 안정성과 다양성과의 관계이다 (Goodman 1975). 이러한 의문점 은 초창기 박물학에서도 표면화되었고, 다윈은 구조와 기능이 다양화 된 군집에서 보다 많은 생명체가 부양될 수 있다는 사실을 원리로서 채택했다 (Coleman 1977). 생태학자들의 주요 관심사는 항상 어떤 지

역 혹은 군집에서의 생물종의 수이다. 그러나 극상이나 혹은 안정된 식물 군집에 대한 개념 해석자들은 안정성과 생물종의 수가 밀접한 관계가 있다고 생각하지 않았다. 클레멘츠는 천이와 관련해 다음과 같 이 설명했다. 천이 초기 단계의 생물종 수는 적으며. 중간 단계에서 최고치롤 기록하 고. 최종 단계의 군계에서는 몇 가지 우점종 때문에 생물종의 수가 감소한 다. (Clements 1905:2 6 6) 탠즐리는 이에 동의해 다음과 같이 기술했다. 많은 수의 생물종이 발달 중간 단계에서 생존하기 때문에. 발달 후기 단 계에서는 생물종의 수가 실질적인 감소 현상을 나타낸다……. 극한 상황과 균일한 조건에서의 생존은 용이하지 않다. (Tansley 1923:127) 생물종의 수 혹은 생물종의 다양성과 안정성과의 인과 관계를 추구 했던 그 후의 생태학자들은 별다른 성공을 거두지 못했고 그 개념을 〈고전 생태학〉에 속하는 것으로 생각했으며 〈중심 원리〉라고 표현하 기까지 했으나, 제안자가 누구였는지는 명확하지 않다. 초기 생태학자들에 의해서 생태학의 동적인 속성이 인정되었고 군 집의 변화와 발달이 강조되었음에도 불구하고, 개체군의 조절 작용과 군집의 발달에 관한 기본적인 기능은 아직 만족할 만큼 밝혀지지 않 고 있다 . 너도밤나무류와 진달래류 군집에서 개체군의 번식과 대치 양 상을 연구했던 와트 (Wa tt 1947) 는 자신의 업적에 비추어서 다소 과대 평가하여 다음과 같이 기술했다. 생태학 연구에 동적인 개념이 도입된 지 반세기가 지났으나. 그 개념에 고무되어 출간된 많은 문헌에서 식물 군집 자체의 해석에 동적 원리가 적

용된 기록은 아직 없으며 식물 군집을 유지하고 그것을 갱신하는 데 따르 는 법칙을 공식화한 기록도 없는 실정이다. 개체군의 조절 작용과 군집의 유지 기능을 설명하기 위한 법칙과 원리 및 이론을 모색하는 작업은 실로 어려운 일이라고 인식되어 왔 다 (McIn t osh 1980). 그럼에도 불구하고, 와트가 그의 논문을 집필하는 기간 동안 그 노력은 계속되었다.

제 4 장 계량 군집 생태학 근래의 생태학적 논문에서 거론되는 의외의 주장은 〈군집 생태학은 아직 초기 단계에 머물고 있다〉 (P i anka 1980) 는 것과. 〈최근의 생태학 자들은 그들의 연구 범위를 한 가지 개체군의 연구에서부터 막연하게 군집으로 정의 내렀던 몇 가지 공존하는 생물종의 집합체를 분석하는 방향으로 그 범위를 확장했다〉 (Pe t erson 1975) 는 것이다. 사실상. 군집 이나 혹은 공존하는 생물종의 집합체에 대한 연구는 생태학적이라고 합리적으로 인정된 관심사들 중에서 가장 오래된 것 중의 하나이다. 자의식 생태학과 취급 내용이 어느 정도 중복되는 다른 인접 분야들. 죽 박물학, 유전학, 생리학 혹은 진화론 사이의 가장 뚜렷한 차이점은 자의식 생태학이 여러 가지 생물종의 집합체의 한 구성원으로서 생물 체를 다룬다는 것이다. 그 집합체는 여러 가지 유사한 이름들을 갖고 있다. 그것들은 센서스 census, 군계 fon natio n , 코에노시스 coenoses, 군 총 asso ci a ti o n, 생물사회 socie ty , 길드guil d 혹은 보편적으로 군집 등이 다. 박물학의 오랜 전통: 농부. 어부. 임업가, 수렵가. 낚시꾼, 약초상. 특히 식량을 채취하던 원시인 둥의 일반적인 경험; 그리고 특정한 종 류의 생물체 집단과 그것의 서식처를 자기 고유의 언어로 표현했던 용어의 홍수. 이들 모두는 〈다소나마〉 확인할 수 있는 동물 및 식물

군집의 복잡한 형상으로 지구가 덮여 있다는 것을 입증한다. l 생물지리학적 기원 군집에 관련된 문헌들은 고전적인 박물학 논문을 많이 인용했고. 그 것은 상관(相觀)p h y s i o gn om y이라고 일컫는 식생의 뚜렷한 겉모양을 결정하는 식물의 생육형 grow th fo nn 을 바탕으로 일찍이 공식적인 〈군 총〉을 확인한 훔볼트의 연구 업적을 일반적으로 많이 참고한 것이었 다 (Hwnbold t와 Bonpl a nd 1807). 훔볼트는 위도와 고도에 따른 식생대 의 분포를 묘사했고 식물과 동물의 지리적 분포에 관한 전통적인 논 제에 중점을 두었다. 이러한 전통은 생태학의 초석이 되었고 오늘날에 도 생태학의 주요 관심사로 계속되고 있다. 〈생물지리학〉을 강조했던 박물학자, 생물학자 그리고 전문 분야 직업으로 발전된 동물학자와 식 물학자 등의 19 세기 주역들은 식물 군집이나 동물 군집 및 드물게 동 • 식물 군집의 특성과 분포에 관한 탐구를 모색했다. 대부분의 전 통적인 생물지리학자들은 여러 가지 생물 분류학적 단위들을 연구했 고一―예를 들어 어떤 지역의 식물상 또는 동물상, 식물, 새 혹은 포 유류 동물――몇몇 학자들은 새로운 종과 희귀종의 수집에 홍미를 가 졌다. 이러한 작업의 극단성은 박물학에 대한 〈광적 심취〉라는 비판 을 불러일으키기도 했고, 워즈워스 Wordswo rth는 박물학자를 〈어머니 무덤까지 엿보고 식물을 채집하는 사람〉 (Lowe 1976) 으로 빗대어 표 현했다. 로위에 의하면. 1903 년 켄댈 Kendall 교수는 이러한 생물학자 들을 〈우표 수집가와 거의 같은 수준〉이라고 묘사했다. 루원틴 (Lewontin 1968) 은 자연을 객관적으로 표현하기를 선호하는 개체군 생물학자들을 경멸하는 말투로 〈생물학에서의 우표 수집가〉라고 비유 해 앞의 말을 재현했다• 그러나 생명과 신체 및 재산의 손실도 무릅 쓰고. 홋날 생물학의 기초가 되는 분류학적, 생물지리학적. 박물학적

현상을 정립한 많은 위대한 수집 박물학자들에게는 공정하지 못한 편 견이다. 이렇게 조사 관찰된 많은 내용들은 주요한 생물학적 현상을 이해하는 데 여전히 필수적인 사항들이다 (Beebe 1945: Doncaste r 1961 : Lieb etra u 1973 : Worste r 1977 : Browne 1983 : Rehbock 1983) . 19 세기의 몇몇 생물지리학자들은 훔볼트가 〈식물학적 산수〉라고 불렀 던 그의 지침을 많이 적용했다 (Browne 1980: Tobey 1981 : Rehbock 1983). 이 기법은 어떤 경관 지역에 대해 격자상의 도표를 만들고 각 격자마다 출현하는 식물종을 기록했다. 어떠한 두 지역을 비교하기 위 해 종 목록을 작성하고 공통적으로 출현하는 종의 수를 헤아리거나. 혹은 총출현 종의 수에 대한 공통의 종(또는 과) 수의 비율을 기록했 다. 영국 식물 지리학의 원조인 윗슨은 그의 유명한 저서인 『사이벨 레 브리태니카 C y bele B rit ann i ca 』에서 한 지역의 종 목록으로 작성된 표준 〈식물상〉에 관한 설명과 〈그들의 지구와의 관계, 죽 지표면과 기후의 국부적인 소산물을 나타내는〉 연구 작업을 뚜렷이 구별했다 (Eg er t on 1979a). 윗슨은 19 세기 여권 운동가를 자극하는 다음과 같은 말을 했다. 여성 독자들과 그리스어와 라틴어에 익숙하지 못한 사람들을 위해서는 적절하다고 보는데, 현재의 연구 작업을 설명하는 말로서 〈사이-벨-레 c y -be-Ie 〉라는 세 음절로 발음되는 용어를 채택했다. (Wats o n 1847:69) 같은 시대 자연 과학자들과 마찬가지로, 윗슨은 단순한 자료 수집과 목록 작성에 대해 반대하는 입장을 취했다. 그는 자연 과학에 관해서 는 그 시대 과학 분쟁의 중재자였던 존 허쉘Jo hn Herschel 경의 논저 를 인용했다. 특히 그는 단순한 위치 선정 작업이나 혹은 어떤 종의 개체수를 조사하는 것조차 필수적인 자료로 이루어져야 한다고 주장 했다•

원인과 결과 및 자연의 법칙을 보여주는 사실들이 잘 파악되고 정돈됨으 로써 자연 과학에 가까이 접근하는 방법을 찾는다 . (Wats o n 1847:21 ) 19 세기의 몇몇 해양학자들과 마찬가지로, 윗슨은 〈 자원 조사 〉 의 문 제점에 주의를 기울였고, 어떤 생물종에 대한 생존 범위 내에서의 출 현 여부를 검정할 경우, 표본 면적이 추정치에 미치는 효과에 대해 심사 숙고했다. 그는 식물의 분포를 측정할 때의 표본 면적 혹은 〈 구 역 〉 에 대하여 〈‘구역’을 ‘장소’로 축소시켜 그 수를 늘리고 그 범위를 줄일수록, 검정의 정확도는 높아진다 〉 고 기술했다 (Wa ts on 1847: 12). 그가 의도했던 바는, 〈통계적 측도 〉 로서 〈자원 조사 〉 를 수행하기 위 한 첫 단계를 밟기 위한 것이었다. 약 50 년 후에, 파운드와 클레멘츠 (Pound 와 Clements 1898a,b) 가 윗슨이 적용했던 큰 구역(1평방 마일 씩)을 보다 작은 구역(1평방미터씩)으로 줄이고 그 수는 늘림으로써 계량 군집 생태학은 진일보하게 되었다 (Tobe y 1981: White 1985). 표 본 면적 및 종 수와 표본 면적과의 관계에서 문제점으로 지적되었던 윗슨의 초기 모험적 시도는 즉각 콜맨 (W. H. Coleman 1848) 에 의해서 비판되고 〈수정〉되었다. 콜맨은 윗슨 임의의 정책적이고 기하학적인 표본 지역을 비판했고, 표본 지역을 훗날 생태계 생태학자와 육수학자 들이 선호하게 되는 자연 지역인 하천 유역 분지로 전환했다. 그는 이 표본 지역을 답사하면서 접하게 되는 각 종의 목록과 〈 한줌 〉 의 표 본을 채취해 일람표를 작성했다. 〈 답사 〉 의 길이는 식물 채집통의 크 기에 의해서 결정되었는데, 채집통이 표본 식물로 가득 차면 멈추어서 그 내용들을 기록하고 다시 다른 답사를 시작했다. 콜맨은 〈 1 평방 마 일의 표본 구역은 한 카운티 COWl ty 60) 에 출현하는 종 수의 절반을 포함 할 수 면적이다〉라는 윗슨의 설명을 수정하기 위해 자료를 수집했고, 콜맨은 다음과 같은 공식을 제시했다. 60) 미국의 주 sta te 다음의 지방 행정 단위 —옮긴이 .

f= aFa'— -nn F f는 한 카운티의 1 평방 마일당 공통적으로 출현하는 종의 수이고, F 는 a 평방 마일의 면적을 가진 전체 카운티의 식물상에 출현하는 종 의 수이며. F' 는 n 평방 마일의 어떤 부분에서 출현하는 종의 수를 나 타낸다. 이 공식에 의하면 총 900 종의 식물종 중에서 각 표본 평방 마일에 502 종의 식물종이 공통적으로 출현하는데. 이것은 윗슨의 추정 치를 인정해 주는 증거가 되었다. 그러나 콜맨은 그 공식의 가설들을 검토한 다음. 〈위의 산출은 실효성이 없다〉고 말했다. 그 가설들이 시 사한 바는. 가장 보편종 이의의 다른 종들은 거의 희귀종이었다는 것 과 표본 평방 마일 전부는 서식처가 거의 균등한 분포를 하고 있다는 것이었다. 그의 논평에 의하면, 이 두 가지 가설 모두는 사실과 부합 되지 않고, 각 표본 평방 마일에 공통적으로 출현하는 종의 수는 비 현실적으로 높다고 했다. 이 가설들의 정당성에 대한 콜맨의 의문점은 그 후 군집의 계량적 분석. 특히 수학적 이론에 관한 논의를 사전에 예상했고, 군집 생태학에서 이러한 초기 계량적 분석 방법의 선례는 미래의 발전적 조짐을 암시하는 것이었다. 박물학과 생물학에서 유래된 생물지리학은 다소 체계가 덜 잡힌 허 술한 한 분야로 발전했고 또한 현재에도 그 명맥을 유지하고 있다. 생물지리학의 주요 연구 내용의 일부는 지구 표면의 자연적인 부문을 식별하고 설명하는 것이었다 (Nelson 1978). 19 세기 중엽 한 생물지리 학자가 피력한 생물지리학의 목적은 다음과 같다. 체계화된 생명체의 수량과 유사성을 취급해. 지구 표면의 가장 자연적인 부문을 확인하는 것이다. (Sclate r 1858) 지구가 〈자연적〉인 부문을 가졌다는 것과 생물체의 유사성이 식별

기준으로 사용되어야 한다는 생물지리학자들에 의해서 전개된 명백한 가설은 군집 생태학의 혼란스러운 역사룰 예상했고 또한 그 기반이 된다. 생태적 지역들과 군집들을 묘사하고 비교하기 위해 종의 목록과 종 분포의 계량적 분석 자료를 이용하고 분포도를 작성하는 것은 이 러한 역사에서 없어서는 안될 중요한 사항이다. 2 해양 생물학 초기의 해양 생물학자들은 해저 군집을 평가하기 위해 육상의 생물 지리학자들과 유사하게 지역적이고 국소적인 자연 군집의 개념을 개 발했다 (Allee 1934a; Rehbock 1983). 영국의 권위있는 〈 준설 〉 해양학 자인 에드워드 포브즈 (Edward Forbes 1844) 는 해저 생물체들이 특이 한 생물종을 갖는 〈생물대 zone 〉를 형성한다는 논지에 부가해 다음과 같이 기술했다. 바다 밑바닥에 사는 생물들은 아무런 근거 없이 분포하지 않고, 어떤 종 은 깊이에 따라서 어떤 특정한 장소에 서식하기 때문에. 해저는 특이한 서 식 동물에 따라서 일련의 생물대 또는 생물 지역을 연출한다. 훔볼트의 견해와 유사하게, 포브즈가 설명한 바에 의하면. 생물대는 〈서식 동물종의 어우러짐에 따라서 다르게 구분〉되고. 몇 가지 종은 한 생물대에서 특징적인 종으로 작용한다고 했다. 그는 생물이 거의 생존할 수 없는 300 미터 이하 지역인 〈무생물대 azoic zone 〉의 개념에 동의하면서. 해심이 깊어질수록 서식 생물종의 수는 감소한다고 설명 했다. 그는 각 생물종마다 살아 있는 개체수와 죽은 개체수. 서식 장 소 그리고 환경 측정치 둥을 기록하는 계량 조사 방법을 제안한 준설 위원회 결성을 적극 지원했다 (Rehbock 1979: Ri ce 와 Wi lso n 1980). 포

브즈 (Forbes 1859) 는 광범위한 준설 연구 결과를 요약했고. 바다 영역 을 〈 천지창조의 특별한 소산물 〉 이라고 인정했다. 보다 현실적으로, 그 는 생물 분포구를 그곳의 특징적인 종을 가진 구역으로 묘사했고 이 러한 종들이 절반 이상을 차지하는가의 여부에 따라서 생물 분포구를 구분했댜 포브즈는 또한 전통적인 생태학의 개념인 환경과 생물상이 밀접하게 연결되듯이, 비슷한 생물종은 비슷한 환경 조건을 가진 세계 어디에서나 발견될 수 있다는 〈 대표의 법칙 〉 을 발표했다(Mi lls 1969). 포브즈의 초기 연구 업적과 그 후 준설 연구들의 많은 부분은. 서식 생물체와 그 주위의 환경. 특히 온도, 토양 또는 퇴적물, 양료 혹은 염도 등을 기본으로 규정지은 생물 지대와 구역을 확인한 면에서 육 상의 생물지리학적 연구들과 버금가는 것이었다. 초기 준설 연구의 한 계점은, 불특정 지역의 해저 퇴적물로부터 생물체를 추출하는 것이었 고. 국소 지역 혹은 소규모 분포역을 계량적으로 분석하는 데 이용될 수 없었다는 것이었다. 〈 통계학적 〉 단위로서의 해저 군집 개념은 덴마크 생물학자인 피터 슨 C.G. J. Pe t erson 에 의해서 정립되었다 . 그는 1896 년 두 개의 집게를 조개 채취삽처럼 만들어서 해저 퇴적물 표본 채집 기구를 개발했으나 홋날 지적받은 바와 같이, 바다 밑바닥의 측정 가능한 표본량과 그에 따른 생물체를 수집하는 데는 미흡한 방법이었다 (Pe t erson 과 Jen sen 1911 : Pete r son 1913 : Baker 1918 : Thorson 1957) . 베 이 커 (Baker 1918) 는 피터슨을 바다 밑바닥의 제한된 지역에서 동물의 실제 개체수를 헤아린 첫번째 학자라고 평가했다. 피터슨의 표본 채집기는 1/10 평방 미터의 바닥 표면을 훑을 수 있었고 이상적인 상황에서는 한 단위 용 량의 해저 퇴적물을 끌어올릴 수 있었다. 그러나 다른 대부분의 표본 추출기와 마찬가지로` 항상 이상적인 상황을 만날 수 있는 것은 아니 었다. 브링크허스트 (B rinkh urs t 1974) 는, 추운 겨울날 이러한 표본 채 집기로 50 미터 깊이의 해저 표본을 채집하다 보면 채집기는 비어 있 고 집게 사이에 돌덩이 하나만을 끌어올리는 그러한 사람들에게, 호수

의 퇴적물 연구용 표본 일정 분량을 제공했다. 특히 딱딱하고 돌이 많은 바닥 퇴적물 지역에서 이러한 기술적인 어려움 때문에. 피터슨의 준설기와 그 후 에크만 Ekman 의 표본 채집기를 사용하던 사람들은 육 상의 식물학자들과 육수학자들이 제기했던 것과 동일한 문제점에 직 면했다. 즉, 표본 면적과 용량을 어떻게 측정할 것이며 그것의 생물학 적 사항을 어떻게 정확히 평가할 것인가 하는 문제였다. 해양 생물학자들은 동물 군집에 관해 같은 시대 육상 식물 생태학 자들이 직면한 것과 같은 기본적인 문제점들을 제기했다. 그러나 육상 동물 생태학자들은 이러한 쟁점에 처하지는 않았다. 피터슨은 스카게 랙 Skage r rak 해 61) 와 발틱 Baltic 해의 해저 서식 동물에 관한 연구에서 몇 가지 동물종 집단의 규칙적인 재출현을 밝혔고, 육상 식물 생태학 자들이 〈우점〉 식물종을 이용하는 것과 비슷한 방법으로. 몇 가지 크 고 두드러진 동물들의 출현을 바탕으로 여덟 가지 군집을 확인하고 분포도를 작성했다. 피터슨과 젠센 (Pe t erson 과 Jen sen 1911) 은 단순한 개체수 산출보다는 더 발전된 시각을 가졌고. 다음과 같이 기술했다.

61) 덴마크와 스칸디나비아 반도 노르웨이 사이의 해협 —옮긴이 .

해마다 다른 건물(乾物) 중량의 비율을 추정할 때, 개체수를 추정하는 것이, 100 군데 이상에서 그 생물종의 개략적인 총중량을 측정하는 것과 마 찬가지로, 평방미터당 동물의 생체량과 관련지어 좋은 정보를 제공할 것이 다. (Baker 1918) 그들은 해저 생체량을 측정하는 것이 플랑크톤의 양을 추정하는 것 보다 더 효과적으로 물고기의 양을 추정할 수 있다고 생각했다. 피터 슨은 이러한 식량 동물의 계량적인 조사로부터 〈물고기 소비량에 대 한 연간 식량 생산량〉을 추정하는 것은 〈쉬운 일은 아닐 것이다〉라고 경고했다. 헨센과 다른 초기 계량 해양생태학자들과 마찬가지로 그는

한 순간에 취해진 군집의 계량적 측정치는 한계가 있음을 인식했다. 해저 군집 및 육상 식물 군집의 연구에서 발생된 군집의 생태적, 방 법론적 개념과 문제점은 서로 유사한 것이었다. 많은 해양 생물학자들 은 해저 동물 군집의 공간적인 현실성과 시간적인 지속성을 받아들였 고 〈 미래의 연구를 위한 필수 불가결 〉 한 분야로 생각했다 (Thorson 1957). 토슨은 피터슨의 수평 해저 군집의 분포도가 연구가 수행된 지 40 년이 지난 후에도 〈 기본적으로 진실〉로 남아 있다고 평가했다. 해양 생물학자들은 군집의 계량적 연구에서 두 가지 중요한 사항에 초점을 맞추었다 . (1) 생물체와 물리적 환경과의 관계 및 생물체에 영 향을 미치는 환경의 제한 조건, (2) 생물체들이 서로의 분포와 활동에 영향을 미치는 상호 관계 둥이었다 . 계량 군집 생태학자들은 연구 대 상이 수계이든 육상이든 물리적 환경 조건을 측정하고 군집의 생물학 적 구성 요소와 환경의 변화에 따른 반응을 조사해야 하는 두 가지 문제점에 직면했다 . 물리적 환경 조건을 측정하는 것은 비교적 쉬웠 다 . 그리고 조사 기구들이 개발됨에 따라서 환경 변이 혹은 〈 요인 〉 들 이 보다 정확하게 측정될 수 있었고, 따라서 물리적 현상을 조사하는 연구가 해양학을 주도하게 되었다. 그러나 생물학적 구성 요소는 측정 하기도 어려웠고 정밀도도 떨어져서, 오늘날에도 생태학자들이 어려워 하는 문제점으로 남아 있다. 한 지역에서 생물체의 출현과 수량을 결 정하는 것조차 어려운 문제였다. 환경 조건에 대한 생물체의 반응(그 리고 그 역인 생물체의 환경에 대한 영향) 및 생물체 서로간에 미치는 영향의 속성과 그 정도(상호 작용)를 추정하는 것은 예나 지금이나 모든 세대의 생태학자들을 난처하게 만드는 일이다. 그러나 19 세기 말 엽의 수생 생물체 연구에 대한 계량적 방법의 도입은 박물학과 생태 학을 구분하는 데 많은 도움이 되었다 (Cha p man 1931). 토비 (Tobe y 1981) 는 표본구 및 식물의 개체수를 헤아리는 방법을 도입한 것이 그 시대 육상 식물 생태학에서는 가히 〈혁신적〉이라고 묘사했다 . 해양 군집과 담수 군집에서의 계량적인 접근 방법은 물의 종단면의

생물체 연구에도 적용되었다. 현미경적 부유 생물체(플랑크톤)들의 군 총에 대한 연구는 북극과 열대지방의 형성 과정이 확인되었던 19 세기 후반에 규조 식물의 생물지리학적 연구와는 분리되었다 (Pa tri ck 1977). 해저 군집과 마찬가지로, 플랑크톤 군집은 비단 헝깊으로 만든 그물을 물 속에 통과시켜 채집되는 표본들의 통계적 분석 결과에 의해서만 파악되었다. 가장 최초의 체계적인 계량적 연구는 헨센에 의해서 이루 어진 것들이다(Jo hns t one 1908: Lussenhop 1974: Tayl o r 1980). 헨센은 여러 차례의 항해에서, 특히 유명한 1889 년의 플랑크톤 원정 Plan kton Ex pediti on 에 서 (Damkaer 와 Mrozek-D ahl 1980) , 계 량적 플랑크톤 연구 를 성공적으로 수행했고, 지역적이고 국소적인 플랑크톤 군집을 평가 하고 비교하는 데 이용하는 표본 채집 기구와 효율적인 조사 방법을 개발하는 업적을 이룩했다. 환경 조건이 일정하다면, 플랑크톤은 규칙 적으로 분포하고 제한된 표본수의 채집으로도 넓은 면적에 걸친 플랑 크톤의 양을 추정할 수 있다고 헨센은 가정했다. 이러한 가정과, 북극 해가 열대지방의 바다보다 더 많은 플랑크톤을 생산한다는 헨센의 연 구 결과는 헤켈의 강한 비판을 받았다 (Lussenho p 1974). 헤켈은 개체 수를 산출하는 헨센의 기법에 동의하지 않았고, 플랑크톤을 채집해 얻 어질 수 있는 연구 내용은 부피와 무게 그리고 화학적 조성을 결정하 는 것일 뿐이라고 주장했다. 헤켈이 헨센과 벌린 논쟁에서 중심 주제 로 삼았던 것은, 오늘날 생태학에서까지 기본적인 문제점으로 대두된 분포의 규칙성과 균등성 혹은 분포 양상이라 불리게 된 개념들이었다 . 존스톤(Jo hns t one 1908 : 143) 은 다음과 같은 의문점을 제시했다 . 그러나 랜두드노 Llandudno 에서 10 마일 떨어진 아일랜드 해상의 10 평방 마일 해역은 1 평방미터 해면 아래에 있는 생물체의 수만큼 비례해 전해역 에 걸쳐서 품고 있으며, 1 평방미터에 포함되어 있는 생물체를 대상으로 수 례에 걸친 표본에서 추출된 각 종마다의 개체수를 단순히 면적과 곱해 전 체 해역 생물체의 총개체수가 산출될 수 있다고 말하는 것이 정당한가? 그

렇게 할 수 있다면. 대상 해역 전체를 통해 플랑크톤이 규칙적으로 분포한 다는 가정과 넓은 해역을 통해 보편적으로 균등하게 퍼져 있다는 가정이 성립될 수 있다. 자. 이것이 과연 사실인가? 그 해답으로, 존스톤은 생물 개체수를 추정하기 위해 헨센이 사용한 똑같은 그물 두 개를 동시에 담가서 채취한 표본의 결과가 〈두 표본 이 전혀 같지 않음 〉 을 밝혀내었고, 이것은 그 후의 계량 생태학자들 에게 너무나 익숙한 현상이 되었다. 헨센은 표본들의 유사성에 대해 끊임없이 문제점울 제기했고 표본의 평균으로부터 개개 표본의 분산 을 비교함으로써 처음으로 계량적 평가의 합리성을 모색했다. 모든 표 본들이 비슷한 결과를 보이면, 그 해역은 균일하다고 판단했다. 존스 톤(Jo hns t one 1908) 은 플랑크톤이 규칙적으로 분포한다는 헨센의 가정 에 대한 헤켈의 비판에 동의했다. 그러나 그는 〈수학적 처리는…… 현실적으로 이루어질 수 없는 정밀성을 비슷하게 모방하기 때문에, 좋 은 점보다 나쁜 점이 많다 〉 고 혹평한 헤켈만큼 계량적 방법을 강하게 반대하지는 않았다 (Lussenho p 1974). 헤켈은 〈 일방적으로 정확한 연구 만을 추구하는 19 세기 생리학은 정확한 특수 상황 조사 연구에는 걸 맞지 않는 많은 일반적인 문제점들을 보는 시각이 부족하다〉고 기술 해 헨센의 〈 오류 〉 를 일부 너그럽게 받아들였던 것은 홍미있는 일이다. 헤켈의 비판에도 불구하고, 헨센과 그 시대 해양 생물학자들은 해양 생물의 수도(數度)와 분포에 관한 계량적 연구의 전통을 시작으로 , 바 다의 〈자원 조사〉와 〈 생산성〉에 대한 문제점을 해결하기 위해 열심히 노력했다. 존스톤(Jo hns t one 1908 : 157) 은 그들이 수행한 연구 결과의 타당성은 규칙적 분포 〈가정〉의 진실 여부에 달려 있다고 지적했고. 이것이 진실이 아니라면. 해양 생물의 수도에 관한 일반적인 해석은 무익한 것이고 해양 생물의 계량적 연구 조사는 〈분별없는〉 짓이라고 평가했다. 그러나 해양 생물학자들은 쉽사리 이러한 평가에 아랑곳하 지 않고 훌륭하게 논쟁을 펼쳐나갔다고 그는 말했다. 그들은 때때로

연구 결과의 불완전함을 인정하였다. 그리고 몇몇 생태학자들이 여전 히 교묘하게 기피하는 현상인, 자연계에서의 불규칙 공간 분포라는 바 위에 좌초해 보장은 받지 못했지만. 그들의 계량적 연구가 때로는 충 분히 납득할 만한 가정으로 받아들여지는 경우도 있었다. 19 세기 후기에 어류와 수산업에 관심이 많았던 국왕들과 영주들 그 리고 행정부들은 어류 생산의 감소와 그 결과 야기되는 경제적 문제 점을 해소하기 위한 방편으로 해양학 연구에 대해 대규모 재정 지원 을 투입했다. 따라서 임업이나 농업에서처럼 바다의 생산성을 측정하 는 것이 초기 해양학 연구의 중요한 사항이었다. 바다의 생산성은 상 업성 어류의 자료를 바탕으로 평가되었는데, 이것은 그 후 허드슨 베 이 회사의 상업적 모피 교역 자료를 바탕으로 수행되었던 엘튼의 유 명한 육상 동물 개체군의 변동 사항 연구와 상당히 유사한 것이었다. 그러나 적어도 포획 가능한 어류의 연구는 해역당 연간 어획 중량으 로 그 생산성을 추정하는 것이 용인되었다. 총생산성의 실질적인 측정 치를 구하는 데 따르는 현실적인 한계성은 존스톤(J ohns t one 1908) 에 의해서 확인되었는데. 그는 〈어선은 과학적 추정치를 얻기 위해서가 아니라 선주의 수입을 위해 바다로 나간다〉고 했다. 그러나 생산성에 관한 개념의 본질, 생산성 측정에 관한 개략적인 개념 그리고 이러한 사항들이 안고 있는 본질적인 문제점 등은 초기의 해양학 연구에서 명백히 파악되었다. 초기 해양 생물학자들이 생산성에 관여한 사항은 존스톤에 의해서 예시되었는데. 그가 열거했던 필요한 사항은 다움과 같다. 1. 여러 가지 다른 환경 조건 아래에서의 각 동물종의 번식률. 2. 여러 가지 다른 환경 조건 아래에서의 각 동물종의 생장률. 3. 각 동물종의 평균 수명 4. 각 동물종의 생활상에서 번식 활동 기간. 5. 천적에 의한 자연적 피해량.

육상의 생물지리학과 같이. 해양 생물학자들의 주요 관심사는 자원 조사였는데. 보다 원활한 재정 지원을 확보했던 그들은 장기간에 걸친 물고기 생산량의 자료를 작성했다(혹은 판매량과 대조했다) ． 어류 개체 군들과 식량 조달 관계에 대한 노력의 일환으로 해저 군집과 플랑크 톤 군집 연구에 많은 노력을 기울였다. 상업적인 수산업과의 연계와 정부 재정 지원을 받은 조직체에서의 해양 연구 제도화는 발생 초기 생태학과는 사뭇 다른 것이었다. 수십 년의 세월이 지나면서 해양 생물학자들은 변이와 표본 추출의 문제점이 어렵다는 사실을 알았지만. 몇몇 학자들은 그것들을 신중히 생각하지 않았다. 앨리 (Allee 1934a) 는 〈 현대 해양학의 많은 연구들은 군집 생태적 접근이 부족하다 〉 고 지적했다 . 맥기니티 (MacG initi e 1939) 는 다음과 같이 기술했다. 해양 동물들에 관해 논문을 쓰는 사람들에게나 혹은 동물 군집의 일반적 인 사항을 다루는 데 있어서, 묘사 대상의 동물 군집이 미래에도 동일할 것이라고 암시하는 경향이 있는 듯하고, 동물 군집에 대해 실질적으로 필 요하고 또한 중요한 모든 작업이 완료되었다고 판단하는 경향이 있는 듯하다 . 맥기니티는 단기간이나 제한된 공간에서 그리고 환경 조건이 비교 적 일정한 경우에도 변이는 중요시되어야 한다고 강조했다. 그는 군집 울 확인하면서 생물체의 분류학적 구성 인자보다는 생육 장소 또는 서식처를 사용하는 이례적인 방법을 택했다. 후자의 경우에 확인되는 군집은 〈누더기 조각을 기워서 조셉의 외투를 만드는〉 형상이다. 누 더기 조각을 모으는 것은 일정한 경계를 갖는 여러 개의 많은 군집을 만들어낼 것이지만, 〈환경 조건의 관점에서는 대단한 혼동〉을 초래할 것이다. 군집의 경계나 한계를 정하는 문제는 〈연구자의 현명한 판단〉 에 맡기는 것이 최선이라고 맥기니티는 말했다. 그것이 훌륭한 연구자 의 현명한 판단이었다면 더할 나위 없겠지만, 주관적인 선택과 연구자

의 자질 시비가 일으키는 끊임없는 문제점은 피할 수 없다. 맥기니티 는 〈 동질성 homo gene ity 〉 에 대한 오래 묵은 문제점을 시사했다. 대부 분의 육상 생태학자들과 마찬가지로. 많은 해양 생물학자들은 어떤 군 집은 적어도 우점종의 관점에서 동질적이어야 한다고 믿었는데. 이것 은 피터슨이 제안한 바와 같은 개념이었다. 동질성을 달성하기 위한 한 가지 방법은 한 지역 혹은 표본들을 여러 개로 나누어서 어떤 동 질성 기준에 부합될 때까지 점차적으로 작은 단위로 분리시키는 것이 다. 맥기니티는 자포자기해 〈두 가지 환경 조건이 같을 수는 없다 〉 , 〈두 군집이 같을 수는 없다〉라고 말하였다. 이러한 장황한 설명은, 수 계이든 육상이든, 군집의 계량적 연구에서 자주 등장한다. 군집의 동 질성과 규칙성에 대한 단순한 가정이 계량적 분석에 의해서 쉽사리 규명되지는 않았다. 이러한 명백한 어려움에도 불구하고, 맥기니티는 〈동물 군집에 관한 많은 필수적이며 기본적인 개념들은 해양 동물 군 집에서부터 나온다〉며 낙관적인 견해를 표명했다. 맥기니티 (MacG initi e 1939) 의 논문이 한 심포지업에서 발표되었는데. 〈생태학 최초의 야심에 찬 문헌 조사〉라고 묘사되었다 (Allee 1939). 이 〈문헌 조사〉는, 생태적 군집의 연구 업적 상황을 평가하는 육상 식물 및 동물 군집 생태학자, 해양 생물학자. 육수학자, 실험적 개체군 동물학자, 동물 행태학자 등이 초기에 다 같이 기울였던 노력을 반영 한 것으로서 특별한 관심을 불러일으켰다(J us t 1939). 맥기니티의 논 문 발표 후의 토론 내용은 군집 생태학자들의 관심사를 반복적이고 지속적으로 상기시키는 것이 다 . 모틀리 Mo ttl e y는 〈모든 상황을 한꺼 번 에 잡을 수 없는 사람 마음의 한계〉에 대해 논평했고, 립프마Lipp ma 는 〈동물 군집과 식물 군집 모두에게 해당되는 주요한 문제점은 특정 군집들의 경계를 짓는 문제이다〉라고 언급했으며. 카펜터 C arpe n t er 는 〈군집을 구성하는 생물종의 개생태학(個生態學)을 파악해 군집의 일 반적인 구조적 현상을 예상할 수 있는 가능성〉에 대해 의문울 제기했 다. 반면에. 맥기니티는 어떤 생물종에 관한 박물학적 지식을 쌓아나

가는 것은 〈 아주 넓은 범위까지 〉 예상할 수 있을 것이라고 주장했다. 평론가들 적어도 동물 생태학자들은 문헌 조사에 대해 별다른 감명 을 받지 않았다. 카펜터(J.R. Ca rpen te r 1939) 의 유명한 논문인 「생물 군계 The B i ome 」가 있기는 했지만. 앨리 (Allee 1939) 는 동 • 식물 군집 인 생물군계 b i ome 요) 의 개념은 〈 말뿐 〉 이었다고 기술했다. 엘튼 (El t on 1940) 은 영태학에서의 스콜러주의 Scholastic is m in Ecolo gy』라는 제목 의 논문에서. 군집. 개체군, 군집과 개체군의 동태, 자연 증가율, 식물 종의 자연적인 고사 등에 관한 계량적 연구 자료가 없음을 개탄했다. 그는 심포지엄을 다음과 같이 혹평했다.

62) 특이한 생활형과 주요한 동 • 식물의 종을 특징으로 형성되는 생물지리학적 지역 혹은 군계. 예를 들면, 동북아시아 온대활엽수림, 북미 온대초원, 아마존 열대우림 등이다一옮긴이 .

용어 때문에 비현실적인 분위기였고…… 이러한 주제들에 대해 이미 잘 알려진 확실한 그 무엇이 있는 것처럼 생각하게 하여 독자들로 하여금 오 해의 소지를 낳게 했고. 군집과 구성 요소들 및 그것들의 상호 작용을 묘 사한 거창하고 요란스러 운 용어의 잔치 였다 . 참석 자 중의 한 사람이 었던 토마스 파크 (Thomas Park 1939) 는 생 태 학의 역사를 간략하게 소개해 다소 온건하고 긍정적인 편이었다. 그는 본질적으로는 생태학이었던 생물학의 몇 가지 색다른 면모들의 통합 과 형식화의 필요성을 인식하는 데 기여할 수 있는 심포지엄이 개최 되어야 한다는 단순한 사실만을 제안했다. 발표된 논문 중에서 통계적 분석 절차를 거친 것이 거의 없다는 점에서 파크는 엘튼과 동일한 실 망감을 표시했다. 이와 같이 영국과 미국의 동물학자들은 군집 생태학 에서의 계량적이고 통계적 분석 작업이 여전히 불충분하다고 생각했 고, 20 세기 초 계량적 연구의 조짐이 있은 지 60 여 년 후에 군집의 계량적 연구는 본격적으로 시작되었다.

클레멘츠와 쉘포드 (Clemen ts와 Shelfo rd 1939) 는 『 생물-생태학 B i o­ Ecolog y』이라는 그들의 저서에서 〈식 물 생태학과 동물 생태학의 분야 를 상호 연관시키는 〉 야심적인 노력으로 당시 군집 생태학으로의 접 근 방법 몇 가지의 통합을 시도했다. 이 두 학자들은 클레멘츠식 생 물체적 천이 생태학 골격에서 식물과 동물. 육상 군집과 수계 군집 등을 다 함께 다루었다. 그들은 육지의 새들이 초원 군총에서 행동하 는 상황과 대비되는 접근 방식으로. 보다 많이 움직이는 물고기들이 바다 밑에서 서식하는 상황과 연결지어 피터슨의 해저 군집 개념을 개선하려는 시도까지 했다 . 이 책에서 주요한 홍미거리는 생물군계 개 념과 관련해 군집 생태학을 발전시키려는 노력이다. 생물군계 개념은 생물 군집이 존재한다는 것과, 생물군계가 〈 군집의 구조상 분리될 수 없이 통합된〉 식물과 동물이 공존하는 일차적인 군집 단위라는 가정 을 기본으로 한다 (C arpe n t er 1939). 생물군계는 〈군계와 극상의 동의 어〉였으나 (Clemen ts와 Shelfo rd 1939). 1960 년대의 거대 생태계 생태학 의 기반으로서 생물군계란 용어가 널리 채택되면서 군계와 극상이란 함축적인 의미는 묵시적으로 무시되었다. 클레멘츠와 쉘포드는 생물체 적 군집의 개념이 〈과학적 생각의 모든 신기원을 여는 열쇠이며, 미 래의 발전을 위한 실질적인 대헌장 Ma gn a C art a 〉이라고 주장했다. 엘 튼 (El t on 1940) 은 식물 군집과 동물 군집 Plan t and Anima l Commu nities 심포지엄에서 그가 발표했던 논문보다 생물-생태학이 더 나을 것이 없다고 생각했다. 엘튼은 다음과 같이 논평했다. 이 책이 생태학을 논의함에 있어서 믿음에 대한 증거가 무엇인가를 찾는 것보다 저자들이 믿는 바를 찾는 것이 더 쉽다. 엘튼은 그의 초기 북극 연구의 경험에서 동물 군집과 식물 군집은 허술하게 연결되어 있고 동물들은 한 가지 이상의 식물 군집에서 출 현한다는 것을 깨달았다. 허친슨 (Hu t c hins on 1940) 은 생물-생태학이

분류와 용어를 강조한 점을 비판했고, 특히 생태학적 문제를 취급하면 서 통계학과 수학을 이용하지 않았던 점을 못마땅하게 생각했다. 일반 적인 관점에서 식물 군집과 동물 군집을 연구하려 했던 이들의 노력 이 1939 까지 계량 군집 생태학에 대해 장래성 있는 접근 방법을 효과 적으로 이용하지 못했던 점은 인상적이다. 클레멘츠가 계량 군집 생태 학을 실현하는 수단으로 표본구법을 발전시킨 선구적인 역할을 했기 때문에 생물 - 생태학의 경우는 이례적인 것이다. 해저 군집 연구의 오랜 전통에서 생태학자들이 분리되었던 사실과 서식처와 분류 단위에 의해서 해저 군집의 생태학적 개념이 발전한 사실은 분명하다. 존스(Jo nes 1950) 와 토슨 (Thorson 1957) 은 해저 연 구를 바탕으로 동물 군집 개념을 검토했다. 밀즈 (M 出 s 1969) 는 육상 식물학자들과 해양 생물학자들이 접했던 문제점들을 비교하면서, 보다 일반적인 용어로 군집의 개념을 조사했다. 스테픈슨 (S t e p henson 1973) 은 식물 생태학자들에 의해서 이용되었던 계량적 연구 방법과 해저 군집과의 연관성을 검토했다. 해양 생물학자들의 관심사 중에서 육상 식물 생태학자들과 공통된 것은 실체로서 존재하는 군집 단위의 속성 에 관한 것이었다. 군집이 공간상에 실제로 존재하면서 정의 내려질 수 있고, 조사될 수 있으며, 분포도가 작성될 수 있다는 전통적인 가 정은 대부분의 해양 생물학자들에 의해서 널리 납득되었다 (Thorson 1957). 그러나 헨센과 피터슨의 선구적 노력에 의해서 상세한 계량적 연구가 지속되면서도, 군집 단위 개념의 효용성과 현실성은 미지수였 다. 글리슨 (Gleason 1939) 의 미시시피 강 계곡의 삼림 추이예 대한 유 명한 논평과 비슷한 표현 방법으로 스테픈 (S t e phen 1933) 은 다음과 같이 지적했다. 북해 해안 지역의 동물상은 그보다 북쪽이나 남쪽 지역의 동물상과는 점 진적인 추이 현상을 보이면서 다소 · 다른 구성 상태를 나타낸다. 먼 바다 해역의 동물상은 여전히 많은 차이를 나타내어. 남쪽에서부터 북쪽 한계선

까지 거슬러 올라가면서 명확한 변화가 일어난다. 동물종의 수는 접차적으 로 감소하지만. 별개의 군집으로 분리할 만한 근거를 가진 뚜렷한 추이대 는 없다. 이러한 방식의 논평은 육상 식물 군집 학자들에게 경종이 된다. 존 스(Jo nes 1950) 는 다음과 같이 적 었다 . 그러나 군집으로 규정하기 위한 동물상의 분류와 동물상적인 증거 를 완 전히 분리시킬 수는 없다 . 외부 요인을 바탕으로 분류가 이루어지지만, 선 결 과제는 동물 분포의 연구로부터 분류를 유도해 내어야 한다는 것이다. 현시점에서 동물상을 군집으로 규정하기 위한 일관성 있는 유일한 방법은 환경과의 관계가 잘 파악되어 있는 상태에서 그것을 주의 깊게 조사해, 다 소간 뚜렷한 물리적 환경 조건의 한계점을 바탕으로 군집들을 확정하는 것 이다. 군집 생태학에서 〈다소간〉이라는 말만큼 자주 쓰이는 문구는 없는 듯하다. 그것은 군집을 정의하고 분류하는 어떤 한 체계의 방어용으로 통상 사용되고, 군집에 관한 공격적인 반론을 제기하기 어렵게 만들기 위한. 충분한 융통성을 제공하기 위한 방편이다. 존스(Jo nes 1950) 는 〈어떠한 동물종의 집단이 한 단위로 활동하거나 혹은 순전히 생물학 적인 요인으로 결속되어 있다〉는 생각을 받쳐줄 근거는 거의 없다고 주장했다. 그는 경쟁이 다른 생물체의 생존을 제한할 수 있는 반면에. 경쟁은 이차적으로 중요한 것이므로 그 당시 밀려드는 경쟁적 배타의 원리를 반박하는 의사룰 분명히 밝혔다. 몇몇 해양 생물학자들은 명확 하게 정의 내려진 군집이 존재한다는 것을 계속 주장했다 (Hed gpeth 1957a). 그러나 샌더스 (Sanders 1960) 는 그 당시 많은 육상 식물 생태 학자들이 가졌던 생각과 비슷한 현상을 발견했다.

사실상. 버자드 Buzzard 만에서 해저 동물상의 종 구성 상태는 퇴적물의 점진적인 변화에 맞추어서 변이의 연속성을 나타낸다. 샌더스와 헤슬러 (Sanders 와 Hessler 1969) 는 진보된 심해 저생 생물 표본 추출법을 이용해, 그들이 동물상의 불연속성을 찾아낸 대륙붕까 지는 바다 깊이에 따라서 동물상이 점차적으로 변한다는 것을 발견했다. 1960 년대와 1970 년대에 와서 해양 생태학자들과 육상 식물 생태학 자들은 군집에 관련된 의문점, 방법론, 이론 등을 점진적으로 수렴해 갔다 . 해저 군집에 대한 샌더스의 연구 업적은 육상 식물 군집에서 얻어진 결과와 유사한 것이었다. 연해 군집을 연구하던 학자들은 바닷 가의 천이와 국소적인 교란에 의한 천이 양상도 발견했다. 예를 들면, 콘넬 (Connell 1978) 은 해양 군집과 산호초를 연구하는 데 많은 정력을 기울였고 이들과 열대우림과의 유사성을 검토했다. 3 육수학 포렐에 의해서 유사성이 인식되었던 해양 생물학과 육수학은 군집 의 조사 방법론, 개념, 실험 연구 등에서 비슷한 것이 분명하다. 육수 학 limn olo gy은 호수, 흐르는 물을 포함하는 모든 담수 혹은 모든 육지 의 수계에 대해 연구하는 학문 분야라고 정의된다 (Welch 1935). 초창 기 육수학은 대부분 호수에 관한 연구였다. 허친슨 (Hu t c hins on 1957b) 의 저서 『육수학 논총 Treati se on L i mnolo gy』은 호수에 관한 사항만 다룬 것이다. 형태 계측학적 면모와 물리적 속성을 바탕으로 호수의 형성 과정 및 분류에 관심을 가졌던 19 세기의 지질학자들과 지리학자 들은 호수가 산재해 있는 모습과 분리 현상에 주의를 기울였다. 호수 군집에 대한 순수 생물학적 속성에 관한 연구는 1860 년대 후반에 들 어서 시작되었다. 〈육수학의 아버지〉라고 불리는 포렐은 1869 년에 레

만냐 man 호수 63) 밑바닥 동물상의 연구를 시작했고, 1892 년에 레만 호 수에 관한 단행본 연구 논문집을 발간했다 (Ber g 1951 : Eg er t on 1962: Elste r 1974). 포렐은 그의 초기 육수학의 체계적인 연구 업적에서 해 양학자들과 마찬가지로. 육수학자들이 호수의 생물학적 속성보다는 물 리적 조건을 중요시하는 경향을 예시했다. 포렐과 그의 후배 육수학자 들은 그들의 경험과 관찰을 통해 수계가 육상계 보다 훨씬 더 물리적 시스템이라는 견해를 갖고 있었다. 허천슨이 육수학의 물리적 조건을 주로 다루었던 최초의 기념비적 연구 업적 저서를 시발점으로 그러한 생각은 상징적으로 지속되었다. 포렐의 연구 프로그램과 포브즈 (Forbes 1887) 의 언급에서 판명된 것과 같이. 베르그 (Ber g 1951) 는 육 수학을 〈전반적이며, 포괄적이고. 상대적인〉 학문 분야라고 평가했다. 사실상, 포렐은 육상 식물학자인 탠즐리 (Tansle y 1935) 에 의해서 만들 어진 용어보다 훨씬 전에 생태계 개념을 기본적으로 적용해 실체로서 의 호수를 다루면서 포브즈가 제시했던 소우주란 용어를 채택하였다.

63) 제네바 Geneva 호수- 옮긴이 .

호수의 소우주 개념은 포렐, 버지. 포브즈 등 대부분 초기 육수학자 들의 생물체적 전체관에 상당히 부합되었다. 포브즈가 설명한 것처럼. 호수 전체의 관계가 명확하게 파악되지 않으면. 호수의 구성 요소들은 완전히 이해될 수 없다. 그는 자연 선발의 법칙이 평형 상태를 만들 어내는 구성 생물체들을 중심으로 호수 군집을 형성한다고 주장했다. 이러한 관점에서 호수는 폐쇄 시스템으로 간주되었다. 개방 시스템으 로서의 실제적인 복잡성이 인정되지 않았던 것이다. 역사적으로 볼 때. 초기 육수학의 많은 부분은 전세계적으로 호수의 연구에서 밝혀졌 던 많은 사실들을 처리하기 위한 노력이었다. 1890 년대와 1900 년대에 는 유럽과 미국에서 많은 호수 연구 실험실이 설립되었고, 호수들에 대한 자원 조사, 물리적 특성, 플랑크톤, 유영동물, 노이스톤 neus t on, 식물상과 동물상의 하부 무리 등에 대한 연구가 성행했다 (Wo rthlngt on

1983) . 머 레 이 와 풀라 (Murra y와 Pullar 1910) 는 1897 년과 1909 년 사이 에 배를 띄울 수 있었던 호수를 포함해 562 개의 스코틀랜드 호수를 조사해 보고했다 (M aitl and 1983). 400 개의 호수를 대상으로 60,000 지 점의 수심과 생물학적 채집 자료들이 통계적으로 처리되었다 . 머레이 의 호수에 대한 관심은 도전적 탐험 정신의 맥락에서 해양 연구의 논 리적인 연장이었고. 그는 스코틀랜드 호수들의 생물상에 대해 보고했 댜 통상 그는 한 호수에서 한 번의 플랑크톤을 채집했는데. 그것으로 호수의 플랑크톤 생활상을 일반화하는 기준으로 삼은 것은 한계가 있 었다 . 그럼에도 불구하고. 머레이는 담수 플랑크톤이 넓은 지역에 걸 쳐서 일정 수준을 유지한다고 가정했다 . 그것은 해양 플랑크톤의 논의 에서 헤켈과 존스톤에 의해서 의문이 제기되었던 바로 그 가정이었다 . 머레이는 동물과 식물의 분포 문제를 다루기 전에 사실들의 〈많은 축 적 〉 이 필요하다고 예견했다. 당시의 참고문헌 목록은 작은 활자체로 93 쪽에 이르렀는데 . 포렐 혼자만의 저술 문헌 목록이 거의 4 쪽을 차 지했다 . 그러나 그 시대 유명했던 미국 육수학자 버지의 저술 논문들 이 한정적으로 수록되어. 그 참고문헌 목록은 불완전함을 면하지 못하 였다. 초기 호수의 계 량적 연구들은 경 이로웠다. 버지 (Bir ge 1898) 는 물의 수직적 종단면의 전체적인 표본 채집뿐만 아니라. 깊이가 다른 층의 플랑크톤 표본 채집을 가능하게 했던 헨센의 여러 종류의 수직적 그 물 채집기구를 사용했다 . 유럽의 육수학자들이 보고했던 것처럼. 그는 플랑크톤이 수평적인 변이 이상으로 수직적으로 일정하게 분포하지 않는다는 사실과 더욱이 계절적으로 종 구성에 변화가 있다는 사실을 밝혔다. 이러한 초기 연구에서 표본 채집 기법이 진보함에 따라서, 버 지의 연구 내용은 호수 표면의 평방미터당 혹은 입방미터당 생물체의 절대 개체수에 대한 백분율에서부터 복합적인 계량적 분석으로 방향 전환을 하게 되었다 (Fre y 1963b). 버지는 이러한 연구를 통해 호수의 온도 분포 연구를 착상하게 되었고, 호수 온도대 별로 수직적 층위 혹은

계층적 특성을 묘사하는 용어인 수온약층(水溫 躍層 , th ennocl in e) ) 을 도 입했다. 그 뒤를 이어서 용존 기체, 특히 용존 산소의 효과를 연구 시 험했다. 버지와 주데이 (B irg e 와 Jud ay 1911:x vi)는 육수학자들의 공통 적인 생각과 이론적 골격을 통합하려고 노력한 생태학자들 사이에서 오늘날까지 지속되고 있는 사항을 다음과 같이 표현했다.

64) 여름에 중 • 고위도 지방에 있는 깊은 호수의 얕은 충의 온도는 높고 깊은 층의 온도는 낮은데 . 이와 같이 수온이 급격한 차이를 나타내는 경계 층을 일컬으며. 이 층을 기점으로 해서 얕은 충과 깊은 충의 수질도 차이 를 나타낸다. 태양광선 중에서 장파장 부분이 수면 부근에서 많이 홉수되어 표면수가 데워지고 비중의 차이로 말미암아 수온약층이 생긴다_옮긴이 .

우리의 연구 업적이 진행되면서 의문점에 얽혀 있는 복잡한 사항에 대해 우리는 점차 강한 인상을 받았다 . 이것은 수많은 호수와 계 절 별로 확대한 연구 경험이 쌓일수록 더욱더 명백하게 되었다……. 우리가 호수에 대해 더욱더 많이 알게 되면서 많은 관심 대상 이론들과 한때 유망한 이론들이 사라져 갔다. 초기 계량 육수학의 연구 중에서 비교적 이례적인 것은 뉴욕 주 오 네이다 One i da 호수의 밑바닥 연구들이었다 (Baker 1916, 1918). 이 연 구들은 아담스의 지도 아래 수행되었으며, 그는 이 연구들을 〈 미국에 서 수행된 제일 중요한 호수 밑바닥 물고기 먹이의 연구이며. 세계적 인 담수 연구로 알려진 두 가지 중의 하나 〉 라고 자부했다. 베이커는 각 표본에 대해 호안에서부터의 거리를 포함해, 수심과 밑바닥 형태까 지 자세하게 기록했다. 그는 16 평방인치 수역 다수를 표본으로 삼아 상세하게 계산했다. 그는 통상 80 곳의 표본을 채집해 표본 단위별로 생물체의 평균 개체수를 소수점 세 자리까지 산출했고, 밑바닥 형태에 따른 총면적에 대해 표본 면적을 과감하게 외삽법으로 추정했다. 한 경우에 그는, 51,341,558 마리의 연체동물과 73,758,405 마리의 연관된 동

물들이 생존하는 것으로 보고했다. 이러한 단순한 정밀성은. 약 반세 기 이후. 계량적 분석 방법론에 심취한 생태학자들이 샤논-웨버 Shannon-Weaver 다양성 지수6 5) 와 같은 이차 추정치를 소수접 이하 세 자리 혹은 네 자리까지 산출하게 된 것을 감안하면, 계량적 연구의 선구적 역할에서 그나마 소임을 다한 것이었다. 베이커는 그가 얻은 결과와 다른 연구 결과를 비교했고. 수심과 밑바닥 형태에 따른 연체 동물 종의 분포를 관련지어 연구했다. 그는 일찍이 한 해역의 해저 군집 먹이사슬 체계를 정립하는 연구 업적을 세웠는데. 그 해역에서 초식 동물과 부니질 섭식 생물 de triti vore 66J 개체수는 77 억 4 천 3 백만 마 리로 육식 동물은 단지 2 천 3 백 마리로 추정했다. 그는 존스톤 (Joh nsto ne 1908) 이 해양 서식처에서 적용했던 개체수 추정 방법만으 로는 충분하지 않다고 지적하였다. 또 〈생명 물질의 총량이 주기적으 로 재생되는 사항을 연구하는 것〉이 필요하다고 주장했다. 그는 연구 시발점에서 생명의 총량은 자본이며 한해 동안의 생장에 의한 추가 재생량과 생산량은 이자가 되는 경제적 유추법을 적용하였는데. 다음 과 같은 의문을 제기했다. 그렇다면 이자율은 과연 얼마인가?

65) 샤는웨버의 다양성 지수는 정보이론(info rma ti on th eo ry)에 기초를 둔 종다양성 측정법으로서 불확실성과 관계가 있는데, 다음과 같은 식에 의해서 산출된다. H' = -E pi log pi, 여기에서 pi는 표본에서 모든 종의 총개체수에 대한 종 i의 개 체수의 비율이다―옮긴이 . 66) 식물이나 동물의 잔재물이 분해될 때 생기는 발효 유기물 입자를 먹고 사는 생 물체一옮긴이.

호수 연구가 성행하면서 복잡성과 변이성에 대한 논의가 접차적으 로 부상하게 되었다. 니드햄과 로이드 (Needham 과 Lloy d 1916) 는 플랑 크톤의 변화에 대해 〈플랑크톤이 생겨나고 사라지는 것은 삼림에서의 식물 천이와 비교되어 왔다〉고 논평했다. 그들은 플랑크톤의 연간 변 화와 육상 식물 천이룰 혼동해 이러한 삼림 주기성과의 유사성을 입 증하지는 못했다. 그리고 그들은 플랑크톤 개체군이 생겨나고 사라짐

에 있어서 생물종의 재출현 비율이 달라진다는 것을 알아냈다. 이러한 본래의 변이와 복잡성에 관한 연구를 통해. 머레이가 스코틀랜드 호수 에서 연구한 것과 같이 한 번의 관찰을 토대로 얻는 결과는 한계가 있고, 한 계절 혹은 일 년 동안의 관찰을 통해 얻어지는 것은 최소한 의 결과치만 획득할 뿐이라는 것이 명백해졌다. 이렇듯이 초기의 계량 군집 연구에 걸림돌이 되었던 세 가지 문제점들은 표본 추출 방법, 합리적인 생물종 식별을 위한 분류학적 기초 그리고 환경 조건과 생 물적 구성 요소 중에서 확인된 변이를 포괄적으로 다룰 수 있는 표본 채집 기간이었다. 브링크허스트 (B rinkh urs t 1974: vii)는 다음과 같이 비 판해 오늘날의 생태학에서도 이러한 문제점들이 산적해 있음을 시사 했다. 표본 추출 방법론과 일정이 적절히 평가되고. 대부분의 중요 생물종들이 차질없이 식별되며. 수년간 계속해 모든 계절에 걸쳐서 표본 조사되는…… 그러한 호수의 저생생물 연구는 거의 없는 실정이다. 이 세 가지 주안점은 상당량의 계량적 조사 자료가 수집된 후의 절 차인 자료 분석의 문제점에 부가되어야 하는 사항들이다. 이러한 것들 은 모든 서식처에 걸쳐서 생물체의 분포 특성에 관여하는 이질성이나 양상에 따라서 더욱 복잡해진다. 새로 설립된 호수 연구소로부터 양산되어 축적된 많은 양의 자료들 을 질서있게 정돈하기 위해, 그 당시 식물 생태학자들과 마찬가지로. 20 세기 초기 육수학자들은 호수 분류에 관심을 가졌다. 20 세기 초기 수십 년 동안 호수의 형상학typo lo gy은 육수학의 주류를 이루었고 (Mort ime r 1941-1942; Bri nkhu rst 1974: Elste r 1974) 〈신형상학〉으로 계속 이어졌다(Rig ler 1975a). 유럽 육수학의 주요 학자 중의 한 사람 인 틴네만(Thi enemann 1925) 은 호수 분류의 필요성을 다음과 같이 역 설했다.

우리가 호수를 형상학적으로 조사하다 보면, 자연을 대상으로 불가능한 일이란 없다고 기대할 수 있는데, 만약 자연의 특성과 양상 그리고 과정이 어느 정도 과학적으로 이해된다면, 자연은 분류되어야 한다. (Bri nkhu rst 1974:9 ) 호수들은 여러 가지 사항을 기준으로 분류되었다. 콜크위츠와 마슨 (Kolkw itz와 Marson 1908) 은 유기물량과 그에 따른 산소의 고갈 상태 를 바탕으로 오염을 탐지하기 위해 〈부생생물적 Sapr o bie n > 분류 방법 울 개발했다 . 나우맨 (Naumann 1919) 은 주로 식물성 플랑크톤, 용존 양료 , 신진대사 과정, 생물학적 생산 등을 매체로 호수형을 정의했다 (Rodhe 1975). 그는 〈 빈영양 o lig o tr op h y 〉 과 〈 부영양 eu tr o p h y 〉 의 표준 개념을 정립했고, 그로 인하여 정의와 해석에 있어서 오늘날까지 의문 시되는 판도라 궤 Pandora's box67l 의 지표를 열었다. 틴네만(Thi enemann 1925) 은 해저 생물들을 기본으로 분류했는데, 분류 방법의 변형은 끊 임없이 계속되었다 . 로데 (Rodhe 1975) 는 이에 대해 엘스터가 1958 년 에 논평한 바를 다음과 같이 인용했다 .

67) 고대 그리스 신화에서 유래한 말로서. 크고 예상할 수 없는 어려움이나 문제접 에 대한 근원一옮긴이 .

호수형을 분류하는 의욕은 육수학 연구의 상당한 촉매 역할을 한다 . 호 수형 분류를 통해 여 러 가지 호수에 관한 연구 분야들이 육수학에 통합되 어 왔다. 호수형 지식과 연결되지 않는 진정한 육수학적 문제점은 거의 없 다. 틴네만과 나우맨은 호수 생태에 대해 공동 연구를 시도했고, 미국이 나 영국에서 육수학의 지역 학회가 설립되기 전에, 1922 년 합작으로 국제육수학협회 Inte r nati on al Associa t io n of L imn olo gy를 설립했다. 영국 의 담수생물학협회 Freshwate r Bio lo g ica l Assoc i a ti on 는 1929 년에 설립되

었고 (Rodhe 1963), 미국육수학해양학회 Ameri ca n Soc iet y of Lim nolog y and Oceano grap h y는 1936 에 설립되었다 (La uff 1963). 틴네만은 국제협 회를 설립하기 위해 작성한 권고문 초안에서 육수학이라는 용어를 기 피하고 수생생물학 h y drob i olo gi e 이란 용어를 선호했다 (Rodhe 1975). 이 것은 독립된 과학으로서의 육수학이 1922 년까지 정립되지 않았다는 틴네만의 주장과 관련이 있었지만, 육수학의 정립은 포렐의 공적이었 고 〈포렐은 생태학자였다〉라고 평가했던 베르그 (B~r g 1951) 는 그의 주장에 전혀 동의하지 않았다. 연구 대상 지역의 속성과 학문적 기원 에 관해 견해 차이가 있는 점에서도 육수학과 생태학은 유사하다. 틴네만을 포함해 많은 육수학자들은, 일찍이 육상 식물 생태학자인 클레멘츠 (Clemen ts 1909) 와 포브즈 (S . A. Forbes 1889) 가 그의 논문 『소우주로서의 호수」에서 강력하게 주장한 전체적, 생물체적 전통에 동의 했다. 보덴하이 머 (Bodenheim e r 1957 : 84) 는 틴네 만이 언급한 바를 다음과 같이 번역했다. 모든 생명 군집은 그것을 충만하게 하는 환경과 연관 작용으로 단일체를 생성하고, 가끔은 그 자체와 대단히 비슷한 또 다른 단일체를 생성하기 때 문에 한 단게 높은 수준의 생물체로 불려져야 한다. 포브즈의 견해와 유사하게, 틴네만의 관점에서 호수는 하나의 단위 였고, 계량적 육수학의 목표는 무수히 많은 변이를 감안해 호수들을 규칙적인 체계로 정돈하는 것이었다. 생물학적 해양학자들과 마찬가지로, 육수학자들 역시 그들의 관심사 를 생산성으로 돌렸다. 버지와 주데이 (B irg e 와 Jud ay 1922) 는 플랑크 톤의 연간 〈생산성〉을 추정하기 위해, 오늘날에는 익숙하게 구별되는, 어떤 한 시점에서 유기물의 실제 총량(현존 물질량)과 〈전환〉 비율을 결정해야 하는 필요성에 대해 언급했다. 주데이는 일차 생산성 및 생 산율과 전환율 둥의 측정 조사를 바탕으로 생산성을 연구하면서 이것

울 확인했다 (Fre y 1963b). 웰치 (Welch 1935) 는 심지어 육수학을 〈 육 지 내 수계의 생물학적 생산성 및 그것을 결정하는 모든 원인적 영향 력을 다루는 과학의 한 분야 〉 라고 정의했다. 웰치는 호수의 식물 군 집과 동물 군집을 〈 호수에 차 있는 물의 생물학적 생산성의 직접적인 소산물 〉 이라고 표현했댜 이러한 생각들과 그에 버금가는 연구에서부 터 먹이사슬 수준의 개념이 나왔다 . 이러한 초기 학문적 조류는 여러 가지 생물학적 구성 요소의 현존 물질량과 엘튼의 먹이 피라미드 개 념에 의해서 제시된 군집 체계의 피라미드식 구조 등을 바탕으로 생 겨나게 되었다. 생태 피라미드의 정체적 현상을 다루는 것에서 동적 섭식 개념으로 전환하는 것이 쉽지는 않았다. 챈들러 (Chandler 1963) 가 논평한 바에 의하면 , 1935 년 최초의 미국 육수학 교과서의 저자였 던 폴 웰치조차 현존 물질량을 바탕으로 생산성을 판단했다. 이것은 웰치가 호수의 동적 섭식 양상에 관한 린드만의 고전적 논문이 발표 되는 것을 반대했던 이유일 수도 있다 . 절찬 받은 린드만 (L in deman 1942) 의 논문은 생태학에 있어서 분수령이 되었다. 린드만은 육수학에 서의 군집 생태적 전통을 검토했고, 세 가지 단계가 있음을 확인했다. (1) 생물종의 분포에 관련된, 정체 현상으로서의 호수와 그것의 생물 상에 대한 초기 조사 연구, (2) 천이를 강조한 동적 개념, (3) 〈군집 내의 천이 과정에 에너지가 효력을 발생하는 관계〉를 강조한 동적 섭 식 관점 등이었다. 린드만이 천이를 강조한 것은, 이러한 동적 섭식 양상과 클레멘츠와 육상 식물 생태학자들의 동적 생태학을 연결시키 는 계기가 되었다 . 그 당시 빈영양 상태에서 부영양 상태로 그리고 그 이상의 생산성과 관련되는 바의 호수 발달 과정의 가정적인 관계 를 다루었던 린드만의 논문은 기본적으로 천이에 대한 연구이다. 린드만은 〈모든 보다 작은 군집들은…… 호수 먹이순환의 다른 구 성 요소에 의존하기 때문에〉라는 자신의 정당성을 반영해 호수를 생 태학적 단위로 생각했고. 그 당시 비교적 잘 알려지지 않았던 생태계 라는 용어를 인정 추천했다. 린드만은 초생물체적 실체로서의 호수를

다루는 생각을 1918 년에 이룩한 틴네만의 업적으로 돌렀고, 패트릭 (Patr ick 1977) 은 처음으로 호수의 기능들을 생물체의 기능들과 유사 하게 적용된다는 생각을 1941 년의 허친슨 업적으로 돌렸다. 그러나 군 집이나 호수의 구성 요소들의 기능 면에서 생물 개체와 유사하게 혹 은 동일하게까지 간주하는 오랜 전통은 전술한 바와 같은 기원으로 거슬러 올라간다. 고도로 통합되고 발전된 초생물체적 실체로서의 군 집 개념은 박물학적 기원으로부터 육수학과 생태학에 전달되었고, 19 세기 생리학의 기계론적 환원주의적 개념과는 어울리지 않는 관계가 되었다. 보덴하이머 (Bodenhe im er 1957) 는 호수를 생물체에 비유하는 전통을 비판하고 부적절한 증거가 바탕이 된 그 개념의 정립을 부정 했지만. 모든 생태학의 면모 중에서 가장 광범위하게 통용되는 군집 개념이라는 것은 인정했다. 호수가 단일체이며 나누어질 수 없는 속성 울 가진 점이 생물학자들로 하여금 식물학이나 동물학 연구보다는 특 별히 육수학에 매료되게 했던 이유라고 엘스터 (B i s t er 1974) 는 설명했 다. 그는 〈전반적인 육수학의 관점이 여전히 유지되고 있는가? 그리 고 그 분야 직업 종사자에게는 어떤 직무와 의무가 주어지는가? 〉 라는 의문을 제기했다. 그는 첫번째 질문에 대해서는 긍정적으로 대답했고. 호수의 연구가 〈전체적 hololo gic al 〉인 접근 방법을 사용하는 것을 환 영했다. 그러나 군집 연구에서 전체적 개념에 입각한 이상적인 연구 결과가 그리 쉽게 달성되지는 않으며. 보편적으로 육수학자들이나 군 집 생태학자들은 그 결과를 이상적이라고 잘 인정하지 않는다. 계량 군집 연구는 일반적으로 호수의 전체적인 속성에 대한 주제를 다루고, 전부를 통합하는 거대변수를 색출하는 것이 거의 불가능하다고 알려 져 있다. 육수학은 전래되어 오면서 몇 갈래 다른 전통을 만들어낸다. 리글러 (Rigler 1975) 는 〈육수학으로부터 받는 첫 인상은 여 러 분야로 많이 나누어져 있다는 것이고 각 분야는 그 나름의 독자적인 연구 노선을 걷는다〉고 언급하였다. 그는 이러한 하부 분야들을 크게 두 분야로

나누었댜 완전한 전체 시스템(이 경우. 호수를 소우주로 간주함)의 속 성을 다루는 전체주의 ho li sm 와 시스템 각각의 부분을 연구 대상으로 삼기를 선호하는 환원주의 reduc ti o ni sm 이댜 로데 (Rodhe 1979) 도 역시 두 분야로 나누어지는 것을 인정했고. 그는 이 두 분야의 〈 건전한 결 합을 통해 〉 육수학이 발전하게 되기를 희망했다. 두 분야는 모두 실 험 방법을 다양하게 채택함으로써 이상적으로 발전하게 되었고, 이 접 근 방법은 호수의 기능에 대한 연구를 증진시켰다. pH 변화에 따라 영향받는 호수 전체 면모에 대한 해슬러 (Hasler 등 1951) 의 연구. 방 사능 추적기를 이용한 호수의 인( ~ ) 대사에 대한 허천슨과 보웬 (Hu t c hins on 과 Bowen 1947) 의 선구적 연구. 호수의 화학적 조성, 플랑 크톤의 생물학적 과정. 호수 밑바닥, 1 차 및 2 차 생산자, 소비자, 분해 자 등이 주체가 된 연구들이 호수의 계량적 연구 발전을 촉진시켰다. 1937 년부터 1975 년까지 와리 캐슬 W ary Cas tl e 의 윈드미어 Wi nd mere 호수 담수생물학협회 연구소의 연구진들은 10 배나 증가했다 . 모티머 C. H. Mo rtim er 의 괄목할 만한 연구에 의해서 이 연구소의 수계 환경 화학 연구는 많은 발전을 보게 되었는데. 그가 위스콘신으로 자리를 옮겨 버지와 주데이가 속한 영역의 연구를 계속한 결과. 영국과 미국 육수학의 연계성이 이루어지게 되었다 (Wo rthingt on 1983). 브링크허스트 (B rinkh urs t 1974) 는 호수의 전체적 접근 방법이 초기 육수학자들에 의해서 도입되었다는 것을 인정했다. 그러나 그는 호수 밑바닥이 일정하며 변하지 않는다는 개념은 〈위험한 전통으로 여전히 남아 있고, 우리가 현재 터득하고 있는 바에 의하면 그 개념은 정당 화되지 않는다 〉 고 보았다. 브링크허스트의 호수 밑바닥에 관한 설명은 호수 전체에 대해 적용될 수 있다. 모든 육수학자들이 그 상황에 동 의하지는 않겠지만. 단일 호수에 대한 전체적 관점의 〈위험한 전통〉 은 연속적으로 변형을 겪어온 육수학을 체계화하는 데 만족할 만한 근거를 제공했다. 브링크허스트는 육상 군집 생태학자들에 의해서 오 랫동안 표현되었던 관심사를 다음과 같이 되풀이하여 설명했다.

통합된 분류 체계를 만들어내는 것은 기준이 다른 분류 요소들간의 정보 교환 부족으로 생기는 문제점으로 인해 조만간 실패한다. 변화 추세. 다변량 상호작용. 표본 추출 문제 등에 관한 그의 논평 들은 같은 시대 육상 생태학들에게 친숙한 경종이 되었다. 브링크허스 트는 생태학 특유의 문제점을 제기했다. 그는 호수가 단일체가 아니고 합성체라고 말했다. 〈어떤 종류이든 분류 작업이 이루어지기 위해 호 수들은 기능적 단위로 세분되어야 한다.〉 그는 수계나 육상 군집 생 태학에서 오래 묵은 다른 문제점들을 계속해 지적하였다(1 974:159). 〈유용한 분류가 되기 위해서는. 확인 가능한 세분된 단위를 갖춘 동 등한 입장의 집단간에 실질적인 불연속성이 있어야 한다.〉 대부분의 분류 체계가 가지고 있는 〈다소간〉이라는 어구를 불연속성과 분리성 에 관한 서술에다가 자유스럽게 사용하는 분위기에서는, 이러한 합리 적인 분류가 달성되기는 어렵다. 브링크허스트 (B rinkh urs t 1974: 164) 는 〈합리적인 사람은 생태학자나 육수학자가 되기를 원하지 않는다〉라고 말하기까지 했다. 물론 이것은 과장된 말이지만, 많은 생태학자들과 육수학자들은. 버지와 주데이가 1911 년에 그러했던 것처럼, 계량적 연 구에서 분명하게 드러나는 복잡성으로 인해 합리적인 사람이 생태학 과 육수학에의 입문을 기피하는 것을 우려했다. 4 육상 식물 생태학 독특한 과학으로서 육상 식물 생태학이 확립되는 과정에서 학술 용 어 사용상의 어려움만큼 혼란을 초래했던 부분은 없었는데, 이 점은 현재까지도 완전히 해소되지 않았으며 학문 분야 명칭 자체에까지 확 대되었다. 위태커(Whittake r 1962) 는 자연 식생 군집 분류의 문제점과 이론을 검토했고, 식생을 묘사하고 분류하는 데 따른 문제점에 대처하

기 위해 만들어졌던 수많은 〈 학파 〉 혹은 〈 눈에 보이지 않는 대학〉을 편의상 구분하는 방편으로 일곱 가지 주요 전통을 확인했다.68) 뮐러_ 돔보이스와 엘렌버그 (Mueller-Dombo i s 와 Ellenberg 1974). 매킨토시 (McInto s h 1978), 트래스 (Trass 1976) 등은 식생 연구에 적용되는 여 러 가지 뉘앙스를 갖고 있는 많은 용어들을 고찰했다 . 트래스는 미국 과 영국 및 유럽 대륙에서의 지리식물학(g eobo tany: 넓게는 식물 생태 학)의 발달 과정을 규명했다. 그는 영어 사용 국가에서의 식물 생태학 은 일반적으로 유사하고 유럽에서의 식물 생태학은 여러 가지로 분리 되어 있음에 유념했다. 웨스트호프 (Wes th o ff 1970) 는 식생 연구의 네 가지 범주를 확인했다. 그것들은 〈 실제적인 것, 논리적인 것 . 보편적인 영미식(英美式). 부정적인 것 〉 등이었다. 그는 〈이러한 구분이 의미하 는 바는 식생 과학 연구를 감안한 보편적인 영미식 용어가 실제적이 지도 논리적이지도 않은 것 〉 이라고 판단했고. 이것은 대부분의 유럽 식생 학자들의 견해라고 말했다. 오늘날의 식생 연구들은 영미 생태학 을 주요 대상으로 연구하기 때문에 영미 생태학을. 실제적이지는 못할 지라도. 논리적으로 만들기 위한 노력이 요구된다.

68) 위태커 Whittaker 1962 에 의해서 구분된 7 가지 식생 분류 방법론적인 전통은 (1) 훔볼트 전통, (2) 그리세 바하 전통 . (3) 북유럽 (스칸디 나비 아 및 발틱 국가) 전통. (4) 남유럽(주리히-몽펠리에 학파) 전통. (5) 러시아 전통 . (6) 영국 전통, (7) 미국 전통 등이다―옮긴이 .

18 세기와 19 세기 초기의 대부분의 〈식물 지리학〉이 식생 지리학으 로 변형되었다는 것에 동의하는 학자들은 많다. 분류학에 익숙한 전통 적인 박물학자들이 식물 개체를 강조한 것에서부터 19 세기 식물 지리 학으로의 중대한 변화는 어우러져 자라고 있는 식물들의 특성을 바탕 으로 집단적 실체를 인식했다는 점이다. 1800 년대 초기. 훔볼트는 테 너리프 Tene rife 산 식생 연구에서 어우러져 생육하는 식물의 집단적 개념을 기초로 하여 식생대를 확인했고, 이것은 훗날 〈생태학적 식물 지리학〉이라고 일컫게 된 연유가 되었다. 중요한 점은 단순한 식물상

(종 목록)과 달리, 19 세기 식물 지리학자들이 식생의 다른 실체 개념 또는 새로운 본체론적 관점을 발전시킨 것이고. 식물 생태학 및 일반 생태학의 역사와 그에 따른 문제점들은 이러한 개념 전개 과정의 결 과물이다. 육상의 식물 생태학과 동물 생태학 사이의 두드러진 차이점 은. 식생이 식물상에 대한 관계나 혹은 수계 생태학에서. 집단의 의미 를 가진 용어인 플랑크톤이나 저생생물 ben th os 에 버금가는 육상 동물 상에 대한 동일한 관계를 보편적으로 인식할 수 있는 용어가 동물 생 태학에는 없었다는 것이다• 식물 개체나 종(식물상)에 대한 연구와는 대조적으로, 식생의 연구는 초개체적이며 초식물종적 수준의 인식을 요구했다. 이러한 수준들을 근거로. 연구 목표가 설정되어야 했고. 생 태적 현상이 묘사되어야 했으며. 그리고 대부분의 초기 생태학자들이 의도했던 바인, 군집이 분류되고 명명되어야 했다. 자연계에 존재하면서 확인 가능하고. 묘사할 수 있으며. 분류될 수 있고, 지도 작성이 가능한 자연적 실체 혹은 군집들은 다른 수많은 이름들 중에서도 〈 군총 〉 , 〈 코에노시스 coenoses 〉 , 〈 군계 〉 또는 〈 사회 〉 라고 불렀고. 이들이 자연계에 존재한다는 믿음은 오랜 논쟁의 역사를 갖고 있다. 이러한 단위들을 식별하는 기준. 그것들을 명명하고 분류 하는 데 필요한 체계를 만드는 기준 혹은 이러한 단위들이 실제로 존 재하는지, 단순히 생물학자의 상상에 의한 허구인지, 때때로 생물학자 의 독특한 연구 방법에 의한 가상 작품인지를 결정하는 기준 둥이 중 심 논제로 등장했다. 이 개념의 기원은 훔볼트까지 거슬러 올라갈 수 있는데 . 그는 어떤 지역에 공통으로 어우러져 생육하는 식물들의 집단 을 확인했다. 그 다음으로는 1822 년 이러한 단위들의 명명법을 제창한 덴마크 식물학자인 쇼 Schouw 로 이어지는데. 그는 가장 우세한 식물의 속명에다가 어미 -e tum을 붙여서 군집 명칭으로 삼았다(예를 들어, 참 나무Q uercus 숲을 Q uerce tum이라 명명함) ． 그 후 케너 폰 마릴론과 오 그스트 그리세바하 같은 식물학자들 d1 기능적 실체로서 군집의 중요 성을 강조했다 (W 血떠c er 1962; Mueller Dombo is와 Ellenberg 1974;

McInto s h 1978). 자연의 질서에 대한 전통적인 박물학의 면모는 19 세 기 대부분의 생물지리학자들과 19 세기와 20 세기를 걸치는 생태학자들 의 전형적인 관점이었던 커너 Kerner 의 해설에 찰 나타나 있다. 거대한 식물 군집의 수평적이고 수직적인 형상은 겉으로 보기에 질서가 없어 보이지만 결코 우연히 이루어진 것이 아니다. 그것은 어떤 일정한 법 칙을 따른다. 모든 식물은 고유의 생육 장소와 시기 및 기능과 의미를 가 지고 있다……. 모든 식생대에서 식물들은 발달중이거나 군집 형성이 완료 된 모습을 나타내는 일정한 집단에 모여 있고, 그러나 질서있고 합당한 구 성 체제를 벗어나는 일이 없다 . 이러한 집단을 과학적으로 식물 군계라고 부른다. 경관 식물학자들은 그들의 비교 연구를 통해 경관에서 상관(相觀) 이 명확하고 되풀이되어 발생되는 요소들을 정의하고 규명하는 것이 필요 하다는 것을 알았다. (Conard 1951:41 ) 식생의 반복 또는 배열 요소에 따른 식물종의 집단적 개념은 19 세 기 식물 지리학에 널리 파급되었다. 그리세바하 (G ris ebach 1872) 는 식 물 군계를 〈식생의 기본적인 단위〉라고 묘사했는데, 그것은 홋날 위 태커(Whitta ker 1962) 가 식물 생태학 역사의 주류를 이루었던 생태학 의 〈군집 단위 이론〉이라고 지칭한 개념을 정확하게 표현한 것이었다. 19 세기 마지막 10 년 동안 유럽에서는 지리식물학파. 식물사회학파, 식 물 지리학파 등이 특정 국가 혹은 지역에 국한되어 유행처럼 생겨나 기 시작했다 (Moss 1910: Gleason 1936: W 血떠 cer 1962: Shi mw ell 1971; Trass 1976: McInto s h 1978). 이렇듯 각양각색의 표현 체계는 그 후 〈생태학자의 생태학〉이라는 발상까지 나오게 했는데. 이 문구 는 시어즈 (Sears 1956) 의 비유적 표현이며. 그는 식물 생태학자들의 이러한 아이디어들이 식생의 조건에 의해 각자 나름대로 찾아낸 것이 라고 설명했다. 일찍이 1910 년. 모스는 식물 군집을 중심으로 발달되 어 20 세기 초기에 번성했던 용어와 방법론에 관한 복잡한 문제를 검

토했고` 이를 발판으로 두리츠 (Du Rietz 1930) 는 용어 사용의 〈 혼란 〉 을 평정해 질서를 되찾는 시도를 하게 되었다. 용어 사용의 혼란인 와중에서도 식생은 〈다소간 〉 독립된 군집들로 구성되어 있다고 공통 적으로 믿었다. 위태커(Whitta ker 1962) 는 이 개념을 두 가지로 해석 했다 . (1) 식물 군집은 진화를 유발하는 자연계 기본 단위이거나 혹은 (2) 식물 군집은 분석 방법으로부터 도출된 실제적인 결 과이다. 첫번 째의 경우. 군집은 자연계에 존재하면서 발견되는 것이었고. 두번째의 경우. 군집은 연구자의 계획에 따라서 고안되는 것이었다. 여기에 식 물 군집을 확인하고 분류하는 세 가지 기본적인 방법이 제시되었다 . (1) 서식처, (2) 가장 우세한 식물(교목. 관목, 초 본 등)의 〈 생 활 형 Lif e fo nn 〉에 의해서 결정되는 식생의 일반적인 외양 혹은 〈 상관 〉 그리고 (3) 식생의 분류학적 구성 등에 따라서. 가장 간단하고 초기 작업인 종 목록이 작성되었고. 다음으로 식물종의 계량적인 추정과 측정에 의 해서 식생 자료가 보완되었다. 식물 생태학의 대부분의 전통적인 학파들은. 군집 단위의 속성만큼 이나 각양각색이었지만. 〈 군집 단위 이론〉을 채택했다. 그리고 많은 초기 식물 생태학자들은 군집 단위를 확인할 수 있는 능력을 갖 추 고 있었다. 한 예로. 와밍 (W arming 1895) 은 1895 년의 그의 영향력 있는 『식물 생태학 』 이란 저서의 영어 번역판(1 909:12) 에서 〈군총은 일정한 식물 구성을 갖춘 군집〉이라고 말할 수 있었다• 더욱이 그는 다음과 같이 기술했다. 언급할 필요조차 없는 사항이지만. 다르다고 여겨지는 군집들간에도 좀처 럽 엄격하게 구별되지는 않는다. 토양, 습도 그리고 다른 외부 조건들이 점 진적인 추이를 갖고 서로 연결되어 있듯이 식물 군집도 마찬가지이고, 특 히 경작지는 더욱 그러하다. (Wa nning 1909:13) 그럼에도 불구하고, 식물 생태학자들은 여러 가지 방법으로 식물 군

집을 묘사하고 명명했다. 가우제 (Gause 1936) 는 그 후 동물 개체군 생태학의 〈 혁신적 〉 발전 과정에서 이 시기를 다음과 같이 묘사했다. 생 물 공동체 학 b i ocoenolo gy 역사에서의 전환점은 19 세기 말엽과 20 세기 초 엽의 수 많 은 식 물 학적 조사에 관한 연구 발표 논문이었다. 이것은 식생 으 로 뒤 덮 인 지구가 자연 구조적 단위들이나 군총들로 구분되는 바를 설명 하는 것 이었다 . 한정지 을 수 있는 단위의 설정은 더욱 정확한 관찰과 개념 울 갖추 고 자동 적 으로 연 결 되었다. 미국 식물 생태학의 선구자인 클레멘츠 (Clemen ts 1905:202) 는 환경 적 변이 및 식물들이 어우러져 생육하거나 집단을 형성하는 경향이 있기 때문에 동질성을 가지는 군집이 생겨난다고 믿었다 . 이러한 가본적인 특 수성에서부터 군계의 개념이 파생되었고. 내부적으로 동 질 성 을 가지며 동시에 인접 지역과 근본적으로 다른 식생 지역 혹은 특 정 군 총 의 개념이 발생되었다. 〈동질적〉이며 〈근본적으로 다른〉 속성은 군집을 묘사하고 비교하는 데 계량적 방법이 널리 이용되면서 점점 모호하게 되었다 . 미국의 맥 밀런, 개농, 하쉬버거 Harshberge r , 파운드와 클레멘츠` 카울스、 영국의 스미스 R. Sm ith, 스미스 W. Sm ith, 모스, 프레이저, 탠즐리 그리고 유 럽 대륙의 식물 생태학의 주역이었으며 홋날 결혼 후 브라운-블랑퀘 이라고 불렸던 젊은 시절의 브라운J. Braun 등의 고전적인 논저들 모 두는 군집 단위의 문제점들을 다루었다 . 그들은 군집 단위의 개념에 있어서는 상당한 견해 차이를 보였지만. 공통적으로 식생을 서술적으 로 묘사했고 그것의 생육지를 설명했으며 때로는 종 목록을 작성했다. 식물 생태학자들 중에서도` 개농 (Ganon g 1903) 은 군집의 생물학적 요인, 즉 식물 군총 형성에 관여하는 생물체들 상호간의 경쟁과 협동

체계의 정확한 효과를 계량적으로 추정하는 방법을 모색할 필요성을 강조했다. 다소 덜 집약적이기는 하지만. 이러한 맥락에서 같은 시대 학자들인 파운드와 클레멘츠 (Pound 와 Clements 1898a,b) 가 네브래스카 에서 이미 첫번째 연구를 시도하였다. 파운드와 클레멘츠는 그들의 획 기적인 저서인 『 네브래스카의 식물지리 Phy tog eo g ra p h y of Nebraska 』 1898b: 1900 재판 참조) 초판에서 36 평방마일의 미국 타운쉽 tow nship 을 기본으로 식물종의 출현을 빈도 freq uenc y로 표시 하기 시 작했고. 이 수치를 총표본구 수로 나눈 뒤 100 을 곱해 빈도 지수 혹은 빈도율을 산출했다. 파운드와 클레멘츠가 사용한 수도 abundance 는 개체수와 분 포도(단일 분포 혹은 집단 또는 군생 분포 모두) 두 가지를 나타내는 지표였다. 파운드와 클레멘츠 (Pound 와 Clements 1898b) 는 개체의 수와 분포 및 크기를 통합한 일련의 묘사적인 용어(예를 들어 다량. 군생 등)를 사용했다. 그들은 한 변이 5 미터인 정사각형 표본구 (25 평방미 터) 내에서 실제 식물 개체수를 헤아리고 다수의 표본구로부터 평균 치에 해당하는 수적인 범위에 적절한 이름을 붙여서 이들 용어의 실 질적인 기준으로 삼았다. 그들은 아래와 같은 수도 지수(數度 指數) 를 산출하는 공식을 만들었다. AI = tX eTX a 여기에서 T는 타운쉽 표본구내의 단위의 수 (=36), t는 어떤 식물종 이 출현한 단위의 수, e 는 어떤 식물종의 평균 피복도(추정치), a 는 25 평방미터 표본구 내의 개체수를 나타낸 것이다. 파운드와 클레멘츠 는 이 수식에서 오류를 범할 수 있는 유일한 출처는 e 를 결정하는 것 이라고 낙관적으로 판단했다. 그럼에도 불구하고 이 지수는 널리 채택 되기는커녕 그들 스스로도 많이 이용하지 않았다. 다만 수도(數度)를 고려하면서 파운드와 클레멘츠는 중요한 결론에 도달했다 (Tobe y

1981 ). 약 10 년 동안의 초원 조사 연구와 식생에 대한 심증적인 형상 을 구상한 후에. 그들은 〈실제로 식물 개체 하나씩 헤아리지 않고 〉 얻은 경험과 관찰 조사에 의해 내려진 결론은 의미가 없다고 단정했 다. 파운드와 클레멘츠는 군집들 사이에 나타나는 추이대 transiti on) 는 다 른 어떤 방법보다 이렇게 식물 개체를 헤아리는 방법으로 얻은 결 과에 의해서 보다 명확하게 드러난다고 지적했다. 그들은 식물이 규칙 적으로 분포하지 않는 것을 확인하는 〈배열 방식〉과 식물 개체를 헤 아리는 것과는 무관하다고 언급해 구분을 분명히 했다.

69) 인접하는 군집이나 생물군계 사이의 경계 혹은 전이대를 의미하며. eco t one 이란 용어가 많이 사용된다―옮긴이.

감각적인 관찰의 결점과 〈 시간과 노력을 충분히 보상해 주는 결과 를 제공하는 〉 (Pound 와 Clements 1898b) 개체수 산출의 장점은 더 많 은 논의를 요하는 주제였다. 그에 따른 주요한 결실은 군집에서 정확 한 식물 개체수 또는 식물종의 수량적인 추정치를 획득하기 위해 가 장 좋 고 빠른 방법을 모색하는 노력이었다. 해양 생물학자, 육수학자. 육상 동물 생태학자들은 주로 혹은 오직 〈통계학적 군집〉에 대해 연 구했다. 이것이 의미하는 바는. 해저 생물, 플랑크톤 그리고 그 외의 생 물 체의 개체수를 헤아리는 것이 그들이 갖고 있던 군집에 관한 정 보의 전부였다는 것이다. 육상 식물 생태학자들은 중요한 사항에 대해 직접적인 느낌으로 명맥을 이어왔던 박물학의 오랜 전통과 논쟁했을 뿐만 아니라, 감각적으로 느낄 수 있었던 바와 일치하는 표본 집계치 로부터 얻어진 결과의 문제점을 해결하기 위한 노력도 기울여야 했다. 군집에서 생물체들의 분포나 그들의 집합체를 연구하기 위해 개체수 를 헤아리거나 또는 수학을 적용해 얻어지는 결과에 대해 의구심을 표현했던 헤켈의 의견에 많은 학자들이 동조했다 . 표본구 방법과 계량 적 측정 방법의 장점을 적극적으로 권장했던 클레멘츠 (Clemen ts 1905: 104) 조차 〈오늘날 발전하는 생물계측학 b i ome try 70) 은 너무 많은

70) 생물학적 문제와 생물적 자료의 수학적 분석을 위해 통계학적 방법을 적용하는

분야로서, b i ome tri cs 라고 하기도 한다-옮긴이.

수학을 다루고 생물학은 소홀히 한다 〉 고 기술하였다. 계량적 방법의 적용에 관한 의구심은 생태학의 역사를 통해 계속되었다. 생태학자들 은 군집의 생물학적 속성을 양적으로 묘사하는 것(계량화)이나 우선 적으로 군집을 구분하는 것(실체화)을 최선의 방책이라고 생각하지는 않았다. 대부분의 전통적인 식물 생태학자들 그리고 계량적 방법 을 옹 호하는 학자들조차도 군집이나 임분의 본질적인 성격 을 주관적으로 판단하는 것을 기본으로 하는 연구를 선호한다. 토비 (Tobe y 1981) 는 파운드와 클레멘츠가 사용했던 표본구법을 훔 볼트가 사용했던 생물지리학적 통계학의 연장이라고 생각하지 않았다 . 그는 예전의 통계학은. 생물체의 수량을 결정하는 수단으로 실제 개체 수나 무게보다는 출현 상황을 이용한 것으로서. 〈질 적인 계량화〉라고 표현해 구별했다. 이러한 구별은. 특별하게는 계량적 식물 생태학에 그리고 포괄적으로는 계량 군집 생태학에 파급되었던 개념과 용어의 혼동을 초래하게 된다. 해양 생물학자. 육수학자. 육상 식물 생태학자 및 동물 생태학자들은. 그들이 자의식 생태학자이든 아니든, 모두 식 물상적 생물지리학을 계량 군집 과학으로 변형시키는 데 따르는 문제 점과 거의 같은 종류의 문제점들에 직면했다. 이 방면의 두드러진 노 력에도 불구하고, 생태학자들은 계량적이며 수학적인 연구를 수행할 자질이 미흡하다고 비판받는 때도 있었다 (McIn t osh 1974b, 1976, 1980a). 이러한 비판에도 불구하고. 20 세기 식물 생태학자들은 계량적 군집 생태학이 발전하면서 야기되는 문제점을 검토했다. 파운드와 클 레멘츠 (Pound 와 Clements 1898b) 는 식물 지리학자들이 실천했던 식물 상의 통계를 식생의 통계로 변모시켰다. 그들은 넓은 지역(평방킬로미 터)을 대상으로 식물종의 빈도를 산출해 식물상을 구별한 드루드의 통계적 방법을 인정했다. 빈도는 지역간의 질적인 차이. 죽 그 지역에 서 한 식물종의 출현 또는 비출현을 바탕으로 한 것이었다. 파운드와

클 레멘츠 그리고 훗날의 웨버와 클레멘츠 (Weaver 와 Clements 1938) 는 빈도로 식생을 계량화하는 것은 부적절한 방법이라고 판단했다. 그러 나 오늘날에도 생태학자들은 여전히 빈도가 유용한 속성이라고 생각 하고. 어떤 생태학자들은 특수한 목표 아래에서는 개체수를 헤아리는 것보다 좋은 결과를 얻을 수 있다고 생각한다. 파운드와 클레멘츠는 그 들 의 관심을 소규모 지역 (25 평방미터)으로 돌렸고. 개개 식물종의 세 가지 면모인 개체수. 분포. 크기가 통합된 〈수 도(數度)〉라고 부른 측정치 에 주의 를 기울였다. 위에서 언급한 〈 수도 지수in dex of abundance 〉 에서 그들은 식물상 통계와 식생 통계를 결합시켰다. 파운 드와 클레멘츠는 식물 개체들의 종이 다르면 분포 또한 상당히 달라 지는 것을 확인했고. 따라서 수도 급수를 설정하면서 다량 혹은 군생 으로 묘사한 드루드의 용어를 채택했다. 여기에서 그들은 가장 유럽 대륙적인. 그중에서도 몽펠리에에 위치한 브라운-블랑퀘이 학파에서 개발한 식물 생태학의 특징적인 기법을 사용했다. 식생을 계량화하기 위한 방편으로 식물 개체의 수와 크기를 다섯 가지 내지 열 가지 등 급으로 나누어서 추정하는 다각적인 척도법이 개발되었다. 이러한 수 적 척도는 적절한 묘사 단어(희소 혹은 밀집 등)와 함께 유럽 대륙에 서 사용되었고 현재에도 여전히 광범위하게 사용되고 있다 (Gre ig­ Smi th 1957: W 血떠 cer 1962: Mueller-D ombo is와 Ellenberg 1974). 클레멘츠가 그의 초기 공동 연구자인 파운드와 함께, 군집의 분류와 군집의 변화를 연구하기 위해서는 표본구 방법과 개체수 산출이 필수 적이라고 인정하였음에도. 그 자신의 후속 생태학 연구에 계량적 접근 방법을 거의 사용하지 않았던 것은 다소 이례적인 일이다(Whit e 1985). 파운드와 클레멘츠 (Pound 와 Clements 1898b) 는 그들의 저서에 서 개체수와 개체수의 변화에 대해 언급했으나 식생에 관해 언급한 사항을 보완하는 표본구의 수치적인 도표는 거의 제시하지 않았다. 토 비 (Tobe y 1981) 는 파운드와 클레멘츠에 의해서 〈생태학은 감각적인 것에서 탈피〉했고 생태학에다가 수학적인 성격을 많이 도입해 갈릴레

오의 혁신에 견줄 만한 생태학적 〈 혁신 〉 을 이루었다고 주장했지만. 클레멘츠는 개체수 산출 그 이상으로는 발전시키지 않았고. 보다 세밀 한 통계학적 분석은 다른 학자들에게 전가하였다. 그럼에도 클레멘츠 는 계량적 식물 생태학의 진정한 선구자였고 표본구 방법을 개발하고 옹호한 대표적인 미국 생태학자였다. 토비 (Tobe y 1981) 는 표본구 방 법에 관한 클레멘츠 생각의 기원을 추적하기가 어렵다고 지적했다. 클 레멘츠는 『생태학 연구 방법론 Research Meth o ds in Ecolo gy 』 이라는 최 초의 생태학 연구 방법에 관한 책을 발간했던 1905 년에 기본 표본구 의 크기를 1 평방미터로 축소했고. 1900 년에는 〈 주요 기준 〉 표본구의 크기를 25 평방미터에서 16 평방미터로 축소시켰다. 그는 수도(數度)를 〈한 지역의 총개체수〉로 다시 정의 내렸는데. 이것은 오늘날에도 통 용되고 있는 의미이다. 그러나 수도는. 초기의 육수학자들과 해양생물 학자들이 사용했고 그 후 식물 생태학자들이 선호했던, 밀도 dens ity라 는 용어의 정의와 유사했다. 반면에. 동물 생태학자들은 일반적으로 수도(數度)를 사용했다. 클레멘츠는 1905 년도의 저서에서 빈도 를 계량 화하는 데 가장 보편적으로 대두되는 문제점은 표본구의 크기에 관한 것이라고 인식했지만. 빈도 문제에 대해 더 이상 언급하지 않았다. 클레멘츠가 계량 군집 생태학에서의 해묵은 문제점을 인식한 것은 다른 생태학자들과 뜻을 같이 했다. 그는 정확한 식생 조사가 선행될 수 없는 경우. 환경 조건 측정에 정확성을 추구하는 것은 무의미한 일이라고 기술했다. 계량 군집 생태학 및 그것의 파생 분야인 계량 생태계 생태학에서 지속적으로 야기되는 문제점은. 물리적 속성의 정 확한 측정은 비교적 쉬운 반면에, 군집이나 생태계의 생물학적 속성의 정확한 측정은 상대적으로 어렵고. 더욱이 물리적 환경 조건에 대한 생물체의 반응을 해석하는 것은 보다 어렵다는 것이다. 클레멘츠와 함 께 표본구 방법의 초기 지지자이며 표본 통계학의 초기 개척자였던 덴마크 식물 생태학자인 라운캐에르 (Ra unkai er 1905) 의 논저에서도 이 러한 어려움이 상세하게 고찰되었다. 라운캐에르는 물리적 환경 조건

의 측정이 쉽다는 것을 인정했지만. 〈 측정된 수치가 여러 가지 요인 들이 조화로운 협력 작용으로 생겨난 결과인 생물학적인 의미에 대해 우리에게 알려주는 것은 아무것도 없다〉고 기술했다. 훗날 다변량 환 경이라고 불렸고 오늘날에도 생태학자들을 곤혹스럽게 만들고 있는 복잡한 환 경 조건에 관한 일반적인 사항에 대해 라운캐에르는 다음과 같 이 언급 했 다. 1. 한 요 소 의 동일 한 측 정치가 다른 요소들과의 결합으로 인해 다른 생 물학적 효과 를 나타 낼 수 있다 . 2. 다 른 요소 들 의 결 합은 동일한 생물학적 측정치룰 나타낼 수 있다. 이러한 개념들이 공리로서 광범위하게 인식되면서. 생태학자들과 생 리학자 들 은 전체적인 환경 조건의 이상적인 연구에 대한 선결 과제로 단일 요소의 연구를 모색했다 . 라운캐에르는 계량 군집 생태학을 일반적으로 종이 기본인 분류학 적 단위로부터 분리 를 시도한 계량 군집 생태학의 선구자였다. 라운캐 에르는 기본적인 생물학적 단위로서 〈 생활형 〉 을 적용했고. 반면에 클 레멘츠 를 포함한 대부분의 계량 군집 생태학자들은 종을 기본 단위로 적용했다. 라운캐에르의 정의에 의하면. 생활형은 어떤 지역에서 생육 이 가장 어려운 계절에 살아 남는 식물 부분이 기본적으로 어디에 위 치하는가에 따라서 결정되었다. 라운캐에르는 최초의 생물학적 통계학 울 적용하면서 〈생물학적 식물 지리학〉의 기초로서 생활형 통계 자료 를 이용했고. 그 후 생활형 분포 비율에 따른 어떤 지역의 식물 군계 를 시험했다. 라운캐에르는 환경 조건의 효과를 종합적으로 분석하기 위해 생물학적 측정 수단인 생활형을 사용했고. 주어진 환경으로 인해 분류군은 다를지라도 유사한 생활형을 가진 식물들로 구성된다고 판 단했다. 이 방법을 도입할 경우. 식물의 분류학적 구성이 다른 지역간 에도 계량적 군집 비교가 가능할 것이다.

라운캐에르 (Raunka i er 1910) 가 식물 군계 통계학으로 연구 방향을 돌린 것이 〈식물 군집의 주관적인 추정에 의해서 얻어지는 불확실한 모습을 개선하기 위하여〉 필요한 조치였다는 것은 파운드. 클레멘츠와 동감이었다. 그는 모든 식물종이 동등하게 취급되는 질적인 식물상 비 교와 식생의 구성 요소인 식물종이 측정된 수량에 따라서 비중이 실 리는 식생 비교는 구별된다고 지적했다. 라운캐에르는 홋날의 육상 생 태학자들이 식물종의 크기와 부피(생체량)를 측정하는 데 따른 문제 점을 평가할 것이라고 예상했다. 그는 어떤 식물종의 크기가 최대가 되었을 때 이러한 방법을 사용할 필요가 있다고 설명했고. 어떤 군계 를 구성하는 식물종들은 그 크기가 최대가 되는 시점이 서로 다르기 때문에 무게를 재는 것은 적당하지 않다고 결론지었다. 클레멘츠와 마 찬가지로. 라운캐에르는 개체수를 갖고 부피를 추정할 수 없다는 것을 확인하였으나 클레멘츠와 다르게. 표본구내 출현 식물을 통틀어서 부 피를 추정하는 방법으로 전환하였다. 라운캐에르는 일정한 크기의 표본구 수(일반적으로 50 개)에 어떤 식 물종이 출현하는 표본구 수로써 빈도를 결정하는 방법을 시도했고. 스 스로 이것을 식물종의 〈빈도〉 혹은 〈결합수가 valenc y〉라고 불렀다. 이 와 같이 그는 빈도에 대한 표본구 크기의 효과를 체계적으로 시험했 던 점에서 클레멘츠를 능가했다. 라운캐에르는 각기 다른 식물 군계에 서 표본구 크기가 표본구에 출현하는 식물종의 수 혹은 〈풍부도 ri chness 〉에 미치는 효과를 조사했고, 표본구 크기가 우점종의 빈도율 에 미치는 효과를 시험했다. 그는 이 비율이 표본구의 크기에 따라서 일정해진다고 결론지었고, 이 방법을 군집 내에서 실제 생체량에 관련 된 측정 방법을 찾는 그 나름의 방편으로 삼았다. 라운캐에르가 군집 통계학에 가장 두드러지게 기여한 바를 지칭해 〈라운캐에르의 법칙〉이라고 부르게 되었다. 그는 다섯 가지 빈도 등 급 (20 퍼센트 간격)에 따라서 출현 종의 수를 연속적으로 할당하면, 그 분포도가 역 J자 곡선을 나타내는 것을 알았다. 이것은. 빈도가 처음

네 가지 등급으로 갈수록 감소하다가 마지막의 가장 높은 등급 (80-100 퍼센트)에서는 다소 증가하는 양상을 보였다. 곡선의 모양이 주로 표본구 크기의 합수라는 것이 밝혀지기 전까지는 이 생각이 군 집의 기본적인 계량적 속성을 나타내는 지표로 널리 받아들여졌다 (Gleason 1922: Goodall 1952: Greig - Sm ith 1957). 그러나 라운캐에르 의 법칙은 비교적 반박할 소지가 거의 없는 것으로 입증되었고 반복 되는 공격에 직면하면서도 문헌에는 계속적으로 살아 남았다 (McIn t osh 1962: Hanski 1982). 라운캐에르는 기본적인 수량화 방법으로 빈도에 초점을 맞추었고. 클레멘츠는 개체수 산출을 선호했지만. 라운캐에르 (Raunkaie r 1910) 가 시도했던 것처럼. 식물 생태학이 〈실제 수치〉를 사용해 주관적인 추정의 불확실성을 극복할 수 있으며 또한 그것이 필요하다는 것에는 많은 학자들이 동의했다. 그럼에도 불구하고. 대부 분의 생태학자들은 어떠한 수치가 〈현실〉을 가장 잘 대표할 수 있는 가 하는 점과 어떻게 하면 그러한 수치를 가장 효율적으로 결정할 수 있는가 하는 어려움을 해소시키지는 못했다. 계량적 식물 생태학을 탐구하던 초창기 학자들 중에서 미국의 글리 슨과 러시아의 라멘스키 L. G. Ramens ky를 주목할 만했다. 두 학자 모 두 군집 생태학의 보다 재래적인 관점에 대해 이단자적인 면을 고수 했기 때문에 그들의 출신 국가에서는 소외당했다 (Pony a t ovska y a 1961 ; McInto s h 1967, 1975a). 그러나 두 학자 모두 계량적 식물 군집 생태 학의 발전에 크게 기여했다. 라멘스키 (Ramens ky 1924) 는 1911 년에 시 작했던 연구를 요약한 한 논문에서 생태학의 미래는 〈관계 및 요소간 의 상호작용 그리고 평형 상태의 기능에 대해 보다 심오한 분석〉이 이루어져야 할 것으로 보았다 (McIn t osh 1983b). 그는 결론 부분에서. 식물 생태학은 〈계량화 및 방법론적으로 구체화된 사실의 등재가 필 요〉할 것이라고 주장했다. 라멘스키는 익숙한 단어인 수도에 대해 다 른 정의를 사용했는데. 〈지상부 줄기를 지표면과 수평되게 투사한 특 정한 면적〉 혹은 〈피도 cover 〉를 측정하여 수도로 취급했다. 라멘스키

는 이 측정치를 2 미터의 대각선을 가진 정방형 표본구를 사용해 총표 본 면적의 백분율로 적용하였다. 라멘스키는 다른 학자들과는 달리. 식물 군집 내 혹은 식물 군집간의 피복률을 비교하는 상세한 도표로 식물 군집에 관한 그의 생각을 표현했다. 대부분의 다른 계량 군집 생태학자에 앞서서. 그는 표본들의 변이를 표현하는 수단으로서 표준 편차를 적용했다. 그는 표본 면적이 증가할수록 표준편차가 감소한다 는 것에 주목했다 . 라멘스키가 수행한 연구 방법에서 한 가지 특 이한 사항은 전혀 출현하지 않는 종(-）과 출현 가능성이 있으나 출현 하지 않는 종 (O) 을 구별한 것이었다. 출현 여부에 의해서 결정되는 질적인 절대적 구별과 양적인 확률적 구별 사이의 차이는 다음에 다시 거론 하기로 한다. 식생은 뚜렷한 단위 군집을 만들어내는 것이 아니라. 환 경 조건의 변화에 따라서 식생 변화의 점진적인 경사 를 만들어내는 군집의 상호 작용에 의해서 기회를 포착해 도달한 식물에 의해 영향 을 받고 식물종들간의 경쟁에 의해 성취된 자연 현상이라고 강조한 점에서 라멘스키는 같은 시대 미국 학자인 글리슨과 뜻을 같이 했다. 미국에서는. 스스로 〈선량한 사람이 궁지에 몰린〉 식물 생태학자라고 칭했던 글리슨이. 라멘스키만큼 많은 계량적 자료를 배경으로 하지는 못했지만. 라멘스키가 도출했던 것과 비슷한 결론에 도달했다 (McInto s h 1975a, 1983b) . 5 계량 군집 생태학의 문제점 20 세기 초기 수십 년 동안, 같은 시대 해양 생물학자와 육수학자들 이 그랬던 것처럼, 식물 생태학자들은 자연계에 존재하며 어느 정도 범위를 갖고 있다고 가정했던 군집을 계량적으로 묘사하는 방법을 개 발하는 데 많은 관심을 기울였다. 서술적이며 분석적인 통계학과 정성 적이며 합성적인 통계학의 차이점이 구별되었다 (Cos ting 1948). 보편

적인 생태학적 표현 문구상. 전자는 구체적인 군집인 개별적인 입지나 임분의 측정과 추정을 가리키는 것이었고. 후자는 추상적인 군집인 개 별 입지나 임분의 수를 바탕으로 측정과 추정이 이루어지는 것이었다. 구체적인 임분은 전체 면적에서 식물종들의 출현과 비출현에 의해서 평가되었는대 식물종이 출현하는 표본의 수(빈도)． 개체수의 추정치 혹은 측정치(밀도)． 지상부 피복 면적(피도) 혹은 살아 있는 생물체의 무게(생체량) 등으로 표시되었다. 이러한 수량들은 등급 단위 또는 실 제 숫자로 표현되었고. 후자는 절대치와 상대치(백분율)로 표시되었다. 이러한 수량들을 평가하는 방법은 크기. 모양. 수가 다른 표본 면적 혹은 표본구를 바탕으로 검토되기도 했고 .71) 한 직선에 접촉하거나 투 시한 표본 식물만을 한정해 표본으로 채택하거나 .72) 혹은 그 후에 개 발된 한 점에 접촉하거나 그 점과의 거리를 측정하는 73) 등의 표본 면 적을 축소시키는 방법도 고안되었다 (Co ttam과 Curtis 1949: Greig - Smi th 1957). 20 세기 초기에는. 구체적인 임분은 동질적이라는 가정 아래 대부분의 군집 표본이 이루어졌다. 유럽 대륙에서는 〈최소 면적〉 이라고 묘사된 군집의 성격을 모두 포함할 수 있을 만큼 충분히 큰 한 개의 표본구에서 일반적으로 표본 작업이 이루어졌다. 표본 자료가 대표성이 있다고 생각되는 지역을 대상으로 몇 가지 서식처의 특성을 확인하거나 혹은 몇 가지 생물체의 속성을 바탕으로 주관적인 표본 지역이 선정되었다. 육상 식생 연구에서는 일반적으로 상관(생활형)에 의하거나 우점종의 분류학적 단위 혹은 그 군집에서 〈특징적인〉 것이 라고 생각되는 종에 따라서 표본 지역이 설정되었다. 초기 생태학에서 드러난 어려운 문제들 중의 하나는 우점종의 의미룰 결정하는 것이었 다. 대부분의 사람들이 우점종은 군집에서 단순히 가장 많거나 가장 눈에 잘 띄는 구성 종으로 생각하였고 다른 사람들은 개체수나 크기 7721)) 표선형본 구표 (본sa (mb pe lle t ptrlaon t s e c혹t, 은lin qe u ai ndtrear tc)e p조 t, 사lin법e —tran옮se긴c이 t) . 조사법 —옮긴이 . 73) 점 표본point samp ling 조사법 - 옮긴이.

보다는 군집에서의 종의 기능 면에서 혹은 군집에 영향력을 행사하는 점을 측정해 우점종을 결정했다. 어떠한 기준이 적용되든 간에. 일반 적으로 대단히 작은 면적에서 얻어진 연구 결과에 의한 동질성의 주 관적인 인식이 주류를 이루었댜 〈다소간 〉 비슷하다고 생각되는 지역 의 계량적 연구에서 그러한 사항은 계속적으로 유지되었다. 앞에서 이미 지적한 바와 같이. 수계 생태학에서의 초기 논쟁 중의 하나는. 헤켈과 헨센이 주관적인 경험을 바탕으로 주장했던. 플 랑크톤 이 규칙적으로 분포하는가의 여부에 관한 것이었다. 구달 (Goodall 1952) 은 글리슨이 〈식물 개체들의 계량적 분포에 관한 연구를 수행한 최초의 학자〉로 부상했다고 언급했다. 글리슨은 육상 식물종의 분포를 시험하기 위해서 표본구를 사용한 초기 학자들 중의 한 사람이었다. 글리슨 (Gleason 1920) 은 식물이 무작위로 분포하는가의 여부를 검정 하기 위해 확률 이론을 적용했고. 헤켈이 플랑크톤 연구를 통해 주장 한 것처럼 식물들도 종종 집단으로 분포한다는 것을 밝혀내었다. 기이 하게도. 현명한 글리슨은 그 후 식물은 무작위로 분포한다고 진술해 자신의 경험을 토대로 밝혀낸 결과를 번복했다. 경험적 생태학과 이론 적 생태학의 모든 분야에 파급되었던 생물체의 무작위 분포 대 비무 작위 분포(분포 양상)에 관한 논쟁은 오랫동안 계속되었다. 그 후 주 류 생태학자들 중에서 허친슨 (Hu t c hins on 1953), 그레이그-스미스 (Greig - Sm ith 1957), 필로우 (P i elou 1969) 둥이 지적한 바와 같이, 분 포 양상과 그것의 결정 방법에 관한 문제는 중요한 사안이다. 최근에 쉐퍼와 리 (Sc haff er 와 Leig h 1976) 는 시대에 뒤떨어진 분포 양상에 대 한 문제점이 여전히 최고의 관심사라고 주장했다. 그들은 동물 개체군 분석에 적용된 수학적 모델을 군생으로 분포하는 식물에는 적용할 수 없다고 주장했고, 수학적 모델의 실용성 한계점은 군생이나 분포 양상 을 적절히 묘사하기가 어렵다는 것이라고 설명했다. 생물종 개체들의 분포에 관한 연구는 개체를 구성하는 바가 무엇인 가 하는 기본적인 의문점에 항상 직면하게 된다. 그 의문점은 육상

동물 생태학자나 일반 척추동물학자들에 의해서는 비교적 쉽게 해결 된다. 그러나 육상 식물이나 여러 가지 종류의 수생 무척추동물에 관 여하는 연구자들이 그 의문점을 해결하기는 훨씬 어렵고 혹은 불가능 하기까지 하다. 일반적으로 생물종의 분포와 수량에 관한 설명은 연구 자가 개체에 관한 확실한 지식을 갖춤으로써 가능하다. 출현과 비출 현. 피복 면적 또는 크기와 같은 기준은 이러한 문제점과는 거의 무 관하다. 개체수(단위 면적당 또는 단위 용적당) 및 개체수에 관련된 사 항은 주로 개체가 구성하는 바가 무엇인가를 결정하는 조건 여하에 달려 있다. 개체수를 표현하는 전통적인 방법은 단위 면적당 총개체수 혹은 평균 개체수 혹은 드물게. 개체당 평균 면적으로 표시하는 것이 다. 몇몇 생태학자들은. 가장 주목해야 할 사항은 평균 밀도(단위 면 적당 또는 평균 거리당)가 아니라 인접 개체 또는 인접 개체들과의 거 리이며. 이것은 일차적으로 생물체의 분포 양상에 의해서 좌우된다고 지적했댜 대부분의 생물체들은 집합적이거나 군생하는 경향이 있기 때문에. 같은 종의 개체 사이의 실제 거리는 평균 거리보다 짧은 경 향이 있다. 경쟁과 수분(受粉) 및 다른 자연 현상을 연구하던 후학들 은. 효율적인 생태학 연구가 되기 위해서 분포 양상의 측정이나 생물 체 사이의 실제 간격을 조사할 필요가 있다고 주장하였다. 군집을 규정하는 데 오랫동안 작용한 한 가지 계량적 속성은 특징 적인 종의 수였다. 워스터 (Wors t er 1977) 의 표현에 의한. 18 세기 〈아 르카디아적〉 생태학자였던 실버트 화이트는 조사 지역이 넓어질수록 보다 많은 생물종이 발견된다고 했다. 박물학자들의 지식에 의하면 당 연한 결과이지만. 이것은 시험 지역이 넓어질수록 포함되는 종의 수가 많아진다는 19 세기 생물지리학자들과 원시 생태학자들의 설명에서도 분명하다. 생물지리학자들 사이의 계량적 관심사는 한 지역에서 각 속 에 대한 종의 수 관계이다. 최초는 아니더라도 초기에 관례적으로 이 름이 거론되던 제이카드 P. Jac card 역시 20 세기 초 10 년 동안 많은 면 에서 계량 생태학 발전에 공헌한 바가 크다 (Goodall 1952: Greig -

Sm ith 1957: Connor 와 McCoy 1979). 제이카드는 면적이 증가할수록 종의 수도 증가한다는 것을 명백히 밝혔던 최초의 학자라고 구달은 평가했다. 생물종과 서식 면적과의 관계를 수학적으로 공식화한 사람 은 아르헤니우스 (Arrhe ni us 1921) 였댜 글리슨 (Gleason 1922) 은. 아르 헤니우스의 공식에 의하면 넓은 지역에 대해서는 비합리 적 으로 많은 생물종의 수가 산출된다고 비판했고. 따라서 다른 대체 공식 을 만 들 었 다. 이 두 가지 공식 모두가 생태학자들에 의해서 곧 바로 적용되지 는 않았다. 그렇지만 육상 및 수계 생태학자들은 한 지역 혹은 한 군 집의 생물종의 수는 대단히 중요한 속성이라고 생각했다. 베이커 (Baker 1918) 는 호수 밑바닥 형상에 따라서 단위 면적당 생 물종의 수를 반복 조사해 기록했는데. 모래 바닥에서 종의 수가 〈 가 장 풍부〉했고 자갈 바닥에서 〈 가장 빈곤 〉 했다고 보고하였다. 1920 년 유럽의 저명한 육수학자인 틴네만은 두 가지 〈 생태학적 원리 〉 를 확인 했다 (H yn es 1970) . 1. 어떤 특정한 장소에서 조건이 다양할수록 생물 군집을 형성하는 생 물 종의 수도 많아진다. 2. 어떤 특정한 장소에서 조건이 정상적인 상태에서 벗어날수록. 대부분 의 생물종이 정상적인 상태의 최적 조건에서 벗어나 생육할수록. 출현하는 생물종의 수는 감소하고 각 생물종마다 출현하는 개체수는 증가한다. 하인즈 H yn es 에 의하면. 그 후 틴네만은 세번째 원리인 안정성-다양 성 가설을 추가했는데. 이것을 어떤 생태학자들은 독단적인 견해로 생 각했다 (Goodman 1975) . 3. 어떤 장소의 조건이 오랫동안 동일하게 지속될수록 생물 군집은 더욱 풍성해지고 보다 안정되어 간다.

생물종의 수는 식물 군집과 동물 군집의 중요한 속성으로 여겨지게 되었댜 엘튼 (E lt on 1927) 은 〈 동물 군집에서 생물종의 총수에 관여하 는 중요한 어떤 원리가 있다 〉 고 기술했으나. 그 원리가 무엇인지는 명 확 하지 않다고 말했다. 하인즈는 틴네만의 원리 중에서 처음의 두 가지는 영어권 생태학자들에 의해서 무시되었고. 〈 그러나 그 원리들은 반 복 해서 재발견되었고 새로운 생각으로 제시되어〉 독일 과학자들을 〈 깜짝 놀 라게 〉 했다고 언급하였다. 하인즈는 생태학의 발전을 저해하 는 파벌주의가 만연한 것을 확인했다 . 틴네만의 처음 두 가지 원리에 의한 생물종 - 면적 관계 7 4 ) 는 여러 생태학자들에 의해서 군집의 한 가지 속성으로 받아들여졌다. 면적이 증가함에 따라서 생물종의 수가 증가 하는 양상을 묘사한 생물종-면적 곡선은 식물 군집의 특징적인 지역 을 설정하는 데 사용되었다 (C ain 1938). 케인과 다른 학자들은 이것이 인위적이란 것을 곧 알게 되었다. 구달 (Goodall 1952) 은 생물종 - 면적 곡선의 본질적인 중요성에는 한계가 있다고 말했으나 . 후속의 계량적 생태학의 역사에서는 생물종-면적 관계가 상당한 관심사가 되었다고 평가했다 . 프레스톤 (Pres t on 1948) 은 생물종의 〈 정준 cano ni cal 〉 분포에 관한 주장을 내세우면서 생물종-면적 관계를 탐구했다 (Pres t on 1962). 이 개념은 맥아더와 윌슨 (MacA th ur 와 Wi lso n 1963) 의 『 도서(島峨) 생 물지 리 학 이론 Theory of Island B i o g eo g rap h y 』 이 란 저 서 의 기조로 받아 들여졌다. 최근에. 생물종」면적 관계의 모든 수학적 공식들이 코노와 맥코이 (Connor 와 McCoy 1979) 에 의해서 검토되었고 의문점 또한 제 기되었다. 생물종의 수와 군집의 안정성과의 관계를 나타낸 틴네만의 세번째 원리는 육수학과 육상 생태학의 공통적 관심사였던 자연의 균 형과 진화 개념의 유물인 듯하였다. 일반적으로 〈고전 생태학〉에다가 74) 조사 대상 지역의 면적과 출현하는 생물종의 수 사이 관계를 지칭하며, 처음에 는 조사 지역의 면적이 넓어짐에 따라서 출현하는 생물종의 수가 점차 증가하지 만 , 어떤 수준의 조사 면적에서부터는 출현 종의 수가 더 이상 증가하지 않게 되 는데, 이 를 이용하여 가장 효율적인 표본 면적을 결정할 수 있다-옮긴이.

전가하는 경우가 많지만. 그것의 기원은 전혀 명확하지 않다 . 몇몇의 고전 생태학자들 그중에서도 클레멘츠와 탠줄리는 생물종의 수는 중 간 천이계열에서 가장 많고 안정된 극상 군집에서는 감소한다고 주장 했다 (Goodman 1975: McInto s h 1980b). 1950 년대에는 새로운 이 론 생 태 학을 배 경삼아서 그것에 대 한 의문점 이 되살아났다 (MacA t hur 1955). 맥아더는 먹이그물에서 생물종들간에 연결 횟수가 많아 질 수 록 군집의 안정성은 증가한다고 주장했다. 군집 이론에서 부 활 된 관심사 와 속성들은 낯익은 문제점들로 계속 남게 되었다. 한 유명한 심포지 엄을 주관한 학자들은 〈 생명을 확실하게 지속시키게 하는 주요 수단 은 단위 면적당 생물종의 수 , 죽 다양성인 듯하다 〉 라고 말했다 (Brookhaven Sy mpos ia in Bio l og y 1969:v). 이때까지 다양성은 광범위 한 의미로 사용되었다. 다양성은 생물종의 수와 더불어서 개체(혹은 생물종간의 다른 계량적 측정치)의 비례적인 분포와도 관련되었다. 그 심포지엄에서 다양성과 안정성의 두 가지 문제를 놓고 의미 수정을 위한 껄끄러운 논쟁이 있었으나 전적으로 명확한 의미를 찾지는 못했 다 . 정의 내리는 문제 이외에, 군집의 속성을 측정하는 사항도 모든 사람을 만족시키지는 못했으므로, 계량 군집 생태학에 관한 모든 사항 은 너무나 익숙한 문제점으로 남게 되었다. 계량 군집 생태학자들이 직면한 또 다른 주요한 문제점은 계량적 자료를 어떻게 이용하는가 하는 것이었다. 이것은 군집을 연출하는 구 체적인 개체들의 집합인 임분을 묘사하고, 추상적 군집을 형성하는 많 은 구체적인 임분들을 비교하고 분석하는 자료들을 취급하는 방법에 관한 문제들이었다. 군총이란 용어는 구체적인 군집과 추상적인 군집 모두에 해당되는 것으로 생각되었는데, 이것은 식물 생태학자들에게 불필요한 혼동을 초래했다. 이러한 비교의 본질은 〈동질적〉안 군집의 개개 임분들간에는 〈유사성〉이 있어야 하고, 다른 동질적인 군집의 임분들과는 같은 속성일지라도 달라야 한다. 유럽의 몇몇 식물사회학 학파들이 적용한 속성 중의 하나는 항상성 consta nc y 개념인데. 이것은

어떤 군집의 임분들의 최소한의 비율(일반적으로 50 퍼센트)에서 지속 적으로 출현하는 생물종을 가리킨다. 항상성과 유사한 것으로 적합성 fi de lity이라는 것이 있는데. 이것은 어떤 생물종이 한 군집에 국한되어 생육하는 정도를 의미한다. 이 개념은 한 지역에서 여러 개의 군집이 구별된 후에야 계량화가 가능했기 때문에 다소 어려움이 있었다. 영국 과 미국에서는 계량 생태학을 실천합에 있어서 항상성과 적합성 두 가지 모두 효과적으로 적용되지 못했다. 임분들과 표본들 사이의 유사 성을 비교하는 계량적 방법은 초기 동물 생태학자들에 의해서 소개되 었다. 1880 년대 헨센과 같은 해양 생물학자는 표본의 변이 추정치로서 평균치로부터의 편차 백분율을 적용했다. 포브즈 (Forbes 1907a) 는 다 수의 임분에서 공통으로 출현하는 생물종을 비교하기 위한 지수를 개 발했다. 그렇지만 동물 생태학자들, 특히 육상 동물 생태학자들은 군집 생태 학을 정립한 주체가 식물 생태학자들이었다는 것을 인정하면서도 식 물 생태학자들이 주도하는 바를 따르지는 않았다. 다이스 (D i ce 1952) 는 군집의 정확한 인식은 생태학자들의 능력. 지식 그리고 과거 경험 에 달렸다고 기술했고. 그러므로 기본적으로 유럽 식물 생태학자들의 전통을 따랐다고 했다. 사우스우드 (Sou th wood 1966) 는 동물 생태학자 들이 일반적으로 식물 혹은 식생 요소를 참조해 군집의 범위를 정했 다고 말했다. 동물 군집 생태학에 대한 이들 두 가지 표준적 참조 사 항에서 계량적 군집 연구를 위한 대부분의 참고문헌은 식물 생태학자 들의 연구 업적이고 분포 양상. 군총. 종의 수 그리고 표본을 군집에 접목시키는 계량적 접근 방법을 연구한 거의 모든 논문은 식물 생태 학에서 도입하거나 1940 년대와 그 후의 문헌을 인용한 것이다. 1950 년 이전의 육상 동물 생태학자들은. 한 동물종 개체군의 계량적 연구나 혹은 경쟁과 포식과 같은 두 동물종의 상호 작용 관계에 관한 연구에 대부분의 노력을 기울였다. 엘튼이 말했던 것처럼. 동물들은 생태학자 들이 접근하면 숨거나 달아나는 경향이 있기 때문에 여러 가지 동물

종의 집합적인 표본을 추출하는 것은 대단히 어렵다. 자의식 생태학의 초기 발생 시기에 있어서 어떠한 경우이든, 군집에 대한 계량적인 면 모의 탐구와 표본 추출법의 특이성은 주로 식물 생태학자들의 주요 영역에 속했고. 가끔은 해양 생물학자들과 육수학자들도 이러한 분야 연구에 참여했다. 구달 (Goodall 1952) 은 어떠한 종류의 생물체이든 그 분포에 대한 의 문점을 유추할 수 있는 생각을 담은. 식물 분포의 계량적 면모에 관 한 유용한 지침서를 만들었다. 이러한 접근 방법은 20 세기 전반에 계 량 군집 생태학을 발전시키고자 하는 노력의 일환으로 식물 생태학자 들에 의해서 적극적으로 추진되었다. 비록 소수의 동물 생태학자들은 식물 생태학자들이 군집을 계량적으로 〈 묘사 〉 한 것과 문제점을 미처 발견하지 못한 점에 대해 곱지 않은 눈초리로 주시했지만. 대부분의 동물 생태학자들은 얼마간의 계량적 사안에 대해 여러 각도로 연구했 다. 앨리 (Allee 1934) 는 쉘포드의 1911 년의 호수 천이 연구에서 〈 물리 적 요소와 생물적 요소의 계량적 추정〉에 관한 사항을 언급하고 같은 해 계량적 자료의 필요성을 지적한 자신의 논저를 인용해. 생태학의 계량적 연구 방법의 개론서를 작성했다. 앨리는 자신과 쉘포드가 〈 시 대의 요청에 부응해 활동적〉이었다고 평가했다. 앨리는 또한 그때까지 생물학자들에 의해서 종종 되풀이되었던 말이었지만, 모든 생물학적 인과 관계가 계량적 연구로만 밝혀지는 것은 아니라는 점을 지적했다. 그는 〈박물학적 관찰처럼 이따금 경멸적으로 내몰리면서〉까지 제공될 수 있는 정보의 필요성을 주장했다. 구달은 계량 군집 생태학의 발전 에 기여한 사람들에게 유익한 경고성 발언을 다음과 같이 표현했다. 생태학의…… 전부가 계량적 견지에서 표현될 수 있다고 주장해서는 안 된다……. 계량적 방법은 서술적 방법의 부속물 그 이상의 아무것도 아니 다. 계량적 방법을 통해서는 해석이 불가능하다. 해석은, 생태학자가 정성적 이든 계량적이든, 서술적 자료를 완전히 파악했을 때 생태학자 마음에서

이루어지는 과정이다…… . 계량적 묘사는 이러한 심적 과정을 상당히 촉진 하고 인도하기는 하지만 . 서술적 자료를 대신할 수는 없다. 클레멘츠와 계량적 생태학의 초기 지지자들이. 식생. 상관, 종 구성. 군게로의 분리 그리고 식생과 환경과의 공간적이며 시간적인 관계 및 식생 상호간의 관계에 대하여. 그들의 선배 학자들이 〈서술적으로 표 현 〉 한 것과 동시대 학자들이 언어적으로 설명한 것을 못마땅하게 생 각했던 것은 아이러니컬한 일이다. 계량적 군집 생태학이 평가 대상 차례가 되어서는 〈 단순한 묘사 〉 혹은 숫자 놀음으로 비판받게 되었으 며. 정체적이라고 홈잡히게 되었다. 표본구 추출법과 개체수 산출법의 출현으로 생태학이 감각에만 의존하던 것에서 탈피했다는 토비 (Tobe y 1981) 의 주장은 구달이 언급한 바로 그것이었다 . 계량적 생태학에서 계속되는 문제점은 그 학문 분야가 어떤 범위까지 식생과 그것의 분 포 및 기능을 묘사하고 설명할 수 있겠는가 하는 것이다. 계량적 방 법을 적용함으로써 직접적인 감각적 느낌에 의존하던 묘사 방법을 잃 어버리게 된다는 것이 몇몇 초기 식물 생태학자들이 계량적 방법을 포기한 주된 이유였으나, 앞에서 이미 언급했듯이, 수계 생태학자들에 게 해당되는 문제는 아니었다. 많은 생태학자들은 계량적 조사 자료가 식생을 묘사하는 데 객관적이고 보다 정확하다고 생각했다. 계속해서 발전했던 자세한 표본 추출법을 이용해 식생의 여러 가지 다른 성격 에 대한 도표 자료집들이 20 세기 초반에 쏟아져 나왔다 (Gleason 1936). 1950 년 전까지의 기초 자료는 생태학자의 감각에서부터 한 발 자국 벗어난 것들이었고, 생태학자들은 식생의 성격이 현실과 동떨어 져 수치적으로 표현된 표와 그래프들을 시험했다• 계량적 분석의 문제 점에 관련된 연구들이 많이 수행되었음에도 불구하고, 대부분의 생태 학자들은 계량적 분석을 희망적으로 보았고, 몇 사람은 계량적 군집 연구가 만병통치약은 아니더라도 생물체의 성격을 객관적으로 평가할 수 있다는 것에 대해서는 확신을 갖고 있었다. 1950 년대로 들어서면서

계량 군집 연구는 군집의 다변량 분석법을 도입함으로써 새로운 전환 기를 맞게 되었다. 〈구체적〉 군집은. 평면 위에 비교적 명백한 실체로 표현되는 것이 아니라. 다차원 공간에 흐릿한 구름 같은 점들로 표현되 었다. 수치적 방법은 군집의 서술적 표현을 군집의 분류법 class ifi ca ti on 과 좌표설정법 o rdinati on 의 다변량 분석법으로 바꿔 놓았다 (McIn t osh 1958b, 1967, 1974b, 1976 : Whittak er 1967, 1973) 군집을 확인하는 데에 있어서 경험과 직관을 바탕으로 했을 때의 장점과 계량화와 객관성을 토대로 했을 때의 장점에 대해 생태학자들 은 오랫동안 논쟁해 왔다. 생물체들은 그들이 생육하고 있는 서식처의 영향을 항상 받기 때문에. 많은 사람들은 군집을 확인하는 것이 실험 적. 생리학적 연구에서 필요한 혹은 적어도 유용한 전제 조건이라고 생각했다(Curtis와 McInto s h 1951 ). 단위 군집의 전통적인 개념에 대해. 브라운-블랑퀘이와 클레멘츠 같은 식물 생태학자들(그러나 이 두 사람 의 단위에 대한 개념은 상당히 달랐음)． 피터슨과 토슨과 같은 해양 생 물학자들 그리고 포브즈와 틴네만과 같은 육수학자들은 뜻을 같이 했 다. 그러나 육상 및 해양 군집의 계량적 연구의 발달 과정에서 볼 때. 군집 단위 개념에 대해서는 많은 의문점이 제기되었다(Jo nse 1950: McInto s h 1967: Whittaker 1967: Ste ph enson 1973). 군집의 중요성을 강조했던 식물 생태학자들과 그 중요성을 상대적으로 경시했던 동물 생태학자들 사이의 견해 차이는, 1950 년대 군집 생태학이 자기들의 고 유 영역이라고 주장하던 이론 동물 생태학자들의 신세대가 등장하면 서 많이 해소되었다. 현대 생태학자들이 군집을 보는 관점에 따른 견 해 차이는 계속되고 있다. 생물 군집의 문제점은 〈이론 생태학에서 도출된 결과롤 감안할 때는 그 문제점이 해결되기도 하고 혹은 전혀 문제점으로 생각되지 않는다〉고 크리스티안슨과 펜첼(Chri s ti ansen 과 Fenchel 1977) 은 평가했다. 그들은 군집 생태학자들의 단순한 실험이 나 관찰에 의한 방법이 군집의 〈계량적 자료의 복잡한 통계학적 분석〉 보다 더 좋은 결과를 가져온다고 생각하지는 않는다고 주장했다. 그러

나 톤과 매그너슨 (Tonn 과 Magn u son 1982) 은 물고기 군집 연구에 있 어서 다소 오래된 관점을 다음과 같이 피력했다. 집합 유형의 식별은 우리가 생태적으로 두드러진 물고기 집합 구조라고 느끼는 바 를 서술하는 일인데. 물고기 집합 구조는 집합을 유지시키는 메 커니즘으로부터 생기는 결과인 것 같다 . 다만 오늘날 이러한 집단 유형이 서 술 되어 왔기 때문에 의미있는 특정 가설들이 집중적인 개생태학 또는 실 험에 의한 연구에 의해서 검정될 수 있다.

제 5 장 개체군 생태학 자의식 생태학의 초기 전통은 개개의 생물종이나 혹은 생물종들의 집합체를 연구하던 생태학자들의 연구 성향에 의해서 이룩되었다. 19 세기 새로운 생물학의 지지자들은 실험실에서 전형적으로 이루어지는 생물종의 형태학적이며 생리학적 속성을 연구하는 것에 초점을 맞추 었다. 원시 생태야자들이 현장에서의 생물체 연구로 되돌아가면서. 그 들은 생물지리학자들과 박물학자들의 생물종의 분포와 상호 관계에 관한 사항과 더불어서 생리학자와 형태학자의 관심사와 기법을 통합 해 받아들였다. 〈자의식 〉 생태학이 부상하면서 (1896 년) 이루어진 최초 의 용어상의 정리 작업은 〈개생태학(個生態學 )au t ecolo gy〉과 〈군생태 학(群生態 學 )s yn ecolo gy〉이라는 용어를 만들어내기 위해 접두사를 붙 인 것이었다 (Cha p man 1931 ). Au t-라는 접두사는 언어학상 〈스스로〉 혹은 〈개별적〉이란 의미를 갖고 있지만, 생태학적 실천 사항에서 그 것은 한 단위로 간주되는 어떤 생물종 개체들의 소규모 집단에 관한 연구를 가리키는 것이었다. 생태학을 세 가지 수준으로 대별한 아담스 (Adams 1913) 에 의해서 잠정적으로 그 의미의 혼동은 피하게 되었다 . 즉 , 분류학적 단위를 명시하는 〈개체〉. 〈개체의 집단〉 그리고 마지막 예시로서는 뫼비우스의 생태계 개념을 인용한 〈상호 관계적 생물체

집단 〉 등의 세 가지였다. 아담스와 같은 시대의 학자였던 쉘포드 (Shelfo rd 1929:608) 는 개생태학이란 용어를 거의 사용하지 않았다. 그 당시 쉘포드는 다음과 같은 견해를 갖고 있었다. 생태학은 군집을 연구하는 과학이다. 군집을 고려하지 않고. 죽 서식처와 군집 상호 관계의 자연적인 현상과 연관짓지 않고 생각하는 한 가지 생물 종을 대상으로 환경 조건과의 관계를 연구하는 것은 생태학의 한 분야에 정식으로 포함되지 않는다. 1910 년에 개최되었던 제 3 회 국제식물학회에서 식물 생태학자들은 개생태학과 군생태학이란 용어들에 대한 의미로서 다음과 같은 사항 을 공식적으로 채택했다. 식물종을 대상으로 환경 조건과의 관계와 적응에 관한 연구가. 개별적으 로 이루어지면 〈개생태학〉이며. 집합적으로 이루어지면 〈군생태학 〉 이다. (Chapm a n 1931:5) 채프만은 생태학이 과연 독자적인 과학인가 하는 의문을 제기하게 하였던 생리학과 경계를 이루는 생태학의 이러한 면모를 언급하면서, 동물 생태학자들에게 개생태학의 의미를 확인시켜 주었다. 그러나 군 생태학과 관련된 주제 및 생물종과 복잡한 환경 요인들과의 상호 작 용에 대해, 〈더 이상 일반 생리학의 한 분야가 아니며 생태학 고유의 특수성을 지니고 있다〉고 명확히 인정했다. 개생태학적 목표상, 개체 군 유전학1 5)과 생태학을 통합하려 한 최근의 희망을 감안할 때, 채프 만의 생태학 구별에 관한 의구심은 해소되지 않는다. 개체군 속성에 관한 생리생태학자들의 관심사, 개체군과 그것의 진화에 대한 유전적 75) 한 가지 생물종 개체군의 유전자 발생과 소멸 빈도 및 도태 선발 압력을 주로 연구하는 분야—옮긴이.

변이성에 관한 개체군 유전학자들의 관심사. 개체군의 동태에 관한 개 체군 생태학자들의 관심사. 이들 모두는 오늘날 개체군 생물학p op ula­ tion b i olo gy이란 용어를 가진 분야에 포함된다. 자의식 생태학은 20 세기 들어서면서 부상하기 시작했고. 그 창시자 들 은 특 히 적응을 설명하기 위해 박물학과 진화의 관계를 강조했으며. 생태학과 생리학을 연결지어 생각했다 (McIn t osh 1980a, 1983a). 생태 학이란 생 물 체와 그들의 환경 조건과의 관계 및 다른 생물체와의 관 계도 포함한다고 분명히 밝힌 헤켈의 정의에도 불구하고. 상당 부분의 원시 생태학과 초기 생태학은 생물체와 오직 물리적 환경 조건과의 관계에만 치중했다. 예를 들어. 동물학자였던 셈퍼 (Sem p er 1881) 는 비 생물적 환경 조건—광선. 온도. 수분 관계 등―이 동물들에게 미치는 효과를 고찰했댜 코빌 (Cov ill e 1894) 은 온도와 동물들과의 관계를 토 대로 동물 분포 〈 법칙 〉 을 만들었다 . 식물학자였던 와밍 (W amtlng 1895) 과 쉼퍼 (Sc himpe r 1898) 는 식물과 수분의 관계를 강조했다. 파운 드와 클레멘츠 (Pound 와 Clements 1897) 는 맥밀런 (MacM 비 an 1897) 이 식물 생태학에 기여한 바를 검토하면서. 그가 물리적 환경 조건을 위 주로 연구했다고 비판하였다. 1903 년 사설 재단인 카네기 연구소의 재 정 지원을 받았던 미국의 생리생태학적 연구 프로그램은. 물리적 환경 조건의 측정과 사막연구소에서 식물의 생리학적 반응을 조사하는 데 중점을 두었고, 생리학에서부터 파생한 생태학의 소우주 개념을 전개 시켰다 (McIn to sh 1983a). 몇몇 생태학자들은 19 세기에 급속히 발전하 던 생리학적 연구 방법을 적용하는 것이 생태학에 대해 시금석 역할 을 수행하게 됨으로써 생태학이 생리학과 통합되는 것을 희망했다. 그 러나 통합은 이루어지지 않았으며. 생리학과 생태학은 분리되어 혼합 형태, 혹은 적어도 〈희망적인 기형아〉를 낳게 되었다.

l 생리 생태학과 개체군 생태학 생리학으로부터 생태학이 분리되었고, 그에 수반해 몇 가지 혼합 형 태인 생리학적-생태학, 생태학적-생리학, 생태생리학 등의 분야 를 확 실하게 구별하기는 쉽지 않다 (Allee 등 1949: Andrew arth a 와 Bir c h 1954: Bil lings 1957: Trac y와 Turner 1982: McInto s h 1983a). 아무 튼 , 초기의 용어들은 사용하지 않게 되었다. 〈 반응 생리학 res p onse phy s i o - lo gy 〉 은 주로 동물의 행동에 관한 것이었고, 〈 관계 생리학 relati on s ph y si o l ogy > 또는 〈 내성(嗣性) 생리학t olera ti on ph y s i olo gy 〉 은 일반적으 로 한 가지 생물종 개체군의 분포 및 개별적 환경 요인에 대한 반응 에 관한 것이었다 (Allee 등 1949). 생태학자들의 문제점은, 생태학과 그것의 모체 과학과의 실질적인 관계가 무엇이며, 생리학이 생태학 그 자체 혹은 다른 수식적인 용어가 하이픈으로 연결된 몇 가지 결합 분 야에 기여한 바가 무엇인가를 결정하는 것이다. 사막연구소의 초기 연 구진 중의 한 사람이 었던 리 빙스톤(Living s t on 1909) 은 다음과 같이 직설적으로 말했다. 여기에서 생리학적 생태학은 단순히 통제되지 않고 자연스러운 조건에서 생육하는 식물의 출현과 생육 상태를 결정하는 요인을 연구하는 것을 의미 한다. 쉘포드는 생리학적 생태학을 환경 요인에 대한 동물들의 반응이라 고 정의 내리면서, 모든 조건이 통제되는 실험실에서의 실험과 야외 현지 실험 두 가지 모두를 설명했다. 쉘포드는 군집 연구를 수행함과 동시에 생태학에서 군집의 중요성을 강조한 초기 동물 생태학자들 중 의 한 사람이었다. 그러나 그는 같은 시대 생태학자들과 후대 생태학 자들의 희망 사항을 다음과 같이 대변했다.

우리가 대다수 동 물 들의 생리학적 생활상을 안다면 , 다른 대부분의 생태 학적 문제들을 쉽게 해결할 수 있을 것이다. (Shelfo rd 1913:33) 쉘 포드는 아마도 환경 통제실, 식물 생육 제어실 ph yt ot r on , 생물 생 육 제어실 bio t r on 등을 예상하면서, 〈 정교한 시설 〉 을 갖춘 실험실에서 생리 학적 생 활 상이 파악될 수 있을 것이라고 생각했다. 그러나 그는 〈 관습적 〉 문제, 즉 군집에서 다른 생물체와 어우러진 상태인 자연 군 집 환경에서의 생리학적 생활상에 관한 문제에 중점을 두었다. 1929 년 에 쉘포드는 『 실험실과 현장 생태학 Labora t o ry and Fie l d Ecolo gy 』 이 란 저서를 발간했고, 일리노이 대학에 설치한 그의 유명한 동물사육장 은 실험적. 생리학적 동물 생태학 전통의 탁월한 초석이 되었다. 생태학자들은 예나 지금이나 개생태학 . 환경. 생리학적 생태학 등의 용어 를 사용함에 있어서 다소 모호하고 일관성이 결여되어 있다. 채프 만 (Cha p man 1931) 은 물리적 개생태학과 생물적 개생태학을 구별했다 . 생리학적 생태학의 역사적 기원을 모색하던 몇몇 생태학자들은 물리 적 환경 조건과 관계를 맺고 있는 생물체를 연구했던 리우머 Reaumur, 프리스 틀 리 Pries tle y , 라보이지어 Lavois ier , 밴트 호프 Van' t Hoff 등의 업적에서 그러한 사항을 발견했다 (Kende igh 1961; Andrew artha와 Bir ch 1973). 모든 생태학자들이 환경은 연구 대상 생물체 이외의 다 른 생물체까지 포함한다고 인정하지만, 물리적 환경 요인들-보다 최신식 표현법인 〈 변이 〉 또는 〈매개변수 〉 ―·에 치중하는 경향을 억제 하기는 어렵다. 이것은 물리적 환경 요인이 보다 쉽게 측정될 수 있 기 때문일 것이다. 생리학적 생태학은 파악하기가 어렵지만 다양한 학 문 분야이다. 어떤 면에서 그것은 물리적 개생태학이며 생물 개체 혹 은 그 일부의 내적 기능을 강조한다 (B rigg s 1980). 보다 전형적인 뜻 에서 생리학적 생태학은 완전한 생물체를 강조하면서 자연 환경에서 의 생물체의 기능에 중점을 둔다 (B illing s 1957: Andrew artha와 Bir ch 1973). 〈생리학적 생태학이란 무엇인가?〉라고 그 분야 전문 학자들에

게 질문한 최근의 한 설문 조사 결과에서는 매우 다양한 대답이 나왔 던 것으로 나타났다. 전원 일치하지는 않았지만. 가장 많은 의견 일치 룰 본 부분은 생리학적 생태학이 자연 조건과 하나의 완전한 생물체 에 관여한다는 것이었다 (Trac y와 Turner 1982). 생물체의 생리적 반응에 관한 초기 연구들은 물리적 환경 요인에 대한 반응을 위주로 수행되었다. 이러한 연구들은 일반적으로 생물체 의 집단이나 개체군의 반응을 시험하는 방향으로 전개되었기 때문에, 개체군 생태학의 면모를 나타내는 경우가 많았다. 이러한 연구들의 고 전적 이론의 근거는 19 세기 독일의 유명한 농업 화학자였던 저스터스 리비히 Jus tu s Li eb ig가 공식화했던 소위 최소량의 법칙 law of the minim um 이었다. 리비히의 〈법칙〉이 의미했던 바는 어떤 과정의 진행 비율은 그 과정에 영향을 미치는 가장 적거나 혹은 가장 느린 요인에 의해서 제한을 받는다는 것이다. 쉘포드 (Shel fo rd 1911, 1913) 는 〈제한 요인 limiting fac to r >의 아이 디 어 를 참고해 〈내 성 의 법 칙 law of t olera ti on 〉을 고안했다. 내성의 법칙은 어떤 개체군 혹은 생물종이 어 떤 요소의 최저 및 최대 수준에 의해서 그것의 분포와 기능이 제한을 받고, 이들 수준 사이에는 생장과 번식이 가장 양호한 최적(후에 p refe rendum 이라 불렀음) 조건이 존재함을 시사했다. 초기 자의식 생태 학의 여러 분야들은 여러 가지 다른 물리적 요인들. 특히 경제적이며 공중 보건적인 조건들이 개체군의 분포, 생장, 번식에 미치는 효과를 시험했다. 물리적 환경 요인에 대한 생물체와 개체군의 반응을 강조한 점은 제 1 세대 연구 업적과 생태학 교과서의 편제와 구성 내용 중에 그러한 내용이 삽입된 것을 통해 분명히 알 수 있었다. 예를 들어, 채 프만 (Cha pm an 1931) 은 그의 선구자적 동물 생태학 교과서에서 146 페 이지에 달하는 분량을 물리적 개생태학에. 그리고 19 페이지의 분량을 생물적 개생태학에 할당했고. 그 주제들의 부수적인 사항으로 20 페이 지의 분량을 영양에 관해 고찰했다. 그러나 이와 달리. 그는 생태학 연구에 있어서는 생물적 개생태학이 보다 유용하다고 말했다. 이글러

(Eg le r 1951) 는 한 가지 요소만을 다루는 개생태학에 중점을 두었던 1950 년 이전의 식물 생태학 교과서를 신랄하게 비판했다. 앤드류와타 와 버치 (Andrew arth a 와 Bir ch 1973) 는 곤충 개체군 생태학의 역사라는 논문에서. 생태학적 생리학의 개념, 물리적 환경 조건의 광범위한 검 토. 물리적 변화에 대한 곤충들의 관계 등으로 논문 내용을 전개했다. 그들은 고찰 부분에서 〈 환경의 개념은 개체군 생태학 이론에서 필수 불가결한 것이다 〉 라고 말했다. 1920 년대와 1930 년대에 이론적 개체군 생태학이 발전함에 따라서 생리학과 환경이 밀접한 관계를 맺게 되었 고. 몇몇 초기 지지자들은 이러한 관계를 인정하게 되었다. 가우제 (G. F. Gause 1932) 는 〈 개체군 밀도와 환경 사이의 상관 관계를 연구 하는 것이 개체군 생태학의 문제점을 주도하는 대표적인 것이다 〉 라고 기술했다. 가우제는, 개체군과 환경 요인들 사이의 관계를 묘사하기 위해 특수한 수학적 표현법을 제공하는 쉘포드의 내성의 법칙이나, 〈 생태학적 범위 〉 정도에 관한 계량적 개념을 확대 적용하였다. 자연 조건에서 여러 가지 생물체의 개체군 밀도와 생태학적 요소들 사이의 상관 관계는 가우스 곡선 76) 과 같은 특수한 곡선의 형태로 표현될 수 있다.

76) 정규 분포 양상을 나타내는 개체군의 빈도 분포에 관한 통계학적 대칭 정규 분 포 곡선―옮긴이.

가우제는 어떤 생물종이 생육하는 조건을 묘사하는 데 가우스의 정 규 곡선의 평균치와 표준편차를 이용함으로써 초기 생태학자 중에서 도 러 시 아의 동료인 라멘스키 와 뜻을 같이 했고 (McIn t osh 1983b) , 어 떤 생물종의 〈생태적 탄력성〉77)을 파악하는 데에도 표준편차를 적용했 다 (Gause 1932). 생물종 개체군들의 한 가지 또는 그 이상의 요소들 이 관여하는 생리학적 내성의 범위는 실험적 방법을 통하여. 그리고

77) 어떤 생물체가 환경의 불안정한 동요에 의한 결과로서, 형태적, 생리적. 행태적 으로 그러한 변동에 다르게 대처하여 수용할 수 있는 역량을 의미한다-옮긴이.

〈 생태적 지위 범위 〉 곡선이 예상되는 자연 상태에서 일반적으로 측정 되었다. 실험적 생리학 연구들이 안고 있는 주요 문제점은, 실험적 방 법에 의해서 결정되는 내성의 범위와 최적 조건이 많은 환경적 변이 와 관련된 생물종들의 정상적인 서식처와 다른 생물종과의 상호 작용 을 고려하면서 그 생물종들의 분포를 설명하고 생육 상황을 예상하는 데 효율적이라고 가정하는 것이다 . 개생태학은 암시적인 증거 를 제공 하지만 상호 작용을 배제하기 때문에. 엄격히 말하면 한계가 있다. 2 개체군 생태학의 정의와 내력 개체군pop ula ti on 이란 일반적으로 한 가지 생물종 개체들의 집합체 를 가리킨다. 어원학상. 인구학에서 한 가지 종이란 사람 Homo sa pi ence 을 일컫지만 일반 생물학. 생태학. 통계학에서는 그 의미가 직 설적이지 못하다. 생물학자들과 초기 생태학자들에 의해서 사용되었던 개체군은 예를 들어. 무척추동물 개체군. 물고기 개체군. 새 개체군 등 과 같이 한 집단 혹은 한 지역의 모든 생물체를 설명하는 집합적인 의 미를 가리 킨다. 존스톤(Jo hns t one 1908) 은. 그의 선배 및 동료 학자 들과 마찬가지로. 개체군(연체동물의 경우)을 1 평방피트당 개체수로 한정짓거나 혹은 바다의 모든 개체군을 총괄해서 나타냈다. 그러나 그 는 고유의 출생률과 사망률을 가진 개별적 생물체 종류의 개체수로도 개체군을 표현했다. 유명한 실험 개체군 생태학자인 토마스 파크 (Thomas Park 1939) 는 〈단일종〉 개체군과 〈혼합종〉 개체군 모두를 고찰했고. 두 가지 모두에 대해 개체군이란 용어를 사용하는 것에 별 다른 거부감을 갖지 않았다. 파크는 일찍이 엘튼에 의해서 사용된 용 어인 개체군 동태에 추가해 보다 편리한 용어인 개체군 생물학과 개 체군 생태학을 제안했다 (Park 1945, 1946). 20 세기 중기의 동물 생태 학을 주도하던 참고문헌에서도 개체군의 이중적인 의미는 지속되었다

(Allee 등 1949). 미국생태학회의 학술용어위원회 (1947) 에서 제공된 용어집에서는 개체군을 〈 일정한 지역에서의 개체수의 총합계 ; 개체들 은 동일한 생물종이란 의미로 많이 사용된다 〉 라고 정의 내렸다. 초기 생태학의 특징이기도 했지만, 그 의미를 확립하지 못한 상태에서 개체 군이란 용어는 어떤 한 가지 생물종의 개체수를 정의하는 용어로 그 사용을 제한하는 방안이 제시되었다. 생물종 개체군의 집합체는 오랫 동안 군집이라고 불렀다 (D ic e 1952). 콜 (Cole 1957) 은 용어의 내력과 개체군 연구의 역사를 검토했고 사람을 지칭하지 않는 〈 개체군 pop ula ti on 〉 이란 용어의 사용에 대해 그 누구도 더 이상 감정이 거슬 리지 않게 되었음을 인정했다. 이때를 즈음해 , 개체군 생태학은 생태 학의 중요한 면모로 확고하게 자리잡게 되었다. 독립된 분야로 자리잡 게 되면서 , 개체군 생태학은 단일 생물종 개체군의 동태에 관한 연구 그리고 불확실한 근거를 갖고 세 가지 생물종의 상호 작용도 논의되 었으나, 주로 두 가지 생물종의 상호 작용에 관한 연구를 포함하게 되었고, 때로는 여러 가지 생물종이 어우러진 군집에 관한 이론과 설 명을 제공할 수 있는 가망성도 있었다 (Slo bodkin 1961 ; May 1974a). 특정한 종류의 생물체 개체군에 대한 설명과 관심 표명 및 개체군 의 속성에 관한 연구는 고대까지 거슬러 올라간다. 이러한 사항들은 콜 (Cole 1957), 에거튼 (E g e rt on 1967, 1968a, b, c, 1976), 허친슨 (Hu t­ chi nso n 1978) 에 의해서 검토되었다. 기대할 수 있는 바대로, 메뚜기 개체군과 전염병 유발 생물체 개체군은 개체군 개념이 확립되기 전에 이미 재앙을 일으키는 매개체로 주목을 끌었다. 경제적 관점에서 인구 와 동물 개체군의 생장에 관한 특별한 관심사들은 자연의 균형 이외 의 일반적인 개념이 공식화되지 않은 상태로 18 세기까지의 문헌들 곳 곳에 수록되어 있다. 그와 비슷하게. 개체군 사이의 상호 작용 또한 많은 사람들에게 실제적이며 추론적인 관심사였는데. 그중에서도 새들 이 곤충을 포식했을 때의 효과에 대해 고찰했던 벤자민 프랭클린의 연구와 (O tt o 1979) 경쟁이 생물체의 지리적 분포에 영향을 미친다는

것 (Clemen ts 1916) 을 확인했던 디캔돌의 연구를 예로 들 수 있다. 맬 서스 (Mal th us 1798) 가 그의 저서 『 인구론 Essa y on the Prin c iple of Pop ula ti on .D에서 제기했던 인구 성장에 대한 유명한 논쟁점은 인구의 기하급수적 증가로 인한 바참한 결과와 인구의 한계점에 도달했을 때 의 바극적 상황을 제시했다. 다윈과 알프레드 러셀 Alfre d Russell 두 학자는 자연 선발의 개념을 이끌어내었던 생존 경쟁의 기본적인 생각 과 환경 조건이 개체군 번성을 제한한다는 생각을 맬서스의 이론으로 부터 습득했다. 개체군 성장의 형식적인 수학 공식은 정교한 모습으로 출현해 1920 년대와 1930 년대 이론적 개체군 생태학을 활 성화시켰고, 그 후 1950 년대 이론적 개체군 생태학이 극도로 번창하는 데 주도적 인 역할을 담당했다. 생태학의 많은 기초적 개념 정립에 기여했던 다 윈의 언어적 모델에 묵시적으로 나타나 있던 개체군 성장의 수학적 공식에 별다른 매력을 느끼지 못했던 몇몇 생물학자들의 태도를 다윈 역시 예상했다. 그는 다음과 같이 기술했다 . 우리는 이 주제에 대해 단순한 이론적 계산보다는 더 나은 증거 를 갖고 있는데, 두 번 또는 세 번의 계절이 바뀌는 동안 주위 여건이 동물 생육에 알맞을 때, 이름하여 자연 상태에서 여러 가지 동물들이 놀랄 만큼 급속히 증가한 것을 기록한 많은 경우를 들 수 있다 . (Darwin 1859:117) 사실상 , 개체군 성장의 〈단순한 이론적 계산〉의 선구적 역할은 다윈 의 업적으로 거슬러 올라간다. 1838 년, 버헐스트는 맬서스의 이론 이 상으로 유명한 개체군 성장의 〈로지스틱 log isti c > 방정식 78) 을 만들어내 었는데, 멘델의 연구 업적과 비슷하게, 이것도 1920 년대 재발견되기 78) 제한된 환경 조건에서 한 생물종의 개체군 개체수가 증가하는 양상을 나타내는 단순 수학 모델로서, 시그모이드 s igm o i d 곡선형을 나타내고. 미분 방정식은 dN/dt = rN [ (K-N )/K ] 이며, N 은 초기 개체군의 크기 , t는 시간, r 은 개체군 성장률, K 는 수용력 carrying ca pacity을 의 미 한다― 옮긴이.

전까지는 거의 주목받지 못했다 (Hu t c hins on 1978). 아마도 약간은 낭 만적인 판단에서, 멘델의 업적을 높이 평가하는 데 성공하지 못했던 식물학자 칼 내겔리 Karl Na g e li는 식물 개체군의 계량적 연구에서 전 도 유망한 성과를 이룩하였으나, 멘델과 버헐스트의 업적과 마찬가지 로 그 당시에는 각광을 받지 못했다 (H arpe r 1977c). 파크 (Park 1946) 는 대략 네 가지로 분리된 근원으로부터 유래한 〈 현대 개체군 생태학 〉 역사의 유용한 요약서를 작성했는데, 그 한 쌍 은 〈 인구론 〉 과 〈 생물계측학〉이었고. 다른 한 쌍은 〈초기 생태학〉과 〈 일반 생리학 및 비교 생리학 〉 이었다. 그는 이들 각각의 분야들은 개 체군 연구를 위한 실험실 시설을 갖추고 있었고 현대 개체군 생태학 에 통합되었다고 설명했다. 이미 검토한 바와 같이, 생리학적 생태학 또는 개생태학은 오늘날의 개체군 생태학과 분리해 생각할 수 없고, 개체군 성장에 영향을 끼치는 과정(예를 들어, 번식력, 사망률, 다른 개 체군과의 상호 작용 등)을 해명하는 데 초점을 맞추는 한, 명확한 정 의가 필요하지는 않다. 파크가 말한 〈초기 생태학〉에는 일반 박물학 과 생물지리학이 포함될 것이다. 이들의 관여 사항들 중의 하나는. 종 을 포함해. 여러 가지 분류 단위 개체군의 분포였으며. 적어도 출현 상황을 감지하고 기록함에 있어서 출현하지 않는 등급과 약간 출현하 는 등급 사이를 구별하는 가장 중요한 개체군 현상이었다. 어떤 생물 종이 출현하거나 출현하지 않는다는 것은 표본 범위 정도에 달려 있 기 때문에, 이 구별은 생각보다 양분법적 논리는 아니다. 공간적인 한 정 범위. 생물지리학적 면에서의 경계선 범위 혹은 생태적 측면에서의 국소 서식처 한정 범위. 그리고 이러한 것들을 결정짓는 요인(들)에 관한 제반 문제점들은. 개체군과 연관지어 초기의 가장 특이한 관심사 였으며 오늘날에도 여전히 중요한 관심사이다 (She lfo rd 1913; Slobod- kin 1961 ). 그 외에. 어떤 장소에 이입이나 유도에 의해서 어떤 개체 군이 유입되고 그곳에서 이출. 사멸 멸종 둥에 의해서 생존의 종말을 고하는 경계 시점의 구별도 개체군 연구의 또 다른 면모였다.

3 개체군 자원 조사 파크 (Park 1946) 는 개체군 생태학의 역사에 관한 논문에서 〈초기 생태학〉과 〈현대 개체군 생태학〉과의 연결 고리로서 자연 상태의 개 체군 계량적 〈자원 조사 census 〉에 대한 내용을 포함시켰다. 대부분의 초기 자원 조사 연구들은 서식처나 채집 기법을 토대로 하는 생물종 들에 관한 것이었고 현대적 감각으로는 군집 연구에 관한 것들이었다. 파크는 개체군의 계량적 지식이 군집 분석에 필수적이라는 것을 인식 했다• 또한 그는 뫼비우스의 군집에 대한 정의인 〈생물종에 의해서 밝혀지는 특정한 서식처 관계보다는 군집을 이루는 개체군들 사이의 불가피한 상호 의존성에 주의를 집중해야 할 것임〉에도 주목했다. 사 실상. 개체군 생태학의 문제점과 홍미거리는 군집 생태학의 모든 전말 에서 찾아볼 수 있다. 슬로보드킨 (Slo bodkin 1962:8) 은 그의 개체군 생태학 저서 서두를 다음과 같이 시작했다. 만약 당신이 지구 표면의 어떤 지역 주위에 울타리를 치고 그 속에서 발 견되는 생물체의 종류와 개체수를 조사한다면. 당신은 개체군 생태학의 문 제점을 인식하기 시작할 것이다. 생태학자들은 바로 이와 같은 방법으로 시작했고` 특이한 성질을 가 진 한 가지 혹은 몇 가지 종의 생물체들의 한 집단으로서의 개체군은 지대한 관심의 대상이었다. 개체군은 다음과 같은 속성들을 분명히 갖 고 있었다• 1. 공간적 범위, 지역과 서식처의 경계, 생리학적 내성. 2. 수도(數度) 또는 밀도로 알려진 개체수. 3. 생육 지역 내에서의 분포 및 분산 특성. 일반적으로 편리하게 규칙성 또는 동질성으로 묘사되지만, 경험주의자들과 이론가들에 의해서 의의가 제

기되어. 이질성 또는 분포 양상을 가진 것으로 그 후에 확인되었다. 4. 점유 면적, 용적 또는 단위 면적당 중량(생체량) 등과 같은 개별적, 집합적인 규모. 5. 완전한 개체군으로의 성장과 생활환경에 있어서의 활력과 대물림 등 과 같은 계 량화가 곤란한 속성. 생물계절학 또는 생물주기성으로 알려진 시간적, 계절적 속성. 6. 구성원의 〈 집합체 〉 또는 사회적 속성. 이것은 동물을 대상으로 앨리 (Allee 1927, 1931) 에 의해서 광범위하게 연구되었다. 개체군 성장의 고전 적인 로지스틱 모델의 가설과는 반대로 앨리는 개체군이 어떤 특정한 기준 밀도 이하로 떨어질 때는 번식률이 감소한다는 〈앨리 효과〉를 제시했다. 7. 공존과 다른 개체군과의 상호 작용 경향에 의해서 나타나는 〈상호 관 계적 〉 속성. 물론 이러한 것들은 개체군들 상호간의 분포 양상과 자연 상 태에서의 상호 작용에 관한 시험을 통해서만 식별이 가능하고、 이러한 연 구들은 수분(受粉)． 포식(捕食) 또는 경쟁과 같은 두 가지 생물종의 관계를 시험하는 것에서부터 군집의 여러 가지 생물종에 의한 현상까지 범위가 다 양하다. 8. 번식. 고사 그리고 이입과 이출의 결과에 따라서 변하는 현상인 〈동적〉 속성. 경험적 개체군 생태학자들은 이러한 모든 사항들에 관여했으나. 이론 개체군 생태학자들은 이입과 이출 및 분포 양상에 관한 의문접은 무시하는 경향이 있었다. 개체군 생태학자들은 수적 변화. 개체군 성장. 변동 또는 진동. 안정성 또는 평형. 쇠퇴 또는 멸종 등을 이해하려고 노력했다. 파크 (Park 1946) 가 지적했던 바와 같이. 중요하고 지속적인 관심사는 〈생산의 동태 dyn amics of pro ducti on >, 죽 생산되는 생체 량이다. 〈생물학적 조사〉 혹은 〈자원 조사〉라는 주제하에, 19 세기 후기와 20 세기 초기의 생물학자들은 처음에는 서술적 방법을 그리고 나중에는 계량적 방법을 적용해 한 지역의 생물종 또는 생물종 집합체의 분포 도를 작성하였다(Whit e 1985). 자원 조사는 개체수를 완전히 헤아리는

경우가 드물었고, 한 가지 생물종의 개체군에 관한 것뿐만 아니라 여 러 가지 생물종의 표본을 이용해 전체를 추정하는 방법 을 적용했기 때문에, census 라는 용어는 적합하지 않은 것이었다(Jo hns t one 1908; Baker 1918). 해양 생물학자들과 육수학자들은 개체군 표본법에 있어 서 육상 동물 생태학자들보다 많이 진보해 있었다. 이에 대해. 영국의 저명한 해양 생물학자인 하디 (Hard y 1965:296) 는 디음괴 틀 같 이 기술하 였다 . 우리는 들판의 달팽이에 관한 정보에 비해서 바다 믿바닥의 많은 장소에 서식하는 여러 종류의 연체동물의 단위 면적당 개체군 밀도에 관한 정보에 더욱 익숙하다. 이 세상 여러 해역의 바닷물 입방미터당 작은 갑각류의 개 체수에 대한 지식은 육지의 곤충 개체수에 대한 정보보다 훨 씬 앞서 있다 . 사실상, 하디는 새로운 과학으로서의 생태학이 육지에서보다 바다에 서 더 발전적이었다고 주장했는데, 그 이유는 해양 동물들은 사육되지 않았고 각국 정부는 〈기본적으로 생태학적인 〉 수산업 연구에 많은 지 원을 제공했기 때문이라고 생각하였다. 지금까지 계속되고 있는 사항 이지만, 수계 생물학자들이 둘로 나누어져 있었던 것은 흥미로운 현상 이다. 해저 생물체와 플랑크톤을 연구하는 사람들은 군집과 군생태학 을 중요시했고, 반면에 물고기와 수중 포유류 동물에 관심을 가진 사 람들은 개생태학에 중점을 두었다. 해양 생물학자들과 육수학자들은 예인망, 반두그물, 저인망, 망태그물 등을 사용해 집단으로 생물체들을 포획했다. 예를 들면, 헨센 (Hensen 1884) 은 플랑크톤 개체수를, 피터 슨 (Pe t erson 1913) 은 해저 생물의 개체수를 각각 산출했는데, 그 당시 식별할 수 있는 능력에 따라서 개체군 분류 단위로 나누기도 했고, 때로는 이것들을 집합적으로 개체군이라고 간주했다. 헤켈 (Haeckel 1891) 은 개체군 연구에 수학을 도입하는 데 대해 미심쩍어 했을 뿐만 아니라, 플랑크톤 개체수를 산출하는 막대한 노력은 〈몸과 마음을 상

하게 〉 할 가능성이 높다고 하여 헨센의 연구 방법을 많이 비판했다. 그러나 헤켈은 개체군을 측정하는 수단으로서 〈 부피와 무게 및 화학 적 분석 〉 은 적절한 것으로 옹호했다. 사실 헨센은 개체수 산출과 함 께 무게도 달았댜 헨센은 보편적인 표본 수집과 성숙된 개체만 산출 하기까지 했다. 그의 플랑크톤 연구는 물고기 알과 유충의 수를 결정 하는 수준으로까지 진보했고. 그는 이러한 수치에서부터 알을 낳는 물 고기 암컷의 수 를 추정하는 연구를 시도하였다. 이러한 성숙 개체의 총수를 추정 하기 위 해 서 는 성 별 비 율이 필요했다(Jo hns t one 1908). 수 계 동물 군집과 여기에 포함된 개체군의 계량적 측정이 번성하게 되 었고. 이러한 측정에 의해서 생물체의 개체수가 장소에 따라서 그리고 시간에 따라서 변화한다는 사실이 분명히 드러났다. 여기에서 군집의 계량적 묘사와 개체군 연구 사이의 구별은 어원학상으로 그리고 경험 적으로 혼동을 초래하게 되었다. 존스톤(Jo hns t one 1908) 은 북해 Nort h Sea 의 여섯 가지 물고기 종 90 억 개체로부터의 추정치를 바탕으로 물 고기 〈 개체군 〉 의 밀도를 산출했다. 그는 단위 면적당 개체수로 표시 되는 일반적인 밀도 추정과 더불어서. 육상 식물학자들이 식물을 대상 으로 산출하는 것처럼, 물고기 상호간의 혹은 한 마리당 평균 점유 면적을 산출했다. 물고기 한 마리가 차지해 서식하는 평균 바다 밑바 닥 면적은 60 평방미터였다 . 존스톤은 반복적인 관찰을 통한 결론인. 척추동물과 무척추동물 모두 먼 바다에서보다 육지에 가까운 연안에 서 밀도가 더 높다는 해양 생물학자들의 전통적인 지식을 확인하게 되었다고 기술했다. 또한 그는 계량적 방법들은 바다의 모든 생명체에 있어서 그리고 여러 가지 생물종 변이의 〈동적 평형 상태〉를 조사하 는 데 유익하게 사용되었다고 했다. 바다 물고기 개체군의 감소를 감 지했던 것과 때를 같이해, 1920 년대에는 미국 오대호 물고기 개체군의 전반적인 변화에 관한 것이 주요 관심사로 대두되었다 (S mith 1968). 생태학자들은 개체군 연구에 대한 문제점들을 점차적으로 많이 인식 하게 되었지만. 20 세기 초기 수십 년 동안 개체군 현상을 해석하는

데 괄목할 만한 발전을 이룩하지는 못했다. 몇몇 해양 생물학자들은 몸과 마음을 소진하는 위험을 무릅쓰고 헨센의 개체수 산출 기법을 채택했으나, 때때로 헨센이 했던 것처럼 표본 수집물의 무게 를 달았고 화학적으로 분석했다. 어떤 학자들은 〈 과도한 작업 〉 으로 인한 오류 때문에 개체수 산출을 반대했고. 더 많은 표본의 추정에 시간 을 투 자 하는 것 이 보다 효율적 이 라고 제 안했다 (Llo y d 1925) . 초기 육수학자들은 개체군, 개체수 그리고 그것의 분포에 역시 관심 을 두었다. 버지 (B irg e 1898) 는 호수 표면의 Dap lm i a hya l i na7 9i 무리가 입방미터당 800,000 내지 1,492,000 마리가 있음을 추정했고, 이것은 많 은 수의 농어 종류 물고기를 유인한다고 판단했다. 버지는 플랑크톤의 개체수도 산출했고 개체군이란 용어를 개개의 생물종과 갑각류 전체 개체군 분류 단위에 적용했다. 그는 표본의 크기가 증가함에 따라서 생물종의 수가 증가하는 것과 몇 가지 생물종의 수직적인 분포를 추 적했는데, 〈일반적인 법칙〉에 따라서 한 가지 생물종은 그 개체수가 최대치에 도달하면서 규칙적으로 분포한다는 사실을 알아내었고, 한 군집에서 생물종 수의 원리를 모색하게 되리라고 예상했다. 버지와 주 데이 (B irg e 와 Jud ay 1922) 는 개체수 산출보다 생체량 측정을 중요시했 고 , 개체군과 군집 개념에 현존량, 생산력과 같은 개념을 첨가시켰다. 플랑크톤과 저생생물에 대한 지속적인 측정 연구는 곤충의 출현과 개 체군에 대한 연구 및 고등 식물 개체군의 성장에 대한 연구도 포함하 게 되었다 (Pearsall 1932; Frey 1963a).

79) 물벼룩의 일종一옮긴이 .

19 세기 후기와 20 세기 초기의 어패류 감소 현상에 대한 관심이 고 조되면서 상업적 물고기류와 조개류 개체군의 연구가 성행하게 되었 다(Ri cker 1977). 물고기의 나이는 〈나이 비늘〉의 수를 헤아려서 결정 했고, 드물게 이석(耳石)에 의해서도 나이를 추정했는데, 이들은 1898 년과 1899 년에 각각 시작되었다. 이 방법은 개체군의 성장률과 연령

구성을 추정하는 연구에 이용되었고 물고기 개체군 연구의 오랜 전통 을 확립하는 데 기여했다. 물고기의 비늘을 헤아려서 나이룰 추정하는 것은 수목의 나이테 산출 방법과 유사하게, 온대지방이나 북극지방의 바다에 비해서 열대지방 바다에서 신뢰도가 보다 낮았다. 상업성 물고 기 종류에의 치중, 제도적 압력. 기술적 한계점 등의 이유 때문에. 물 고기 자원은 대부분 한 가지 종에 국한되었다. 여러 가지 물고기와 무척추동물 종류들의 개체군 자료는 상업적 어로 작업에서 획득했으 나. 기초적인 개체군의 속성을 정비하려는 연구 노력은 있었다. 19 세 기 마지막 10 년 동안 피터슨은. 포획해 표시한 후의 재포획 방법에 의한 초기 물고기 행태 연구에서. 가자미에 뼈로 만든 단추를 달아서 표시했다. 20 세기에 들어서 얼마 후에 효트 Hj o rt는. 물고기 비늘을 헤 아려서 나이를 추정하는 새로운 기법을 사용해 물고기 개체군, 특히 청어의 연령 분포를 추적했고. 물고기 수도(數度)의 변동에 대한 연령 급수의 효과를 설명했다 (Schlee 1973). 효트는 물고기의 출생률, 연령 급수. 이주 상황을 강조했다 (Hard y 1965). 헤릭 (He rri ck 1911) 은 그의 전공 논문인 요]국 바다가재의 박물학 Na tural Histor y of Ameri ca n Lobs t er 」 에서 바다가재 의 형 태. 습성. 성장에 대해 주로 고찰했으나. 개체군의 평형 상태로의 회복과 평형 상태 유지의 필요성에 대해서는 간략하게 다루었다. 헤릭은 전통적인 생활 양식. 비성수기. 크기의 제 한, 암컷의 보호. 치어 또는 성어의 방면 둥을 언급했고 암컷 한 마리 당 품는 알의 수, 생존율 그리고 암컷 한 마리당 일생을 통한 평균 산란수 등을 추정했다. 또한 그는 성별 비율이 1:1 일 때. 개체군이 평 형 상태를 유지하기 위해서는 한 마리의 암컷이 두 마리의 새끼를 낳 아서 성숙한 개체로 계속 생존해야 한다는 논지롤 펼쳤다 . 초기 수계 개체군의 연구 및 저생동물과 플랑크톤 군집에 중점을 두었던 대부분 의 연구들은 〈생물학적 관계의 사슬〉(먹이 구조)에 대한 아이디어에 바탕을 두었는데. 이것이 물고기 개체군을 제한한다고 생각했다 (Baker 1916). 초기 자원 조사와 측정 생태학에서 분명히 밝혀졌던 모든 생

물종을 대상으로 연구하게 된 이론적 근간은 포브즈 (Forbes 1880b) 가 언급했던 것처럼 자연의 균형 개념으로부터 유래되었다. 감각적 유기물 합성체라고 불리는 것보다 더 명확하게 설명된 것을 찾아 볼 수 없다. 그것에 속해 있는 생물종이 어떠한 영향 을 받든지 간에 전체 집합체에 어떤 종류의 영향력을 빠르게 행사할 수밖에 없다는 사실 을 알게 되었다. 그러므로 다른 형태와의 관계를 고려하지 않고 어떤 형태 를 성공 적으로 연구하는 것이 불가능함을 알게 될 것이다. 이것은 어떤 부분을 충 분히 이해하기 위해 전반적인 것을 포괄적으로 측정할 필요성이 있음을 시 사한다. 포브즈는 이러한 작동 기능을 시계 장치와 비슷하다고 여기고, 한 생물종이 누락되는 것을 시계의 톱니바퀴 하나가 빠지는 것에 비유했 다. 이러한 기계 작용의 모델은 생태학에서 전체적 또는 종적 체계적 인 접근 방법의 필요성을 설명하는 데 가끔 적용된다 (Allen 과 Sta rr 1982). 이처럼 많은 종류의 수계 생물체들의 개체군 조사가 성행했다. 포브즈가 역설적으로 언급한 것처럼, 어류 생물학이 발달하면서 어 떤 부분에 있어서는 종래의 전체적인 개념이 고려되지 않았다. 어류 생물학자들은 한 물고기 종의 현존량과 수확량에 중점을 두는 개생태 학적 면모에 관심을 돌렸고, 그러므로 생태학의 발전과는 상당한 거리 가 있었다. 이것은 생태학적 이론과 어류 생물학자들과의 관련성에 대 한 최근의 논쟁에서 아주 간단하게 드러난다 (Werner 1977, 1980: Kerr 1980: Rigle r 1982). 워너 Werner 는 그의 평론 저서에서, 어류 생물학 과 생태학은 독자적으로 발전했다고 지적했고 , 어류 연구를 위해서 기 본적인 생태학적 이론, 특히 군집 이론 도입의 필요성을 주장했다. 케 르 Kerr 는, 허천슨 (Hu t c hins on 1957) 이 언급한 〈학구적 생태학자들〉의 군생태학적이며 진화론적 시각과 프라이 (F. E. J. Fry 1947) 에 의해서 정립된 〈기초 어류학적 접근 방법〉 또는 〈개생태학적 시각〉 사이의

차이점을 구별하면서 이를 반박했댜 프라이의 〈 시각 〉 은 쉘포드의 〈 내성 (嗣性) 〉 과 본질적으로 유사한 개념이었고. 〈 내성의 범위〉는 〈 저 항의 범위 〉 까지 확대되었다. 그러나 환경의 물리화학적 요인에 대한 개생태학적 반응을 강조한 프라이의 개념에 관해서는. 어류 생물학의 개생태적 개념의 옹호자이던 케르와 비판자이던 워너 두 사람 모두 동의했다. 허친슨의 이론적 생태 지위 개념은 쉘포드의 〈내성〉 개념 과 연관을 맺고 있었지만. 생물학적 상호 작용과 군생태학적 접근 방 법과 결합되었다. 이상과 같은 개념상의 교감은 여러 가지 점에서 유용하다. 케르 (Kerr 1980) 는 〈학구적 생태학 〉 과 〈 학구적 이론〉이 〈 편협〉된 시각을 가지고 어류 생태학을 포용하지 못한다고 예리하게 비판했다. 그는 이 러한 차별성을 바탕으로. 어류 생태학의 비학구적인 연구를 위한 제도 적 장치, 즉 대부분의 학구적 생태학자들과는 따로 분리된 재정 지원 과 고유의 목적을 가진 정부 주도 연구 기관을 설치할 것을 제안했다. 1870 년에 편성된 미국어류학회 The Ameri ca n Fis h eri es So ci e ty는 생태 학 학회들보다 앞서서 설립되었고. 워너에 의하면. 그 후의 어류 생물 학자들 대부분은 수산업 분야의 전문가나 혹은 일반적인 생태학과는 거의 무관하게 주로 분류학자로 양성되었다. 여기에 워너는 어류 생물 학자들도 생태학자적인 기질을 훈련 받아야 하고. 물고기 자원을 효율 적으로 관리하기 위해서는 생물종간의 상호 작용과 군집을 강조하는 생태학적 이론이 필수적이라고 주장했다. 그러나 어류 생태학자들은 그들 나름대로의 이론적 개체군 구성 개념을 발전시켰다(Ri cker 1954, 1977). 워너와 마찬가지로. 리글러(Rig ler 1982) 는 육수학자들과 어류 생물학자들이 전혀 색다른 〈패러다임〉을 갖고서 그들 사이에는 최소 한의 교류만이 이루어졌을 뿐이라고 지적했다. 리글러는. 〈어떤 종류 의 물고기 개체군이든 번식의 주요 관건인 생존과 생산은 다른 생물 학적 구성 요소들의 변화와는 사실상 무관하다〉는 것이 어류 생물학 자들의 학문적 패러다임이라고 기술했다. 육수학자들은 포브즈의 관점

울 계속 이어받았고, 〈연구 대상이 되는 실질적인 법위 체계는 호수 나 하천 전체를 포함하고, 최근에는 전체 유역에 이르는 범위로 확대 된다〉고 믿게 되어 포브즈의 개념 이상으로 더욱 발전시켜 나갔다. 리글러는 잘못 이해되었고 불공평하게 비판받았다고 그 나름대로 주 장했던 경험주의 대신에 이러한 견해들을 수렴할 것을 권유했다. 사실 상, 이 논쟁에 참여했던 모든 사람들은 어류 생태학의 독립적인 여러 가지 면모를 못마땅하게 생각했고, 보다 개선된 의사 교환을 통해 상 호간에 보탬이 되리라 생각했다. 그러나 이 두 분야를 분리시켰던 오 랜 제도적 • 학문적 전통 때문에, 그 누구도 두 분야가 밀접한 관계로 회복될 수 있다는 희망을 가지지 못했다. 생태학의 개념과 이론은 학 문적인 영역에서만 발전했을 따름이고, 자연 자원에 관여하는 정부 기 관으로부터 연구 시설과 재정적 지원 및 해당 자료를 제공받지 못하 고 소외되었던 것은 생태학으로서는 불행한 일이다. 정부 산하의 수산 업 기관, 임업 기관, 생물학적 조사 기관, 야생동물 기관 등에 종사했 던 사람들은 생태학 연구에 기여한 바가 상당히 크지만, 과학으로서의 생태학은 이들 정부 기관들의 주요 관심사에 속하지 못했고 부수적인 관심 분야였다. 전문 직종으로서의 생태학이 인정받지 못한 결정적인 증거는, 1977 년까지 미국총무청 U. S. Civ il Se rvi ce 의 전문 직업 분류에 생태학자가 누락되어 있는 것을 보아도 알 수 있으며 (McCo nni ck 1978). 1920 년에는 직업 분류 목록에 생태학 직종 삽입 안건이 의회 에 제출되었지만 받아들여지지 않았다. 한 장소에 고착되어 움직이지 않고 육안으로 식별 가능한 생물체를 대상으로 연구했던 초기 육상 식물 생태학자들은 일반적으로 생물종 개체군의 수도(數度)를 추정했으나, 1898 년 이후부터는 역시 개체수 를 산출하게 되었다. 20 세기로 접어들면서, 식물들이 분류학적으로 비 교적 완전한 체계가 잡힘으로써 식물 생태학자들은 연구를 수월하게 할 수 있었고, 더욱이 엘튼이 육상 동물 연구에서 겪었던 것과는 다 르게, 식물들이 생태학 연구자가 접근해도 달아나거나 숨지 않는다는

사실도 식물 생태학자들에게는 유리한 점이었다 . 20 세기 초기에. 식물 의 크기와 양을 추정하거나 측정하는 지표로서 식물의 피복 면적 혹 은 수간 흉고단면적 basal area 을 추가로 도입해 식물의 개체수 산출에 대한 보완 자료로 삼았다. 임학자들은 오래 전부터 목재의 양 혹은 재적과 생장량을 측정해 왔으나. 이러한 〈삼림 측정법〉은 일반적으로 경제 수종에 국한되었고 숲의 총생산을 추정하지는 않았다. 클레멘츠 (Clements 1905) 는 초본류 생산량을 측정하기 위해 〈벌초 표본구법〉 을 지지하였고. 파운드. 클레멘츠, 웨버 등과 같은 초원 생태학의 선구 자들과 그 후의 샘프슨 A. W. Sam p son 과 같은 방목지 관리 종사자들 은 환경 조건. 방목의 영향과 관련해 지상부 초본류의 생산량을 측정 했다 (Weaver 1924: Tobey 1981 ). 이것은 농업과 학구적 생태학과의 효과적인 연관성에 대한 많지 않은 연구 실례 중의 하나이다. 어류 생물학자들과 마찬가지로. 농업 생물학자들도 농학과 생태학 사이의 관계를 밀집하게 발전시키지는 못했다. 농업 과학자들과 방목지 관리 자들에 의해서 수행된 농작물 및 목초와 잡초들에 관한 개체군 연구 는 그 후의 생태학자들에 의해 거의 주목을 받지 못했다고 하퍼는 지 적했다 (W 血 e 1985). 그 구분은 역시 대부분 개생태학과 군생태학에 관련된 것이었다. 농업 생물학자들은 개체군의 성장과 생산에 중점을 두었던 반면에, 대다수 생태학자들은 개체군을 군집의 구성원으로 간 주해 표본 자료를 수집했다. 19 세기에 조류 개체군에 관한 자원 조사가 수행된 적이 있지만 (Lack 1954), 육상 동물 생태학자들 스스로를 포함해 거의 모든 사람 들은 육상 동물 생태학자들이 개체군과 군집 연구의 발전을 상당히 지연시켰다고 평가했다. 포브즈 (S. A. Forbes 1907b) 는 일리노이 주 중 간을 횡단하면서 조사한 조류 연구에도 여느 때처럼 앞장을 섰고, 서 식처 형태에 따른 새들의 분류에 관해 보고했다. 맥아티 (W.L. McAt ee 1907) 는 4 평방피트 집 구내에서 〈새들의 먹이로 이용되는 대 상물로 알려진 모든 식물과 동물〉에 대해 자세한 자원 조사를 실시했

다. 포브즈는 생태학이란 용어가 알려지기 전부터 응용 곤충학은 생태 학적인 면모를 많이 다루었다고 설명했다. 그러나 이러한 생태적 조사 를 하면서도 그들 스스로 생태학자라고 여기는 응용 곤충학자들은 거 의 없었다. 그럼에도 불구하고 . 미국생태학회의 307 명의 창립회원들 중에는 오래 전에 설립된 미국경제곤충학자협회 Ameri ca n Associa t io n of Econom ic Ento m olog ists 회원들이 다수 포함되었고 (Bur g ess 1977). 곤충학자들 중에는 개체군 생태학을 주도하는 선구자적 역 할 을 담당 한 탁월한 학자도 있었다. 생태학적 관심에 입각한 이론적이며 경험적 인 초기 동물 개체군 연구를 수행한 학자들 중에는 경제 곤충학-기생 충학자인 로날드 로스 (Ronald Ross 1911) 와 그 당시 미국농무성 Un ited Sta tes Depa rtme nt of A gri cul tur e 의 곤충국장 Bureau of Ento m o - lo gy이었던 하워드 L.0. Howard 와 그의 공동 연구자안 피스크 W.F. Fis k e 등이 있었다 (Howard 와 Fis k e 1911 ) . 로스는 인간의 말라리 아 발 생률과 학질모기 개체군과의 관계를 나타내는 수학적 방정식들을 개 발했다. 그는 이들 방정식을 조작하는 과정에서. 말라리아 전염병을 통제하기 위해서는 일정한 최저 수준의 학질모기의 수를 유지할 필요 성이 있고. 일정한 최저 수준을 초과해 학질모기 개체군이 조금만 증 가해도 말라리아 발생률은 크게 증가한다는 〈 법칙〉을 발표했다 . 하워 드와 피스크는 전염병 매개 곤충 개체군의 기생충을 연구하면서. 로스 가 개발한 만큼의 수학적 모델을 많이 도입하지는 않았지만, 개체군 조에 절상의관 없관건이이 — —되 이는것 사은항 수을도 제가시 했독다립.적 이그라들는은 의한미 생 —물—종 고의정 분된포 비 정율도을 변화시키는 폭풍우와 같은 외부 요인과 포식자와 기생자 같은 〈체계 내적인〉 요인을 구별했고, 이들이 근본적으로 다르다고 생각하면서 다 음과 같이 기술했다. 곤충의 수가 의문스럽게 증가할 때, 적정 수준의 개체수를 통제하는 데 효과가 있는 조건적 임의 매개체의 작용을 통해서만이 자연의 균형이 유지

될 수 있다. (Howard 와 Fis k e 1911:169) 그들 〈 명제 〉 의 본질은 기생자의 수가 증가하는 것이 숙주 수의 증 가에 직접적으로 영향을 미치는 경우에 한해서 기생자가 병원 생물체 를 통제할 수 있다는 것이었댜 하워드와 피스크의 명제는 밀도-의존 적 개체군 조절이라 불리게 된 초기 학설이고 .80) 이것은 수십 년 동안 동물 생 태 학자들의 주목을 받게 되 었다. 크렙 스 (Krebs 1797) 는 그 학 설의 지속성과 논쟁의 여지에 대해 언급하면서. 〈밀도-의존적 개체군 조절 모델은 생태학자들에게는 식상한 이론이며. 몇 년 전까지는 유익 하게 사용되었으나 지금은 학문적 진보에 걸림돌이 된다 〉 고 논평했다.

80) 밀도가 증가함에 따라서 고사율의 증가와 번식률의 감소로 인하여 개체군 성장 은 감퇴를 가져오고, 또는 밀도가 감소함에 따라서 고사율의 감소와 번식률의 증 가로 인하여 개체군 성장이 증대되는 등. 개체군 밀도가 변화됨에 따라서 개체군 성장에 영향을 미치는 환경 조건의 변화 효과를 나타낸다―· 옮긴이 .

기이하게도. 기생자에 관한 연구 업적을 바탕으로 위와 같은 의미 있는 생태학적 개념들의 발전이 이룩되었음에도 불구하고. 기생충학 p aras it olo gy은 생태학과 잘 어울리지 못했다. 미국생태학회 창립회원에 는 기생충학자 오직 3 명만이 포함되었다. 기생충학은 생물학 분야에서 도 가장 생태학적이지만. 기생충학자들은 생태학 형성기에서도 통상 소외당했고. 그들의 학분 분야를 생태학적 용어로 표현하지 못했다. 생태학자들은 두 생물종의 의미있는 생태학적 과정으로서 포식과 경 쟁에 초점을 맞추는 것을 선호하면서. 기생자에 대한 무관심을 노골적 으로 표면화했다. 1920 년대와 1930 년대에는 소위 생태학자라 일컬을 만한 사람들이 여전히 많지 않았다. 미국생태학회가 설립된 지 거의 10 년 후. 로지스 틱 곡선이 새로이 재발견되었다고 말할 수 있는 1925 년까지 약 600 명 가량의 회원을 확보하는 데 그쳤고, 이것은 1950 년까지 계속되었다 (Burge s s 1977). 1930 년경의 영국생태학회는 약 450 명의 회원을 영입

했고. 그들 대부분은 식물학자였다. 미국에서는 동물 생태학자들의 수 가 비교적 많았고. 생태학 발생 초기의 연구 활 동과 미국생태학회 구 성에도 적극적으로 참여했다는 것은 흥미로운 일이다. 미국생태학회의 초대 회장은 동물학자였으며. 최초의 학술지인 《 생태학 Ecolo gy 》 은 식 물과 동물에 관한 논문 모두를 게재했다 . 영국생태학회는 일차적으로 식물학자들에 의해서 발의되었다. 처음 20 년 동안 (1914 - 1933) 의 9 대 에 걸친 학회장들은 모두 식물학자였고, 최초의 간행물인 《 생태학회 지 Jo urnal of Ecolo gy 》 는 주로 식물학적인 논문들을 게재했다 . 1917 년 새로이 설립된 미국생태학회의 총회 초록들이 《 생태학회지 》 에 발표되 면서. 〈 동물 생태학이 프로그램의 주류를 차지하는 것을 알 수 있을 것이다 〉 라는 논평이 나왔다. 엘튼 (El t on 1933: Wort hington 1983) 의 생 각과 마찬가지로, 리처즈 (0 . W. Rich ards 1926) 는 영국에서는 동물 생 태학이 경시되었다고 평가했다. 영국에서는 식물 생태학자들의 연구 활동이 활발했지만. 그들의 연구 활동에 상응하는 학문적안 또는 정부 차원의 직책은 제공되지 않았으며. 1940 년대까지 식물 생태학의 발전 은 억제되었다. 그러나 1930 년에 담수생물학협회 Freshwate r Biol og ica l Assoc i a ti on 와 1932 년에 동물개체군국 Bureau of Anim al Po p ula ti on 이 설 립된 것을 보면 분명히 알 수 있듯이 (Le Cren 1979: Du ff와 Lowe 1981: Wort hington 1983), 동물 생태학과 육수학에 대한 관심과 지원 이 함께 제공되었다. 1932 년에 엘튼에 의해서 《 동물생태학회지 Jo urnal of Anim al Ecolo gy 》 가 창간되었다. 1925 년 이전에는 육상 동물 개체군 에 관한 생태학적 연구가 비교적 없는 편이었다. 래크 (Lack 1954) 는 자연 상태 동물 개체군의 수적 조절에 관한 처서에서, 〈해결될 가망 이 있는 개체군 문제점에 대해 자포자기하는 생태학자들이 다수 있다〉 고 언급했다 . 그는 동물 개체군에 관한 장기간에 걸친 초기 자원 조 사 자료를 검토했는데, 주로 조류에 관한 것이었고. 포유류와 무척추 동물에 관한 것은 거의 없었다 . 나방류에 대한 조사는 1880 년에 처음 으로 착수되었고. 조류에 대한 것은 1860 년에 농병아리류의 조사룰 처

음으로 시작되었다 (H arri son 과 Hollom 1932). 가장 최초의 동물 개체 군에 관한 조사는 아마추어 조류 연구가, 경제 곤충학자. 상업적 수산 업 종사자 등에 의해서 수행되었으나. 원래가 생태학적 의문점을 해결 하기 위한 것이 아니었기 때문에 명문화되어 어떤 문헌에 실리지는 않았다. 20 세기 초 수십 년 동안은 통계학의 번성과 그것의 생물학 및 생태 학에의 도입이 두드러졌던 시기였다. 일찍이 1907 년, 효트는 보험 통 계학을 수산업에 적용할 것을 촉구했다 (Hard y 1965). 펄 (Pearl 1914) 은 통계학적 과학이 생물학에 중요하게 기여한 바를, 이름하여 (1) 집 단을 그 속성 중심으로 묘사하고. (2) 발생 가능한 오차를 추정하며. (3) 일련의 성질이나 사건 변수간의 상관 관계를 측정하게 되었다면서 세 가지로 요약했다. 여러 부류의 생태학자들은 개체수로서 개체군의 속성을 표현하고. 표본에서의 출현 빈도를 파악하며. 생산성이나 생체 량의 절대치와 상대치(백분율)를 추정하는 데에 통계학의 적용 방법 을 정립했다. 헨센과 같은 해양 생태학자들은 표본간의 변이룰 측정하 는 방편으로 확률 추정은 아니었지만. 평균치로부터 표본의 편차 백분 율을 사용했다. 라멘스키 (Ramensky 1924) 와 가우제 (Gause 1934) 는 모 집단의 변이를 표현하는 수단으로 표준편차를 사용했다. 포브즈 (Forbes 1907a) 는 생물종간의 상호 관계를 측정하는 방법을 제안했고. 그것은 쉘포드 (Shel fo rd 1915) 와 마이클(Mi chael 1921) 에 의해서 재정 비되었다. 마이클은 포브즈의 지수를 재시험한 결과, 변이계수로 사용 하기에는 부족하다는 것을 발견했다. 그의 논문에서 생태학 특유의 딜 레마가 되었던 바가 고찰되었다. 생물학에서의 계량적 방법은 수학자 에 의해서, 아니면 생물학자에 의해서 혹은 두 분야 사람이 공동으로 수행할 것인가? 그는 이 질문의 해결책으로 생물학자의 수학적 〈숙련 도〉가 필요하다고 주장했다. 그는 〈이것은 재편성을 의미한다〉고 지 적했다. 학회지 편집자였던 탠즐리는 미적분학과 통계학에 대한 합당 한 훈련의 필요성은 인정했지만. 생물학자들이 수학적 숙련도를 갖출

시기가 왔다는 주장에 대해서는 의문을 가졌다. 수학 및 통계학적 생 태학의 상세한 영향력이 1921 년에는 외부로 노출되지 않았고 , 많은 생 태학자들은 수십 년 동안 그 영향력을 회피하려고 노력했다. 그리고 생태학에서 수학의 사용과 그 필요성에 관한 논쟁은 헤켈에 의해서 시작된 후 1920 년대와 1930 년대에 이르러 최고조에 달했고 1950 년대 에 재연되었다. 파크 (Park 1946) 가 〈 자연 개체군의 계량적 자원 조사 〉 라고 표현했던 바의 연구들은, 비록 정확성을 기하는 기준이 여러 가 지 있었고 모집단의 대표로서 표본의 타당성을 검정하는 데는 한계가 있었지만, 초기 생태학자들이 생물체의 개체수에 관심이 많았음을 암 시한다. 이러한 관심사는 생태학의 모든 분야에서 보편적인 것이었고 엘튼 (El t on 1933) 이 개체군 〈 통계학 〉 이라 부른 학문 분야의 근원이 되었다. 그는 이것이 개체군의 묘사적 통계학임을 의미했고, 한때는 개체수와 같은 것으로 간주했다 . 그는 그것을 〈 개체군 동태 〉 나 혹은 시간에 따른 개체군의 변화와 대조시켰다. 엘튼의 유추법은 다분히 형 태학적이어서, 그는 통계학을 정지된 사진 장면에 비유했고, 동태와 발달은 움직이는 영화에 비유했다. 이것은 간편한 논리적인 구별이지 만. 모든 개체군 자원 조사가 순수하게 묘사적인 것은 아니며. 소수의 사람들이 개체군의 출생률, 생존율, 고사율, 산포율 또는 이주율 등의 요소에 중점을 두었고, 이러한 것들은 동적 개체군 생태학의 새로운 시대를 여는 데 필수적인 사항이 되었다. 경제적으로 가치있는 생물종 에 대한 연구를 제외하고는. 변화를 추적하는 반복적이고 장기적인 개 체군 연구는 많지 않았다 . 초기 식물 생태학자들은 식생의 질적 또는 양적 묘사에 과도하게 치중한 점과 개체군의 동태에 관해서는 무관심한 점에 대해 많은 비 판을 받았다. 탠즐리 (Tansle y 1923) 는 〈어떤 지방에서는 서술적인 과 학은 과학이 아니라고 조롱하는 풍조가 만연하다〉라고 적었다• 탠줄리 는 식물 생태학은 서술적 표현을 벗어나서 인과 관계를 다루어야 한 다고 하였고 거의 60 년이 지난 후, 그 당시 식물 개체군 생태학의 선

두격인 하퍼가 〈 서술적 표현 그 후〉라는 제목의 논문을 발표하면서 이러한 희망 사항은 되풀이되었다. 하퍼 (H arpe r 1982) 는 탠즐리가 주 장한 인과 관계의 관점이 요구하는 바를 다음과 같이 예시했다. 식물의 분포와 수도(數度)를 결정하는 데 현재 작동하고 있는 힘을 가장 그럴듯하게 밝혀주는 소재로서 식물 개체의 생존과 죽음에 관한 노력 一一 환원주의적 접근 방법 —— 에 집중할 필요가 있다. 탠즐리 시대의 서술적 표현에 대한 비판적 생각은 언어적 또는 박 물학적 표현이 그 대상이 되었다는 것은 다소 아이러니컬하다. 하퍼 시대에 이르기까지, 〈단순한 묘사적 표현〉이라는 경멸적인 어구는 개 체군과 군집의 통계적 묘사를 겨냥한 것이었고、 천이 혹은 군집 내 개체군의 변화에 관한 통계적 묘사일지라도 비판적 성향은 수그러들 지 않았다. 식물 생태학자들은, 지구 표면의 어떤 일정한 면적 주위에 울타리를 치고 그 안에 출현하는 생물체의 종류와 개체수 목록을 작성하는 것 이 개체군 생태학의 시작이라고 간주한 슬로보드킨의 생각을 염두에 두고 있었다. 때로는 그러한 울타리들이 문자 그대로 방목 가축들을 가두어놓는 목적으로 사용되었다. 그러나 여기에서 울타리란 추상적인 개념인데, 표면상 동질의 식생 구역을 설정하고, 그 속에서 전체를 대 표할 만한 보다 작은 표본 구역이 취해졌다 (Clemen ts 1905: Goodall 1952 : Greig -S m ith 1957 : Mueller-Dombo is와 Ellenberg 1974) . 이 러 한 방법을 적용한 생태학자들은 개체군 생태학의 난점인 식물 개체들의 번식과 생존에 대한 의문접을 해소시키지는 못했지만, 그들은 개체군 에 대한 중요한 문제점들을 제기했다. 이들 중에서 전혀 해결될 기미 가 보이지 않았던 것은 〈얼마나〉 출현하는가를 합리적이고 정확하게 결정할 방안을 모색하는 것이었다. 우점종과 부수적인 생물종을 구별 하는 것과 우점종으로 도약할 가능성이나 바교적 개체수가 상당히 증

가하게 될 성향이 있는 생물종을 식별해 내는 것이 주요 관심사였다. 이와 같이 하퍼가 주장한 것처럼, 식물의 분포와 수도(數 度 )에 관한 연구들은 식물 개체들의 생존과 죽음에 대한 연구에서 필요한 선결 조건 또는 동반적인 역할을 담당했다. 개체군이 지향하는 바 를 설명하 기 위해서는, 그 개체군이 어떠한 경로를 밟아왔는가를 확실히 파악 할 필요가 있었다. 대부분의 육상 식물 생태학자들은 일차적으로 군집에. 특히 식생에 몰두했지만, 그들은 필연적으로 식물종과 그에 따른 개체군에 관심을 두지 않을 수 없었다. 대응 관계에 있는 수계 생태학자들과 마찬가지 로, 식물 생태학자들은 구역 내의 개체수(수도 또는 밀도)를 산출했고. 식물이 차지하는 면적을 지상에 투영하는(피도 또는 단면적) 등의 여 러 가지 방법으로 수량을 추정했다. 육상 식물 생태학자들과 초기 방 목지 관리자들은 미국 서부의 여러 군데 실험 방목지에서 식물 개체 군에 관한 광범위한 계량적 연구에 착수했으나. 불행하게도 문헌으로 발표된 연구 업적은 거의 없었다 (W 血 e 1985). 해양 생태학자들과 마찬가지로. 육상 식물 생태학자들도 동질성을 군집과 그에 속한 개체군의 속성이라고 일반적으로 생각했고, 이것의 사실 여부 검정에 대해서는 특별한 주의를 기울이지 않았다. 구달 (Goodall 1952) 은, 1920 년경 글리슨이 식물 개체의 공간적 분포에 대 한 계량적 연구를 실시한 최초의 학자라고 기술했다. 글리슨은 표본구 의 크기와 수가 개체군 추정에 미치는 효과를 확인했다. 그는 확률론 을 현장 개체군 시험에 적용하고 확률 수학을 이용해 개체군의 집단 적 속성을 추정하는 방법을 고안한 최초의 학자였다. 개체군 분포 양 상은 그것이 동질적이든, 이질적이든, 무작위적이든, 헨센의 플랑크톤 이론에 대한 헤켈의 비판과 함께 1890 년대 생태학의 주요 명제로 부 상했다. 그것은 개체군과 군집 그리고 이론적 생태학에서 항상 부딪치 는 장해 요인으로 지속되었고 오늘날에도 여전히 그러하다. 한 개체가 차지하는 평균 면적과 같은 생육 공간의 속성을 이용하는 방법이나

혹은 보다 의미있는 것으로, 개체간의 평균 거리를 직접 측정하는 방 법은 19 세기 초기에는 상당한 지지를 얻었으나 근래에는 거의 사용하 지 않게 되었다 (Goodall 1952; Greig - Sm ith 1957). 글리슨이 생각했던 바와 같이. 만약 식물종이 무작위 random 로 분포한다면, 그 식물종이 출 현하는 표본구의 수를 나타내는 〈 빈도 〉 는 표본 추출에서 야기되는 많은 문제들을 해결할 수 있을 것이다. 그러나 식물종은 집락 clum ped 분포 양상을 나타내는 경우가 많고 표본구의 크기가 빈도에 영향을 미치기 때문에 , 빈도를 개체군의 정밀 추정 방편으로 사용하는 것은 적절하지 못했다. 그럼에도 불구하고. 빈도는 밀도와 결합한 형태로서 분포의 동질성을 추정하는 개략적인 지표 구실을 했다(Curti s 와 Mein - tos h 1951a: Goodall 1952: Greig - Sm ith 1957). 표본구법에서 산출되는 빈도의 다른 사용법은 . 일찍이 포브즈 (S. A. Forbes 1907a) 에 의해서 적 용된 기 법 으로서, 두 가지 식물종간의 상호 관계 assoc i a ti on 를 표현 하는 수단으로 그들의 공동 출현 여부를 결정하는 것이었다. 글리슨 (Gleason 1925) 은 한 쌍의 식물종이 한 표본구에서 동시에 출현하는 것을 기록했고, 유의성 검정을 거치지는 않았지만. 그들 각각의 빈도 를 바탕으로 동시 출현의 기대값으로 두 식물종을 비교했다. 생물종간 상호 관계의 검정은 1930 년대와 1940 년대에 계량적 식물 생태학에 서 서히 결합되었고 1940 년대 후기에는 동물 생태학자들도 그 기법을 채 택했다 (Cole 1949). 생물종간의 상호 관계 그 자체는 무작위성에서 벗 어나는 지표가 되며. 정(正)의 관계인가 부(負)의 관계인가에 따라서, 생물종간의 친화성 상호 작용이나 유사한 환경을 요구하는 관계이거 나 혹은 역으로 전혀 다른 별개의 환경을 요구하는 관계임을 암시한 다. 개체군의 계량적 측정은 식물종의 환경적 변이, 특히 토양의 성질 에 따른 내성의 정도를 시험하기 위해 식생과 환경 조건 사이의 상관 correla ti on 을 검정하는 데에도 역시 사용되었다. 이러한 연구들은 원인 을 규명하는 데 기반을 두지 않고 상관의 일반적인 문제를 다루었다 는 취약점이 있었고, 따라서 서술적-상관적으로 생태학에 접근한다는

비판을 자주 받았다. 1930 년대 동물 생태학 문헌은 한 가지 또는 그 이상의 동물종 개체 군의 개체수에 대한 결과를 나타내는 것이 주류 를 이루었으나. 조사된 개체수에는 어떻게 도달하게 되었으며, 만일 개체수가 변한다면, 어떻 게 변할 수 있을 것인가에 대해서는 거의 고려하지 않았다. 1932 년 《 동물생태학회지 》 가 처음 발간되었을 때. 게재 논문 중에서 약 70 퍼 센트가 계량적 방법을 사용했고 , 1970 년에 가서는 100 퍼센트로 증가했 다 (Ta y lor 와 Ell iot 1981 ). 개체군 통계학을 다루었던 많은 연구들은 개 체군의 동태에 관여하는 인자들도 고려해야 한다고 고찰했다 . 쉘포드 와 마찬가지로, 엘튼은 군집을 주로 강조한 면에서 식물 생태학자들과 뜻을 같이 했다. 앤드류와타 (Andrew arth a 1961 :5) 는 엘튼이 전망했던 〈자연계에서 동물의 분포와 수를 결정하는 데 적용되는 법칙은 군집 연구로부터 만들어질 것이다 〉 라는 판단에 대해 논평했다. 앤드류와타 는 반대의 경우가 더욱 옳다고 주장했다. 즉, 〈 군집을 형성하는 개체 군 상호 간의 관계를 더욱 깊게 이해하기에 앞서서 동물의 분포와 수 룰 결정하는 데 적용할 법칙을 먼저 찾아야 한다 〉 고 했다 . 쉘포드와 엘튼 두 사람 모두는 방법은 다를지언정 그들의 관심은 사실상 개체 군에 있었다. 엘튼이 동물 생태학에서 독보적인 존재인 것은 확실하다 (Hard y 1968: Cox 1979). 엘튼은 19 세기 초기의 실험실 작업 위주의 동물학 연구에서 탈피했고, 생태학을 〈살아 있는 생물체들과 그들을 둘러싼 환경과의 관계와 연관된 계량적이고 실험적인 연구〉라고 규정한 생태 학의 선구자였다 (Cox 1979). 잘 알려진 엘튼의 표현에 따르면, 이것은 〈과학적 박물학〉이었다 . 엘튼의 초기 연구 업적들은 군집의 조사에 관한 것들이었고, 이것을 강조한 점은 그의 유명한 저서인 『동물 생 태학』에 명백히 나타나 있다 (El t on 1927). 이 저서에서 주요한 업적 중의 하나는 여러 생태학 문헌에 산재해 있던 많은 개념들을 조리있 는 언어적 모델로 집대성했다는 것이다. 이러한 개념들은 먹이사슬,

개체수 피라미드, 생태 지위 등이었다. 또한 엘튼은 천이에서의 동적 개념의 전통, 군집의 주기적 변화와 율동, 개체군의 변동, 개체군 분산 등의 개 념 을 강조했다 . 콕스 (Cox 1979) 에 따르면, 엘튼은 〈동물 군집 에 관한 사회학과 경제학의 정립 〉 을 원했고, 엘튼이 허드슨 베이 회 사와 연관을 맺고 일하면서 이러한 정립 과정이 진행되었다고 콕스는 믿었다. 엘튼은 연구 경력 초기에는 군집을 강조했지만, 대부분의 노 력을 개체군 연구에 기울였다. 1925 년에 그는 허드슨 베이 회사의 생 물학 고문역을 맡았고, 그 회사의 모피 생산 통계 자료를 이용해 모 피 생산 동물의 변동과 개체군의 장기적인 주기성에 관한 연구로 연 구를 확대하기 시작했다. 엘튼은 1932 년에 동물 개체군국 Bureau of Anima l Pop u lati on : BAP 을 창설하고, 그 목표를 〈야생동물 개체군의 수적 변동 상황을 파악〉하는 데 두었으며 들쥐 개체군 연구에 착수해 그의 유명한 저서인 『 들쥐, 생쥐, 나그네쥐』를 집필하는 계기로 만들 었다 (El t on 1942). 동물 개체군에 관한 광범위한 연구 활동을 시작하 기에 앞서 그는 기존에 정립된 생태학의 개념과는 다소 상반되는 생 각을 전개했다. 그는 거리낌없이 자연의 균형 개념과 반대되는 입장을 취했다. 자연계의 균형은 존재하지 않고. 어쩌면 존재한 적이 없다 . 야생동물의 개체수는 어느 정도의 범위를 갖고 끊임없이 변하는데, 일반적으로 그 변 화는 시간적으로 불규칙하고 변화의 폭 또한 항상 불규칙하다 (El t on 1930:17). 엘튼은 이러한 과정을 우리가 쉽게 접할 수 있는 시계 작동에 비유 해 묘사하면서 , 동물이라는 〈톱니들〉이 제각기 그 나름대로의 태엽을 갖고 있고 다른 시계로 이동해 작동할 수 있다는 것을 근거로 제시했 다 (E lt on 1930). 엘튼은 동물들이 이주할 수 있는 역량을 중시했고、 일 반적으로 인식되고 있는 통념인, 환경이 동물을 선택하는 것이 아니

라. 동물이 서식 환경을 선택하는 것이라고 표현했다. 이것은 오래 전 에 이미 데이븐포트 (Daven port 1903) 에 의해서 강조된 바였다. 미국의 동물 생태학자 중에서는 레오폴드가 엘튼과 동일한 관심사 를 표명하면서도 상반되는 견해를 갖고 있었다. 레오폴드는 예일대학 에서 임학을 전공했다. 그는 1909 년에 대학을 졸업했고` 그 당시 설립 후 체계를 정비하고 있던 미국산림청 U. S. Forest Serv i ce 에 일자리를 잡게 되었다 (Flader 1974). 그는 1915 년에 개체군 자원 고갈에 대한 각계각층의 우려에 공감해, 우선적으로 어류와 야생동물 보호에 관심 을 표명했다. 플래더 Flader 에 의하면, 당시 레오폴드는 발전이 미진했 던 과학으로서의 생태학보다는 보존에 더욱 매료되었다. 레오폴드는 미국임산물연구소 U. S. Forest Products Labora t o ry를 방문한 후에, 수렵 동물에 홍미를 갖게 되었다. 1928 년 그는 레저 스포츠 용품 제조 연 구소의 재정 지원을 받아 수렵동물 조사를 시작했고, 이를 계기로. 야 생동물 개체군의 과학적이고 실제적이며 정책적인 면모에 주의를 집 중했다. 이 시대에 미국의 여러 주(州)들과 연방 정부 기관들, 특히 미국생물조사청 U. S. Bio l og ica l Surve y에서는 수렵동물과 위해 동물 개체군에 대한 관심이 고조되기 시작했고, 여러 가지 과학적인 수단을 이용해 수렵동물 개체군의 조사에 박차를 가했다. 스토다드 (H. L, Sto d dard 1932) 의 메추라기류에 대한 연구와 뮤리 (A. Mu rie 1944) 의 맥킨리 Mc Kinl e y山 81) 에서의 늑대에 관한 연구는 야생동물 개체군의 전 통적인 생활상과 관리에 초점을 맞춘 연구였다. 레오폴드는 당시 새로 운 직종이었던 야생동물 관리 분야에서 으뜸가는 책인 『수렵동물 관 리 Game Mana g emen t』를 집필했다 (Leo p old 1933). 플래더는 레오폴드 의 책에서 오직 한 가지의 생태학 참고 색인(〈생태적 지위〉)을 찾아 볼 수밖에 없었고, 레오폴드가 보다 정형화된 생태학적 용어를 생각하 기 시작한 것은 1930 년대 중반 이후라고 논평했다. 레오폴드는 생물학 81 ) 미국 알래스카 중남부에 위치한 높이 약 6200m 에 달하는 산一옮긴이 .

적 순환이란 주제하에 개최되었던 마태멕 Ma tam ek 학회에서 엘튼을 만 났고, 그 두 사람은 개체군 순환에 대해 공동의 관심사룰 표명했다 . 1933 년 레오폴드는 위스콘신 대학교 농과대학에서 새롭게 개설한 수 렵동물 관리 분야의 강좌를 맡게 되었다. 1930 년대 중반에 레오폴드와 그의 학생들은, 정치적이고 대중적인 반대에도 무릅쓰고, 과학적 지식 에 의해서 규정되는 정책들에 과학적 관리를 적용하는 문제점 해결에 일생 동안의 온갖 노력을 기울였던 것과는 별도로, 개체군 관리를 위 해서는 생태학적 연구가 필요하다는 것을 깨달았다. 1939 년 위스콘신 대학에는 야생동물 관리학과가 창설되었고. 레오폴드는 야생동물 생태 학이란 과목을 가르치게 되었다. 일찍이 1914 년에 레오폴드는 그의 책 임 아래 사슴 자원 조사에 착수했다 . 그는 케이밥 K ai bab 고원의 사슴 개체군을 비롯해 각 지역 사슴 개체군들에 대해 특별한 관심을 갖고 추적했는데, 이것이 유명한 야생동물 개체군의 극적인 증가와 감소에 관한 사례 변천사가 되었다. 그러나 그 후 이러한 현상들에 대한 전 통적인 해석은 논쟁거리가 되어왔다 (Cau ghl e y 1970; Burk 1973: Mi ller 1973). 레오폴드는 개체군에 관한 나름대로의 생각에다가 이론 개체군 생태학을 접목시키지는 않았다. 엘튼과는 다르게, 그는 널리 알려졌던 자연의 균형 혹은 평형 상태 개념에 확고한 지지를 표명했 고, 땅을 생물체에 비유해 〈 원천적 건강〉 상태가 때때로 훼손당한다 고 생각했다. 그는 채프만의 전기적( 電氣 的) 은유법에 영향을 많아 받 아서, 개체군이 생물적 잠재력을 억제하는 환경 저항에 의해서 유지되 는 역학적 평형 상태로 수렴된다고 판단했다. 그는 개체군 생산성에 영향을 미치는 여러 가지 요인들을 확인했지만, 최대 관심사는 역시 수렵과 포식 p reda ti on 에 관한 사항이었다. 레오폴드는 자연적인 포식자 가 사슴 개체군을 조절할 것이라고 추측했다. 그가 생태학과 개체군 문제를 윤리적인 문구로 표현하면서, 사슴 개체군 증식을 위해 늑대를 사냥하는 것에 대해 스스로 〈늑대들에게 몹쓸 짓〉이라고 묘사했다. 레오폴드는 엘튼만큼 과학적 생태학에 몰두하지는 않았고, 개체군에

대해 이론보다는 실제적인 관리 면에 관심을 기울였다. 그는 생태학적 명제들을 과학. 자원 경영. 자원 정책뿐만 아니라. 윤리성. 도덕성. 미 학 등으로 변모시 켰다 (Leo p old 1949) . 1930 년대에서 1940 년대에 이르는 동안 자연 개체군에 관한 연구들 과 합리적인 표본 추출 문제에 관한 연구들은 엘튼과 레오폴드 같은 전통적인 생태학자의 생각들을 많이 따랐다 (Allee 등 1949: Lack 1954, 1966: Bodenheim e r 1958). 보덴하이머는 〈 가장 괄목할 만한 두 가지 생태학적 발전의 단계〉를 지목했다. 첫째는 모든 생태학적 연구 의 핵심이 된 개체군의 계량적 연구로의 전환이며. 둘째는 보상 com pe nsa ti on 의 원리이다 . 보상은 개체군이 개체수 수준을 유지하기 위해 애쓰는 성향을 의미한다. 보덴하이머는 니콜슨과 에링톤 P.A. Err ington 두 학자가 이 두 가지 단계들을 연결해 연구한 것을 인정했 다. 니콜슨은 일차적으로 곤충을 대상으로 개체군의 밀도-의존적 조절 양상을 연구했다. 에링톤은 포유류 동물을 대상으로 연구했고 포식에 관해서는 탁월한 권위의 소유자였으며. 개체군 조절 작용에는 여러 가 지 기능이 있음을 확인했다. 보덴하이머는 동물 개체군 연구에서는 동 물의 종류에 따라서 견해 차이가 있음을 시사했다. 그는 이러한 점을 고려해 연구 대상 동물별로, 레 이첼 카슨 Rachel Carson 에 의 해 서 는 고 등어류. 스토다드에 의해서는 메추라기류. 래크에 의해서는 개똥지빠 귀류, 피셔 J. F is her 에 의해서는 풀마갈매기류에 관한 연구가 소개되었 다고 설명했다. 그는 이러한 연구들이 〈도표와 기호 및 공식 등에 의 해서 연구 결과를 밝히는〉 장점이 있다고 말했다. 식물 생태학자들은 군집을 대상으로. 동물 생태학자들은 개체군을 대상으로 연구한다고 생각하는 것이 보편화되었다 (Cox 1979). 20 세기 전반의 육상 식물 생태학자들이 자기들이 속한 학파의 성격에 따라서 군집을 묘사하고 분류해 식생도를 작성했던 것은 명백한 사실이다 (Whittaker 1962). 그들의 군집에 대한 연구는 개체군의 주도면밀한 표본 추출 작업에 의해서 뒷받침되었고, 개체군이 변하는 이유를 여러

가지로 추론함으로써 확신을 갖게 되었다. 이론 개체군 생태학 연구와 그것과 연관된 실험적 연구 중의 어떤 것은 주로 동물 생태학자들이 나 비생태학자들에 의해서 수행되었다. 육상 동물 생태학자들은 각 개 체군의 생물체 수와 변동 상황을 조사하는 데 몰두했고. 그들은 생태 학을 동물 개체수를 추정하는 연구라고 정의 내리기까지 했다. 그것은 다분히 왜 이러한 구분이 그렇게 보편적으로 주장되어야 하는가에 대 한 의문과 어느 정도까지 사실인가에 대한 의문에 관여하는 사항이다. 실제로. 일찍 이 1919 년 와트의 숲에 관한 연구에서 알 수 있듯이, 어 떤 식물 생태학자들은 개체군 현상을 연구 테마로 다루었다. 그 후 와트는 숲툼에서의 수종 대치에 관한 연구와 토끼가 풀울 뜯어먹는 연구조차 개체군 현상의 관점에서 다루었다. 클레멘츠와 탠즐리 두 사 람 모두 동물 개체군 생태학자들의 주 관심사인 경쟁에 대해 실험적 연구를 수행했다. 클레멘츠, 웨버. 헨센 (Clemen ts, Weaver, Hensen 1929) 은 최초의 경쟁 관련 연구를 수행했고. 니콜슨 (A. J. Nic h olson 1933) 과 같은 소수의 동물 생태학자들이 경쟁의 의미에 대해 여전히 혼동하고 있는 동안. 이들은 경쟁에 대해 명확한 정의를 내렸다. 엘튼 이 지적한 바대로. 육상 동물 생태학자들은 동물 개체군의 표본 추출 의 어려움 때문에 전통적으로 한 가지 동물종 개체군 연구에 매진했 다. 그러나 식물 생태학자들은 한 번에 여러 가지 식물종의 표본을 채취하는 것이 효율적이라는 것을 알고 있었다. 어떤 식물 생태학자들 은 군집과 환경의 인과 관계를 정립하는 것이 필요하고. 그렇게 함으 로써 개생태학적 연구가 가장 효과적으로 이루어질 수 있다고 믿었다 (Curti s 와 McInto s h 1951). 원인을 규명하고자 하는 관찰자에게 모양과 구성 면에서 현저한 변이룰 나타내는 식생의 집단은 식물 생태학자들 로 하여금 질서 정연하게 배열하게 하는 의욕을 불러일으켰다. 또한 그들이 식물 군집 연구를 지속적으로 강조해 온 것은 비교적 쉽게 여 러 가지 식물종의 표본 자료를 수집할 수 있었고, 어떤 면에서는 변 이가 무척 많았기 때문이기도 했다. 1940 년대와 1950 년대 동안 새롭게

개발된 표본 방법과 자료 분석법은. 주로 식물 생태학자들이 참여했던 군집 내 식물종에 대한 표본 추출 분포 양상 그리고 상호 관계 연구 의 문제점들에 초점을 맞추었다 (Gre ig -Sm ith 1957). 동물 생태학자들 의 호기심을 자극했던 개별 개체군의 자세한 구조통계학 demo grap h y82 ) 이 나 두 가지 생물종에 국한된 상호 작용에 관한 연구들은 식물 생태학 자들로부터 대부분 외면당하였으나. 샐리스버리 (Sa li sb ury 1942) 의 식 물 번식에 관한 연구 업적은 이러한 것을 지향했다 . 이유가 무엇이었 든 간에, 식물 개체군 동태에 관한 연구는 침체되어 있었다. 하퍼 (Ha rper 1967) 는 〈 식물 생태학에서 한 번도 기회 를 잡은 적 〉 이 없는 구조통계학에 관해 기술했고, 그 후 식물 생태학자들은 〈 대부분 개체 군 현상을 무시했다 〉 고 말했다 (H arpe r 와 W 血 e 1974). 윌슨 (W il son 1969) 조차도 하퍼에 대해 논평하면서, 그는 〈 그 자신의 전공인 개체 군 생태학의 주제를 갖고 동물 생태학자들과 의견을 교환한 최초의 식물 생태학자 〉 라고 표현했다. 식물 개체군 생물학은 1970 년대 와서야 또 다른 〈혁신 〉 이라고 묘사되었고 생태학에서 만연했던 패러다임 변 화 중의 하나였다 . 사실상 이 혁신은 〈생태학 분야에서는 가장 중요 한 사건〉으로 평가되었다 (An t ono vi cs 1980).

82) 어떤 개체군의 생장률과 나이 구조 를 연구하는 분야―· 옮긴이 .

이 특유의 혁신은 1980 년대의 진화 생물학, 생리학적 생태학. 개체 군 생태학 등이 통합될 조짐을 내포하고 있었다. 희망 사항이기도 했 던 이러한 조짐의 본질은, 식물 생태학자들이 오랫동안 종사했고 1950 년대에 부상하기 시작했던 새로운 이론 생태학에 매료된 동물 생태학 자들의 호기심을 돋우었던, 군집의 현상을 포함하는 쪽으로 확대될 수 있었던 일반적인 통념을 제공하는 개체군 현상에 관한 자세한 연구를 의미했다. 이러한 통합을 식물 및 동물 개체군 생태학자들 모두가 수 락할지는 아직 미지수이다. 쉐퍼와 리 (Sch affe r 와 Leig h 1976) 는 원래 동물에 기반을 둔 개체군 이론이 식물과도 연관을 갖는지 의문을 가

졌다. 하퍼 (H arpe r 1980) 도 역시. 식물 개체군을 바탕으로 전개되는 이론과 관찰 내용이 움직이는 동물 개체군의 그것과 쉽사리 동등하게 섞일 수 없다는 것을 암시하는 식물의 특이한 속성을 지적했다. 근래 식물 개체군 생태학자들이, 19 세기와 20 세기에 걸쳐서 살았던 생태학 자들과 공감하는 관심사는 적응이란 용어의 의미와 현지 확인에 관한 것이다 (An t ono vi cs 1980: Ha rpe r 1982). 하퍼는 그 용어의 가치가 상 실되었다고 주장했다. 이러한 모든 어려움 속에서도. 몇몇 식물 개체 군 생태학자들의 〈 최후의 생태학적 설명 〉 이 〈식물 개체의 생존과 죽 음 〉 에 대한 개체군 연구 ― ― 〈 환원주의적 접근 방법 〉 -로부터 유래한다 는 믿음에 대해서는 많은 동물 개체군 생태학자들과 생각을 같이 했다. 4 이론 개체군 생태학 엘튼 (E lt on 1927) 의 『 동물 생태학 』 이란 비중있는 저서가 생태학이란 과연 무엇인가 하는 질문에 대해 명문화함으로써 1920 년대는 동물 생 태학의 분수령이 되었다고 볼 수 있다. 이와 동시에 수학적 개체군 이론은. 그 후의 수리 생태학자들에 의하면, 엘튼이 생태학의 본질이 라고 윤곽을 잡았던 대부분의 생각에 통찰력을 추가하는 역할을 담당 하면서 체계를 갖추게 되었다 (C hristi ansen 과 Fenchel 1977). 실제로 1920 년대에는 이론적 수학적 개체군 생태학이 체계를 갖추는 과정에 서 두 가지 접근 방법으로 나뉘어 있었다. 한 부류는 군집을, 후에는 더욱 발전된 개념인 생태계를. 생태학적 극장에서 개체군들이 연극을 공연하는 형상으로 보았고. 이룰 통해 구성 요소인 생물종의 기능을 이해하는 실마리로 삼았으며. 또 다른 한 부류는, 군집을 해석하는 전 제 조건으로서 생물종 개체군의 작용 과정을 이해할 필요가 있다고 주장했다. 이론적 수학적 생태학은 증가 추세에 있던 실험실에서의 실 험적 개체군 연구를 동반했고, 이룰 통해 〈현대 개체군 연구〉의 3 박

자인 〈자연 개체군 na tura l popu lati on s>. 〈 실험 개체군 experimen t al popu lati on s> 그리고 〈이론 개체군 the oretic al pop ul ati on s> 연구들이 완 전한 짜임새를 갖추게 되었다고 파크 (Park 1946) 는 설명했다. 이렇듯. 생태학이란 극장에는 이들 세 가지들이 제각기 가지고 있는 상대적인 장점과 상호간의 연관성을 토론하기 위한 무대가 설치되었고. 현재까 지 계속되고 있다 . 자의식 생태학 연구의 선구적 역 할 중 하나였던 자연 개체군 생물체들 집단의 자원 조사 또는 목록 작성의 전통은. 특히 해저 생물과 플랑크톤을 대상으로 이어져왔고 육상 동물 개체군 연구에서는 다소 미흡했다. 군집 및 개체군 연구를 지속적으로 연결시 키고자 했던 시도는 엘튼과 밀러 (El t on 과 Mille r 1954) 가 집필한 동물 군집 조사 평론서에서 찾아볼 수 있다. 생물학적 관계 중에서 주류 를 이루는 (대부분의) 것은…… 생물종들 사 이에 존재하는 것인데. 이것을 해결하기 전에 , 어떤 한 생물종의 개체군 생 태를 이해하기 위해서는 그 생물종이 주체가 되어 어우러진 양상에 대한 예비 조사가 필요하다. 이론적 수학적 개체군 생태학이 시작된 시기는 1920 년대이며. 스쿠 도와 지글러 (Scudo 와 Zie g l e r 1978) 의 표현에 의하면. 그 〈 전성시대〉를 맞이했다. 생태학에서 귀납적/경험적인 접근 방법과 연역적/이론적인 접근 방법간의 대비는, 자연 개체군의 자원 조사 전통 및 수학적 모 델과 이론을 검정하기 위해 고의로 뚜렷하게 한정된 개체군을 대상으 로, 추상적 개체군 모델을 개발하거나 또는 실험을 수행하는 전통에서 가장 현저하게 드러난다. 다행스럽게도, 최근의 몇몇 생태학 역사에 대한 연구들은 이론 개체군 생태학에 대해 고찰했고, 그 분야에서는 최초이며 널리 적용되는 모델인 로지스틱 곡선에 관해 논평했다 (Scudo 1971, 1982 개 인면담 : Scudo 와 Zieg l e r 1978 : Hutc h i nso n 1978 : Ohta 1981 ; Kingsla nd 1981, 1982, 1983, 1985). 개체군이 기하급수적

으로 성장하려는 잠재력을 갖고 있다는 것은 18 세기 말 무렵 맬서스 에 의해서 확인되었다. 19 세기 초기에 개체군 성장 수학은 지대한 관 심을 끌었고, 특히 1838 년에 로지스틱 곡선이 버헐스트에 의해서 창안 되었으나, 세인의 주목을 받지는 못했댜 20 세기 초기에 들어서 생물 개체 성장의 수학적 모델들이 많은 생물학자들의 호기심을 돋우었고 , 그중에서도 동물 유전학자였던 레이몬드 펄이 대표적인 학자였다. 펄 이 인구 변동 현상에 관심을 갖게 된 것은 제 1 차 세계대전이 끝날 무 렵 유럽의 맬서스 학파에 속했던 허버트 후버 Herbert Hoover 와 활동 하면서 고무되었던 때문이었다. 그 당시 가장 두드러진 두 가지 관심 사는 한정된 생계 수단에 의한 인구 증가 압박과 인구 통계학이었다. 1920 년 펄과 리드는, 버헐스트에 의해서 창안되었지만 잘 알려지지 않 았던 , 로지스틱 방정식을 재발견했다. 그것은 펄이 개체군 성장의 〈법 칙 〉 으로 일반 대중에게 널리 홍보한 것이 원인이 되어 사뭇 다른 결 과로 알려지게 되었다(King sland 1981 ). 펄은 전체로서의 개체군 개념 울 전개시켰다 . 그는 〈 어떤 생물체의 개체군이든 그 본래의 속성으로 전체로 모여들고, 성장과 다른 기능도 그와 같은 입장에서 행동한다〉 라는 논지를 명확히 입증했다 (K ing sland 1981:48 인용)． 군집 생태학 에 전통적으로 파급되었던 전체적인 개념은 이와 같이 이론 개체군 생태학에도 명백히 도입되었다 . 펄과 리드는 로지스틱 방정식에서 두 가지의 기본적인 가정을 확인했다. (1) 개체군 성장률은 어떤 시점의 개체수에 비례하고, (2) 어떤 지역에서 생존을 도와주는 사용되지 않 는 잠재력이 있다 (K ing sland 1981). 로지스틱 곡선은 시간에 따른 개 체군의 성장을 묘사한 것이다. 그 곡선을 그래프로 표시하면 S 자형 또는 시그모이드 s igm o i d 곡선의 형태를 취한다. 그 곡선은 여러 가지 수학적인 공식으로 표현되는데, 미분 방정식의 형태로 나타내는 것이 가장 보편적이며 이해하기도 수월하다.

쁘dt =rNK~ 이 방정식에서 r 과 K 는 상수이며. r 은 무제한의 환경에서 개체군의 최대 증가율이고, K 는 제한된 개체군 또는 점근선을 가리킨다 . r 은 다 른 의미로 쓰이기도 했고. 그 후 원래 의미의 용법에서는 때때로 rmm 로 지정된다. N 은 개체수를 가리킨다. 로지스틱 곡선의 요점은 N 이 증가해 K 에 수렴함에 따라서 성장률이 감소한다는 것이다. 펄은 보일 Bo y le 의 법칙이나 케플러 Ke p ler 의 법칙에 필적할 만한 법칙으로서 로 지스틱 방정식을 설명했고. 인구 변동 상황을 표현했을 뿐만 아니라 인구 성장을 예상하는 데 유용하게 사용되었기 때문에 인구통계학계 에서 상당한 물의를 일으켰다. 그 결과. 펄과 그의 비판자들 사이에 오랫동안 그리고 때로는 격렬한 논쟁이 벌어지곤 했다 (K ing sland 1981). 동물 개체군의 성장을 묘사하는 여러 가지의 곡선들이 발표되 었는데. 표면상으로 로지스틱 곡선에 잘 적용되는 만큼 다른 곡선에는 잘 부합되지 못했다. 앨리 등 (Allee 등 1949) 은 〈 논문 저자는 적절하 지 못한 것을 발표하기를 싫어하기 때문에〉라고 완곡한 비평으로 발 표 논문의 오류 가능성을 시사하면서도. 이러한 결함을 〈 대단히 심각 한〉 것으로 받아들이지는 않았다. 1921 년 펄은 물리학을 전공했던 로트카롤 그의 실험실에 초빙했다. 로트카는 몇 년 동안 진화와 개체군 성장 및 이러한 현상들의 수학적 공식화에 관여했으나. 1923 년경까지 로지스틱 방정식에 대해서는 별다 른 관심을 보이지 않았다. 로트카는 그의 저서 『물리생물학의 입문 Elemen t of Ph ysi c a l B i olo gy』에서 펄의 로지스틱 방정식보다는 덜 독 단적인 관점을 구체화했다. 그는 이 책에서 로날드 로스의 말라리아 곡선이 로지스틱 곡선과 유사한 점에 착안해 로스의 말라리아 방정식 에 주의를 기울였다. 그는 기생자가 기주 생물체에 끼치는 영향을 수 학적으로 분석한 톰슨 W. R. Thom ps on 의 연구 업적 또한 논평했다. 그

는 톰슨 공식의 부적절함을 발견하고. 기생자(또는 포식자)가 그것의 기주 생물체(또는 먹이)에 끼치는 효과를 나타내는 상호 대응 미분방 적식을 개발했다. 이 방정식들은 두 개체군의 순환적 변동 상황을 산 출해내었다. 로트카는 〈 일반 개체군론 〉 의 연구를 제안했고, 현장 연구 중에서도 특히 수생 생물체들이 3 차원의 수계 생태계에서 서식하는 상황과 최근까지 특수한 수계 생태학적 성격에 대해 〈대규모 재정 지 원 〉 이 제공되는 실제적인 수산업 문제점들과의 연결성을 검토하였다. 그의 업적은 한 가지 또는 두 가지 생물종의 사례에 대한 개괄적인 연구에 있다. 펄과 로트카와는 독자적으로. 수학자였던 비토 볼테라는 두 가지 생 물종의 상호 작용에 대한 방정식을 도출했다 (Scudo 1971; Kin gsl and 1981, 1982). 볼테라의 초기 관심사는 수학적 생물학이었지만. 그의 딸이 어 류 개 체 군을 전공한 동물학자 Umbert o D'Ancona 와 결혼한 것 을 계기로 생태학에 관심을 갖게 되었다. 볼테라는 로지스틱 방정식에 서 출발해 자연의 균형을 수학적으로 설명하려 했고, 로트카가 채택한 방법과는 다르게 두 가지 생물종의 상호 작용에 대한 방정식을 도출 했다. 허천슨과 디비 (Deeve y 1949) 는 이에 대해 다음과 같이 논평하 였다• 아마도 일반 생태학에서 가장 중요한 이론적 발전은 볼테라와 가우제. 로트카 둥의 학자들이 로지스틱 곡선 개념을 두 가지 생물종의 연구 사례 에 적용한 것이었다 . 로지스틱 방정식과 그로부터 변형된 모델이 그 후에 두 가지 생물 종의 상호 작용_－경쟁, 포식, 기생 등一나게 대해 광범위하게 적용되 면서 다소 간과된 바는, 개체군 생태학의 〈기본 법칙〉을 〈 n 개의 생물 종이 공존〉하는 집단, 죽 군집에 적용하는 것을 〈새로운 시도〉라고 취급했던 볼테라의 주장이었다 (Cha p man 1931). 볼테라의 n 개 생물종

모델은 거의 외면당하고 있다가. 1950 년대에 와서야 재발견되었다 (Scudo 1971, 1982 개인면담)． 군집 생태학으로부터 개체군을 분리해 생각하는 데 주력했던 풍조는 로트카와 볼테라가 개체군보다 상위 단 위의 연구에 종사했던 사실이 이를 반영했다. 리 (Le igh 1968) 가 강조 했던 것처럼, 로트카와 볼테라 두 사람 모두 군집에 출현하는 생물종 의 수만큼 많은 구성 요소가 만들어내는 상태 벡터의 성격을 가지는 군집에 초점을 맞추었다. 로트카 연구 업적의 연장인 하워드 오덤 (Howard. T. Odum 1971) 의 저서가 출간되기 전까지는 찾아볼 수 없 던 영역이었던 생명의 동력학, 감지 현상. 인류의 사회적 조직과 같은 주제에 로트카는 연구 목표를 겨냥하면서. 볼테라보다는 훨씬 패기 만 만했다. 그러나 볼테라의 핵심이 되는 논설문이 채프만 (Cha p man 1931) 에 의해서 집필된 『동물 생태학』이란 초창기 저서의 부록에 번 역되어 게재되었을 때. 생태학자들에게는 전례없이 구체화된 이론서로 받아들여졌다 (Cha p man 1931). 러시아의 젊은 동물학자이며 모스코바 대학의 객원교수 알파토프 V.W. Al p a t ov 의 제자였던 가우제는 그의 연구 업적을 통해 이론적이 며 실험적인 개체군 생태학에서 군집을 명백히 강조했다. 알파토프는 펄의 실험실에서 2 년 가까이 연구하면서, 이론적이며 실험적인 개체군 생태학에 대한 펄의 관심사를 상당히 습득했다. 알파토프는 펄의 실험 실에서의 연구 경험을, 자연적 곤충 개체군에 관한 연구 및 온도, 습 도, 증발량과 같은 환경 변이에 대한 이들의 밀도와의 관계에 대해 연구하고 있던 가우제에게 전수했다. 이러한 연구들은 생리학적 생태 학의 범주에 속했고, 가우제 (Gause 1934) 는 『생존경쟁 The Str ug g le for Ex iste nce 』이란 저서에서 생리학은 생태학이 따라야 하는 모델이라고 주장했다. 그는 〈생물체간의 복잡한 관계는 생존 경쟁이라는 명백한 기본적 과정이 그 바탕이 된다〉고 기술했다 (Gause 1936). 자연 군집 의 복잡성으로부터 그 원리들을 도출해내고 변이의 수를 줄이는 것이 자연의 〈기본적인 과정〉을 연구하는 방법이라고 그는 말했다. 가우제

는 실험 생태학에서 로지스틱 및 그에 관련된 방정식의 사용 실례를 제시했다. 킹스랜드 (K ing sland 1982) 는 로지스틱 곡선이 효과적이기는 하지만 동시에 불충분한 개체군 성장 모델이라고 묘사하면서, 다음과 같이 지적했다. 로지스틱 곡선의 정당화를 추구했던 모든 사람들은…… 초창기에 그것을 사용함에 있어서 펄과의 개인적인 접촉을 통해 논의하는 정도가 달랐고、 신랄한 비판에도 불구하고 로지스틱 곡선을 적극 수용하게 되었다. 로지스틱 곡선에 대한 비판이 무엇이든 간에. 수학적 개체군 생태학 은 그 곡선으로부터 시작되었고, 생태학의 가장 활발한 분야 중의 하 나가 되었으며 지금도 계속되고 있다. 허친슨과 디비 (Hu t c hins on 과 Deevey 1949) 는 다음과 같이 말했다. 개체군 생물학은 유전학을 제외하고는 물리 과학p h y s i cal sc i ence 과 관계 없이 자발적인 계량적 이론을 발전시킨 생물학의 유일한 분야이다 . 수학적 개체군 이론이 물리 과학과는 얼마나 자발적이며 독립적인 지에 대해서는 의문이 제기될 수 있다. 로트카와 볼테라에서부터 로버 트 메 이 Robert Ma y에 이르기까지 그 이론의 주요한 지지자들은 수학 자 혹은 물리학자들이었고. 그 이론의 근본 원리 중 많은 부분은 분 명히 물리 과학에서 유래한다. 이것은 생태학을 〈난해한〉 과학으로의 탈바꿈을 추구하는 사람들의 눈에는 장점으로 보이고 〈물리학에 대한 선망〉을 개탄하는 사람들의 눈에는 단점으로 보인다. 킹스랜드 (Kingsl and 1981) 는 로지스틱 곡선의 확실한 물리학적 근거와 개체군 의 수학적 이론을 추적했다. 펄은 그의 개념을, 부분적으로 물리화학 적 유추법을 개체의 성장에 적용해 유도했고, 밀도 효과를 기체의 동 력학과 비교했다. 로트카는 유기적인 것과 무기적인 것을 단일 시스템

으로 취급했고, 에너지와 물질 교환이 이루어지는 것을 근거로 개체군 을 화학 시스템으로 간주해 분석했다. 그는 열역학 제 2 법칙 8” 을 주로 참고했고, 에너지 획득 경쟁 관점에서 생물체를 취급했다. 그의 유명 한 논문은 시스템을 통한 에너지의 흐름과 물질의 순환에 따라서 진 화가 촉진되는 양상에 관한 것이었다. 킹스랜드는 로트카가 접촉하기 롤 원했던 지지자들이 물리학자들이었다고 언급했고. 그의 연구 업적 과 생태학이 연결되어 있다고 지적해 준 사람은 아담스였다. 볼테라는 로트카가 사용했던 것과 같은 종류의 물리학적 유추법들을 사용했으 나, 실제로 수학적 문제점에 더 많이 관여했다. 곤충학자였던 니콜슨 은 두 가지 생물종의 개체군 상호 작용에 대한 언어적 모델을 개발했 고, 수학적 공식을 만들어내기 위해 물리학자였던 베일리 V. A. Ba iley 를 공동 연구자로 초빙했다 (N ic holson 과 Ba ile y 1935). 니콜슨은 자연 계에는 기계와 같은 균형이 존재한다고 가정했고、 베일리는 생물체를 기체 분자처 럼 취급해도 무방함을 입증했다. 니콜슨 (N i cholson 1933) 은 환경 변화를 기체 법칙에 의해서 오르락내리락하는 풍선에 비유해. 개체군이 환경 조건과 맞물려서 균형을 유지한다는 〈단순 유추법〉을 제시했다. 원래의 수학적 공식은 일반적으로 모든 개체는 동일하고 환 경은 동질적이며 일정하다는 가정을 전제로 했다.

83) 집중된 형태의 에너지에서부터 분산된 형태의 에너지로 저락(또는 낭비)하는 절 차를 거쳐야만이 에너지 전환에 관여하는 과정이 동시에 일어난다―옮긴이.

수학적 개체군 이론에 대한 비판은 일찍부터 시작되었고 지금까지 계속되고 있다. 엘튼은 로트카의 저서를 검토하면서 많은 생태학자들 의 공통 불만을 다음과 같이 기술했다. 대부분의 수학자들처럽, 그는 전도 유망한 생물학자를 호수가로 데리고 가서 수영을 잘하면 모든 것을 찰 헤쳐나갈 것이라고 주지시키고` 그를 밀 어 물에 들어가게 한 다음 익사하게끔 내버려둔다. (Kingsl and 1981:249)

앨리 (Allee 1932) 는 볼테라의 연구 업적이 부록으로 수록된 채프만 의 저서를 평가하면서 보다 간단한 수학을 요구했다. 그러나 채프만의 저서는 수학 그 자체가 비판의 대상이 되었던 것이 아니라. 방정식의 가정들이 단순화되었거나 혹은 엉뚱한 방향으로 설정된 것에 많은 바 판을 받았다. 수학적 모델에 대한 비판은. 개체군 이론의 일반적인 가 정인 생물체들이 기체 분자처럼 작동하지 않는다는 생태학자들의 관 찰에 근거를 둔 것이었다. 스탠리 (S tanl e y 1932) 는 다음과 같이 논평 했다. 많은 가정들이 살아 있는 생물체의 어느 부분에서도 찾아볼 수 없는, 수 학적 모델을 단순화시키기 위해 만들어졌다는 근거에서 볼테라의 연구 업 적은 비판을 받을 것이다. 자연 개체군의 고전적 연구에 대하여 집필하였던 마가렛 나이스 (Marga r et M. Nic e 1937:207) 는 다음과 같이 기술했다. 나는 개체군 이론의 문제에 대해 한 가지 중요한 비판적 시각을 갖고 있 다……. 모든 논문들은 너무나도 미미한 사실을 토대로 너무나 많은 이론 을 제시한다 . 논문 저자들은 과도하게 일반화시키고 또한 과도하게 단순화 시킨다. 자연 개체군 혹은 실험적 개체군을 대상으로 연구하는 많은 생태학 자들과 공통적으로, 나이스는 자연 개체군의 다양성과 복잡성은 간단 한 수학적 공식만으로는 합리적으로 표현될 수 없다는 사실을 표명했 다. 그녀는 이러한 찰못에 대한 책임은 이론가들의 연구 자료에만 국 한되는 것이 아니라 박물학자들과 공동으로 떠맡아야 한다고 주장했 다. 그녀는 〈이론 정립 과정에 착수하기 전에, 지성적이고 양심적으로 수집되는 많은 양의 사실들〉이 필요하다는 점을 강조한 것에 대해서

는 다른 생태학자들과 뜻을 같이 했다 . 의아스럽게도, 토마스 파크 (Thomas Park 1939) 는, 이론적이고 실험적인 개체군 연구의 평론에 수록된 고찰에서, 나이스의 비교적 장기간 (7 년)의 연구조차 개체군의 안정성을 설명하기 위해서는 충분하지 못하며. 연구 결과가 이론에 적 용될 때, 자연 개체군의 보편적인 문제점을 야기시킨다고 논평했다 . 이와 같이 많은 생태학자들이 그 유보를 주장했음에도 불구하고 전성 기의 이론적 수학적 생태학은 많은 진전을 보게 되었다. 1949 년 파크 는 〈이론적 개체군 생태학이 생태학적 사고에 미천 영향력을 감안하 면 그렇게 괄목할 정도로 발전하지는 못했다 〉 고 논평해 그 당시 저명 한 생태학자들과 같은 생각을 가졌다. 그렇지만 그들은 〈이론을 바탕 으로 한〉 실험에서는 〈분명한 가능성 〉 을 보았다 (Allee 등 1949:271 ). 스미스 (F. E. Sm ith 1952) 는 이론적 개체군 생태학이 〈 응용 분야에 미 친 효과는 지대하다〉고 논평했지만. 광범위한 현장에서의 연구를 묘사 한 수학적 공식들 중에는 단순히 가설 그 자체에 그치는 것들이 있다 고 지적했다. 스미스는 〈지수함수적 성장의 개념을 제외한 그 외의 어떠한 개념도 ‘이론’으로 간주되어 해석되는 것은 용어 사용이 찰못 된 것이다〉라고 그의 견해를 나타냈다. 1950 년대 이론적 수학적 생태 학의 부활에 즈음해, 스미스는 〈예를 들어, 버헐스트-펄의 로지스틱 방정식과 로트카_볼테라의 방정식과 같은 개념이 용인되는 정도를 보 면 놀랍다〉고 기술했다. 이러한 수학적 공식과 그 공식이 속하는 과학에 대한 가정은. 〈저항 resis tant>, 〈탄력성 resil ien t> , 〈영속성 pers is te n t> 등의 요즈음 생태학에 서 쓰이는 전문어로 표현된다• 생물학적 실체와 보다 밀접하게 합치시 키기 위한 생태학자들의 노력은 로지스틱 방정식에다가 시간적인 차 이를 추가했던 허천슨 (Hu t c hins on 1947) 으로부터 시작되었다. 와트 (Watt 1962) 는 개체군 이론을 검토하였고 볼테라. 로트카, 니콜슨과 베일리 등이 내렸던 결론들은 그들의 가정들로부터는 합당한 추론들 이었으나 〈그 가정들이 생물학적 실체로부터 유래되지는 않았다〉고

지적했댜 오늘날의 이론 생태학 저서들은 수정되고 적용 범위가 넓어 진 이러한 유용한 방정식들로 시작하고, 초창기부터 계속되어온 설명 과 예상을 위한 사용상 의문점에 대한 것은 별로 상관하지 않은 채, 그 방정식들이 적용된 진행 상황을 검토한다 (Ma y 1976: Christi a n sen 과 Fenchel 1977). 그러나 메이 (Ma y 1981a) 는 점근선에 순조롭게 접근 하지 않고 임의의 변동을 나타내는 고전적인 로지스틱 방정식의 난제 를 검토했다. 메이는 〈 이론 물리학을 알려주는 수학적 생태학을 탐구 하는 것은 보편적인 일의 순서를 뒤집는 유쾌한 일이다 〉 라고 언급했 다. 물론, 실질적인 논점은 그것이 생태학을 얼마나 효과적으로 이해 시키는가 하는 것이다. 슬로보드킨 (Slo bodkin 1975) 은 개체군 생물학 에서 수학자들이 해야 할 사항들과 하지 말아야 할 사항들의 목록을 제시했다. 이것과 밀접하게 연관되는 것은 그가 지적했던 바대로, 수 학 이론가들이 비판을 회피하는 경향이 있다는 것이다 . 슬로보드킨은 수학자들이 어설프게 이해한 생물학에 맞추어서 유체 역학 , 열역학, 경제학 혹은 다른 분야들을 위한 수학적 모델을 만들 것이 아니라, 생물학을 먼저 배우고 난 다음에 새롭고 적절한 수학적 모델을 만들 어낼 것을 제안하였다. 5 이론 생태학, 경쟁, 평형 상태 현대 개체군 생태학자들은 마치 이론이 경쟁에 대한 개념을 주도하 고 군집 조직과 생태 지위 이론에 대한 근거로서 경쟁 이론을 사용한 것처럼 관습적으로 이론 개체군 생태학의 역사를 해석한다. 허천슨 (Hutc h i nso n 1978) 은. 볼테라의 수학이 가우제의 이론을 많이 참조했 다고 말했고, 가우제의 실험적 연구로부터 경쟁적 배타 현상의 인과 관계가 생물학자들의 생각에 실제로 포함되었으며, 그로부터 가우제의 법칙이 유래되었다고 설명했다. 다이아몬드 (D i amond 1978) 는 『생태

지위의 이동과 생물종간 경쟁의 재발견 : 다윈이 이미 감지했던 생물 종간 경쟁의 많은 중거를 왜 현장 생물학자들이 그토록 오랫동안 간 과했는가? Nic h e Sh ifts and the Red isco very of Inte r spe cific Comp eti- tion : Why Did Fie l d Bio l og ists So Long Overlook the Wi de spr e ad Ev ide nce for Inte r spe c if ic Comp etition That Had Already Imp re ssed D arwin?』라는 제목의 논문에서 이와 관련된 의문점을 제기했다 . 이 질문에 대한 올바른 대답은 현장 생물학자들이 그것을 간과하지는 않 았고 , 다이아몬드가 주장한 몇 가지 이유에 대해서는 잭슨(J ackson 1981) 이 합리적으로 해명했다 . 잭슨은 생태학자들 , 특 히 식물 생태학 자들은 〈생태 지위의 수학적 공식에 대한 필요성을 느끼지 않았다 〉 고 지적했고 , 공식화된 개체군 이론이 정립되기 전에 식물 생태학자들은 〈천이라는 이론적 골격을 훌륭하게 발전시켰다 〉 고 다이아몬드는 주장 했다. 잭슨은 미국과 영국의 생태 학술지를 통해 경쟁적 배타 현상과 생태 지위 이론에 대한 개념 정립의 역사를 검토했고, 생물종간 경쟁 에 대한 많은 연구들이, 로트카, 볼테라, 가우제 등의 수학적 이론들보 다 앞섰거나 또는 별도로 발전했다는 결론을 얻었다. 그는 수학적 개 체군 이론가들이 초기 생태학자들의 업적을 무시했다고 생각하면서 다음과 같이 기술했다. 수학적인 것은 제외하고 경쟁에 대한 현대 생태 지위 이론의 원조라고 생각할 수 있는 많은 개념들이 일찍이 1914 년부터 영국의 여러 식물 생태 학자들에 의해서 훌륭하게 공식화되고 해석되었다 . 최근의 많은 이론 생태학 지지자들은 〈현대〉 생태학이 1920 년대一 1930 년대 그리 고 1950 년대— 1960 년대 의 이 론 생 태 학에 의해서 일차적 으로 영향을 받았고 그로부터 유래되었다고 생각하기 때문에, 생태학 이 경쟁 이론과 연관되어 발전했다는 잭슨의 평가는 당연히 겁토할 필요가 있고 시기 적절한 이의 제기이다 (Schoener 1982).

클레멘츠와 공동 연구자인 웨버와 핸센은 그들의 경쟁에 대한 최초 의 논문 (Clemen ts, Weaver, Hansen 1929) 에서, 맬서스, 디캔들 다윈, 나겔리 Nage l i 등의 연구 업적에 나타나 있는 경쟁에 대한 초기 생각 에 관해 검토했다. 와밍 (W arming 1895) 은 어떤 서식처에서 어떤 식물 종의 생육이 제한을 받는 것은 경쟁 때문이며, 그 식물종의 생육에 적합한 토양을 제공하는 다른 서식처에서 생육하기를 강요받는다고 보고했다. 그는 홋날의 생태학자 세대들이 경쟁에 대해 관심을 가질 것이라고 예상하면서, 〈어떤 서식처에서 식물들 서로가 축출하려는 공 격 수단의 속성을 해명하는 것만큼 매력적인 생물학적 과제도 드물다〉라 고 했다. 클레멘츠에 의하면, 식물간 경쟁의 실험적인 연구들은 그 자 신이 1903 년에 수행했던 현장 및 온실 실험 연구로부터 비롯되었다 (Clement 1905: Clements , Weaver, Hansen 1929). 그는 결과적으로 식 물종의 수적 감소 또는 소멸 현상이 나타난다는 것을 알았다. 또한 그는 식물종 (Ga li um : 솔나물속( 屬 ))이 어울려 자랄 때와 홀로 자랄 때의 서식처가 다르다는 탠즐리의 추론을 인용했다. 이것은 생태 지위 분할ni che se p ara ti on 이라고 불리게 된 최초의 실험 실례들 중의 하나 이다. 식물 생태학자들은 경쟁을 천이에 연관시켜 연구했고, 식물종이 경쟁을 회피하는 방편으로 다른 부분의 토양층과 지상부 공간을 차지 하고 생육 발달의 시기를 달리하는 〈보완적〉 속성에 대해 많은 연구 룰 수행했다. 이러한 연구들 중에서 어떤 것은 분리된 현상으로부터 경쟁을 추론해내야 하는 결함이 있었는데 , 경쟁의 한 유형이라고 생각 되는 동물들의 생태 지위 분할에 대한 상당히 많은 후속 연구들과 마 찬가지로, 이 결함은 식물종의 공간적, 생육 입지적, 형태적 분리 현상 의 원인을 규명하는 것이었다 (Connell 1980). 경쟁의 중요성은 초기 생태학자들에 의해서 명백히 언급되었다. 〈경쟁은 천이에 미치는 영향 력을 통제하는 힘을 발휘한다〉 (Weaver 와 Clements 1938:164). 육상 식 물 생태학자들은 식물이 움직이지 않고 제자리에 서 있는 유리한 점 울 갖고 있었지만, 그들은 식물의 다른 부위인 뿌리와 줄기가 존재하

고 전혀 다른 조건을 바탕으로 상호 작용하기 때문에. 줄기의 경쟁과 뿌리의 경쟁을 구별해야 하는 문제점에 따른 어려움에 처하게 되었다 (Jac kson 1981 ). 초기 식물 생태학적 실험에서 나타났던 또 다른 어려 움은 동물들이 우점 식물종을 뜯어먹기 때문에 식물종간 경쟁의 추적 이 어려운 점이었다. 경쟁에 대한 식물 생태학자들의 연구 업적의 대 부분은 천이 과정에서 세대를 통한 식물종의 침입과 대치 현상에 관 한 것들이었다. 이러한 관심사에 비추어. 동물의 구조 통계에 관한 연 구가 학자들의 주의를 끌던 1920 년대와 1930 년대에도 식물 개체군의 구조 통계에 관한 연구가 수행되지 않았다는 것은 인상적이다. 식물 생태학자들과 임학자들은 연령 구조에 대해 많은 관심을 가졌으나. 일 반적으로(그리고 모호하게) 식물의 크기 등급으로부터 나이를 추정했 으며, 생명표 면에서의 식물 개체군에 대한 최초의 통계적 분석은 1959 년의 창질경이 Planta g o lanceola t a 에 대한 연구에서 이루어졌다 (Sarukhan 과 Ha rper 1973). 클레멘츠와 그의 공동연구자들이 남긴 한 가지 중요한 유물은 경쟁에 대해 명쾌한 정의를 내렸던 것이며. 다음 과같다. 적절한 시기에 곧 바로 공급되어야 하는 한 가지 필수적인 요소의 수량 이 모든 식물들의 합쳐진 수요에 미치지 못할 때. 경쟁은 시작된다. (Clements , Weaver, Hansen 1929:317) 한 가지 동물종 및 두 가지 동물종 개체군의 동태에 관한 실험적 연구가 수학적 이론과 관련된 분야에서 상당한 발전을 보게 되었다 . 펄은 번식력과 개체군 중가에 미치는 밀도 효과를 규명하기 위하여 초파리류 Drosop h i la 에 관한 연구를 시작했다. 펄과 공동 연구자들은 고사율과 생존율을 연구했고 무리에 관한 연구와 생명표를 이용할 때 는 주의를 요한다고 주장하였다. 그러나 디비 (Deeve y 1947) 가 논평한 것처럼, 생태학자들은 〈다른 연구 작업〉에 몰두했다• 그럼에도 불구하

고, 실험 개체군 생태학의 전통은 정립되어 나갔다. 이러한 전통을 이 어받는 중요한 계기는 (1928 년) 채프만의 밀가루 갑충 Tr i bo li um 을 이용 한 연구로부터 비롯되었고 토마스 파크의 괄목할 만한 실험 연구로 이어졌다 (Park 1946: Allee 등 1949: Watt 1962: Park 1962: Kin gsl and 1982). 실험적 연구나 자연 개체군의 성장에 관한 연구가 로지스틱 방정식을 〈 법칙 〉 으로 인정해 줄 것이라는 초기 희망은 사라지게 되었 고. 반면에 수학적 이론에 관한 〈 연구 홍미를 자극하는〉 바람직한 풍 조는 개체군과 생활상 현상에 대한 많은 논의를 이끌어내는 데 기여 하면서 정립되어 갔다. 가우제 (Gause 1934) 는. 경쟁에 처한 어느 한 쪽은 배제되거나 죽음 에 이른다는 경쟁의 이론적 효과 정도만큼만 경쟁에 중점을 두고. 생 존을 위한 투쟁에 대해서는 〈 기본적인 과정〉의 실험적 연구를 자청했 는데 . 이것은 가우제의 원리나 법칙 혹은 보다 묘사적으로 〈경쟁적 배 타의 원 리 comp et i tive exclusio n princip le 〉 U) 라고 불리 게 되 었다 (Hardi n 1960). 가우제는 탠즐리의 초기 실험 연구들과 클레멘츠, 웨 버. 핸센 (Clemen ts, Weaver, Hansen 1929) 에 의해서 검토되었던 실험 연구들에 주목했다 . 그러나 가우제는 그들이 세대가 지남에 따라서 한 생물종이 다른 생물종에 의해서 대치되는 현상보다는 개체의 발생과 발달에 더 많이 관여했다고 부정확하게 주장하였다. 또한 그는 경쟁적 배타 현상이나 생물종의 대치 작용에 대한 정확한 자료를 제공하는 동물의 경쟁에 대한 연구는 거의 없었다고 지적하였다. 가우제는 〈제 한된 소우주에서 적은 수의 생물종들 사이에 평범한 공간에 대한 경 쟁〉의 기본적인 과정을 명확하게 정의 내렸다. 가우제는 실험적 연구 에서 개체군 성장. 경쟁. 포식 등과 같은 기본적인 과정을 규명하기 위해 노력했지만. 전체 군집에 대한 연구가 그의 최후 목표라는 점을 강조 한 것은 로트카와 볼테라와 동일했다. 그는 개체군을 강조하면서 84) 동일한 생태적 요구도와 생태 지위를 가진 다른 생물종, 죽 완전 경쟁자들은 서 로 공존할 수 없다는 가우제의 가설―옮긴이.

도 생태학을 주도했던 전체 생태학 ho li s ti c ecolo gy의 지지자였다. 가 우제는 해러웨이 (Harawa y 1976) 에 의해서 확인된 바와 같은 생물체의 몇 가지 기준을 채택했다. 가우제는 다음과 같이 기술했다. 극단적으로 흐르는 것은 적합하지 않을 것이며. 이러한 기본적인 과정의 단순한 총화로서 자연에서의 생존 경쟁의 복잡한 현상을 고찰하는 것은 바 람직하지 않을 것이다……. 생존 경쟁의 기본적인 과정은 살아 있는 대부 분의 생명체들이 합쳐진 가운데서 (자연에서) 일어난다. 합쳐진 것은 전체 를 의미하고, 그 속에서 일어나는 기본적인 과정을 분리시켜 생각하는 것 은 모든 속성을 설명하기에 여전히 불충분하다. 전체로서의 합계가 변하는 것은그 속에서 끊임없이 지속되는 생존 경쟁 과정에 영향을 미칠 가능성이 있다. (Gause 1934:2) 가우제는 클레멘츠부터 유진 오덤에 이르기까지의 생태학에 널리 파급되었던 전체와 부분의 관계를 엽두에 두었다. 그는 전체와 부분들 의 합계 사이에 차이점이 있다는 것을 인정했고, 이것은 자주 여러 가지 방법으로 설명되었으나 합리적으로 계량화된 적은 없었다 (McInto s h 1981 ). 그러나 가우제는 그 시대 군집 생태학을, 부분 혹은 〈기본적인 과정의 효율적인 연구에 의해서 발달했고…… 그 결과 전 체를 구성하는 시스템으로서의 생물체를 연구하면서 발생되는 의문점 울 처리〉했던, 19 세기의 생물물리학에 비유했다. 박물학자, 원시 생태 학자 그리고 〈자의식〉 생태학자들은 전체를 다루는 연구를 추구했고, 수십 년 동안 그러한 연구가 지속되어야 한다는 확신을 갖고 군집 연 구를 시도해 왔었고, 부분(개체군)과 기본적인 과정에 대한 형식적인 이론 연구가 단지 1920 년대와 1930 년대에 시작되었기 때문에, 가우제 의 유추법은 그들에게 다소 미심쩍은 데가 있었다. 단순 실험적 개체군 연구를 이용해 복잡한 자연 군집에 대한 개체 군들의 행태 내용을 외삽법으로 추정하려 했던 가우제의 희망은 여러

가지 분류군의 다양한 연구에 바탕을 둔 것이었고. 이러한 연구들이 실제 군집을 이해하기에는 가장 좋은 방법이거나 유일한 방법이라고 많은 사람들은 주장했다. 그러나 리 (Le ig h 1968) 는. 〈 단순한 실험적 군집은 규칙적인 행태를 나타내기에는 너무 불안정하고 오류가 많을 소지가 있기 때문에 〉 . 이 계획은 실패라고 판단했다. 이론 개체군 생 태학의 뛰어난 평론가인 메이 (Ma y 1976) 는 다음과 같이 기술했다. 여 러 생 물 종이 어우러진 군집에 대해 생물종간 및 생물종 내 상호 작용 의 관점에서 개별 생물종의 개체군 동태를 묘사하는 것은 대단히 어려운 일이다. 여기에, 한 가지 생물종 개체군과 두 가지 생물종의 혼합 형태의 수 학적 모델이 더 복잡한 혼합 형태로 쉽사리 확대되지 않는 것이 어려 움의 본질이다. 그리고 생물학적으로 비현실적인 로지스틱 방정식과 그것에서 파생된 이론은 효과를 발휘하지 못할 것이라는 가정을 전제 로 하는 상황으로 확대되지 않는다는 것 또한 마찬가지이다. 메이의 대안은, 개체군 분석을 포기하고 에너지 흐름. 먹이사슬 구조 , 생물종­ 면적 관계. 다양성 등의 집합적인 속성에 초점을 맞추는 것이었다. 가우제 (Gause 1936) 는 그의 논문인 생물 공동체학의 원리 The Pri nciple s of B i ocoenolo gy」에서. 군집의 식물학적 조사 및 식물과 동 물에 대해 〈구조적으로 한정지을 수 있는 단위의 설정〉 두 가지 모두 는 〈관찰의 상당한 정확성과 사고의 신뢰성을 자동적으로〉 가져다 주 었다고 언급했다. 그 후 몇몇 동물학자들과 마찬가지로. 그는 군집의 구조를 〈서로간에 고정된 수치적 관계에서 명확한 요소들〉을 구성하 고 있는 것으로 확신했다. 그는 엘튼이 집단에서의 생물종 총수는 일 정하고 몇 가지 중요한 원리에 의해서 결정된다고 논평한 것을 인용 했다• 체계가 잡힌 군집이 실제로 존재한다고 확신했던 가우제는 1970 년대 생태 지위 이론이 전성기를 이루어 그의 생각이 다시 등장하기

수십 년 전에 이미 한 가지 생물종이 한 가지 생태 지위를 갖는다는 개념을 정립했었다. 가우제는. 생물종의 특이한 연합체이며 다른 상호 관계들과는 명확히 구분되는 생물종간 상호 관계에 대해 의구심을 표 명했고. 대부분의 식물학자들이 상호 관계를 상대적인 특성으로 취급 했다고 지적했다. 그러나 그는 1920 년대 상투적인 생물체적 군집 단위 의 개념에 대해 거의 독자적으로 이의를 제기했던 글리슨의 개념을 인용했던 많지 않은 생태학자들 중의 한 사람이었다 (McIn t osh 1975a). 그러나 홍미롭게도. 가우제는 그의 동료였으며. 글리슨과 같이 그 당 시 군집에 관한 재래적인 지식에 대해 비판적 시각을 표명했던 라멘 스키의 논평은 인용하지 않았다. 생물 공동체학의 원리에 대한 가우제의 논평은. 예나 지금이나 생태 학자들의 호기심을 불러일으키는 분포 양상, 밀도와 반도의 관계. 생 물종의 수와 개체수의 관계 그리고 이러한 구조적 요소들과 관련된 안정성 혹은 평형성 등에 대한 대부분의 핵심적인 의문점을 제기하는 면에서 유용하다. 가우제는 군집을 불안정한 군집 및 안정된 또는 성 숙된 군집으로 구분해 두 가지 형태가 있음을 확인하였다. 가우제에 따르면, 생물 공동체 발달(천이)의 초기 단계에서 입지를 앞장서서 점 유하는 모든 식물종들은 생장이 빠르고, 후기의 몇 가지 식물종들은 〈생물 공동체적 관계〉로 인해 우점력을 발휘하고 다른 식물종들을 피 압한다고 했다. 가우제는 홋날의 생태학자들보다 더욱 확신을 갖고 호 수를 하나의 생물 공동체로 간주하면서, 비록 온대지방 담수 호수에서 는 시스템의 최종적인 안정화가 결코 이루어질 수 없다고 단정했지만. 〈생물 공동체는 규칙적인 발달을 조건으로 안정성을 추구한다고 확실 히 말할 수 있다〉라고 주장했다. 가우제는 현장 연구에서 얻었던 기 본적인 문제점들을 지적해 두 가지로 요약했다. (1) 생물종의 안정적 결합에 관여하는 조절 기능과 (2) 외부 조건의 정상적인 변화에도 불 구하고, 생물 공동체의 개별적 자연 단위 또는 형태로의 분리 현상이 었다. 가우제 (Gause 1934:11) 는 수학자와 생태학자의 격차를 실감하

고 다음과 같이 기술했댜 실험과는 별 상관 없는 수학적 연구는 생물학적 시스템의 복잡성 때문에 그다지 중요하지 않다. 물리학과 화학에서 수용될 수 있는 바와 바교해 볼 때, 여기에서의 아론적 작업의 가능성은 줄어든다. 반면에. 생태학자들에 대한 그의 신뢰는 기본적인 생태학적 과정이 실험적 방법을 도입함으로써 성공적으로 분석될 수 있고 〈미분방정식 의 도움을 받아 이론적으로 설명될 수 있다〉는 것에 기인했다. 토마스 파크 (Thomas Park 1939) 는 분석적 개체군 연구들에 대해 검 토했고. 일반 생태학과의 관련성을 파악했다. 그 당시, 파크는 동물 개 체군의 실험적 연구에서 뛰어난 경력을 쌓았고, 로지스틱 방정식을 〈유익한 구조통계학적 도구〉라고 인정했으나 자신의 실험 결과와는 상충됨을 알았다. 그는 수학 방정식과 실험적 개체군의 상호 작용에 대해 주목하면서도 개체군 수학자들과 상반되게 군집을 설명하면서 다음과 같이 논평했다. 지금까지 그들은 군집을 분석하면서 유형적 가치를 가진 자료를 첨가하 지 않았다. 이것은 그들이 상황을 과도하게 단순화시키려는 데 집착하기 때문이다. 킹스랜드 (K ing sland 1982) 는, 파크가 4 년 동안이나 펄의 실험실에서 연구한 경력이 있으면서도 로지스틱 방정식이 법칙 혹은 성장을 예측 하는 수단이라는 것을 수긍하지 않았다고 논평했다. 그러나 그녀는, 파크가 구조통계학적 도구로서 로지스틱 이론의 장점을 강조한 앨리 둥 (Allee 등 1949) 의 관점에서 개체군 성장에 대해 연구한 것은 개체 군 생태학이 한 분과로서 확고한 자리를 잡는 데 중요한 역할을 했다 고 지적했다•

생태학에서 오랫동안 잘 알려진 경쟁적 배타 현상에 관한 개념은. 수학적 개체군 생태학에서 형식을 갖추게 되었고. 실험을 통해 자세하 게 연구되었으며. 일반적으로 자연 개체군의 분포에서부터 추론되어 개체군 생태학과 군집 생태학의 초석이 되었고. 지금도 그 역할이 계 속되고 있다. 클레멘츠 (Clemen ts 1909) 는 그 근거로서 다윈의 〈 경쟁의 법칙〉을 인용했다. 모든 경우에 해당되는 것은 아니지만. 같은 속(屈)에 속하는 생물종들은 유사한 생육 습성과 구조적 속성을 갖고 있기 때문에. 그들 사이에 종간 경쟁 관계가 성립할 때는 다른 속에 속하는 생물종과의 경쟁 관계보다 치 열한 투쟁 양상을 보이는 경향이 있다. 이러한 유형의 이유들이 복합적으로 만들어내어 널리 적용되는 가 정은. 밀접한 관계를 맺는 생물종들은 같은 장소에서 잘 출현하지 않 는다는 것이었다 . 이 개념은 오랜 역사를 가지고 있다. 필리핀에서 조 류의 분포를 연구했던 스티르(J .B. Ste e re 1894) 는 〈 어떤 일정한 장소 에서 한 가지 종이 어떤 속을 대표〉하는 현상을 관찰했다. 식물 지리 학자들과 생태학자들. 특히 그중에서도 폴 제이카드는 종의 수에 대한 속의 수의 비율을 구하는 연구를 했는데. 그 결과, 수치가 1 에 근접하 는 것으로 산출되면. 비슷한 요소들이 사라진다는 결론을 얻었다 (Sp al din g 1903). 그 당시 저명한 어류학자였던 데이비드 스타 조던 (Dav id Sta rr Jord an 1905) 은 〈조던의 법칙〉이라고 불리게 된 이론을 제시했다. 특정 지역에서 어떤 종과 가장 가까운 관계에 있는 종은 동일한 지역에 서뿐만 아니라 멀리 떨어진 지역에서도 잘 나타나지 않는 경향이 있다. 그 러나 인접한 구역에서는 어떤 종류의 장벽을 사이에 두고 분리되어 나타날 수 있다.

가우제가 〈 비슷한 생태를 가진 두 가지 생물종은 같은 장소에서 어 우러져 살 수 없다 〉 고 주장했던 것에 초점을 맞추어, 1944 년 영국생 태학회는 이러한 의문점과 연관된 주제를 〈밀접한 관계 생물종들의 생 태 The Ecolog y of Closely Allied Sp ecies > 라 는 제 목을 가진 심 포지 엄 에 상정 했다( 1944 : Hardi n 1960: Caswell 1982a: Jac kson 1981 ). 그 심포지엄의 개요 보고서에서 는 〈 의견의 분열만 뚜렷이 나타났다〉고 지적하였고, 1970 년대 활동적 인 생태학자들에게는 진부한 느낌만 들게 했다. 엘튼 (E lt on 1927) 은 그의 저서 『 동물 생태학 』 에서는 경쟁의 중요성에 대해 비중 있게 다 루지 않았음에도 불구하고, 이 심포지엄에서는 데이비드 래크, 발리 G. C. Varle y와 뜻을 같이 하여 가우제의 원리를 지지했다. 이에 대해 래크 (Lack 1973) 는 그의 자서전에서, 〈엘튼과 나는 같은 편이었는 데…… 이것은 우리 생애에서 거의 유일한 것이었다〉고 적었다. 래크 는, 경쟁 대상 생물종이 출현하지 않거나 제거되었을 때, 생태 지위 분화 및 서식처의 포기 또는 확장 등에 대한 조사를 토대로 그의 이 론을 합리화했다. 발리는 경쟁에 의한 생물체의 죽음에 대한 진화론적 영향을 강조했고, 경쟁의 결말은 적응 확산이며, 예를 들어, 먹이 습성 과 구조적인 면에서 차이룰 나타낸다고 주장했다. 엘튼은 많은 종류의 생물 속들이 각기 한 가지 종에 의해서 대표되어 군집을 구성하는 경 우가 많다고 주장했다. 유감스럽게도, 그 후에 가우제의 원리를 반박 하는 논문은 한 편도 발표되지 않았으며, 〈찬성하는 편과 반대하는 편이 거의 균형을 이루면서〉 벌이는 〈활발한 토론〉 보고서도 나오지 않았다. 블랙맨 Blackman 은 경쟁적 배타 현상이 항상 일어나는 것은 아니 라고 논평 했다. 캡 틴 다이 버 Cap tain D i ver 와 스푸너 부인 Mrs. S p ooner 은 수학적이고 실험적인 접근 방법들이 〈위험할 정도로 과도 하게 단순화〉되었다고 주장했다. 다이버는 〈단순한〉 생태학을 규정짓 는 데 따르는 어려운 문제점을 제기했고, 경쟁이 유발되는 수준 이하 로 한정시켜 개체군을 유지시켜주는 요소들이 있기 때문에, 생물종들

사이의 경쟁의 직접적인 증거가 불충분하다고 주장했다. 캐스웰 (Caswell 1982a) 은 심포지엄에서 벌어졌던 거의 모든 논쟁들은 차후 30 년 동안 계속해서 발전적으로 논의되었다고 설명했다. 군집 이론의 기초로서 경쟁 논리를 전개한 데 대해 보다 최근의 비평가들이 다시 제기해 왔던 논쟁점은 다이버가 그 당시에 이미 상정한 것이었고. 그 외의 다른 요소들은 경쟁적 배타 현상 이론이 요구하는 평형 조건을 포함하지는 않았다고 캐스웰은 논평했다 (W i ens 1977, 1984: Di am ond 1978 ; Schoener 1982) . 가우제의 원리가 수태 시기에 따라서 차이는 있지만 생태학 문헌에 서 상당히 오랫동안 잉태되어 그 구상이 가다듬어져 왔기 때문에. 죽 홍적인 발상이 아니라 산고를 겪은 후 그 심포지엄에서 태어났다고 하딘 (Har din 1960) 은 평가했다. 잭슨(J ackson 1981) 은 그것의 착상 시 기를 식물 생태학이 발생했던 초기 시대로 추정했다. 잭슨에 따르면. 1940 년대의 경쟁과 생태 지위에 대한 허친슨과 래크의 생각들은 육상 식물 생태학을 무시했기 때문에 잘못 이해하는 경향이 있었다. 생태학 에서의 경쟁 논리는 볼테라, 로트카, 가우제 등의 형식적인 수학 이론 을 가진 방정식에 의해서 편향되었고, 경쟁에 관한 모든 의문점들이 〈평형 상태의 경우만큼은 명확히 해결되었다〉고 잭슨은 논평했다. 기이하게도 허천슨 (Hu t c hins on 1940) 은 식물 생태학을 〈관절염〉이라 고 묘사했음에도 불구하고, 로지스틱 곡선을 생물 공동체의 성장 혹은 〈천이계열의 발달〉에 결부시켰다• 그는 천이계열의 구성 요소들은 발 생론적 연속성이 결여되어 있음을 강조했고, 반면에 〈질적으로 다른 계승 식물들을 위해 입지를 준비하는 중요한 역할을 담당하고〉 〈양적 으로 충분한 식물상〉을 지지하는 토양 기질을 변형시키는 선구 식물 들에 대한 당시의 전통적인 관접은 인정했다. 또한 허천슨은, 호수가 빈영양상태 o lig o tr o ph y에서 부영양상태 eu tr oph y 로 빠르게 발달하고 호 수의 먹이사슬 구조가 상당 기간 동안 평형 상태를 유지하는 상황에 대해 언급했다. 그는 더욱이 호수의 성장 곡선은 동질적인 개체군의

단일 개체 성장 곡선과 유사하며, 생물 공동체의 성격을 지니고 있다 고 고찰해, 가우제의 관점과 일반적으로 일치했다. 가우제가 생태학 발전에 공헌한 바는 주로 1930 년대에 이루어졌지 만. 하딘 (Har din 1960) 에 의하면. 그가 정립한 원리는 현대 생태학에 서 여전히 영향력을 행사하고 있다. 와트는 그 원리를 두 가지로 나 누었다 (McIn t osh 1980a). 하딘 (Hard in 1960) 이 지적했던 바대로. 그 원 리는 타고난 순환성의 문제 때문에 계속해서 논쟁의 대상이 되는 주 제가 되었다. 아얄라 (A y ala 1969) 가 경쟁 관계에 있는 생물종들이 안 정된 평형 상태에서 공촌할 수 있다는 것을 증명하는 실험 연구를 보 고했을 때, 가우제 (Gause 1970) 는 가정적으로 경쟁 관계에 있는 두 가지 생물종은 실제로 서로 다른 생태 지위를 차지한다는 사실을 근 거로 제시해 아얄라의 추론을 반박하기 위해 학계에서 은퇴했다가 다 시 돌아왔다. 아얄라 (A y ala 1970) 는 경쟁적 배타 현상의 원리의 비합 리성을 주장하는 내용과, 그러나 경쟁과 생태 지위의 정의들이 부적절 하게 내려진 것에 대한 묵은 문제점들을 지적하는 내용을 위주로 가 우제의 반박 논평에 답변했다. 요컨대, 이러한 서로간의 의견 교환은 하딘이 지적했던 순환성 문제를 암시하는 것이었다. 그럼에도 불구하 고, 하딘은 생태학의 역사와 개체군 유전학 연구에 관해 다음과 같은 확신을 갖고 주장했다. 우리는 해석 부홍기의 문턱에 서 있는데. 부흥기는 경쟁적 배타의 원리 룰 명백하게 받아들임으로써 가능했다. 1950 년대부터 1970 년대까지 대부분의 이론 생태학은 경쟁적 배타의 원리를 토대로 정착되었는데. 해석 부흥기를 거쳤는지의 여부는 여전 히 논란중에 있다. 흔히 말하는 균형, 안정성 또는 평형 둥의 속성은 군집 생태학에도 해당되는 속성으로서, 개체군 생태학에서 생겨나서 지속되었다. 식물 및 동물 개체군의 일반적인 측정이나 조사에 관여했

던 생물학자들과 생태학자들은 인간의 교란 행위가 없는 경우에 그 개체군의 개체수는 안정된 또는 평형 상태에 있거나 안정 상태로 수 렴되는 경향이 있다고 믿는 데 뜻을 같이 했다 . 뫼비우스 (Mob i us 1887) 는 생물 공동체에서 평균적인 개체수를 유지하는 것을 〈 생물 공 동체적 평형 상태 〉 라고 표현했다. 포브즈 (Forbes 1887) 는 적절한 생존 경쟁의 결과를 개체군들 사이에 일어나는 상호 작용의 평형 상태라고 묘사했다. 포브즈의 역학적인 관점에 의하면. 개체군은 진동하고. 그 진동은 일정한 범위 내에서 유지되고 평형 상태로 수렴된다고 했다. 아담스 (Adams 1913) 는 〈평형 상태가 확립이 되었을 시기에. 주어진 조건 아래에서 생태적 관계들이 지향하고자 하는 생물학적 기반, 최적 상태 혹은 균형 둥이 이루어진 것〉을 확인했다. 쉘포드 (Shel ford 1913) 는 군집을 경쟁 관계에 있는 생물체들의 개체수가 균형을 이루고 있 는 상태라고 설명했다. 채프만 (Cha p man 1931) 은 평형의 개념을 〈 가장 상상력이 풍부할 소지가 많은 생태학의 한 분야〉라고 규정지었다. 그 는 볼테라에 의해서 발전되었던 생물적 평형 이론을 격찬했으나, 개체 군 변동을 유발하는 원인으로서 물리적 환경 조건의 교란과 더불어 생물적 시스템 자체도 변동을 유발할 수 있다고 설명하였다. 엘튼 (El t on 1933) 은 〈개별 생물종 개체수의 최적 밀도〉를 유지시키 는 기능적 과정에 대해 고찰했고, 〈상당히 오랜 기간 동안gr ea t leng th of time > 일정한 수준을 유지하는 개체군은 없다고 지적했다. 스미스 (H. S. Sm ith 1939) 는 개체군 평형 상태를 새로운 개체군 이론의 배경 에서 변화율이 0 에 가까워지는 경우라고 해석했다. 앨리 등 (Allee 등 1949) 은 〈장기간 lon g-t erm 의 개체군 상호 관계를 바탕으로 자연에서 의 상대적인 균형〉이 이루어진다고 주장하여, 일정하게 변하는 개체군 면모에 대한 엘튼의 평가를 수용했다. 그들의 〈장기간〉이라는 개념과 엘튼이 제시한 〈상당히 오랜 기간 동안〉이라는 개념 사이에 어떠한 차이가 있는지는 명확하지 않았다. 슬로보드킨 (Slob odkin 1955) 은 개 체군이 〈평형의 연령 구조〉 틀 속에서 존재해야 하기 때문에 개체군

의 평형 상태를 유지하기 위해서는 〈 충분한 시간 su ffici en t leng th of tim e 〉 이 필수적인 조건이라고 논평했다. 개체군 평형에 대한 다양한 관점들과 그에 관련된 여러 가지 용어들이 속출했다. 보덴하이머 (Bodenheim e r 1958) 는 균형 또는 평형과 물리적 평형과는 전혀 다른 의미라고 지적하면서 그 나름대로의 균형 또는 평형 개념의 정립을 시도했다 . 얼리치와 버치 (Ehr li ch 와 Bir ch 1967) 는 개체군 크기에 관련 된 관점에서의 균형에 대한 생각은 〈증명될 수 있는 오류〉라고 설명 했다 . 1960 년대와 1970 년대에는 안정성이란 의미에 대해 많은 학회 발 표들이 있었고 (Brookhaven Sym pos ia in Bio l og y 1969), 평형과 비평형 의 이론에 대해 열띤 논쟁들이 있었다 (Le wi s 1983). 콘넬과 소우사 (Connell 과 Sousa 1983) 는 생태학적 안정성과 지속성을 판정하는 데 필요한 중거에 대해 On the Ev ide nce Needed to Jud g e Ecolog ica l Sta b il ity and Pers i s t ence 」라는 논문 제목으로 학계에 등장했고. 〈평형 상태의 전제를 바탕으로 어떤 이론을 적용하기 전에 개체군이 안정되 어 있는지의 여부를 먼저 결정해야 한다 〉 고 충고하였다. 균형 또는 평형 개념의 전통은. 박물학과 초기 생태학에 깊숙이 파 고들었고. 평형 상태를 유지하는 데 관여하거나 혹은 평형 상태에 도 달하지 못한 개체군을 통제하는 요소들에 대한 여러 가지 가정들을 선도해 나갔다. 클레멘츠 (Clemen ts 1905) 는 개체군들이 영원히 계속될 수 있고 안정된 상태인 〈 극상〉에 도달하기 전까지는 어느 시점에 존 재하는 개체군들은 다른 개체군에 의해서 대치된다고 생각했다. 하워 드와 피스크 (Howard 와 Fis k e 1911) 가 수행했던 해충을 구제하기 위해 기생 생물체를 투입하는 연구에서 고찰된 것은 이러한 현상들에 대한 최초의 설명들 중의 하나였다 . 그들은 〈해충의 수가 이례적으로 증가 할 때 개체수의 상당 부분을 절멸시키는 효력을 가진 임의의 매개체 의 작용〉에 의해서 개체군의 자연적 균형이 유지된다는 것을 확인했 다. 이러한 고전적인 밀도-의존적 생물학적 방제에 대한 생각은 〈개 체군을 통제하는 가장 미묘한 활동〉으로서 기생 관계를 중요하게 다

루었다. 우바로프 (Uvarov 1931) 는 평형 상태에 있거나 평형 상태로 수렴한다는 개체군 이론을 〈사실과 직접적으로 어긋나는 이론 〉 이라고 평가해 그 이론에 대해 의구심을 나타내었다 . 그는 엘튼과 같은 생각 으로 자연의 균형 개념에 의문을 제기했고` 개체군의 특징인, 상대적 으로 안정된 〈정상적인 개체수〉 혹은 그것을 중심으로 일정한 변동이 나타난다는 생각을 부인했다. 그는 균형을 유지하는 데 생물적 요인이 우선이라는 생각에도 역시 의문을 제기하였다. 그는 개체군을 조절하 는 데 핵심이 되는 요인으로 기후 조건의 영향력을 내세웠다. 곤충학 자들은 평형의 개념과 개체군을 조절하는 요인들의 개념을 발전시키 고 특징적인 의미를 부여하는 데 탁월했기 때문에, 곤충 연구에서 표 현되었던 양분법적 논리는 오히려 적절한 것이다. 곤충학자였던 채프 만은 〈곤충생태학을 동물 생태학에서 분리시켜 생각한〉 이유들을 제 시하기까지 했다(Miln e 1957). 호주 학자인 니콜슨 (A. J. Nic h olson 1933 : N ic holson 과 Bail ey 1935) 은 채프만, 펄 가우제 등에 의해서 수행된 실험적 연구들을 동물 개 체군의 균형 또는 평형 상태가 자연계에 존재한다는 증빙 자료로서 받아들였다 . 니콜슨은 물리학자였던 베일리와 힘을 합쳐서 경쟁에 대 한 문제점 및 동물과 그들을 둘러싼 환경과의 관계를 조사했고, 관찰 조사와 실험이 균형 개념을 증명할 수 있다고 판단했다. 니콜슨 (Ni ch olson 1933) 은 〈자연에서 균형의 존재를 부정하는 것은 현시점에 서는 당연〉하다고 주장했다. 사실상 균형은 개체군의 특징이라고 널리 생각되었고, 니콜슨은 오직 우바로프와 보덴하이머만이 부정적인 시각 을 갖고 있었다고 인용했다. 니콜슨은 동물 개체군은 일반적으로 평형 상태에 있고 단지 제한된 범위 안에서 변동이 일어난다고 믿었다. 그 는 개체군을 둘러싼 환경이 변할 때 개체군이 어떠한 양상으로 변할 것이며 새로운 환경에 적응해 어떠한 양상으로 신속히 평형 상태, 죽 가정적으로 안정된 상태로 되돌아갈 것인가를 설명하기 위해 풍선의 기체 법칙 유추법을 사용했다. 더욱이 그는 개체군의 균형은 〈개체군

의 밀도를 결정하는 〉 요인에 의해서 유지된다고 주장했고. 〈 경쟁이 이 경우를 제어할 수 있는 유일한 요인인 것 같다 〉 고 판단했다. 경쟁 이 개체군의 무한정 증가를 제한하고 군집 구조를 체계화하는 데 있 어서 중요한 요인이라는 것은 오랫동안 알려져 왔었지만. 니콜슨이 주 장한 소위 밀도-의존적 개체군 조절 양상은 수십 년 동안 많은 논쟁 을 불러일으켰다. 니콜슨의 〈 경쟁〉 제일주의와 대규모 실험에 의한 다소 독단적인 주장은 많은 관심을 끌었다 . 그가 경쟁에 대해 내린 정의는 불명확하지만. 〈 균형은 경쟁에 의해서 이루어지고 유지된다〉고 주장한 그의 입장을 고수했다. 사실상 그의 생각은 다소 우회적이다. 즉, 그는 경쟁은 〈 균형을 이루어낼 수 있는 능력이 있고〉, 〈균형을 이 루어내는 어떤 요소는 거의 필수적으로 경쟁의 한 가지 형태이다〉라 고 언급했다. 그는 이러한 요인들 중에 생존에 필요한 사물의 제한 요인들과 천적에게 노출되지 않으려는 성향을 포함시켰다. 어떤 개체 군 생태학자들은 니콜슨이 수학에 중점을 둔 것을 용인하지 않았다. 1920 년대 수학적 생태학에 많은 노력을 기울였던 톰슨은 1930 년대 니 콜슨의 생각에 반대 입장을 표명했다 (K ing sland 1983). 톰슨은. 개체군 생물학이 독특하고 복잡한 사건으로 이루어지므로 일반적인 이론적 수학적 모델에 의해서는 설명이 불가능하다고 알려진 논점을 강조했다. 개체군 생물학의 두 가지 지표와 밀도-의존적 개체군 조절 현상에 대한 논쟁은 1954 년에 시작되었다. 래크 (Lack 1954) 는 『동물 개체수 의 자연 조절 The Natu r al Reg u lati on of Anim al Numbers 』 이 란 제 목의 저서에서 일반적인 논평을 시도했다 . 래크는 밀도-의존적 개념을 먹이 저장, 포식. 질병 둥의 복잡한 상호 작용에 귀착시켰지만, 근본적인 니 콜슨의 밀도-의존적 생각은 지지했다. 래크는 경쟁 원리(가우제의 원 리)는 분명히 인정했다. 그는 생물종들의 먹이 습성의 차이, 서식처 이용, 형태학적 탈바꿈 둥의 현상들로부터 경쟁 원리를 추론했다 . 앤 드류와타와 버치 (Andrew artha와 Bir ch 1954) 는 밀도-의존적 조절 개념 에 전혀 동의하지 않았다 . 그들은 생물종은 불규칙적으로 변동하며.

균형 또는 조절 작용의 바탕에서 통제받는 것이 아니라 . 개체군의 밀 도와는 상관없는 요인들. 주로 기상 조건에 의해서 통제받는다는 생각 울 고수했다. 니콜슨은 1958 년에 호주 학자들과 다른 공동 연구자들과 의 실질적인 논쟁에 직면해. 다음과 같이 주장했다. 반박할 수 없는 어떤 사실에 기초를 둔 논리적 주장은, 단순히 개체군들 이 밀도로 인해 번식에 지장을 초래하는 그들 스스로의 조절 작용을 보여 줄 뿐만 아니라 이러한 기능이 필수적이라는 것을 가리키는 것이다. (Andrew artha와 Bir ch 1954) 1930 년대, 1950 년대 그리고 1980 년대에 재현된 문제점은. 단순히 각 각의 개체군들이 안정된 평형 상태에 도달했거나 수렴되는 상황을 설 명하는 것이 아니라, 〈안정된 경쟁적 평형 상태에 도달했거나 수렴되 고 있는 개체군의 집합체로서의 군집이 가장 적절하게 설명 〉 되었는가 의 여부에 관한 것이었다 (Caswell 1982a,b). 볼테라와 로트카의 이론적 수학적 연구 업적에 영향을 많이 받은 니콜슨과 그렇지 못했던 래크 모두 밀도-의존적 개념의 지지자였다고 캐스웰 (Caswell 1982a) 은 평가했다. 그들은 다윈이 주장했던 것처럼 , 개체군은 지수함수적 성장의 역량과 멸종의 가능성 모두를 갖고 있다 는 논지를 펼쳤다. 이 두 가지 수준의 중간 어떤 점에서 통제 요인들 은 개체군을 유지하기 위해 높은 밀도에서는 성장을 제한해야 하고 낮은 밀도에서는 성장을 증대시켜야 한다. 개체군 조절의 밀도-의존적 개념과 밀도-독립적 개념에 대한 의문점은 이러한 용어들이 의미하는 바가 잘못 해석되는 혼란을 자주 초래하면서 오랫동안 지속되었다. 예 를 들면, 밀른(Miln e 1957) 은 검토의 여지가 많은 니콜슨의 경쟁에 의 한 밀도-의존적 조절 개념을 인용하면서, 개체군 조절에 대해 그 자 신이 내린 정의는 사실에 입각한 것이었고 〈그 이론이 어떻게 생겨났 는지에 관해서 혼동되지 않았다〉고 논평했다. 니콜슨의 이론은 광범위

하게 수용되었지만 공격 또한 많이 받았는데, 특히 곤충학자였던 앤드 류와타와 버치 (Andrew artha와 Bir ch 1954) 의 비판을 강하게 받았다. 앤 드류와타와 버치 (Andrew arth a 와 Bir ch 1974) 는 곤충생태학의 역사를 고찰하는 문헌에서 이 논점을 검토했고, 개체군이 〈밀도로 인해 번식 에 지장 〉 을 초래하는 최고 한도 (K)8 S)에 도달하는 확률은 매우 낮고, 그러므로 개체군을 조절하는 기능은 대수롭지 않다고 주장했다. 이 논 쟁은 그 대상을 평형에 관한 가설로 방향을 바꾸었고, 앤드류와타와 버치는 〈 그 논쟁은 철학적 해결을 기대한다〉고 했다. 다른 많은 철학 적 논의와 마찬가지로, 이것을 해결하기 위해 많은 시간이 걸렸다. 이 와 같이 개체군과 군집의 평형 상태에 관한 논쟁은 오늘날에도 여전 히 계속되고 있다 (W i ens 1977, 1984: Caswell 1982a,b: Schoener 1982: Wi llso n 1981 : Str on g 등 1984) .

85) 개체군 증가 곡선상에서 최고 수준에 이른 상태, 즉 수용력(carrying ca p ac ity)에 해당한다-옮긴이.

1957 년 인구학자들과 동물 생태학자들이 공동으로 참여한 한 심포 지엄에서 개체군 생태학이 논제로 상정되었으나 이론적 합의점에 도 달하지 못했다. 이 심포지엄에서 괄목할 만한 성과는 허친슨 (Hu t c hin­ son 1957) 의 〈 결론적 논평 Conclud ing Remarks 〉이었는데, 이것은 개체 군 생태학의 역사상 가장 불분명한 논문 제목 중의 하나였으며, 생태 지위 이론을 공식화하는 것이 가장 급선무이면서도 논란이 많았던 연 구 결과 중의 하나인 것처럼 논평했다. 그러나 허천슨이 그 심포지엄 을 〈이질적이며 불안정한 모임〉이라고 표현한 것은 오히려 적절한 것 이다. 그는 한 참석자가 로지스틱 곡선은 쓸모없다고 주장한 것에 대 하여, 〈이처럼 남용된 함수를 부지중에 적절히 변형시킴으로써 생각하 기 시작한 동물 구조통계학자들의 보편적인 실천 사항〉이라고 반대 의견을 표명했다. 세일 (Sale 1977) 은 이 전통이 오늘날까지 이어져 왔 다고 지적하면서 다음과 같이 논평했다.

열대지방 군집이, 수많은 생물종의 공존이 로트카 낼 }테라의 경쟁과 포식 방정식을 토대로 만족스럽게 설명될 수 있는 성숙된 평형 상태의 군집이라 는 데 대해 의견 일치롤 보는 것은 당연한 처사이다. 허천슨은 개체군에 대한 〈 관심사의 차이는 이러한 주제의 논의를 활발하게 하기도 하고 때로는 부끄럽게 하기도 하는 논쟁의 본질이 될 수 있다〉라고 주장했다. 그는 실험실 연구자들은 몇 가지 요인을 제외하고는 일정 수준을 유지하고 이 요인들을 체계적으로 변화시키 지 않으려 하는 경향이 있고. 반면에 현장 연구자들은 변화하는 환경 조건을 강조하려는 경향이 있다고 지적했다. 그러나 이론가들이 환경 조건은 일정하고 동질적이라고 가정하면서 그 변이를 무시하는 사람 들이라고 특징지어 말할 수는 없다. 허천슨은 다음과 같이 논평했다. 초기 관점의 차이가 유일한 어려움이 아니다……. 초기 관점의 차이가 종종 자료를 해석하는 데 있어서 차이점을 유발하는 것 같다 . 이와 같이, 허친슨은 개체군 생태학에서 장기적으로 지속되는 문제 점을 요약했다. 허친슨의 〈결론적 논평〉에 관한 논의로 이 장을 마무리하는 것이 적절할 것이다. 그는 경쟁적 배타의 원리를 바탕으로 생태 지위 개념 을 공식화했다 . 생태 지위는 〈모든 Xn 개의 물리적이고 생물적 변이〉 들이 고려되는 n- 차원의 초공간에서 개체군의 반응을 표현한 것이었 다 . 한 생물종의 다차원적 생태 지위 개념의 도입은, 비슷한 시기에 구달 (Goodall 1954) 및 브레이와 커티스 (Bra y와 Curtis 1957) 에 의해서 전개되었던 식물 군집 생태학에서의 다변량 분석법86) 사용을 소개한 것에 필적할 만한 것이었다. 물론 생태학자들은 오래 전부터, 극도로 86) 군집 분류법 class ifi ca ti on 과 좌표설정 법 ordination - 옮긴이.

복잡한, 어쩌면 너무나 복잡해서 인간의 생각으로는 파악하기 어려운 실체를 연구할 생각을 갖고 있었댜 다차원 분석법은 한 가지 생물종 또는 군집을 구성하는 여러 가지 생물종에 영향을 미치는, 일반적으로 인정된 여러 가지 요인들을 다루는 데 감탄할 정도로 적합한 것처럼 생각되었다. 다변량 분석법이란 수단을 통해 개체군과 군집의 통합된 이론 범위 내에서 그들을 같이 취급하려 한 노력이 1950 년대 중반부 터 시작되었다(Whitt aker 1973). 군집과의 관계 속에서 어떻게 하면 가장 최선의 개체군 속성을 연 구할 수 있는가 하는 방법상의 문제가 생태학에서 지속적으로 논의되 었다 . 가우제 (Gause 1936) 와 같은 초기의 많은 개체군 생태학자들과 마찬가지로, 슬로보드킨 (Slobo dkin 1961) 은 복잡한 군집을 〈 보다 단순 한 시스템들이 모인 집합체 〉 로 생각했고, 〈 보다 단순한 시스템에서 작동하는 법칙은 보다 복잡한 시스템에서도 마찬가지로 작동한다〉고 판단했다 . 슬로보드킨은 매우 작은 시스템과 매우 큰 시스템 사이라는 중간 입장의 어려움을 표명했는데, 예를 들어, 알렌과 스타 (Allen 과 Sta rr 1982) 가 지적한 것처럼 , 눈에 보이는 경관 자체가 생태학적 문제 점들을 안고 있는 바로 그 장소였다. 슬로보드킨은 현장 생태학자들이 오래전부터 주장해 온, 〈 실험주의자들과 이론주의자들이 도달하는 모 든 결론은 궁극적으로 현장 검정을 전제로 하여 공식화되어야 한다〉 는 의견을 믿었다. 이러한 생각은 개체군 분석을 위한 중요한 접근 방법들인 수학적 이론, 모델의 조작, 실험실 실험 등을 기본적으로 정당화시키는 수단으로 널리 받아들여졌다. 그럼에도 불구하고, 이론 적 모델과 실험적 소우주 두 가지 모두 자연의 복잡 오묘함을 효과 적으로 해석하지는 못할 것이라고 믿는 과거와 현재의 생태학자들과 이들 부류 사이에 만연한 강박감은 자의식 생태학 역사의 초기 시절 부터 파급되어 왔다. 실험적 목적이든 이론적 목적이든, 정적이든 동 적이든, 현장 개체군의 합리적인 측정과 조사는 생태학자들의 지속적 인 관심사이다. 개체군 생태학에 대한 이론적 근거를 발전시키고 그

것을 군집 또는 생태계로 확대시키는 연구가 여러 세대에 걸친 생태 학자들에게 어려움과 좌절감을 느끼게 하는 작업이라는 것은 잘 알 려져 있다.

제 6 장 생태계 생태학, 시스템 생태학, 거대 생물학 생태학이란 단어와 마찬가지로 . 생태계 ecos y s t em 란 용어도 오랜 역 사 를 갖고 생태적 개념에 적 용되었다 . 생태계란 용어가 처음 생겨났을 때. 몇 개의 필적할 만한 동의어들이 있었던 것은 그것의 출현 시기 가 무르익었음을 암시했고, 그 용어가 생겨나서 생태 과학에 널리 융 합되기까지에는 오랜 시간이 소요되었다. 영국의 식물 생태학자였던 탠 즐 리 (Tansle y 1935) 는 1905 년경 클레멘츠에 의해서 착안되었고 1930 년대에 남아프리카의 식물학자였던 존 필립스Jo hn P hillip s 에 의해서 상당한 지지를 받고 있었던 식물 군집과 천이의 초생물체적 개념을 고찰하는 과정에서 생태계란 용어를 소개했다. 탠즐리는 필립스의 논 문들이 〈종교적으로 또는 철학적인 독단성으로 점철된 폐쇄 시스템에 관한 불가항력적인 강령의 해설을 연상시키게 한다〉고 논평했는데. 그 러한 독단성은 터무니없게 〈이론 생태학〉이라고 일컬어졌던 〈시스템 생태학〉의 그 훗날의 해설에서 완전히 없어지지 않은 어떤 취향이었 다 (Van Dy ne 1980). 그 시대 많은 생물학자들과 마찬가지로, 탠즐리는 〈특별히 전문화〉 되지는 않았으며 생태계 개념이 요구하는 바 그대로, 〈각종 문화를 두루 섭렵했고 여러 가지 분야의 과학에 정통했다〉고 가드윈 (God win

1977) 은 평가했다. 탠줄리는 프로이트 Freud 와 함께 연구하면서 철학 과 심리학 문헌 또한 많이 읽었는데, 이것이 아마도 그의 생태학적 생각을 정립하는 데 많은 영향을 끼쳤으리라 짐작된다. 그는 생태계를 다음과 같이 정의 내렸다. 생태계는 생물복합체뿐만 아니라, 넓은 의미에서의 서식처 요소인 생물군 계 b i ome 의 환경이라고 지칭하는 바를 이루고 있는, 물리적 요인의 복합체 까지를 포함하는 전체 시스템(물리학적 의미에서)이다. (Tansley 1935) 탠즐리는 시스템의 계층 구조를 인식했고 생태계는 원자와 우주 사 이의 시스템 범위 중에서 한 부분에 속한다고 규정했다. 그는 생물군 계를 하나의 생태계로 간주했지만. 생태계는 〈여러 가지 종류와 규모 룰 갖는다〉고 인정했다. 때로는 생태계가 정확히 무엇이고 그것의 속 성은 무엇이며 그 영역은 어디까지인지 불분명할 때도 있지만, 생태계 란 용어 사용 면에서 이러한 편리한 일반성은 현재에도 계속해서 통 용되고 있다. 탠줄리에 따르면. 생태계는 〈지구가 처해 있는 자연계의 기본적 단위이다〉. 1975 년 생태학적 이론과 생태계 모델을 주제로 모 인 한 연구 집회에서. 생태계가 정당한 합리적 연구 단위라는 것이 〈원칙적인 점에서 반대자 없이〉 합의점에 도달한 의제들 중의 하나였 다고 발표되 었다 (Le vin 1976) . 자연의 통일성, 존재의 굴레 또는 자연의 균형에 대한 박물학과 초 기 생태학에 있어서의 전체론적 전통은 생태계 개념의 전제 조건으로 간주되고 현대의 자연 현상과 과정에 관한 저술 연구 및 환경 운동의 이상향을 포함하는, 생태학의 전체론을 강조하는 근간이 된다 (McInto s h 1960, 1963 : Bakuzis 1969 : Majo r 1969 : E. P. Odwn 1972, 1977). 그러나 자연의 생물적 속성과 비생물적 속성 사이의 보편적으 로 알려진 구별, 생명체 없던 시절에 지구의 지질 역사적 발달의 인 식 그리고 생명계에 의해서 변모하는 순수 물리적 시스템인 일차천이

의 기초 생태학적 개념 등은 초기 생태학적 사고에서 생명이 있는 생 물적 현상과 생명이 없는 비생물적 현상과의 분리를 조장했다. 극상 군계 clim a x fon nati on 혹은 그 후 동의어로 사용되었던 생물군계에 대 한 클레멘츠의 개념에서는 (Clemen ts와 Shelfo rd 1939), 생물체를 구성 하고 있는 군계는 결과로, 기후는 원인으로 간주되었다. 환경은 개체 군에 대해 작용했고. 반면에 개체군은 환경에 대해 반작용을 했는데, 이것은 일반적으로 물리-화학적 환경이라고 정의되었다 (Allee 등 1949). 대부분의 생태학자들은 생물체와 물리적 환경 조건이 상호 연 관되어 있다는 사실을 명백하게 이해했지만, 초기의 많은 생태학적 연 구에 종사한 사람들은 개체군 또는 개체군의 집합체, 식생 혹은 군집 으로서의 생물체들에 미치는 환경의 효과(또는 원인까지)를 결정하는 데 많은 노력을 기울였고, 환경에 미치는 생물체(들)의 영향력을 규명 하는 연구는 혼하지 않은 편 이 었다. 탠즐리 (Tansley 1920) 는 자발적 au t o g e ni c8n 이란 용어와 타발적 allo g e ni c88) 이란 용어까지 만들어냈다. 탠 즐리는 이들 용어 자체가 지닌 의미인, 천이에 대한 생물적 효과 및 물리적 효과라고 정의 내리지는 않았지만, 살아 있는 것과 그렇지 않 은 것 사이의 구별은 명확히 했다. 그러나 헤켈에 의한 최초의 생태 학에 대한 정의는, 생물체를 둘러싼 환경이 생명이 없는 물리적 환경 과 그 주위의 다른 생물체를 포함한다는 사실을 분명히 했다. 식물 군집을 둘러싼 환경에는 동물도 포함하며 그 역도 성립한다는 것이 생태학자들 사이에서는 찰 알려진 사실이었다. 그러나 어떤 지역의 총 체적인 생물상을 논할 때의 환경이란 비생물적 물리적 주위 조건을 지칭했다. 환경이란 용어의 생태학적 정의는 항상 일률적인 것은 아니 었고 명료하지도 않았으며, 〈수학적 체계화〉 (Haskell 1940), 〈언어적 87) 원인이 일정한 시스템(개체, 군집, 생태계 등) 내부에서 유래하는 것으로서, 시 스템 내부의 생물체 활동에 의해서 발생하고 그 시스템에 작동한다_ i 옮긴이. 88) 원인이 일정한 시스템(개체, 군집, 생태계 등) 외부로부터 유래하거나, 혹은 외 부로부터의 작동과 물질에 의해서 영향을 받는다- 옮긴이.

분석 〉 (Mason 과 Lang en heim 1957) 혹은 〈 의미론 〉 등으로서 환경의 정 의를 밝히려 한 노력들은 그다지 도움이 되지 못했고. 환경에 대한 정의를 내리는 것이 현대 생태학에서는 거의 자취를 감춤으로써 별다 른 어려움은 없다 (B illing s 1974: Niv e n 1982). 생태계 개념의 역사는 린드만(Li ndeman 1942), 스조즈 (Sj ors 1955), 메이저 (Maj or 1969), 오덤 (Odum 1972), 슈가르트와 오닐 (Shu gart와 O'Neil l 1979), 반 다인 (Van Dy ne 1980) 그리고 골리 (Go11e y 1984) 에 의해서 검토되어 탠즐리가 창안한 생태계라는 용어는 잘 정리된 반석 위에 놓이게 되었다. 특히, 물리적 환경 조건을 주로 고려하는 수계 생태학은 물리적 속성을 지속적으로 강조했던 생태계 개념에 잘 부합 되 었다. 포브즈 (S. A. Forbes 1887) 는 호수를 소우주로 표현했는데. 하 나의 실체에서 모든 생물적. 물리적인 속성을 명백하게 결합시켰다. 뫼비우스의 생물 공동체 _ －환경과 관련된 생물체의 군집_－는. 러시아 의 식물 생태학자인 수카체프 (Sukachev 1945) 에 의해서 생태계에 대 한 동의어로서 독자적으로 창안한 지생물 공동체 g eob i ocoenose 라는 용 어로 확대되었다. 육수학자였던 틴네만(Thi enemann 1918) 은 생물계 b i os y s t em 라는 용어를 제안했다. 곤충학자였던 프리데릭 F ri ede ri ch 은 전체계 (holocoen 또는 holocoenos is)라는 용어를 창안했는데. 이것은 지 생물 공동체와 마찬가지로 주로 유럽에서 사용되었다 (Evans 1956). 그 외의 다른 생태학자들은 특별한 이름을 새로 짓지 않고 생태계 개념 을 사용했다. 올슨 (Olson 1958) 은 카울스 (Cowles 1901) 의 〈지형 생태 학〉을 인용해 생물체와 환경의 연관 관계를 묘사했다. 〈카울스는…… 물리적이며 생물적인 실을 이용해 질서 정연하게 설계된 천을 쌌다〉 . 올슨은 천이에 대한 생각을, 탠즐리가 훗날 생태계라고 불렀던 〈생물 군집과 그것의 서식처의 변형〉이라고 설명했는데, 이것은 초기 생태학 에서 천이의 개념을 〈급속히 번져나가게〉 만들었다. 제니(J enn y 1941) 는 동적인 시스템으로 취급될 수 있는 개방 시스템으로서 토양 생성 작용을 연구했다. 그는 생물적 비생물적 요인 모두를 포함해 토양을

생성하는 데 영향을 미치는 기능적 변수들의 속성을 파악했다. 이 공 식은 홋날 메이저 (Maj or 1951) 에 의해서 식생에도 적용되었으며. 그는 대표적인 몇 가지 요인들로 생태계를 규정할 수 있다고 제시했다. 1920 년대와 1930 년대의 많은 생태학자들은 대부분의 생태적 성격을 규정지었던 단편적인 접근 방법을 못마땅하게 생각했다. 많은 사람들 은. 비록 그 성과가 제한적이라 할지라도. 식물 생태학자들과 동물 생 태학자 들 이 공동 연구하기를 권장했다. 테일러 (Ta y lor 1927) 는 생태학 이 식 물 학자들의 전유물이었다는 전제에서 〈생물생태학 b i oecolo gy〉의 필요성을 주장했다. 앨리 (Allee 1934a) 는 〈초생물체적 단일체의 유형 은 생물적 군집을 형성하는 식물과 동물 사이에만 존재하는 것이 아 니라. 생물상과 환경 사이에도 존재하는 것이다〉라고 인식했다. 그는 이 관계에 대해 〈 초잉여분 〉 인 〈 지-생물-생태학g eo-b i o-ecolo gy〉을 제 안했고. 〈 이러한 동물-식물-환경 관계의 기본적인 단일체를 인식하지 못하는 것이 해양학 연구의 발전을 저해한다〉고 언급했다. 이 즈음의 미국생태학회 회장이었던 테일러 (Tay lor 1935) 는 〈일원화된 문제점으 로서 생물-생태학이 생물체와 환경을 강조하는 것은 고무적인 현상이 다 〉 라고 기술했다. 그러나 클레멘츠와 쉘포드 (Clemen ts와 Shelfo rd 1939) 의 저서인 『 생물-생태학 B i o-Ecolo gy 』 은 생태학자들이 추구한 바 였지만. 생태계 차원에서 묘사하는 생물체와 물리적 환경에 대한 일원 화된 접근 방식의 이상향을 충족시키지 못했다. 이상과 같이 제안된 몇 가지 용어들과 생물적. 비생물적 구성 요소들이 본질적으로 통합되 어 있다는 명확한 인식은 생태계 개념에서 순조로운 기후가 전제되어 있었다. 최종적으로 생태계라는 용어가 가장 적절한 것으로 받아들여 졌고, 생물 군집과 물리적 환경의 전체적인 복합체를 둘러싼 현상으로 이해되었으며. 이러한 복합체에 관한 연구들은 일반적으로 생태계 생 태학 ecos y s te m ecolo gy이라 명명되었다. 생태학자들이 레이몬드 린드만 Ra ym ond L in deman 의 유명한(그리고 애석하게도 유작이 되어버린) 논문인 『생태학의 영양-동태적 면모

Trop hic- Dy namic Aspe c t of Ecolo gy」 (19 42) 를 생 태 계 생 태 학의 원조라 고 본다면. 그것은 장래성 있는 잉태였을지는 몰라도 지극히 어려운 탄생의 서막이었다. 린드만의 논문은 지금도 생태학과 특히 육수학과 생태계 생태학의 지침서 중의 하나로 널리 인정받고 있다. 그 논문이 처음에는 두사람의 저명한 육수학자의 강한 게재 불가의 주장에 직면 해 Ecolog y 지에 발표되는 것이 좌절되었지만, 그 후 저명한 육수학자 였던 토마스 파크가 세번째 편집위원으로 편집회의에 참여해 용기있 는 게재 결정을 내리게 되었고 결국 그 학술지에 발표되었다 (Cook 1977). 린드만은 계량적 생태학의 근원지 중의 하나였던 미네소타 대 학 출신으로, 그 대학의 쿠퍼에 의해서 상당한 영향을 받아 계량적 생태학의 교육을 받았다 (Cook 1977). 사실상 린드만의 생태학의 〈영 양-동태적 면모 〉 는 고전적인 군집 개념의 생각을 따랐고, 탠즐리 (Tansley 1935) 가 생태계란 용어를 만들어냈던 논문에서 고찰한 것처 럼, 천이의 해석을 유도했다. 린드만은 〈 동적 생태학의 자료를 해석함 에 있어서 기본적으로 중요한 사항 〉 인 탠즐리의 생태계 개념을 채택 했고` 생태학의 전통적인 천이의 관점에 그것을 연결시켰으나, 생태학 의 동태에 새로운 양상을 추가했다. 그는 당시 육수학자들 사이에서는 익숙했던 용어들, 죽 생산자(자영양생물), 소비자(타영양생물)， 분해자 (사물기생자) 등과 같은 용어를 채택하면서, 생태계에서 에너지의 전 환 양상으로 기본적인 영양 동태적 과정을 묘사했다. 생태계의 비생물 적 부분과 생물적 부분을 단순히 분리시켜 생각할 수 없다는 것이 린 드만으로 하여금 생태계 개념을 채택하게 한 이론적 근거였다. 그는 기초적인 열역학의 토대 위에서 일찍이 셈퍼 (Sem pe r 1881) 와 피터슨 —서(P et먹e 콜r s이o린n 보1와918 ) 바에네 의트해 (C서o lin설 va명ux된 와 바B a있rn는et,t 〈19엘77튼) 식가〉 제생시태했 피던라 미것드처에럼 사슬 수준이 높아짐에 따라서 에너지의 점진적인 감소 현상을 〈소개〉한 것이 아님-확인했다. 그는 이러한 에너지 감소 현상의 실질적인 계량 추정치 산출을 시도했다. 린드만은 (1) 생물체들의 호

홉량과 생장량을 관련지음으로써 어떤 한 가지 먹이사슬 수준에서 생 산의 효율성의 개념을. (2) 바로 한 단계 이전의 어떤 먹이사슬 수준 의 생산성과 비교해(비율로 표시) 특정 먹이사슬 수준의 생산성을 표 현했다. 앨리 등 (Allee 등 1949) 에 의해서 후자의 것은 〈린드만 비율〉 이라고 명명되었다가 얼마 안 가서 다른 효율성 추정치들과 통합되어 버렀는데, 이것은 생태학적 에너지론의 관심 수준을 시사하는 바였다 ( Kozlovsky 1968 ) . 린드만이 생태계 생태학 발전에 기여한 바는 (1) 〈천이를 통해 군집 양상을 결정하는 데 있어서 먹이사슬 수준의 주요 기능적 역할, 특히 계 량적 관계를 강조한 것 〉 , (2) 〈 생태학에서 이론적 방향을 확립한 것〉. (3) 〈 생물체들의 계절적인 먹이사슬 관계가 장기적인 군집 변화 과정 과 통합될 수 있는 기본적인 동적 과정인 에너지 흐름을 확인한 것〉 등이었다 (Cook 1977). 린드만 논문의 부록에서. 허천슨은 린드만이 〈효과적이며 함축적 분석의 실천을 따르는 형태〉로서 호수의 동태를 소개했다고 강조했다. 허친슨은 당시 생태학의 지침서라고 일컬었던 생물-생태학 B i o-Ecolo gy 저서를 수학적 개념 도입이 결여되었다는 이 유로 비판했으며. 린드만의 논문은 생태계의 복잡성을 축소시켜 묘 A} 한 점에서 그 중요성을 다음과 같이 기술하였다. 하나는 수준을 결정하는 정수로, 다른 하나는 효율성을 결정하는 분수로 나타낸 숫자들의 쌍은. 생물 군집을 수학적으로 처리함에 있어서 아직 찾 아내지 못한 방법에 대한 요령을 알려줄 것이다. 허친슨은 그 시절 이후로 줄곧, 개념과 사례에 의한 생태학의 함축 적인 수학적 분석을 장려한 면에서 많은 귀감이 되었다. 린드만 논문 의 게재 여부를 놓고 벌였던 논쟁은 생태학 역사의 분기점이 되었다. 그 당시 원로 육수학자들은 그의 논문 게재를 승인하지 않았다 (Cook 1977). 주데이는 헨센의 플랑크톤 개체수 추정 수학에 대한 헤켈의

비판을 회상하는 발언을 하면서. 호수의 속성은 〈 수학적 공식에 부합 되지 않는 경향이 있다 〉 라고 주장했다 . 폴 웰치는 자료가 불충분하다 고 반대했고 그 원고를 10 년 동안 게재를 보류하고 그 사이에 육수학 에서의 발전 상황을 주시할 것을 제안했다. 그러나 허친슨은 집요하게 그 논문이 게재되기를 촉구했다. 린드만도 인정한 바와 같이 허천슨이 그의 원고에 기여한 바는. 논문 심사자들에 의해서 논평된 대부분의 지적 사항들에 대해 〈린드만보다 내(허친슨)가 책임질 사항이다 〉 라고 Ecolog y 지의 편집위원이었던 토마스 파크에게 보낸 편지에도 역시 잘 나타나 있었다. 허친슨은 린드만의 생태학적. 영양적 양상에 관해 천이와 에너지론적 골격에 준해 생각하고 있었다 . 그는 생태계 생태학 에서 나타나는 속성 중에서도 생물체를 중점적으로 다룰 것을 제안했 다. 허천슨과 월랙 (Hu t c hi nson 과 Wollack 1940) 은 호수의 생장 곡선은 생물 개체의 생장 곡선과 본질적으로 유사하다고 생각했다. 그들은 또 한 생태계 생태학이 발전함에 따라서 점차적으로 분명하게 되었던 생 태학의 두 가지 다른 연구 방법을 확인했다. 생태학 연구의 한 가지 방법은 개별 생물종과 그들의 관계를 기초로 하는 〈생물-사회학적 〉 인 면을 강조하는 것이었고, 다른 한 가지 방법은 하나의 공간을 격리시 켜 놓고, 그 공간의 범주를 넘나드는 물질과 에너지의 이동 상황을 연구하는 것이었다. 이러한 접근 방법에서는 생체량이 분류군보다 중 요하며, 버나드스키 (Vernads ky 1944) 에 의해서 제창되었고 버지와의 초기 연구 이래 수계 생태학에서 인정되었던 〈생물지화학적 bio g eo - chem ica l> 접근 방법 이 중요한 비중을 차지 한다. 과학적 공헌도에 대해 신뢰성과 책임감을 부여하는 것은 일반적으 로 어려운 일이다. 출연 기관으로부터 재정 지원을 획득하기 위해 자 주 사용되던 〈실험적 중요성〉이나 혹은 보다 최근에 사용되는 단어인 〈학문적 발전〉이란 말이 생태학에서는 잘 용인되지 않는다. 생태학의 많은 주요한 양상들은 여러 가지 다른 종류의 면모를 가진 연구 업적 들이 일차적으로 질서 정연하게 한데 묶임으로써 그 가치를 인정받는

다. 예 를 들어 엘튼이 먹이사슬 개체수 피라미드 또는 생태 지위 등 을 발견한 것은 아니었고. 생태학에서 실용적으로 전개되는 골격 속에 이러한 개념들을 통합시켰다 (El t on 1927). 린드만은 그의 대학원 연구 과제 대상지였던 미네소타의 시다 크리크 Cedar Creek 습원으로부터 먹이사 슬 수준에 대한 자료 를 수집해. 쿠퍼와의 협동 연구와 호수 동 태 를 〈 에너지 전환의 일차적인 문제점〉으로 간주한 허천슨의 관점을 참조해 . 재래식 〈 동적 생태학 〉 과 그것에 의한 천이의 주요한 성향을 완 전 히 이해하게 되었다. 이러한 통합적 연구는. 육수학자들에 의해서 발전된 호수의 생산과 부영양화 과정 및 육상 생태학자들의 영역인 천이 과정을 연관지은 린드만의 연결성에서 명확하게 나타난다. 린드 만의 주연구 과제들과 부연구 과제들은 오덤 (Odum 1968) 의 생태 에 너지론에 기여한 생각들을 검토한 논문의 모체가 되었다. 생태 에너지 론을 구성하는 개념들은 군집 개념, 영양 동태론, 본질적 먹이 순환. 식물의 1 차 생산 . 동물의 2 차 생산. 효율성, 엘튼식 생태 피라미드, 천 이에서의 영양 동태 등이었다 . 영양 동태론에 관한 개념, 특히 그것에 대 한 계량적 속성은 주로 육수학의 소산물이었다. 코즈로프스키 (Kozlovsky 1968) 가 영양적 효율성에 관한 주제들을 개관했을 때. 그 가 정리할 수 있었던 모든 계량적 실례들은 수계에 관한 것들이었다. 잉겔만 (En g elmann 1966) 은. 린드만의 방법을 도입해 첫번째 육상 생 태계 모델을 개발한 골리 (Goll y 1960) 의 논문을 인용하면서, 에너지론 적 생태학에 있어서는 육상 생태학자들이 뒤늦게 뛰어들었음을 시인 했다. 그는 이렇게 지연된 이유를. 수계는 비교적 명확한 경계를 가졌 고 . 물리적 구성 요인들을 측정하기가 쉽고、 그 추정치가 비교적 일정 하며, 수계 생물상은 비교적 단조롭기 때문이라고 생각했다. 생태계 개념은 1940 년대에 들어서 널리 전파되어 갔고 , 많은 연구 문헌에서 영양 동태론을 바탕으로 하는 생태계 기능을 해석한 린드만 의 업적을 회고적으로 확인했으나. 그 반응은 매우 더디게 나타났다. 당시 식물 생태학 교과서에서는 이러한 사항에 대해 별다른 주의를

기울이지 않았으며. 20 세기 중엽 동물 생태학의 주요 저서 (Allee 등 1949) 에서는 린드만이 집성한 주제들을 모두 포함시켰으나 생태계는 일차적으로 진화와 연관시켜 다루었다. 생태계 개념을 생태학에 적용 시키는 일에 앞장선 학자는 유진 오덤이었는데. 그는 영향력 있는 저 서 (Odum 1956) 에서 생태계의 개념을 비롯해 그것의 구조와 기능에 관해 체계를 세웠다 (Bur g ess 1981a). 오덤은 생태계의 정의 를 내리면 서 호수를 실례로 들었다. 생태계 개념을 보편적으로 받아 들 이 는 데는 상당한 시간이 지체되었다. 해석상의 차이점이 있다는 사실은 에반스 (Evans 1956) 의 논문에 명백히 나타나 있는데. 그는 텐 즐 리가 말한 것처럼, 생태계는 〈 생태학의 기본 단위 〉 로서 인식되어야 한다고 주장 했다. 에반스는 생태학이란 〈 어떤 특정한 생태계 를 넘나드는 물질과 에너지의 양 및 이동 비율에 관여하는 것 〉 이라고 간결하게 언급했다. 생태계 생태학자들은 1960 년대에 이르러 이러한 아이디어를 내기 시 작했고, 생태계에서의 에너지 흐름 또는 물질 순환을 측정하는 데 따 른 문제점 및 수집된 자료의 결과에 적용할 이론적 골격을 발전시키 는 연구 방향으로 전환했다. 그러나 에반스는, 일찍이 허친슨과 월랙 이 지적한 바대로, 생태학의 양면성을 확인했고, 그것은 현재까지 계 속되고 있다. 에반스는 다음과 같이 기술했다. 어떤 특정한 생태계에 출현하는 모든 종류의 생물체 및 그 생태계의 구 조와 조직을 차지하고 있는 생물체들의 모든 역할은 똑같이 중요하다. 에반스가 제시한 대로. 전체로서 생태계의 〈기능적〉 속성 혹은 물질 과 에너지를 토대로 한 생태계의 유입-유출 관계에 관심을 가졌던 생 태학자들과 특정한 개체군. 개체군의 동태. 유전학, 생활사. 진화 등에 관심을 가졌던 생태학자들 사이에는 일반적으로 생태학의 혁신이나 〈신생태학〉으로 표현되는 면에서 그 구별이 뚜렷했다. 이러한 혁신적 인 면모는 1950 년대 와 1960 년대 에 들어서 시 작되 었으며 다가올 생 태

학의 주요한 성격이 된다 (E.P. Odum 1971, 1977: Levi n 1976: McInto s h 1976 : Burge s s 198l a ) . 〈 신 〉 또는 〈 혁신적 〉 생태학은 실제로 두 가지 형태로 출현했다. 한 가지 형태는 생태계 생태학적인 면에서의 생태계에 대한 새로운 접근 방법이었고, 다른 하나는 로버트 맥아더 Robert Mac Arth ur 의 연구 업적 에서 나타나는 바와 같은 수학적 개체군 생태학 등의 이론적 혁신이 었다 (Cod y와 Dia m ond 1975 : Fretw e ll 1975 : McInto s h 1976, 1980a). 생태계 생태학은 그것의 발달과 내용을 추적하는 데 있어서 문제점을 야기하는 그 나 름 대로 고유의 분과를 갖게 되었다 (Wa tt 1966: Van Dy ne 1969: Patt en 1971, 1972, 1975b: Lev in 1975. 1976: Lik e n 등 1979 : Shu gart와 O'N e il l 1979 : Hom. Sta irs, Mich ell 1979 : Van Dy ne 1980: Kic hing 1983). 조지 반 다인 (Geor g e Van Dy ne 1980) 은 생태계 생태학의 요람 중 하나인 미국 오크리지 Oak Ridg e 국립연구소의 환 경과학실험실 개관식에서 가졌던 연설에서 〈 1964 년에 유진 오덤은 ‘시 스템 생태학’이란 용어를 학계에 등장시켰다〉고 소개했다. 오덤 (Odwn 1964) 은 다음과 같이 언급하였다. 새로운 생태학이란 이와 같은 시스템 생태학이다. 혹은 그것을 다른 말 로 표현한다면. 새로운 생태학은 생물 개체와 생물종 수준 이상의 생물학 적 단위 체제들의 구조와 기능을 다룬다 . 부분적으로. 〈시스템 생태학 〉 을 바꾸어 말하면 〈생태에너지론 ecoener g e ti cs 〉이었으며, 일찍이 채프만 (Cha p man 1934) 의 개체군 성장 에 대한 전기적 은유법이었던 전위( 電 位)와 저항(抵抗)은 생태계에서 에너지 흐름으로 확대되었고. 보다 구체적으로 하워드 오덤의 더욱더 복잡한 에너지-회로 모식도로 발전되었다 (E.P. Odum 1968: H.T . Odum 1971, 1983). 유진 오덤 (E.P. Odum 1968) 은 〈생태에너지론은 생태계 분석의 핵심이다〉라고 말했다. 그러나 이러한 핵심의 근원이

다른 〈 신〉생태학인 이론 개체군 생태학의 창시자의 한 사람으로 더 많이 알려진 로트카 (A. J. Lotk a 1925) 의 생각에서 유래했다는 것은 인상적인 일이다. 로트카는 진화가 에너지 흡수를 가장 많이 하고 생 물체의 신진대사율을 증가시킨다고 주장했다. 그는 〈순수 효과는 유기 물 구성 자연계의 체계를 통해 에너지의 흐름을 최대화한다 〉 고 기술 했다. 앨리 등 (Allee 둥 1949:598) 은 〈이러한 생명의 징후들의 우주적 의미는 과학적인 생각을 기피한다〉고 논평했다 . 그럼에도 불 구하고. 로트카의 〈최대 에너지량의 법칙 law of maxim u m ener gy 〉 은 생태계 분석과 천이 및 문명화에 대해 여전히 모호했던 에너지론적 접근 방 법을 고무시켰다(H. T. Odum 과 Pin ker t on 1955). 신생태학에서 대표적인 것이 〈시스템 생태학〉이라 했던 유진 오덤 의 주장은 생태계 생태학의 혁신이 진행중이라는 첫번째 발표는 아니 었지만, 반 다인이 말했던 바와 같이. 오덤은 그것을 〈 학계〉에 등장시 킨 장본인이었다. 오덤은 생태계 생태학에의 특유한 접근 방법의 하나 로서 시스템 생태학의 표현 도구적 중요성을 강조했다. 그는 생태학자 들에게는 기본 단위가 생태계이며 분자생물학자에게는 세포가 기본 단위라는 비유법으로 그 차이점을 묘사했다. 새로운 생태학을 달성한 성과와는 별도로, 오덤은 그 성과 달성에 반응하는 두 논평 그룹을 확인했다. 한 그룹은, 〈이 모든 것은 확실하고, 사실적이며 자명하다. 전체는 부분들의 합계가 아니라는 것은 어린 학생도 아는 사실이다〉 라고 반박하면서, 무엇이 과연 새로운 것인가 하며 의아해 했다. 다른 그룹은 〈전체를 보다 작은 부분들로 축소시키거나 혹은 부분들에서부 터 직접 전체로 모집된 지식으로 확장시키는 등의 방법으로는 궁극적 으로 설명될 수 없는 생태학적 수준에서 진정한 새로운 것이나 차이 점 이 있다는 것을 납득하지 않는〉 부류였다 (E. P. Odum 1964) . 오덤 은 생태학에 대한 전체주의적 접근 방법과 환원주의적 접근 방법의 차이점을 확인한 최초의 학자는 아니었고, 아직도 분명히 존재하는 그 두 가지 방법 사이의 구분을 명확히 했다. 더욱이 오덤은 새로운 〈시

스템 생태학 〉 을 전체주의와 연관시켰고. 생태계를 〈생태학자들이 규합 할 수 있는 〉 대상이 되는 〈 구조와 기능을 갖춘 기본적 단위〉라고 표 현했댜 허천슨 (Hu t c hni son 1964) 은 호수 시스템 연구에서 두 가지 다 른 대조적인 접근 방법을 동일한 것으로 간주했다. 한 가지 접근 방 법은 포브즈, 클레멘츠, 버지. 틴네만. 앨리 등의 전체주의의 연장이었 고, 이것은 꾸준히 생태학에 파급되었다. 다른 한 가지 접근 방법은 허찬슨과 맥아더의 영향력을 혁신한 것으로 대표되는 로트카와 볼테 라의 황금기 환원주의적 수학적 개체군 생태학의 연장이었다. 오덤은 이들 두 가지 부류를 확실하게 구분하였고, 독자들에게 〈환원주의적 철학의 결점 〉 을 설명하면서 자신은 전체주의의 선두 주자가 되었다. 1960 년대 중엽부터 약 20 년 동안의 생태학의 많은 면모들은 순수 과 학적이거나 기술적인 점에서가 아니라 철학적인 기초 위에서, 즉 과학 을 어떻게 연구할 것인가 하는 본질적인 차이점과 때로는 독단적인 주장을 펼치는 점에서 이들 두 가지 부류로 분리된 것으로 보아야 할 것이댜 생태계의 기능적 접근 방법의 출현에서 두 갈래로 갈라졌다면 문제가 없었을 것이다. 그렇게 되었으면, 생태학자들은 서부 영화에서 처럼 흰 모자를 쓴 사람들과 검은 모자를 쓴 사람들로 나우어 질 수 있었다. 그러나 오덤이 구분한 두 부류들은 제각기 하나의 연속체 선 상에서 그 나름대로의 예하 분과나 입장을 갖고 있었다 (Le vin 1976: McInto s h 1976, 1980a :· B urge s s 1981a) . 린드만 이후의 시대에 와서 생태계에 관심을 가졌던 생태학자들은 다시 소그룹들로 나누어졌다. 이 소그룹들을 확인할 수 있는 하나의 기준은 생태학자들이 〈시스템 분석〉이 〈시스템 생태학〉의 〈다가올 파 동〉이었다는 관점에 얼마만큼 동의하느냐에 따른 것이다 (E.P. Odum 1971 ). 시스템 생태학은 여러 가지 형태들로 전개되며, 그 형태들 중 에는 새롭게 출현한 〈시스템 생태학자〉에 의해서 지지를 받았던 사실 에 부담을 안고 있었기 때문에, 또 생태계 생태학에 접근하는 방법에 는 여러 가지가 있었기 때문에 상당히 복잡했다. 시스템 생태학이라고

내정된 첫번째 과정은 생태계 개념을 기반으로 한 것이었다 (Pa tt en 1966). 그러나 생태계 개념은 〈 시스템 〉 에 대한 주제 를 종합적으로 다 루는 몇 가지 학문 분야 (c y berne ti cs, ope ra ti on s research, 일반 시스템 이론 등)가 생태계 분석에 관여하게 되기 전까지는 부적절하게 적용 되었다고 생각되었다. 〈생태계 . 시스템 생태학. 시스템 생태학자 들〉 상 호간의 연결은 반 다인 (Van Dy ne 1966) 에 의해서 시도되었다 . 반 다 인은 시스템 생태학을 〈 생태계의 발달. 동태. 붕괴 등에 대해 연구하 는 학문 분야〉라고 간결하게 정의 내렸다. 이렇게 해서 시스템 생태 학은 학계에 등장하게 되었고. 생태학자들은 시스템 분석과 생태학에 관한 저서들의 홍수를 맞게 되었다 (Wa tt 1966: Patt en 1971, 1972, 1975a: Jef f ers 1978). 〈생태계 생태학 〉 . 〈 생태계 분석 ecosys t e m analys i s > , 〈생태계의 분석 analys i s of ecosys t e m s>. 〈 시스템 분석 〉 등의 새롭고 다양한 학문 분야의 출현은 생태학자들로 하여금 닭이 먼저인 지 달걀이 먼저인지 분간 못하게 할 정도로 혼란스럽게 만들었다. 이 런 분야들이 분리된 것을 바탕으로. 스미스 (F.E. Sm ith 1975b) 의 연구 가 있었고 이러한 연구에 의해서 윤곽이 드러나게 되었다. 스미스는 대규모 생태계 연구의 발전에 중요한 계기가 되었던 시절에 국제생물 프로그램 Inte r natio n al Bio l og ica l Pro gram에서 생태계 분석(1 967-1969) 의 관리자로서 정책적인 위치를 차지하고 있었다. 스미스는 생태계 생 태학과 생태계 시스템 과학을 다음과 같이 구별했다. 전자는 생태학의 한 분과로서 다른 말로 표현하면 생물학의 한 갈래이다. 후자는 시스템 과학의 한 분과로서 그 근원은 수학과 공학의 여러 방면에 있다 . 슈가르트와 오닐 (Shu gart와 O'Neil l 1979: vii)은. 〈시스템 생태학은 새롭고 홍미있는 생태학의 한 분과이다. 이 분야는 수학적 모델을 생

태계 동태에 적용시키는 것이 그 특징이다 〉 라고 평가했다. 시스템 분 석이나 시스템 생태학을 생태계 생태학과 동일하게 보는 경향은 매우 부적절한 것인데, 이것은 아마도 어원학상의 연결 때문일 것이다 (Ki tch ing 1983). 스퍼 (S p urr 1964) 는 생태계에 대해. 〈시스템 분석과 컵퓨터 를 사용하지 않고서 어떻게 이러한 시스템이 연구될 수 있겠는 가? 〉 라고 언급했다. 키칭 R. L. K it c hing은 모든 생태학은 시스템 생태 학이라는 논리 를 전개했다. 어떤 사람은 시스템 생태학을 초월적 생태 학이라고 생각하기도 했다. 오덤은 다음과 같이 기술하였다. 생태학은 최근까지 일반적으로 생물체와 환경과의 관계를 다루는 생물학 의 한 분야로 생각되었다 . 그런데 1968 년부터 1981 년 사이 십 수 년 동안 환경에 대한 인식이 고조되면서, 생태학이 단지 생물학의 한 분야로만 생 각되지 않고. 자연과 사람의 상호 의존적 관계 속에서 생물학적, 물리적. 사회적 면모들이 종합적으로 엮여진 새로운 학문 분야로 생각되면서, 생태 계 생태학의 학파가 부상하게 되었다. l 생태계 생태학 1960 년대 중엽부터 약 20 년 동안 생태학자들은. 비유적 표현의 선택 에 따라서 다소 차이는 있지만. 생물학적 전통을 초월하는 〈새로운 분야〉 혹은 합성체를 만들어내었던 〈혁신〉 (E. P. Odum 1971) 또는 〈억지 결합〉 (Pa tt en 1971) 에 직면하게 되었다. 혁신, 억지 결합 혹은 다른 과장된 형태를 강요하는 혼란 속에서 때때로 망각되었던 것은 생태계 생태학이 시스템 생태학이나 시스템 분석과는 동일한 시대와 공간에서 발전되지 않았다는 것이었다 (K it c hing 1983). 생태계 생태학 혹은 생태계 연구는 몇 가지 다른 형태를 취했는데, 그중에 어떤 것 은 시스템 분석과 연관된 혁신과 합성체 두 가지 모두를 회피하는 경

향이 있었다. 대체로 생태계 생태학이라고 불렀던 생태학에의 접근 방 식은 생물학자로서 일차적인 교육을 받은 생태학자들에게는 어려운 문제였는데. 그것은 생태학의 새로운 정의로 등장했던 〈 생태계의 구조 와 기능〉을 이해하는 것이 필수적이라고 생각했던 대부분의 생태학자 들에게 생태계 생태학은 비교적 생소한 다른 분야의 성분들을 도입했 기 때문이었다. 생태학자들은 생물체에 관한 지식에 추가해 다른 과학 적 지식을 습득할 필요가 있다는 생태학 초창기부터 자주 거론된 주 장을. 생태계 생태학의 내용 면에서 구조와 기능을 구성하는 생태계의 물리적 속성들 및 에너지의 흐름과 물질의 순환에 대한 양상과 비율 을 시험하는 노력을 통해 검정을 받게 되었다. 생태계 생태학의 수많 은 속성들 중의 하나는 생태계의 비생물적인 과정을 강조하는 것이었 으며, 전통적인 생태학자들이 연구하는 분야의 범위를 넘어서서 물리 학. 화학. 지질학. 지화학. 기후학. 수문학 등의 지식의 상당한 수준을 요구했다. 또한 생태계의 매개 변수를 보다 정교한 수준으로 측정하고 많은 양의 기본 자료를 분석하기 위해 제 2 차 세계대전 이후에 통용되 기 시작했던 기구 사용. 측정 기법. 자료 계산 등의 방법에서 새로운 기술을 요구했다. 생태계 생태학의 발전에 따른 어려움들 중의 하나는 새로운 생태계 생태학에서 획득된 몇 가지 상이하고 화려한 연구 결과를 현장 실천 에 옮기는 것이다. 생태계가 〈생태학자들이 결집하는 〉 기본적인 단위 로 발전함에 따라서. 때때로 산만하게 취급되기도 했다. 전통적인 생 태학이 생태계 개념의 중요한 요소들을 지니고 있었던 것은 확실하다. 초기 생태학자들은 육상 생태계와 호수의 천이가. 일부는 생물체에 의 해서 유도되고 , 일부는 생물체에 의해서 영향을 받는 물리적 환경 조 건의 상호간의 변화에 의해서 이루어진다는 것을 명확하게 인식했다. 개체군의 변화와 함께 유기물의 축적. 양료 공급의 변화, 생물체에 의 한 물리적 환경 조건의 변화 둥은 천이의 중요한 본질이었다. 저자가 다른 문헌에서 고찰한 바와 같이 (McIn t osh 1980a, 1981 ), 어떤 생태계

생태학자들은 생태계 생태학을 해석하면서 클레멘츠식 개념을 함축적 으로 도입했다 . 클레멘츠가 확인했던 안정된 실체는 극상이었는데. 그 것은 모든 천이계열을 포함하는 것이었다. 어떤 유형의 연구에 종사하 는 것을 막론하고 생태계 생태학자들은, 생물적 요인들과 비생물적 요 인들 사이에서의 많은 속성들 중에서도 특히 먹이그물. 유기물 부니 잘 무기 광물질, 대기의 기체와 수분 그리고 이러한 요인들과 에너지 의 흐 름 등에서 다각적인 상호 관계를 맺고 있는 생물종 개체군들(혹 은 이 들 의 집합체)과 같은 구성 요소로 이루어진 자연계의 기능적인 단위로서 생태계 를 인식했다. 생태계는 조사자의 취향에 따라서 여러 법주로 나누어졌고, 생태계의 유입과 유출을 비롯해 전체적이거나, 〈 집합적인 〉 또는 〈 거시적인 〉 속성들이 측정되었다. 여러 부류의 생태 학자들은 생태계의 특수한 면모들. 예를 들어 에너지 흐름, 생산성, 종 다양성. 양료 순환 등의 연구에 초점을 맞추었다 (MacFad yen 1964: Eng el mann 1966: Ph illipso n 1966). 구성 부분들의 통합과 생태계를 하 나의 단위로 간주하는 것을 목표로, 연구의 이상향은 생태계를 전체적 으로 고려하는 것이었다. 포브즈의 연구 감각에 따라서 호수를 〈소우 주 〉 로 다루었던 초기 접근 방법 중의 하나는 호수의 물리적, 생물학 적 성질의 변화를 추적하기 위해 호수 전면에 석회석을 뿌리는 방법 이었다 (Hasler, Bry nild son, Helm 1951). 생태학적 견지에서 삼림을 보 았던 임학자들 중에서. 키트레지를 비롯한 몇몇 임학자들은 삼림과 환 경의 상호 작용에 대해 연구했다(Kittr ed g e 1948). 다른 부류의 삼림생 태학자들은, 생태계 분류를 목표로 하여, 군집과 서식처, 입지적인 성 격으로 구성된 경관 단위로서의 생태계에 대한 묘사와 분류에서 야기 되는 문제점에 홍미를 가졌다 (Rowe 1961 ). 생태계 생태학의 한 가지 주요한 발전은 생태계가 실제로 대단히 복잡하다는 보편적인 주장에 대해 긍정적인 반응을 보인 것이었다. 생 태계를 탐구하던 생태학자들은 이러한 연구들이 소규모 적은 재원의 재래식 연구에서 탈피해야 한다는 필요성을 실감했다. 1950 년대 초기

까지 대부분의 학문적 개념들은 자리 를 잡았지만. 대규모 적 이며 다수 의 전문 분야가 결집되어 충분한 재정 지원을 받는 연구 조직의 필요 성과 더불어서 연구 수행상의 광범위하고 복잡한 문제점을 인식하는 것은 신속하게 진행되지 못했다 . 어떤 특정한 생태계의 구조와 기능에 대한 자세하고 종합적인 연구를 수행하고 〈 이제까지 마음속으로만 상 상해 오던 자연 생태계의 복잡성 〉 에 대한 모델 개발을 시도한 첫 번째 노력은 허바드 브룩 Hubbard Brook 시험림 8 9) 생태계 연구였다 (Bonnann 과 Lik en s 1979a. b). 미국국립과학재단 Na ti onal Sci en ce Founda ti on 으로 부터 적정 수준의 연구비를 수혜받아 1963 년에 착수한 연구 프로젝트 로서. 육상 식물 생태학자인 보어맨, 육수학자인 라이켄즈, 지화학자인 존슨 N. M. Joh nson, 삼림 생 태 학자인 피 어 스 R. S. Pie r ce 등의 학자들이 장기적이며 여러 전문 분야가 참여하는 생태계 연구 계획을 세웠다. 생태계에 대한 생각으로 충만한 다른 생태학자들과 마찬가지로. 보어 맨과 라이켄즈는 〈 생물학적 과정과 비생물적 과정이 관여하는 생태계 모델〉 개발에 주력했다. 허바드 브룩 시험림은 미국산림청에 의해서 기존에 수집 축적되어온 기상 자료와 수문학적 자료를 바탕으로. 수분 불침투성의 지질학적 기질의 특성 때문에 선정되었던 소유역 small wa t ershed 의 하천 계류 화학과 유입-유출 관계를 규명하기 시작했다. 협력 체계를 구축해 연구에 참여하게 된 보어맨과 라이켄즈의 생태학 적 능력과 배경은 하천과 호수들이 산재한 북쪽 활엽수립의 한정된 지역에서의 육상 생태계와 수계 생태계 사이의 상호 작용에 대한 장 기적인 연구를 수행하는 데 더없이 적절했다. 허바드 브룩 생태계 연 구에 관한 논문들은 특정한 소유역 생태계가 어떻게 작동하는가에 초 점을 맞추어 생태계의 매개변수에 대한 정보를 제공했으며, 생태계의 실험 방법론들을 포함했다. 허바드 브룩 연구지의 두드러진 장점들 중 89) 미국 뉴햄프셔 주의 화이트 마운틴 국유립 White Mounta in Nati on al Forest 내에 약 3076ba 의 면적에 걸친 시험립으로서 1955 년에 설정되었고. 장기적이고 광범위 한 삼림 생태계 연구가 수행되고 있는 곳으로 이름이 나 있다- 옮긴이.

의 하나는 몇 개의 유사한 유역들이 산재해 있다는 것이었는데. 이것 은 연구를 수행하는 유역과 이웃해 있으면서 참고 입지 역할을 할 수 있는 대조 유역 선정을 가능하게 했다. 이러한 전반적이며 포괄적인 생태계 연구들은 전례가 없는 것으로 대단히 독특한 것이었고. 대조 지역 혹은 참고 생태계를 선정할 수 있었다는 것은 더욱 특기할 만한 점이었다. 유역 실험 기법의 사용은 필수 양료들의 유입-유출 상황 축정 및 양료 수지 산출을 가능하게 했다. 연구 대상 생태계의 생물 적 요소 들 의 활약상들 특히 생물체들과 수계의 물리적 성질과 양료 순환과의 관계에 관한 실험들은 초기 허바드 브룩 연구의 일차적인 관심사였다. 허바드 브룩 생태계 연구를 필두로 하는 생태계 연구들은 〈거대 생 물학 b ig b i olo gy 〉 으로 전향하게 되는 또 다른 획기적인 계기가 되었 다. 생태학 연구는 전통적으로 한 사람의 연구자가 한두 사람의 공동 연구자와 몇 사람의 학생과 기능인들을 거느리고 수행되는 것이 보통 이었다. 종래의 생태학자는 몇 가닥의 줄자와 pH 측정기를 호주머니 에 넣고 다니면서 조사하는 것으로 그려졌었다. 허바드 브룩 연구에서 의 괄목할 만한 장점은 한 장소의 연구지에서 연속적인 작업이 이루 어졌고 협동 연구 체계가 구축되었다는 것이다. 초기 연구 계획들은 대부분 삼림생태계의 생물지화학에 관한 것들이었다. 그 후의 연구 작 업들은 삼림의 구조. 기능. 발달(천이) 및 개벌(皆伐 )clear-cu tting)과 같은 교란에 대한 생태계의 반응에 중점을 두었다. 여러 전문 분야의 공동 연구 접근 방식은 방문 연구자들을 연구 조직에 편입시키고 대 학원생들을 연구 프로그램에 참여시키는 방향으로 추진되었다. 처음 18 년 동안 50 명 의 원로 연구자를 포함해 150 명의 학자들이 연구에 참 여했고 450 편이 넘는 논문둘이 발표되었다. 초기 1962 년부터 1966 년 90) 삼림을 수확한 후 갱신하는 조립작업종 s ilvi cul tural s y s t em 의 일종으로서. 갱신하 고자 하는 일정 면적 임지의 임목을 일시에 모두 벌채 수확하고` 그 벌채 적지에 새로운 삼립을 조성시키는 방법을 의미한다- 옮긴이.

사이의 논문 발표 건수는 일 년 평균 2 .4편에서부터 1978 년과 1980 년 동안에는 일 년에 약 36 편으로, 논문 발표 건수는 꾸준히 증가했다 . 연구 업적 성과가 최대를 기록했던 근래의 기간 동안. 생태계 작동 과정의 다양한 면모와 그에 연관된 관심사들에 대한 연구 논문들이 발표되었는데, 이것은 허바드 브룩에서의 생태계 연구 프 로그램이 점 점 다양해진다는 것을 시사한다 . 1978 년에서 1981 년 기간 동안 생 물 지 화학적 순환에 관한 연구는 계속되었고, 특히 개별 양료 순환 사이의 상호 작용과 다른 유형의 생태계 사이의 상호 작용에 관한 연구 들 이 진행되었다. 이러한 현상과 연관된 것으로는 삼립과 하천 생태계에 있 어서 양료의 흐름과 순환 및 대기 오염 물질의 생태계에 대한 스트레 스와의 관계를 조절하는 작동 과정에 관한 연구들이었다. 생태계의 발 달과 교란(훼손)에 대한 반응 그리고 보다 새로이 강조된 〈 복원 〉 과 〈탄력성〉에 관한 연구 작업들이 계속되면서, 기존의 천이에 대한 연 구가 확대되는 경향도 뚜렷했다. 이러한 연구들은 여러 가지 규모의 교란에 반응하는 생태계 탐구 과정에서 시뮬레이션 모델 작성 및 교 란 공간p a t ch 이론과 특별한 관계를 맺게 되었다. 에너지 흐름과 생산 성에 대한 연구들도 생태계 연구의 또 다른 면모를 발휘했다. 삼림과 호수 생태계의 군집 구조에 관계되는 개체군 동태, 길드 9 1) ， 생태 지위 등을 연구함으로써 광범위하고 다양한 범주의 연구 업적들이 제시되 었다. 보다 장기간의 시간대로 연결되는 천이에 대한 생태학자들의 전 통적인 관심사가 허바드 브룩 지역에서 빙하기 후의 생태계 변화에 관한 연구를 통해 설명되었다. 〈작은 생태학〉이라 일컬어졌던 범주 속에 허바드 브룩 생태계 연구가 포함됨으로써 생태학 연구를 보는 시각은 전반적인 변화를 예고했다 (Can tl on 1980).

91) 생태적 자원의 요구와 생존 책략이 비슷함으로써 군집에서 유사한 생태적 역할 을 수행하고 있는 생물종의 집단―· 옮긴이.

무엇보다 허바드 브룩 연구에서의 가장 큰 절정은 개벌에 의한 전 반적인 훼손 후에 생태계 생체량의 변화량 추적을 토대로 생태계의

네 가지 발달 단계를 확인했던 〈 생체량 축적 모델 〉 의 개발이었다 .92) 그러나 보어맨과 라이켄즈 (Bonnann 과 Like ns 1979b:3) 는 그것이 이상 적인 전체적 생태계 모델은 아니라고 자체 평가했다.

92) 보어맨과 라이켄즈 (Bonnann 과 Lik en s 1979b) 는 개벌작업이 이루어진 후의 생체 량 축적에 의한 삼립 생태계의 변화 양상을 바탕으로 2 차천이의 진행 과정 모델 울 작성하고` 생체량 축적과정을 재편성기 reorga niza tio n pha se. 증대기 agg rad ati on pha se, 과도기 transition pha se, 안정상태기 ste a dy sta te pha se 등 4 가지로 구분하였 다―옮긴이 .

동적인 시스템의 모든 생물적, 비생물적 요소들이 효율적으로 연결되고 . 컵퓨터와의 대화 를 통해 상호 작용에 관한 자세한 사항들이 표출될 수 있 는, 그러한 훌륭 한 컵퓨터 모델을 우리는 갖고 있지 않다 . 그러나 그들의 생체량 축적 모델에 관한 아이디어는 소위 JA BOWA 모델 (Bo tkin, Jan ak, Wall is 1972) 에 의해서 분석되는 삼림 생장 시뮬레 이션의 영향을 많이 받았다. JA BOWA 모델은 한정된 수의 비생물적 요인에 의해서 유사하게 영향을 받는 한정된 수의 특성으로 표현되는 각 생물종의 행태를 모방해 생장 반응을 계산했다. JA BOWA 모델은 삼림의 개벌 수확 후 수백 년에 컬쳐서 이루어지는 안정 상태를 예측 했다. 생체량 축적 모델은 생태계의 매개변수로서 생체량의 안정 상태 로의 발전 과정을 제시한 것이었다. 주목할 만한 결과는 생체량이 최 대가 되는 시점은 안정 상태 단계가 아니고. 안정 상태 이전에 도달 하는 단계라는 점이다. 허바드 브룩 생태계 연구에서 획득된 자료들은 생태계 발달 개념에 중요한 공헌을 했던 논문 (Odum 1969) 에서 오덤이 제시했던 생태계 발달에 관계하는 몇 가지 〈경향〉을 검정하는 데 사용되었다. 허바드 브룩 자료들은 오덤이 가정했던 생태계 발달 양식상의 해석과 근본적 으로 상반되는 몇 가지 결과를 나타내었다. 비투색과 라이너스

(V it ousek 과 Rein e rs 1975), 보어맨과 라이켄즈 (Bonnann 과 Like ns 1979b) 는 오덤 (Odwn 1969) 의 전반적인 생태계 발달 경향인 양료 유 실에 대한 해석에 반론을 제기했다. 삼림 발달 과정 중에서 후기 또 는 안정 상태에서 가장 적은 양료 손실을 나타내는 경향이 있다고 제 시한 것에 반해, 허바드 브룩 연구 결과 자료는 삼림 발달의 초기 단 계보다 안정 상태 또는 〈 성숙 〉 된 극상 cl im ax 단계에서 더 많은 양료 유실을 나타내었다고 그들은 주장했 다. 북방 활엽수림지대나 다 른 생 태계에 적용되는 이러한 일반화에 대한 의문 들 이 연 속적 으로 제기되 었다. 우드맨시 (Woodmansee 1978) 는 초원생태계에 대해 두 가지 양료 순환 모델 중의 한 가지가 효율적으로 적용될 수 있는가에 대해 의문 을 가졌다. 이러한 반론들은 〈 모든 육상 생태계에 적용할 수 있는 일 반적인 모델을 작성〉하는 요망 사항에 대한 보편적인 문제점을 잘 지 적하는 것이다 (Gorham, Vit ou sek, Rein e rs 1979). 허바드 브룩 연구는 한때 생태계 분석의 동의어로 알려졌던 시스템 분석을 채택하지 않았던 생태계 분석 연구의 한 실례이다. 허바드 브 룩 연구는 생태계 속성을 탐구하는 점과 〈 비생물적 과정을 주로 다룬 〉 점에서 다른 생태계 연구와 홉사하지만, 고도의 정밀한 분석을 목표 로, 한 장소에 국한된 작은 면적에 모든 노력을 집중했다. 또한 다른 생태계 분석이 시도한 접근 방법보다는 보다 경험적이고 실험적이며, 추상적인 일반화와 수학적 공식을 보다 적게 도입하는 연구 접근 방 법을 채택했다. 참여한 80 명의 협동 연구원 명단에는 오직 한사람의 시스템 분석학자가 포함되어 있었다. 다른 생태계 생태학 분야를 〈개 척〉했던 공학자, 물리학자, 수학자들은 이 연구 프로젝트에 참여하지 않았다. 장기간에 걸친 허바드 브룩 정밀 생태계 연구의 한 가지 부 수적인 소득은 유네스코가 후원하는 프로그램의 한 부분으로서 생물 권 보전 지 역 Bio s ph e re Reserve 으로 지 정 된 것 이 었다. 또한 장기 생 태 연구 Long Tenn Ecolog ica l Research : LTER 네 트워 크의 한 연구지 로 선정 되 었다 (Na ti onal Scie n ce Foundati on 보고서 1977 : Lau ff와 Reic h le

1979). 경제 발전 및 기술 개발과 더불어서 증가하는 각종 공해 문제 에 시달리는 국가에서는 주도 면밀하게 계획된 장기간에 걸친 환경 연구와 생태계 모니터링의 필요성이 대단히 절실하다. 생태계 생태학은 여러 가지 형태에서 발전되어 왔다. 많은 생태계 생태학자들은 비생물적 요인들과 과정들을 강조했지만, 몇몇 학자들은 전체적이고 거시적인 〈 생태계의 특성〉을 추구하면서 생물학적 속성으 로 연구 방향을 전환했댜 레인, 로프, 레빈스 (Lane, Lauff , Lev ins 1975) 의 r 생태계 분석에서 전체적인 접근방법의 실현 가능성 Feasib i l ity of Usin g a Holis ti c Ap pr oach in Ecosys t e m Anal y s i s 」 이 란 연구 논문은 생 태계 수준에 대한 〈 전체적 holis ti c> 매개변수 사용에 근거를 둔 것이 었다 . 그들은 생태 지위의 규모, 생태 지위의 중복성, 고전적인 로지스 틱 방정식에서 상수 K, 군집 다양성 그리고 군집 구조의 〈거시적 특 성을 묘사 〉 하는 여러 가지 지수 중의 정보 이론에서 유도되어 널리 사용되고 있는 샤논-웨버의 다양성 지수를 측정해 연구 분석 자료로 사용했다. 기초 자료는 표준적인 개체군 측정치를 사용했다. 그들은 〈생 태계가 너무나 복잡하고 역동적이기 때문에 전체적인 접근 방식이 불 가능하다는 생각은 가능한 빨리 떨쳐버려야 한다〉고 주장했다. 이들 세 명의 학자들은 〈환원주의적 접근 방식과 전체주의적 접근 방식 사 이의 공론적인 양분법〉에 대해 비판적인 시각을 갖고 있었고、 먼저 생태계의 전체적인 성격에 대해 윤곽을 잡은 다음에, 〈군집 불변 요 소의 잠재적인 메커니즘을 규명〉하는 환원주의적인 절차를 밟을 것을 주장했다. 여기에서 해결되어야 할 주요한 문제점은 〈불변 요소〉를 결정하는 것이었다. 위거트 (W i e g e rt 1975, 1976) 는 생태계 수준에서의 이론을 발전시키 는 데 있어서 또 다른 접근 방법을 제시했다. 대부분의 생태계 생태 학자들과는 달리, 그는 구성 개체군 또는 유사한 먹이 조달 그룹 조 사를 시작으로, 그들의 상호 작용 모델을 먼저 작성하고, 마지막으로 생태계 또는 그 이상의 성격을 규명하는 순서로 연구가 진행되어야

한다고 주장했다. 위거트의 가설은 본질적으로 로지스틱 방정식에 기 초를 둔 것이었고. 그는 이러한 사항들이 생태계 모델 작성에 적용될 수 있다고 주장했다. 위거트는 단순한 생태계인 온천과 바닷가 늪의 실험적 연구에서 이러한 기법을 사용했다. 그는 〈 생물적 구성 요소로 향하는 물질과 에너지의 전환을 나타내는 〉 수학적 모델을 개발했다 . 이들 부류의 학자들은 생태계를 다루는 연구 문헌들 출 현에 기여했 고 여러 가지 접근 방법을 응용한 생태계 연구 발전에 공헌했다. 그 러나 이러한 노력들이 적용되는 기 준 에 따라서는 진정한 생태계 연구 영역에 속하지 않을 수도 있지만. 그들은 기본 단위로서의 생태계와 생태계 특성을 결정하고 동적인 과정으로서의 생태계 변화에 관한 공 통적인 관심사에 집중하고자 했다 (Le vin 1976). 2 시스템 생태학 유진 오덤이 〈 시스템 생태학 〉 분야가 부상하는 시대라고 규정했던 1968 년경부터 1978 년까지의 10 년 동안 평범한 생태학자들이 직면한 어려움들 중의 하나는 시스템 생태학이 무엇인가를 밝혀내는 것이었 고 혹은 그러한 생태학 분야가 있는지를 알아내는 것이었다. 그러한 어려움은, 시스템 생태학과 생태계 생태학을 동일시하거나 적어도 생 태계의 복잡성에 관한 연구를 위해 필수 불가결한 사항과 상당히 밀 접한 관계를 가졌다고 생각하는 등 여러 방면의 성향이 복합적으로 작용되었다. 시스템 생태학이 생태학의 한 분야로 등장했을 때, 기존 의 생태학과는 다른 외양과 다른 출처로부터 다가왔고, 시스템 연구 논문들은 일반적인 생태학 학술지 이외의 다른 학술지에 발표되는 경 향이 있었다 . 예를 들면, 반 다인 (Van Dy ne 1980) 은 시스템 생태학의 근원지를 검토하면서 66 가지의 문헌을 인용했는데, 그중에서 16 편의 논문만이 일반적인 생태학 학술지에 게재되었다. 슈가르트와 오닐

(Shu gart와 O'N e il l 1979) 은 〈 전통적인 학술 논문 형식 〉 에서는 시스템 생태학 연구의 결과를 습득하기가 어렵다고 논평했다. 시스템 생태학 은 새로운 용어, 새로운 기법. 새로운 교육 훈련 형태 그리고 가장 중 요한 관점인 새로운 철학을 갖고서 생태학에 편입되었다. 반 다인은 슈가르트와 오닐의 문헌을 참고해 그 보완 방편으로 시스템 생태학이 부상하는 데 계기가 된 사항들의 시간적 순차를 제시했다. 시스템 생 태학의 선구자적 역할은 매우 개별적인 것이어서 각각의 기여도를 추 적하는 것은 불가능하다. 그러나 출처의 중심지, 선도자, 상호 협동 체 제는 분명히 있었고, 초기 시스템 생태학자 그룹들에 대한 가장 적합 한 이름인. 〈 눈에 띄지 않은 학파〉의 틀 속에서 과학 사회학자들에 의해서 구축된 상호 정보 인용 네트워크 등은 갖추고 있었다. 1950 년대 초기와 중기의 생태학자들은 린드만의 형식을 도입, 에너 지 흐름 모식도를 만들어내는 작업을 통해 현장 생태계의 에너지론에 대 한 연구에 착수했다(H. T. Odum 과 E. P. Odum 1955 ; H. T. Odum 1957; Teal 1957). 괄목할 만한 결과들 중의 하나는 린드만에 의해서 는 대부분 무시당했던 부니질 detr itus 또는 분해자 먹이사슬이 채식 graz in g 먹이사슬보다 그 규모가 훨씬 크다는 것이었는데, 채식 먹이사 슬은 인류에게 막대한 경제적 중요성 때문에 전통적인 생산성 연구에 서는 일차적인 실험 대상이었다. 개체군과 먹이사슬 수준 사이의 에너 지 흐름에 대한 자세한 내용들이, 슬로보드킨과 그의 학생들의 방식대 로 포식자 실험 대상물을 포함해. 세 가지 동물종으로 구성된 실험실 생태계에서 연구되었다(Ri chman 1958; Slobod kin 1959). 이러한 연구 들은 슬로보드킨으로 하여금 특징적인 생태계의 먹이사슬 수준 사이 의 에너지 전환 효율이 대략 10 퍼센트일 것이라는 가설을 세우게 했 다. 셈퍼 (Sem pe r 1881) 와 피터슨 (Pe t erson 1918) 은 그 다음 먹이사슬 수준에서의 생체량 감소를 나타내기 위해 10 퍼센트라는 수치를 추산 해 예시했는데. 산술적인 편리함 때문에 별다른 의의가 없었다. 슬로 보드킨은 훗날 그의 가설이 사실상 정당화되지 못하고 경험적이고 이

론적인 반대에 부딪치자. 그것을 설명하기 위해 고심했다 (Slobod ki n 1972). 그럼에도 불구하고. 10 퍼센트라는 산술적 편리합은 어떤 사람 들에게는 이상적인 것으로 〈 10 퍼센트 법칙 〉 또는 〈 상수 〉 로서 여전히 제시되곤 한다 (McIn t osh 1980a). 하워드 오덤은 로트카의 〈 최대 에너지량의 법칙 〉 을 부활시키는 데 중요한 영향력을 행사했으며. 유입-유출 관계를 도입했고. 극상 군집 의 에너지-엔트로피 관계를 해석하는 등. 열역학 제 2 법칙에서의 생태 학. 천이 그리고 자연계 발달의 기반을 구축했다(H. T. Odum 과 Pinker t on 1955). 마가레프 (Mar g ale f 1958) 는 군집에서의 〈 질서 - 정보 또는 음엔트로피 〉 의 측정을 도입해 생태학과 정보 이론inf onna ti on th eo ry 9” 을 연결지었다. 마가레프는 〈 생명체와 비생명체 두 가지 모두 를 차별없이 수용하는 보다 높은 수준에 대한 어떤 개념들의 일반화 〉 를 통해 생태계 이상향을 용인하는 것으로 정보 이론을 묘사했다. 그 는 정보 이론을 〈천지 창조에서 담고 있는 교시의 가치 〉 로까지 확대 해석했다. 샤논-웨버는 정보 방정식을 사물의 다양성 측정에 응용해 정보 이론을 생태학에 도입했다 . 패튼 (Pa tt en 1959) 은 천이와 극상 개 념에 있어서 복잡성, 다양성. 생산성. 안정성의 질서와 정보를 통합해. 사이버네틱의 관점에서 생태계 연구를 시도했다. 이것은 볼츠만 _ 플랑 크 Bol tzm ann-Planck 의 방정식에서 통계학적 역학의 등장을 의미했다. 정보 이론은 생물학 연구에서 장래성이 있다고 널리 알려졌었지만. 존 슨(Jo hnson 1970) 은 그 장래성이 이루어지지 않았다고 논평했다. 갈루 치 (Gallucc i 1973) 는 샤논의 연구 업적에 기초를 둔 이론이 생태학에 서의 실용성을 실현하지 못했다고 언급했다. 그러나 멀홀랜드 (Mulholland 1975) 는 〈정보 이론의 확고한 수학적 근거로부터〉 나온 안정성 지수의 생태계 생태학에의 적용 가능성 전망을 밝게 보았다. 93) 통신 시스템에 있어서의 메시지 전달의 문제를 통계학적 확률론으로 탐구하는 분야로서 전기 통신, 물리학적 측정. 컴퓨터 . 생물학 등에 관여하며 사이버네틱스 의 한 부분을 이룬다- 옮긴이 .

몇몇 생태학자들은 생태계를 사이버네틱 시스템으로 생각했다 (Marga l ef 1968: E. P. Odum 1971 ). 이것은 훗날, 생태계가 사이버네 틱 시스템이라는 치열한 공방전을 촉진하게 되었고 생태학자들 사이 에 어느 정도 혼동을 야기하면서(Knig h t와 Swaney 1981: McNaug hton 과 Coug h enour 1981 ). 생태계는 생물체도 또는 사이버네틱 시스템도 아니라는 평범한 부정론을 불러일으키게 되었다 (En g elber g와 Boya r sky 1979). 조던(Jo rdan 1981) 은 〈 생태계가 과연 존재하는가? 〉 라는 의문을 제기했고. 생태계 생태학자들을 안심시키려고 긍정적으로 답변했다. 생태계가 열역학 법칙을 따른다는 데 대해서 논쟁의 여지가 없었기 때문에. 열역학 법칙은 생태학적 원리의 수준으로 격상하게 되었고. 평형과 비평형 시스템 두 가지 모두의 열역학은 생태계 이론의 근간 으로 발전되었댜 허벨 (Hubbell 1971) 은 〈 쥐며느리와 시스템〉이란 이 상한 연관성을 내세우면서 . 〈 생물게의 조직 체계와 기능을 설명하는 데 열역학 법칙만으로 충분할 것이라고 기대하는 것은 비현실적이다〉 라고 반박 주장을 펼쳤다. 다른 생태학자들도 〈 동물들은 폭약처럼 칼 로리 를 재는 기계가 아니다 〉 라는 이유를 들어서 (Goldman 1966), 에너 지와 열역학에 치중하는 것에 대해 의구심을 제기했다. 반면에. 존슨 (Joh nson 1981) 은 근래 들어서 〈 열역학적 용어에서 생태계 기원의 일 반적 이론 〉 을 만들어내었다. 정보 이론의 응용 범위가 한정되어 있다 는 것이 증명되었을 때 그 공백을 메우기 위해 성과는 미흡하나마 파국 이론 ca tastr o p he th eo ry있)이 발전되었기 때문에, 생태학은 여러 가 지 수학적 이론을 적용해 볼 수 있는 매력적인 영역인 것 처럼 보였다. 생태계 분석에 대한 몇 가지 초기 평가 논문들이 있었지만. 반 다인 (Van Dy ne 1980) 은 오크 리지 국립연구소의 식물 생태학자였던 제리 올슨을 〈시스템 생태학의 아버지〉로 지목했다. 올슨 (Neel 과 Olson 1962) 이 선형 미분 방정식을 이용해 생태적 시스템의 모델을 작성하 94) 불연속적인 현상을 설명하기 위한 기하학적 이론-―옮긴이.

고 아날로그와 디지털 컴퓨터로 생태계를 시뮬레이션한 것을 연유로 반 다인은 그 명성을 부여했다. 슈가르트와 오닐 (Shu gart와 O'Neil l 1979) 도 〈시스템 생태학의 한 가지 가장 확실한 징표는 수학적 모델 을 사용하는 것〉이며. 이러한 기준에서 볼 때. 그들 역시 시스템 생태 학의 최초 보고서와 생태적 모델의 새로운 시대 출발은 올슨의 업적 이라고 주장했다 (Bur g ess 1981a). 생태학 기원의 초기 역사 를 살펴볼 때. 다른 주장도 기대할 수 있다. 생태계에 초점을 맞춘 연구. 특 히 그 당시 오크 리지 국립연구소의 방사선 생태학 연구실과 다른 기관 에서 수행했던 시스템의 다른 부분간에 일어나는 물질의 이동에 대한 연구는. 핵무기 실험에 의해서 낙하하던 방사능 물질의 추적에 관한 연구가 대표적인 것이었다 (Auerbach 1965: Re i chle 과 Auerbach 1972; Woodwell 1980). 시스템 생태학에서 반 다안이 〈 진정한 새 발견 〉 이라 고 인용한 논문은 생태계를 통해 동위원소의 이동 경로를 모의 실험 한 아날로그식 컴퓨터에 의한 모델이었다. 원자 시대로 접어들면서, 1940 년대의 자연 환경에 대한 연구에서부터. 방사능 물질의 사용과 (Hu t chins on 과 Bowen 1947) 생물체와 생태적 시스템에 미치는 방사선 의 위협적인 역효과에 관한 연구들이 성행하게 되었다 (Woodwell 과 躍ttak er 1968). 어떤 생태학자들은 방사선 생태학이 1940 년대 초기 에 이미 시작되었다고 주장했지만. 이러한 연구 실례들은 주로 생물체 의 방사선에 대한 생리적 반응과 조직의 반응에 관한 것이었다 (Whi cker 와 Schultz 1982). 이러한 주장은 채프만 (Cha p man 1931) 이 생 리학과 개생태학의 차이점을 구별하기가 어렵다고 언급한 부분까지 거슬러 올라간다. 워싱턴 연방 정부 시각에서의 최초의 생태학자들 중 한 사람이 었던 존 울프(Jo hn Wolf e 1969) 는 1955 년도의 방사선 효과 의 초창기 연구들을 미국원자에너지위원회의 생태학에 대한 관심사의 시발점으로 간주했다. 그는 방사능 추적 장치를 사용한 방사선 효과에 관한 초기 생태학 연구 업적들은 보건 물리학적 면에서는 불투명했다 고 논평했고, 언젠가는 생태학의 역사 속으로 통합될 것이라고 희망했

지만. 여전히 실현되어야 하는 요망 사항이댜 올슨 (Olson 1964, 1966) 은 비생태학 학술지에서 방사선 생태학의 범주 및 방사능 추적 장치 를 이용한 생태계 구조에 대한 실험 방법과 모델 작성 방법에 관하여 검토하였다. 그는 방사능 물질에 관한 것이든 아니든 간에. 생태학 연 구에서 지속적으로 추구되어야 할 사항에 대해 다음과 같은 결론을 내렸다 . 육상생태계. 담수생태계. 해양생태계 어떠한 곳에서이든 본질적으로 내포 하고 있는 복잡 성은, 환경적 핵물질의 움직임이 인간에게 치명적인 영향을 미 칠 수 있나의 여부 를 밝혀낼 목적으로 기초적인 계산을 위한 수학적 모 델 작성을 배제하지는 않는다. 그러나 이러한 핵물질의 움직임이 인류 건 강에 지대한 영향을 미치는 장소나. 생태학적 전환이나 방사선 효과의 기 본적인 문제점들에 대한 연구 수행상 중요하다고 생각되는 장소에서는. 국 부적으로 적용될 수 있는 조건에 따라서 생태적 복잡성은 주도 면밀한 분 석을 요구한다 . (Olson 1966) 환경에 미치는 방사능 물질의 효과에 대한 인과 관계는 초창기 환 경적 건전도를 강조하던 연구로부터 환경 자체의 건전성에 관여하는 연구로 방향을 전환하게 되었다. 이러한 전환은 오크 리지 국립연구소 의 생태학 연구실이 반 다인 (Van Dy ne 1980) 에 의해서 제시되었던 시스템 생태학 연구의 중심지가 되는 계기가 되었다. 시스템 생태학은 생태학자들이 오랫동안 관심을 가졌던 극도로 복 잡한 대규모 생물적 군집이나 생태계에 관한 문제점들을 비교적 정확 하게 집어내는 데 특히 적합한 방편으로 진보되었다. 일반적으로 초기 생태학자들이 수학적 처리를 통해 이러한 복잡성의 정확도를 단정하 려 했던 것은 착각이었다고 주장했다. 시스템 생태학에 의해서 제시되 는 해결 방안은 수학적 접근 방법이지만. 로트카와 볼테라의 황금기 고전적 이론 수학 개체군 생태학의 접근 방법과는 사뭇 다른 것이었

다. 주요 구성 인자는 〈 시스템 분석. 오퍼레이션 즈 리서치. 사이버네틱 스에서 발전된 연구 기법과 접근 방법 〉 을 포함했다 (Shu gart와 O'Neil l 1979). 와트 (Wa tt 1968:5) 에 의하면 생태계의 복잡성은 다음과 같은 것이었다. 지나치게 간소화됨으로써 비현실적인 가정 을 바탕으 로 하 는 수학적 모 델 은 종래의 종이와 연필에 의존하는 책상머리 방법만 을 사 용해서 는 해 결할 수 없을 것이다. 그러므로 수학적 처리의 교묘 함 에서부터. 종 이와 연 필 에 의존하는 책상머리 해결 방법을 대신하는 컵퓨터 시 뮬 레이션 을 통 해 묘사 되는 현실성으로 그 중요성이 바뀌게 된다 . 이러한 현상은. 수학적 모델의 컴퓨터 시뮬레이션이 자연계를 모방 할 수 있고 실험의 보완 수단으로 사용하기 위해 혹은 어떤 학자가 제안한 것처럼. 자연계에서는 불가능한 실험을 수행할 능력을 갖추기 위해 계산 과정의 해박한 지식을 요구한다고 그는 지적했다. 이와 같 은 모델들은 시스템 생태학자들에 의해서 생태학적 이론을 발전시키 는 방편으로 종종 제시되었다 (Pa tt en 1975a). 다른 생태학자들은 이러 한 풍조에 대해 그렇게 자신만만하지는 못했다. 새로운 생태학에 대해 종이와 연필에 의존하는 책상머리 모델 작성자들의 마지막 주자였던 메이 (Ma y 1974b) 는. 시스템 분석 접근 방법은 〈 일반적인 생태학 원리 를 만들어내는 데는 별다른 도움이 되지 못하며. 또한 그것을 요구하 지도 못하는 듯하다〉라고 말했다 . 이러한 메이의 논평은 경영 관리의 기초로서 생태학적 이론과 원리를 발전시켜 왔다고 주장하는 대부분 의 시스템 분석 지지자들의 입장을 정당화시키지 못하는 발언이었다. 그럼에도 불구하고. 와트가 지적한 바대로 , 컴퓨터가 일반화되면서 올 슨의 초기 연구 업적에 뒤를 이어 대규모 시스템 모델 작성의 전성기 를 맞게 되었다. 슈가르트와 오닐은 〈사실상 수백 가지의 모델들이 양산되었다〉고 말했다. 학자들은 단지 시스템 모델을 참조했고, 개체

군 생태학자들에 의해서 만들어진 모델 과잉에 보태는 결과가 되었기 때문에, 생태학자들에게는 시련이었다 (McIn t osh 1980a). 메이 (Ma y 1973) 는 시스템 모델 중에 어떤 것은 〈 중앙 연결식 소각장 건립에 도 움을 줄 뿐이다 〉 라고 논평했다. 그렇지만 시스템 생태학은 수학을 이 용해 생태학적 이론을 발전시킨다는 자긍심을 갖고 1960 년대에 싹트 기 시작했다. 3 국제생물프로그램 1960 년대 시스템 생태학의 새로운 분야에 참여한 학자들은 시스템 분석을 생태학에 접목시키면서 과학적 생태계 연구의 홍수를 맞게 되 었고, 시스템 생태학의 발전에 중대한 역할을 했던 국제생물프로그램 The Inte r nati on al Bio l og ical Prog ram : IBP 으로 대 표되 는 <거 대 생 물학 big b i olo gy 〉 에 생태학을 도입시키게 되었다 (S mith 1967, 1968: Wort hing t on 1975, 1983 : Claph a m, Lucas, Pir ie 1976 : Blai r 1977a : Burge s s 1981a). 스미스 (F. E. Sm ith 1967) 는 IBP 의 생태계 분석 프로 그램 첫번째 연례 보고서에서 생태계 분석이 압도적인 관심의 대상이 되는 원인을 고찰하였고 〈원인이 무엇이든 간에, 생태학자들 사이의 혁신의 바람은 목전에 있고, IBP 가 그 중간 다리 역할을 한다〉고 평 가했다. IBP 혹은 적어도 그 조직의 미국측 대표단이 그룹을 주도하 면서, 상당히 다른 방법으로 생태학 연구를 수행하는 기회를 제공하는 데 앞장을 섰던 것 같다. 대규모 생태계 연구 프로그램의 선구적 관 리자 중의 한 사람이었던 올슨 (Olson 1983 개인 면담)은 반 다인을 찬 사하는 논저에서, 군사적-생태학적 혼합 유추법을 제시했다. 그는 시 스템 생태학을 〈교두보 또는 보다 적절한 표현으로, 비어 있는 거친 환경의 강압에 견딜 수 있는 과학자들의 쇄도에 무방비 상태인 전진 모래 언덕 기지〉라고 비유했다. 고전적인 클레멘츠식 천이 개념과 상

륙전을 혼합시켜 놓은 이러한 비유법은. 학문적인 교두보를 함락해 점 령할 준비가 되어 있는 기회주의적이며 선구적인 유형의 과학자들에 게 어울리는 표현이다. 생태학 연구에 대해 새롭고 전례없는 재정 지 원을 제공하는 IBP 의 설립은. 새로이 설정되는 생육 자원(전술한 경우 에는 연구 기금)을 포착하는 기회주의적 생물종의 능력을 강조한 그 당시 생태학의 수사적 개념에 보다 적합한 유추법을 시사했다. 그러한 교두보가 해적. 노르웨이 침략자 혹은 프랜시스 드레이크 Franc i s Drake 의 전형적인 상륙 장소로 간주될 수 있는 것은. 이러한 점령이 다른 학문 분야에서 훈련받은 사람들이 생태학에 진입하는 데 대해 가장 적합한 은유적 표현이기 때문이다. 여하튼 간에. 1960 년대 중엽 은 많은 생태학자들이 생태학의 새롭고 극적인 접근 방법이라고 주장 했던 부분에 의해서 자리바꿈하던 시대였는데. 그 새로운 접근 방법 은. 당시 〈환경적 혁신〉이라고 공표 되었던 시스템 분석 방법과 대규 모 재정 지원에 의해서 박차를 가하게 되었던 생물학 연구의 국제적 인 프로그램의 조직 체계를 이용한. 기능적 생태계의 연구였다 (Wort hington 1975 ) . IBP 를 고려 하지 않고서 는 생 태 계 생 태 학, 일 반 생태학, 시스템 생태학의 역사를 논의할 수 없다. 버레스 (Buress 1981a) 는 〈지난 30 년 동안 미국 생태학계의 한 가지 가장 중요한 성 과는 아마도 국제생물프로그램에 참여한 것이었다〉라고 말했다. 국제생물프로그램의 설립은 그 전의 국제 극지방 연구의 해 Inte r -nati on al Polar Year 와 국제 지구물리학 연구의 해 Inte r nati on al Geoph y - sic al Year 의 성공적인 마무리에 의해서 많이 고무되었다. IBP 의 설립 계획은 주로 유럽과 영국 생물학자들에 의해서 1959 년에 착수되었다. 몇 년 동안의 예비 심의를 거쳐서, 과학연합국제이사회 The Inte r - nati on al Council of Scie n ti fic Un ion s: ICSU 가 〈생산성과 인류 복지에 대 한 생 물학적 기 초 Bio l og ica l Basis for Producti vity and Human We lf are 〉라는 주제의 연구 계획을 위임받은 위원회를 결성했을 당시인 1964 년에 첫번째 공식적인 발표회가 개최되었다. 그 사이에 생리학,

생화학. 분자생물학 등의 분야에 의해서 주도되었던 영국과 미국의 생 물 군집 연구는 더 이상 관심을 끌지 못했다. 저명한 유전학자이며. 그 당시 국제생물과학연합 In t erna ti onal Un ion of Bio l og ical Sc ien ces: IUBS 의 회장직을 맡고 있으면서 IBP 의 초기 사업 계획에 적극적으로 참여했던 와딩톤 C. H. Wadd ingt on 에 의하면, 지구 생산성과 생태계 연 구의 전망에 대한 분자생물학의 지도층 인사들의 반응은

95) 대장균 Escher i ch i a co li울 상징적으로 나타내었음-옮긴이.

블레어 (Bl air 1977a) 는 미국이 IBP 에 참여하는 데 대한 수많은 찬성 과 반대 의견들의 기록을 남겼다. 이 자료들은 1960 년대 미국 국내외

과학계에서 생태학의 위치를 파악할 수 있다는 점에서 특별히 흥미롭 다. IBP 의 주안점으로 인식되었던 세계적인 생물학적 문제점이 기본적 으로 생 태 학적 인 것 이 었고. 스미 스 F. E. S mith가 IBP 를 〈 하찮은 주제 를 중요한 지위의 위치로 부각시키는 조직 〉 이라고 표현했음에도 불구 하고, IBP 초기의 생태학과 생태학자들의 지위는 분명히 〈 비주류 〉 였 다. 라 몽 콜 La Mont Cole 은 미국국립학술원의 수중에 맡겨져 있던 IBP 의 초기 계획은 학술원 조직에 포함되어 있던 오직 두 사람의 생 태학 회원조차 참여시키지 않았다고 논평했다. 더욱이 그 논평은 IBP 의 미국국가위원회 U, S, Nati on al Commi ttee 회장을 비생태학자로 임명 한 것에 대해서도 언급했다. 블레어는. 바생태학자는 말할 것도 없거 니와, 비생물학자의 회장 임명에 대해 〈 충격적 〉 이라고 말하면서. 비생 태학자가 생태학적 문제점 해결을 진두 지휘하는 것을 반대했다. 미국 국립학술원의 시츠 Seitz 원장은. 그의 자문 위원회가 IBP 프로그램 편 성 초기에는 〈국제적인 감각에 널리 정통하고 과학 발전에 영향을 미 치는 국제적인 문제점의 다양성을 두루 간파할 수 있는 과학자에 의 해서 다루어져야 한다〉는 권유를 받아들였다고 답변했다. 생각건대. 생태학자는 이 자격에 해당되지 않았다. 그러나 1968 년 1 월, 불레어는 IBP 의 미국국가위원회 USNC/IBP 의 회장직에 임명되었다. IBP 나 혹은 영국과 미국이 참여하게 된 복잡한 내막을 여기서 추적하기란 쉽지 않다. 미국이 참여하게 된 것은 매사추세츠의 윌리암스톤 W illi ams t on 에서 가졌던 미국국가위원회 회합이 특별한 동기가 되었다. 이 회합의 성과는 스미스 F.E. S mith의 지휘 감독 아래 〈생태계 분석〉에 대한 합 동연구프로그램 Inte g r at e d Research Prog ram : IRP 을 결성 한 것 이 었다. 스미스의 연구 업적은 주로 개체군 생태학에 치중했기 때문에, 어떤 생태학자들은 이러한 편성에 이의를 제기했다. 그러나 1960 년대에 와 서 스미스는 세 가지 생물종 군집의 컴퓨터 모텔 작성에 관한 연구를 수행하고 있었고, 미국 IBP 프로그램의 일환으로서 생태계 연구를 정 립하는 데 많은 도움이 되었다• 생태계 분석 프로그램은 미국 IBP 의

주요 업무 편제에 원동력이 되었고. 재정 지원도 많이 획득했다 . 생태 계 분석 프로그램의 1 차 연례 보고서는 시스템 분석은 〈 프로그램 발 전에 지대한 영향을 끼쳤던 〉 연구 분과의 주제였다고 보고했다. 이 보고서가 지적한 또 하나의 부가적인 결과는 . 일반 기업체의 자문 역 할 을 수행하면서. 시스템 분석의 직업적인 분야와 지속적인 유대 관계 롤 맺는 것이었다 . 이와 같이. 시스템 분석 원래의 자문 역할이 만족 할 만한 성과 를 거두지 못했던 것으로 평가되었음에도 불구하고. 미국 IBP 프로그램의 초기 입안 과정에서 시스템 분석은 공식적으로 도입 되었댜 미국측 프로그램이 아무런 어려움 없이 발전한 것은 아니었다. 프로 그램의 재정 지원을 결정하는 위치에 있는 사람들을 포함해. 생태학자 들과 정책 입안자들 중에 몇 사람은 이 프로그램의 가치를 납득하지 못했댜 컬 (H. Curl, Jr 1968) 은 Sci en ce 지에 〈 군집을 구성하는 데 조 화롭게 어울리지 못하는 개체들의 집단이 군집에 대한 국제 공동 연 구라는 점을 감안해 함께 어울릴 수는 없다 〉 는 내용의 편지를 썼다. 생테계 분석 프로그램의 보고서는 〈 IBP 에 대한 초기 학문적 지원은 재정 지원 수준보다 훨씬 잘 이루어졌다 〉 고 보고했다. IBP 가 실행 단 계에 들어간 지 2 년이 지난 1969 년. 스미스 F.E. S mith는 IBP 의 연구 프로그램을 개발하려 한 시도가 좌절되었다는 자책감에 생태계 분석 프로그램의 연구 책임자직을 사임했다. 그는 이임 연설에서 〈우리는 환경 경영 관리와 관련된 연구 분야의 국가적인 우선 순위가 수준 이 상으로 올라갔다고 믿는 착각에 빠져서는 안된다〉고 했다 (S mith 1969). IBP 가 미국측에 대해 걸었던 초기의 절실한 기대는. 환경과 생 물학적 생산성에 관여하는 임무를 띤 몇몇 연방 정부 기관에서 진행 중인 프로그램들로부터 재정 지원을 받는 것이었다. 그러나 이러한 공 공 프로그램들의 예산의 한 부분을 IBP 재정 지원으로 전용해 줄 의 사를 표명한 연방 정부 기관은 거의 없었고, 결과적으로 IBP 미국 프 로그램들의 대부분은 당시 생태학적 연구에 활발한 연구진을 확보하

고 있던 미국국립과학재단 Na ti onal Sci en ce Founda ti on 과 원자에너지 위 원회 Ato m ic Energy Co mmi ss i on 의 지 원을 받았다. IBP 가 특별 재 정 지원을 획득하기 위해서는 환경 문제를 공략하고 환경 관리 정책에 대한 지침을 제공할 수 있는 생태 과학의 역량에 대해 백악관과 국회 수준의 인정을 받는 주요한 노력이 필요했다. 블레어 (Bla ir 1977a) 는. 생태학이 거의 대학 연구 기관에 국한된 소수 학자들에 의해서 실천 되던 과학에서부터 탈피해. 여러 방면의 연구 기관이 참여하고 많은 학자들이 연구진을 구성하는 대규모 프로그램에서 수행되는 〈 거대 생 물학〉으로 전환하는 데 따른 어려움을 검토했다. 생태학에 대한 인지 도가 부족했다는 점, 워싱턴 정가에서 정책적인 위치에 있으면서 영향 력을 행사할 수 있는 생태학자가 없었다는 점이 주요한 난관이었다. 존 울프와 스탠리 케인과 같은 생태학자가 제 2 차 세계대전 후에 워싱 턴 정가에 등장했으나. 단지 소수에 불과했다. 1968 년 미국생태학회의 행정위원회가 대통령의 과학자문위원회에 생태학자를 배치하려고 시 도했으나 성공을 거두지 못했다. 또한 생태학자들은 실질적인 국립학 술원의 회원이나 혹은 행정적인 기구의 일원으로 참여하지 못했다. 시 어즈가 봉직한 기간을 제외하고는, IBP 이전의 생태학자들은 국립과학 이사회 Natio n al Sc ien ce Board 의 대표로 참여하지 못했다. 국립과학이 사회는 국립과학재단의 정책을 관장했으므로 기초 생태학 연구를 지 원하는 주요 발원지라 할 수 있다. 스미소니언 S miths o ni an 박물관장을 역임했고 워싱턴 정가 과학 분야의 중요 인물이었던 딜론 리플리 (S . Dil lon Riple y 1968) 는 미국의회의 과학 연구 개발 분과위원회 청문회 연설에서 〈생태학자들은 과학 분야 학문을 정립하는 과정에서 정치적 으로 역량있는 배경을 갖고 있지 못하다〉고 정확히 말했다. 그러나 IBP 미국국가위원회 의장이었던 로저 레벨리 Rog er Revelle 는 그의 청 문회 연설에서 생태학이 원만하게 정립하지 못하는 이유를 다음과 같 이 부정확하게 말했다.

생태학은 전체적안 생물체와 그들 상호간의 연관 관계를 추적하기 위해 많은 면에서 분자와 세포 그리고 기관 수준에 대한 기초적인 정보를 얻어 야 할 필요가 있기 때문에. 실험실 연구 위주의 생물 과학에 뒤떨어지는 것을 면하기 어려운 과학이다 . 생태학은 생물체와 군집을 연구하기 위해 실험실 과학에 얽매이지 는 않았기 때문에, 생태학이 생물학에 뒤떨어졌다면, 위에서 지적한 것이 그 이유가 아니었고, 일반적으로 인정하듯이, 연구 재정 지원 획 득 면에서 뒤떨어졌다. 그러나 레벨리는 〈 생태학의 시대는 왔다. 이 사실이 미국의 모든 과학자들 사이에 생태학을 후원하고 우리의 지원 책과 관심을 공식화하는 정책적인 계기가 된다 〉 고 선언했다 (Subcom- mittee on Scie n ce Research and Develop m ent 1968). 불레어가 의장직을 맡고 있던 미국생태학회 행정위원회는, 1968 년 IBP 의 재정 지원을 제공하기 위한 법안 제정 의회 청문회에 제출할 〈 생태학과 생태계 연구의 중요성 〉 이라는 보고서를 준비했다 (Bla ir 1968). 그 보고서의 주안점은 생태계 분석 연구 분야의 괄목할 만한 발전을 전망했고, 이러한 연구를 통해, 뒤늦게나마 일반 대중과 궁극 적으로, 의회의 지대한 관심사로 대두된 환경 문제를 해결할 수 있는 장래성을 강조했다. 아마도 생태학에서 가장 극적인 변화는 행정위원 회가 계획했던 바인 〈 생태학자들은 분별없는 전통적 개성을 자제하는 법을 터득해야 하고, 대규모 연구진이 협조적이고 효율적인 연구 업무 를 수행하는 방법을 배워야 할 것〉이라는 점이었다. 블레어가 지적한 것처럼, 그 당시 국립학술원 원장이었던 필립 핸들러 P hilip Handler 의 적극적인 후원에도 아랑곳없이, 연구비 획득의 복잡한 절차는 의회를 통해 진행되었다. 다행스럽게도, 많은 생태학자들과 과학자들의 헌신 적인 노력 미국생태학회의 적극적인 후원, 국립과학재단의 생물의학 분과 D ivi s i on of Biolo g ica l and Med ica l Sci en ce: BMS 와 환경 문제에 세심한 주의를 기울였던 몇몇 국회의원들의 지대한 관심 둥이 미국의

회가 IBP 에 대한 재정 지원을 의결하는 데 원동력이 되었고. 스미스 가 호소했던 연구 재정 부족에 대한 어려움을 덜어주게 되었다 . IBP 에 대한 초기 지원 자금은 주로 BMS 의 예산에서 충당되었다. 또한 IBP 를 위해 새롭게 출연되는 자금에 대해서는 국립과학재단의 예산안 에 지원 항목이 설정되었다. 1969 년 , 생태계 연구 계획의 검토와 자금 지원을 위해 BMS 내에 생태계 연구 프로그램이 편성되었다. 이 프로 그램에 대한 지원 자금은. 스미스 F. E. Sm ith가 표현한 〈 극빈 상태 〉 의 액수였던 6 십만 달러에서, 1970 년에는 3 백만 달러로. 1971 년에는 6 백 만 달러로 증액되었다. IBP 의 생태계 분석 프로그램이 최고조에 달했 던 해(1 973) 에는 주로 NSF 로부터 약 8 백 5 십만 달러의 재정 지원을 받았고. IBP 가 존속되 었던 기 간 동안인 1968 년부터 1974 년 사이 에 총 2 천 7 백만 달러 가량의 연구비가 여러 가지 종류의 생태계 연구에 지 급되었다. IBP 는 해충, 유전적 요인, 보존 그리고 인류 적응성 등의 분야를 프로그램에 포함시켰으나. 연구비의 약 3/4 울 생태계 연구 프 로그램 에 할당했다 (Na ti onal Academy of Scie n ce 1974) . 공식 적 인 IBP 는 1974 년에 종료되었지만. 그 산하에서 수행되던 프로그램의 재정 지 원은 차후의 생태계 프로그램에 연결 지속되었다. 전통적인 생태학의 기준에서 보면. 이러한 재정 지원은 굉장한 액수였고 기존의 생태학 연구가 수행되어 왔던 방법과 많은 생태학자들이 생태학에 대한 사고 방식을 변화시키는 계기가 되었다. 프랭크 블레어의 표현에 의하면 . 생태계 생태학은 〈거대 생물학〉이 되었다. 모든 생태학자들이 이 전 망에 대해 공감을 가졌던 것은 아니었다. 어떤 학자들은 생태계 연구 로 인해 프로그램들이 대규모로 전개되는 경향에 주목했고. 경영 관리 적인 측면을 강조하는 것에 대해서는 비판적인 시각을 가졌다. 또 다 른 학자들은 연구 자체의 가치를 기준으로 재정 지원이 이루어지지 못하고. 위와 같은 정책적인 배경 위주로 연구비 지원이 이루어졌다고 비판했다. 그러나 당시. 미국이 IBP 에 기여한 바는 분명했고, 그 기여 도의 주안점을 대규모적이고 경영 관리적이며, 원하건대, 종합적인 생

태계 분석에 두었다. 생태계의 개념, 먹이사슬 양상을 중심으로 하는 계 량화의 노력 그리고 1950 년대의 에너지 흐름과 물질 순환 및 생태 계의 이해 수단으로서 시스템 분석의 도입 등이 1960 년대 후기부터 1970 년대 초기까지 제도화되었고 전산화되었으며 경영 관리되었다. IBP 의 한 보고서는 〈 유감스럽게도. ‘거대 생태계 과학 b ig ecosys te m s s ci ence’ 에 대한 행정적이며 재정적인 의무 조항이 지난 11 월 이후 우 리의 연구 프로그램의 중대한 발전을 저해했다 〉 고 논평했다 (Eas t ern Deci du ous Forest Bi om e 1972). 이 논평은 연구 프로그램을 비하하는 의미가 아니라. 새로운 생태계 연구 차원에서 제기되는 문제점의 시작 울 암시하는 것이다 . 일상의 연구 활동 범위를 벗어나서 요약 보고서, 연구 진행 보고서, 새로운 연구 계획서, 새로운 연구진의 영입 그리고 이러한 모든 것을 충족시킬 수 있는 지속적인 연구회의 등울 위해서 는 시간이 필요했다. 반 다인 (Van Dy ne 1972) 은 IBP 산하에서 재정 지원을 받은 최초이며 가장 방대한 종합 생태 연구 프로그램인 초원 생 물군계 Grassland Biom e 프로그램 을 조직 하고 관리 하면서 야기 된 특 이한 문제점들을 상세하게 설명했다. 모든 생태학자가 그러했던 것은 아니었지만, 와딩톤과 워싱톤 E.B. Wo rthi n gt on 과 같은 영 국 생 물학자들은 약 10 년 동안의 노력 을 통해 IBP 를 본 궤도에 올려놓고 육성하는 데 상당한 공헌을 했다 (Cla p ham, Lucas, Pir ie 1976). 와딩톤이 언급하기를 IBP 창립 멤버로 생태학자들 은 거 의 참여 하지 않았다고 했고 , 존 켄드류 Joh n Kendrew 는 IBP 착수 시기에 〈 생태학은 오직 환경 전문가나 혹은 전공이 모호한 소수의 전 문가 이외의 사람들에게는 거의 알려지지 않았던 용어〉라는 사례를 들었다. 정확한 해석이 무엇이든 간에, 이러한 논평들은 1964 년 당시 만 해도 생태학이 친숙한 용어가 아니었다는 것을 시사하는 것이었다. 이러한 관점에서, 1950 년대 인간의 욕망과 환경 피폐의 문제점들에 대 한 인식이 기본적으로 생태학 연구 프로그램이었던 국제적인 노력을 정당화했다는 것은 상당히 홍미로운 일이다. 와딩톤의 표현 방법에 의

하면. 그것의 중심 주제는 다음과 같다. 에너지 흐름과 생산성을 고려하는 생태학 및 … … 사람과 그 이외의 생 물권이 연결되는 범주에서 연관 관계를 연구하는 인간생물학 두 가지 모두 는 생물학의 중요한 분야로 인정되어야 한다. (Claph a m, Lucas, Pir ie 1976:501 ) 와딩톤은. 〈 모호하고 무시당하던 생물학의 한 분야이던 생태학을 IBP 가 중요한 학문 분야로 격상시켰다 〉 는 스미스 F. E. Sm it h 의 주장에 동감을 표시했다. 생태학은 그 필요성이 명백해졌을 때 약 3/4 세기 동안의 기본적인 연구 성과를 통해 급부상하게 된 과학적 적응의 실 례이다. 생산성, 먹이사슬 구조. 양료 순환. 에너지 흐름 그리고 이러 한 현상들과 환경과의 관계 동의 개념은 반세기 동안에 정립되었고, IBP 가 설립되기 20 년 전에 린드만의 논문에서 명문화된 바 있었다. IBP 에 대한 영국의 접근 방식은 미국의 방식과 사뭇 달랐다. 연구 지원 자금은 일반적인 경로를 통해 출연되었는데, 그것은 미국 IBP 의 초기 입안자의 희망 사항이기도 했다. 영국 IBP 에 국한되어 지원된 특별 연구 자금은 없었다. 왕립학술원이 영국 IBP 를 책임지는 국가적 인 주체였으나, 미국측의 시도와 같은 성격을 띤 연구 프로그램의 대 규모 편성과 관리 형태는 거의 찾아볼 수 없었다. 영국국가위원회 Bri tish Nati on al Co mmitt ee 는 특정한 연구 프로젝트가 IBP 와 관련이 있다는 사실을 인정했으나, 연구비 수혜는 일반적인 연구 심의 위원회 의 독자적인 과학적 가치 평가에 의해서 이루어졌다. 이러한 이유 때 문에, IBP 에 제공되는 연구비 지원 액수는 국가에서 결정할 수 있는 사항이 아니었다. IBP 에 대한 영국의 기여도는 미국처럼 상대적으로 큰 규모는 아니 었고, 영국식 접근 방법의 성격을 띠었으며, 미국 IBP 의 연구비 조달 운동에서와 같은 설득력 있는 요청이 표명되지 않았다. 설득력 있는

요청 표명은. 미국의회에서 예산안 삭감이 성행할 당시에 의회로부터 IBP 에 대한 특 별 재정 지원을 획득할 필요성에서 시도되었을 것이다. 의회 위원회 청문회에서 IBP 지지자들은 많은 것을 약속했고, mP 의 생태학에 관련된 연구 프로그램들 중에서 단순히 재정 지원을 획득하 기 위해 했던 설득력 있는 약속을 이행할 수 없었던 프로그램들은 실 패한 것으로 간주되었다. IBP 가 그 조직의 명의로 내걸었던 〈 예언적 통 찰 력 〉을 갖 추고. 〈 지구상의 생산성을 개선 〉 시키며, 〈 인구 팽창의 위 기 를 해 결할 수 있는 희망 〉 을 제공한다는 둥의 약속들은 이행할 수가 없었다. 생태학은 조달해 줄 수 있는 상한선보다 요구 사항이 더 많 았을 때 재 정 적 인 어 려움을 겪 었다 (McIn t osh 1974a, McCloskey 1983). 실현 가능성이 희박한 목표 를 달성하지 못했다는 비판의 소리 때문에. mP의 생태계 프로그램에서 괄목할 만한 생태학 연구 성과가 그늘에 가려지는 경우도 있었다. 4 시스템 분석 반 다인 (Van Dy ne 1980) 은 1964 년 유진 오덤이 〈시스템 생태학을〉 〈 학계에 등장 〉 시켰다고 말했다. 시스템 생태학은 1964 년에 대부분의 생태학자들에게는 경이로운 분야로 인식되었고, 그 후 몇 년 동안 많 은 생태학자들에게 그러한 인상으로 남아 있었다. 대다수의 생태학자 들은 시스템 생태학에서 다루어지는 생태계의 본질과 속성에 대해서 는 잘 알고 있었다: 〈 시스템 생태학〉이라는 주제는 생태계의 분석이 나 생태계 생태학과는 전혀 별개의 새로운 것으로 그리고 어원학상으 로는 자연스럽게 등장했다. 1960 년대 중기와 후기 및 1970 년대 초기에 시스템 분석에 관해 묘사한 내용들이 나타나기 시작했으나, 어떤 것은 출처가 모호했고, 어떤 것은 대부분의 생태학자에게는 생소한 언어나 상징 부호를 사용했다. 와트 (K.E.F. Watt 1966) 가 생태학에서의 시스

템 분석에 관한 책을 처음으로 집필했다. 그는 이 책에서 시 스 템 분 석의 본질을 서술했고, 시스템을 〈 많은 상호 작 용과 인과 관계의 경 로들의 특징적인 과정들이 결합되어 있는 복합체 〉 라고 정의했으며. 시 스템은 전체적으로 연구되어야 한다는 이치를 설명했다. 그러나 와트 는 〈 극도로 복잡한 과정들은 많은 수의 간단한 단위 요소들로 나누어 지므로 〉 결국에는 어떤 모델에 부합되는 작동 원리 를 부가해 설명했 다. 와트는. 연구 프로그램 전체에 필요한 노력 중에서. 시스템 측 정에 소요되는 〈 고충 〉 이 80 퍼센트에서부터 63 퍼센트까지 줄어 들 고, 그 반면 에 보상적인 시스템 분석은 0.9 퍼센트에서 27 퍼센트로 증가해 여분의 시간을 〈 높은 수준의 사고력 〉 에 할애할 수 있는 장래성 있는 생태학 분야라고 제시했다 . 와트는 전체주의의 이상향을 극도로 옹호했지만, 그의 저서 중의 한 논설에서는 개체군의 본질, 자료의 수집, 자료의 분석 등에 따른 문제점을 다루었다. 생태계 분석에 관한 내용은 거의 다루어지지 않았을 뿐만 아니라, 여타 시스템 접근 방법에서는 필수적 인 에너지론과 양료 순환 및 생태계의 물리적 성질 같은 사항에 대해 강조하는 설명도 없었다. 반 다인 (Van Dy ne 1966) 은 시스템의 정의 를 보다 간결하게 내려서, 〈 시스템은 특유한 방식으로 작용하는 조직 체 계〉라고 했고, 전체적으로 연구되어야 한다는 점을 추가했다 . 그는 오 크 리지 국립연구소 시스템 생태학 연구실에서의 새로운 프로그램 편 성을 발표했고 다움과 같은 홍미로운 논평을 덧붙였다. 이것은 명백하게 정의된 생태학의 연구 분야가 아니며 모든 생태학자들 이 그것에 대해 똑같은 견해를 갖고 있지 않다. 새로운 분야가 그러하듯이, 시스템 생태학은 많은 질책의 소리를 가진 비판자들(주로 종래의 조건에서 잘 운영해 오던 사람들)에 둘러싸였으나. 일차적으로 미온적인 동호인들 (주로 새로운 조건에서 잘 운영하는 사람들)에 의해서 유지되었다. 반 다인은 한 가지 면에서 오류를 범했다. 시스템 생태학이 〈질책〉

의 소리와 회의적인 비판을 받았고 받고 있는 것은 사실이지만. 우리 가 목격하는 바와 같이. 시스템 생태학의 동호인들은 오직 〈 미온적 〉 인 것만은 아니었고 오늘날에도 그러하다. 반 다인. 올슨. 패튼 등과 같은 학자들은 시스템 생태학을 처음으로 대학 교과목에 편성했다 (Pa tt en 1966). 〈 새로운 생태학 〉 이라고 안내했 던 교과목의 목표로는 (1) 생태학과 수학의 자연스러운 관계의 인식, (2) 응용 가능한 시스템 분석의 모든 중요한 기법의 숙련. (3) 아날로 그식과 디지털식 컴퓨터 사용의 숙지 등이 열거되었다. 이러한 것들은 시스템 생태학의 징표가 되었던 속성들이었다. 반 다인과 여타 생태학 자들의 관점에서. 시스템 생태학은 명확히 생태계에 관한 연구였다 (Ki tch i ng 1983). 패튼 (Pa tt en 1971) 은 시스템 분석에 관한 내용을 편 집한 여러 권의 책 중에서 첫번째 것으로서, 〈생태학이 ‘연식 so ft’과학 인 군생태학 s yn ecolo gy에서부터 경식 hard' 과학인 시스템 생태학으로 전환하는 과정 〉 에 관해 설명했다. 그 책이 생태계의 모델과 더불어서 한 가지 생물종 개체군의 모델을 포함시켜 군생태학과 연결지은 것은 오해의 소지를 안고 있다. 시스템 분석은 생태학적인 것과는 상관없이 어떠한 시스템에다가도 적용 가능하지만. 많은 생태학자들은 시스템 분석을 생태계의 분석에 이용함으로써 탁월한 결과를 얻을 수 있다고 생각했다. 시스템 분석과 그것의 생태학적인 장점을 생태학자들에게 부각시켜 계몽시키는 노력도 전개되었다. 데일 (Dale 1970) 은 시스템을 〈부분들 사이의 관계 정립을 바탕으로 부분들을 다 함께 집합시켜 놓은 상태〉 라고 정의 내리면서, 생태학에서 시스템 분석의 역할을 설명했다. 또 한 그는 시스템 분석은 〈과학적인 방법을 복잡한 문제에 적용하는 것〉 이라고 정의 내리면서, 컴퓨터를 이용해 수학적 통계학적 기법 발전에 기여한다고 설명했다. 1960 년대에 신종 학문임을 내세우던 생태학의 다른 면모 역시 수학과 통계학을 강조했으나, 〈연필과 종이〉만의 수 학을 선호하면서, 시스템 분석의 특성인 컴퓨터 위주의 작업과 〈숫자

놀음 〉 을 비판한 것은 다소 홍미로운 일이다. 데일 (Dale 1970) 은 다음 과 같이 기술했다 . 시스템 분석은 생태계의 조사 및 비교 연구가 엮어질 수 있는 합당한 체 제를 갖추고 있다……. 그러나 생태학에서 진정한 시스템 분석 방법 을 사 용해 연구한 실례는 많지 않고. 허술한 연구 내용으로는 시스템이 무엇이 며. 시스템이 무엇을 하고` 제한 요인이 무엇인지 결코 명백히 파악 할 수 없을 뿐만 아니라. 여러 가지 생태학 분야가 어떻게 이러한 체제에 접합될 수 있는지 분명하게 알지 못한다. 와트 (Wa tt 1966), 반 다인 (Van Dy ne 1969), 패튼 (Pa tt en 1971, 1972, 1975a) 등과 같은 학자들이 집필한 책에서. 시스템 분석의 〈 본질 〉 . 〈개요〉, 〈입문〉 등과 같은 제목의 장을 주의 깊게 검토하면, 이들 평 론가들에 의해서 지적된, 생태학에서 시스템 분석의 다용도적인 면과 모호한 면이 파악될 수 있다. 캐스웰 (Caswell 등 1972) 도 역시 시스템 분석을 생태학자들에게 계 몽하는 여러 가지 프로그램의 결과에 대해 언급했다. 시스템 과학이란 과연 무엇인가에 관해 합일점에 도달한 바가 거의 없으 므로 많은 생태학자들은 분석과 전산화의 도구로 이해하는 불명확한 태도 를 취하는 경우가 많고. 과학의 한 분야로서 이해하는 사람은 극소수이다 . 캐스웰 둥은 『생 태 학자를 위 한 시 스템 과학 개론 /ntr o ducti on to Sys t e m Sc ien ce for Ecolo gists 』 이 라는 논저 에 서 다소 운율조의 어 구로 시작했다. 시스템은 사물의 집합체이다……. 어떤 사물은 일련의 작용으로 묘사된 다. 어떤 작용은 행위의 시간적 연속체이다. 어떤 행위는 행동적 모습이 동

시에 일어나는 동작 모음이다 . 생태학자는 시스템 과학을 인식하는 주요 수단으로서 어떤 사물을 〈 어떤 틀에 얽매이지 않은 실체 〉 로 묘사하겠끔 유도되었는데. 이것은 생태학자의 불명확한 태도를 완화시켜주는 것에 크게 도움이 되지는 않았댜 그러나 캐스웰 등은 〈 모든 것이 수포로 돌아간 것은 아니고〉. 아마도 시간을 절약하기 위해 〈 현재 처한 상태에 관한 개념은 충족된 다 〉 고 지적했다. 그 후에도 일반 교과서에서 시스템 생태학에 관한 논의는 대체로 객관성을 유지하며 간략하게 다루어졌다. 시스템 생태학을 연구하는 기본적인 방편들이 몇 개 있다. 자연적 시스 템에 대한 지식과 기능적 면모의 이해. 중요 매개변수와 변화율의 수량적 자료 그리고 문제점 해결을 위한, 모델 작성에 필요한 기법의 숙지 둥이다. (Re i d 와 Wood 1976:309) 오덤과 핀커톤 (Odum 과 Pin ker t on 1955) 에 의해서 요약된 에너지론 의 개념과 마가레프 (Mar g ale f 1958) 에 의해서 사용된 정보 이론을 바 탕으로, 오덤 (Odum 1969) 이 제시했던 24 가지의 〈생태계가 발달함으 로써 예상되는 경향〉을 주축으로 생태계의 성숙도에 관한 이론이 발 전되었다. 오덤은 천이와 부영양화에 대해 혼동을 초래하였는데 (Ca rpe nte r 1981 ), 이것은 수십 년 전에 클레멘츠에 의해서 윤곽이 잡 혔던 천이의 속성에 대한 몇 가지 개념들이 되풀이된 것이었다. 그럼 에도 불구하고, 오덤의 생태계 발달 경향은 전체적인 생태계의 속성을 대표하는 것이었는데, 이것은 생태계의 시스템 분석 연구에서 핵심적 인 관련 사항이 되었고, 최대 생체량, 생산성, 양료 순환, 에너지 흐름 정보 등에 의해서 규정되는 시스템 성숙도에 관한 판단 기준을 포함 했다. 그 후에도 시스템 모델들을 체계화한 몇몇 학자들조차 오덤이 시도했던 가상적인 경향보다는 자연의 법칙에 의해서 설정되는 〈경향

들 〉 을 채택했다 (Gu ti errez 와 Fey 1980). 이렇듯 연구 정책적인 계기가 되는 중요한 시기에 오덤은 IBP 내에서 경관 단위의 기능 적 인 연구 를 발전시킬 수 있는 과학자의 초빙과 재정 지원을 담당할 연구비 출 연 기관의 확보가 얼마나 어려운가에 대해 논평했다. 많은 과학자들이 생태계 연구에서 시스템 접근 방법 채택을 주저했음에도 불구하고, 시 스템 과학은 꽃을 피웠고, 여기에서 자세히 설명하기에는 너무나 광범 위하게 확산되었다. 시스템 생태학의 지지자들은 반 다인 (Van Dy ne 1966) 이 묘사한 〈 냉철한 옹호자들 〉 과는 사뭇 달랐다. 적어도, 몇몇 사 람들에게는 시스템 분석이 매력적이었고, 생태학 발 전 을 위한 시스템 분석의 전도 유망한 역할은 널리 인정받았다. 유진 오덤 (E.P. Odum 1971) 은 그의 저서에서, 생태학의 변혁을 선도했으며 생태학에 시스템 분석을 적용한 몇몇의 선구자들(반 다인. 올슨, 패튼, 홀링, 오덤)의 연 구 업적을 인용했다. 반 다인 (Van Dy ne 1969) 은 그제야 생태학적 변 혁이 시작되었다고 논평했다. 패튼은` 생태학에서의 시스템 분석에 관 한 저서의 머리말에서, 시스템 분석은 〈 새롭게 평가된 존재의 진리에 대해 과학적 메커니즘의 기본적인 적응 가능성에 관한 열성적이고 낙 관적인 설명〉이라고 묘사했고, 〈 현행 문명 생활의 윤리적이고 도덕적 인 근거가 수정 보완 재편성된 것은 아니라 할지라도 미국에서 시험 연구가 성행하던 시절에 젊은 신진 학자들이 이룩한 창조물 〉 이라고 표현했다 . 유진 오덤 (E.P. Odum 1972) 은 허친슨 (Hu t chins on 1964) 에 의해서 구별된 생태학 연구의 두 가지 접근 방식을 인용했다 . 허천슨은, 생태 계를 하나의 블랙박스로 취급하면서 생태계를 통한 유입과 유출만을 고려하는 전체주의적 holog ica l; holis tic 접근 방법과 반면에, 부분으로 부터 시 스템 을 확립 해 나가는 환원주의 적 merolog ica l : reducti on i st 집 근 방법을 확인했다. 허천슨은 전자를 대표하는 학자로서 버지를 들었 고 후자를 대표하는 학자로서 포브즈를 들었다. 이들 두 사람의 선구 자적인 생태학자들은 호수를 하나의 생명체로 다루는 관점의 지지자

라는 것은 공공연하게 인정되었으나 허친슨에 의하면. 그 개념을 해석 하는 데는 다른 접근 방법을 택하였다. 오덤은 〈 개체군과 군집 및 생 태계 연구에 대해 공식화된 모델 접근법을 사용하는 전체론적인 방법 이 시스템 생태학이라고 알려지게 되었다 〉 고 했다. 그러나 많은 시스 템 생태학자들은 개체군과 군집에조차도 거의 관심을 표명하지 않고 또한 그들 자신의 연구 분야를 생태계의 유입-유출 관계에만 국한시 키지 않는다 . 생태학 연구에서 전체주의적 접근 방법과 환원주의적 접 근 방법의 구별은 1960 년대와 1970 년대 동안 생태학 연구 방법에 관 한 논쟁거리의 근원이 되었다 (MacFad yen 1975: Sm ith 1975a: Innis 1976 : Woodwell 1976 : Ha rper 1977b : E. P. Odum 1977 : McInto s h 1980a, 1981 : Allen 과 Sta rr 1982). 미국과 영국의 생태학회 회장을 각각 역임한 바 있는 스미스 (S mith 1975a) 와 맥패디언 (MacFad yen 1975) 은 생태학 연구에서 두 가지 접 근 방법을 인정하는 데 동의했다. 한 가지는 생태계의 시스템 분석으 로서. 전체주의적이며 생물체적 생태계의 속성을 강조하는 것으로 간 주되었고 . 다른 한 가지는 개체군의 동태로서. 생물종 개체군과 그들 의 생 활 사 및 상호 관계에 대한 환원주의적 연구를 통해 해석되는 생 태계를 묘사했다 . 오덤 (Odum 1977) 이 설명하기를. 〈 새로운 생태학은 전체론적 〉 이며 생물종 수준의 과정에 의해서 설명되는 것이 아니고 〈생태계 발달 과정에서 나타나는 새로운 시스템 속성들〉을 연구하는 것이라고 했다 . 하퍼 (H arp er 1977b) 는 〈시스템 접근 방법의 위험성〉을 신랄하게 비판했고. 생태학자들은 맥아더 (MacA th ur 1976) 를 대표로 하는 개체군 이론가들을 추종해야 한다고 주장했다. 인니스(Innis 1976) 는 두 가지 모두를 수용했다. 대부분의 논의는 생태계의 발달 과정에 따라서 변화하는 속성의 개념에서 비효율적으로 맴돌았고` 생 태 계 전체 가 부분의 합계보다 크든 작든 상관하지 않았다 (Sal t 1979 : McInto s h 1980a, 1981). 생태계 생태학과 시스템 생태학의 차별을, 생 태학에서 전체주의적인 것과 환원주의적인 것의 차별과 동일시하는

것은 옳지 않다. 시스템 생태학자들 중에는 환원주의적 방법을 사용하 는 생태계의 부분적 모델에 대해 비판적이었고 (M atm 1982), 〈 우리는 생태계의 전체적인 ‘발달 과정에 따라서 변하는 속성’과 함께 계속해 서 누적되는 개체군의 속성과 연결되는 새로운 생태학적 이론이 필요 하다 〉 고 주장했다 (Ebel ing 1982). 레빈스와 루원틴 (Lev ins와 Lewonti n 1980) 은 시스템 생태학의 컴퓨터 모델들은 전체주의에 입각한 것이 아니고、 단순히 전체인 생태계가 부분적으로 꾸밈없이 나타낸 대규모 환원주의적 형태라고 주장했다. 알렌과 스타 (Allen 과 Sta r r 1982) 는 대 부분의 생태계 모델들은 대규모 환원주의적 접근 방법에 의한 것이라 고 지적했고, 〈환원주의-전체주의의 이원적 〉 전략 방안을 제시했다. 생태계에 있어서 구성 개체군과 서식처의 통합체가 연구 대상이 되거 나 특별한 과정이 일어나는 경관 지역이 연구 대상이 될 수 있다는 것은 의심할 여지가 없다 . 이상의 논리는. 〈 발달 과정에 따라서 변하 는〉 생태계 속성들과 함께 개체군 속성들에 연결되는 이론이 확립될 수 있는 가능성이나 혹은 적어도 합의점에 도달할 수 있는 기능성 여 부에 상관없이, 새로운 세대의 생태학자들이 결정해야 할 문제로 남아 있다. 한 이론 생태학자가 언급했듯이, 아마도 생태학에서는 아직까지 갈릴레오 G alil eo 나 뉴튼 New ton 같은 저 명 한 학자가 배 출되지 않은 듯 하다 . 영국 생태학과 미국 생태학 및 영국 IBP 와 미국 IBP 사이의 두드러 진 차이점은 시스템 생태학의 전개 과정에 관한 것이었다. 비록 영국 의 연구 프로그램들이 생태계에 중점을 두었고 모델 개발에 주력했지 만, 영국에서는 시스템 생태학의 형태로 전개되는 〈 새로운 〉 생태학을 미국의 생태학자들과 같은 열정을 갖고 맞이하는 사람은 아무도 없었 다. 사실상, 반 다인 (Van Dy ne 1980) 이 〈냉철한〉이라고 표현한 수식 어가 일반적으로 영국 학자들에게 적용될 수 있다. 르 크렌 (Le Cren 1976) 이 언급하기를 1960 년대 생태학자들은 시스템 분석의 잠재력을 인식하게 되었으나, 영국 프로그램에서는 그 발전이 너무 늦게 이루어

졌고. 다만 미국의 〈 후발주자들 〉 사이에서 통용되던 것들이었다고 했 다 . 위에서 고찰한 바와 같이. 실제로 미국 IBP 에는 창립 단계에서부 터 시스템 분석이 파급되었다 . 그러나 생태계 분석이 주요 주제로 채 택되기 전까지만 해도, 초창기 IBP 의 연구 계획서에서 시스템 분석에 대한 미국에서의 열정이 대단한 것은 아니었다. 르 크렌 역시 수학적 모델의 보편적인 사용에서 미국 IBP 대부분의 주요 학자들과 비교해 자신만만하지 못했댜 그는 수학적 모델이 생태계의 기능을 해석하는 데 비효율적이라고 지적하면서. 모델의 한계성에 대해 언급했다. 생태 계 모델에 대한 르 크렌의 의구심은 캐나다의 동료 육수학자인 리거 에 의해서 보다 강렬하게 제기되었댜 리거(Rig er 1976) 는 〈 구세대〉 생태학자로서 〈 신세대 〉 생태학자와 그 스스로를 대조했다. 리거는 생 태학적 시스템 분석 지침서들 중의 한 권을 평론하면서 논의를 제기 했는데, 〈 우리 고유의 학문 분야의 하나이면서 우리와 동떨어져 있다〉 고 언급해 많은 생태학자들에게 충격을 주었다. 실상은 리거가 생태학 에서 시스템 접근 방법을 지지하는 사람들에 의해서 제기된 논점을 파악하지 못했댜 즉 시스템 생태학은 생태학의 한 분과가 아니고, 시 스템 분석과 생태학이라 일컫는 두 가지가 합병체로 이루어진 것이다. 또 다른 표현 방식에 의하면. 시스템 생태학은 합병된 분야라기보다는 승계된 분야이며 그 결과는 생태학뿐만 아니라 생물학까지도 능가했 다. 리거의 다소 신랄한 논평에 따르면. 시스템 생태학은 실천보다는 장래성에 비중을 두었다. 영국 생태학에 있어서 시스템 분석의 장래성은 제퍼스(J e ff ers 1972, 1978) 에 의한 두 권의 편집서에서 일차적으로 논의되었다. 첫번째 편 집서에서는 수학적 모델의 면모에 관한 내용이 다루어졌다. 제퍼스 (Jef f ers 1978) 는 그의 미국측 상대 학자가 언급했던 〈시스템 분석이 과연 무엇을 의미하는지에 대한 지식이 부족〉하다는 내용을 되풀이했 고. 생태학에 있어서 시스템 분석이 차지하는 위치에 관한 첫번째 개 요서를 출간했다. 미국 생태학자들과는 달리. 그는 시스템 분석을 〈혼

성물 hyb ri d 〉 이나 〈 새로운 학문 분야 〉 라고 일컫지 않고 〈 생태학의 새 로운 갈래 〉 라고 표현했다. 제퍼스는 〈 시스템 분석을 응용한 연구가 출판 단계에까지 이른 것을 거의 찾아볼 수 없으므로. 실제 연구 사 례를 인용하기가 쉽지 않다 〉 고 말했다. 그러나 1978 년까지 미국 생태 학계에서 축적되었던 시스템 분석에 관한 방대한 집성 자료를 제퍼스 가 무시했는지. 혹은 그 자료를 〈 실제 연구 사례 〉 에 포함시키려고 하 지 않았는지는 확실하지 않다. 여하튼 간에 제퍼스가 영국에서는 일반 적으로 잘 알아주지 않는 . 리글러가 표현한 〈 구세대 〉 생태학자였지만. 시스템 분석에 의해서 이룩된 생태학의 변혁적인 면에서 그는 대단한 일조를 하면서 미국 IBP 에 등단했다. 어떤 부류의 생태학자들에게는 다소 유보되었지만. 예를 들어 〈 시스 템 생태학 : 그 목표는 무엇인가? 〉 라는 제목의 심포지엄에서와 같이. 생태학에서 시스템 분석의 중요성은 보편적이고도 강렬하게 대두되었 다(Inni s 1975). 그 심포지엄은 오히려 〈 현시점까지의 전개 과정 〉 이란 제목이 어울릴 수도 있었다. 인니스는 변혁적인 상태. 죽 패러다임의 쿤식 변화 상태에서 생태학을 보았다. 그는. 오래된 패러다임은 결함 이 있으나 〈새로운 패러다임은 아직도 수용할 자세가 되어 있지 않고 공표되지 않았다〉고 말해 쿤의 사상에 대해 잘못 설명했다. 과학의 세계가 새롭고 보다 나은 패러다임이 생겨나기 전까지는 명백한 결함 이 있음에도 불구하고 오래된 패러다임에 집착한다는 것이 쿤의 관점 이었다. 1975 년에는 여전히 시스템 패러다임이 수용될 단계가 아니었 고 많은 생태학자들에 의해서 납득되지 않았으며. 많은 지지자들의 권 유에도 아랑곳없이 명확하게 공표되지 않았다. 인니스는 〈과학자들의 업적들이 비과학과 철학에 다분히 근접해 있다〉고 비판했다. 심포지엄 의 다른 발표자인 패튼 (Pa tt en 1975) 은 다음과 같은 점을 지적했다. 시스템 접근 방법은 철학이며 형식주의와 일련의 연구 방법론을 갖춘 이 론이다……. 장기적인 관점에서 생태학에 잠재적으로 중요한 것은 후자 쪽

이 아니라. 오히려 철학과 형식주의이다. 생태학에 관한 많은 특징적인 의문점들은 시스템 분석을 설명하는 과정에서 가장 잘 표출되었는데. 그 의문점들은 생태학적 이론을 발전 시키는 방편으로 몇몇 생태학자들에 의해서 제기되었다. 〈시스템 분석 은 생장. 생존, 물질 대사 작용 등의 이질적인 원리들을 생태계 기능 의 전체론적 원리에 합성시키기 시작했다 〉 (O'Ne ill과 Reic h le 1979). 이러한 전도 유망한 이론은 생체량. 생산성, 양료 순환, 〈분류 단위에 대한 최소한의 고려 〉 둥과 같은 시스템 속성들(거시적이며 전체론적 속성)에 중점을 두었다. 전통적인 생태학의 이론적 골격인 천이의 개 념은 시스템 분석 용어로 재편되었다. 〈 천이는 전혀 다른 시스템들이 연속적으로 나타난 결과가 아니라. 하나의 시스템에서 시간이 지남에 따라서 출현하는 생물종과 개체군의 교환 현상이다.〉 이러한 설명은 모든 천이계열과 국소적인 환경 조건을 포함하는 클레멘츠의 극상 개 념과는 다르게 해석하는 것이다. 결과적으로, 생산성이나 양료 순환 등과 같이 어떠한 지속적인 속성에 의해서 규정되는 생태계로서의 입 지나 지역이 시스템의 특성을 파악하기 위해 다른 시간대 별로 측정 될 수 있다. 어떤 생태계 생태학자들은 유진 오덤의 학문적 관점에 의한 생태계 정립 과정에 클레멘츠식 접근 방법이 본질적으로 접목된 것을 근거로 클레멘츠식 생태학이 존재해 있음을 시사했다 (MacMahon 1980). 실제 로. 맥마혼은 생태계 연구를 통해 사장되었던 클레멘츠의 용어 중에서 몇 개를 부활시켰다. 또한 마크스와 보어맨 (Marks 와 Bonnann 1972) 은. 천이 초기의 생물종들이 극상에 가서는 비록 출현하지 않더라도、 이들 생물종들을 넓은 의미에서 해당 생태계의 한 부분이라고 설명했다. 교란된 입지 조건을 개척해 그곳에 적응하는 천이 초기 생물종들은, 비 록 최종 단계의 극상 군집에서는 출현하지 않는다 할지라도, 생태계의 필

수 불가결한 구성 요소로 간주되어야 한댜 우드웰과 보킨스 (Woodwell 과 Botk in 1970) 는 생 태 계 생 태 학 연구의 경향을 인식해 다음과 같이 기술했다. 군집은 하나의 생명체라고 했던 클레멘츠의 고전적인 주장을 점차적으로 수락하는 것을 제외하고는 무언중에 그 무엇인가 새로워지는 것이 있는 데…… 클레멘츠가 그 개념의 원조는 아니었지만 각종 논저 를 통해 명문 화함으로써 적어도 미국에서는 상당한 기폭제임을 입증했다. 생태계를 축으로 원시 생태학과 고전생태학과의 연관 관계는 오닐 과 기딩스 (O'Ne ill과 Gidd ings 1979) 에 의해서 확인되었다. 초기의 생태학자들(예를 들어, Marsh 1885; Clements 1916) 은, 설사 개 체군의 이입과 이출이 반복되더라도` 시간적 차원을 유지하면서 지속되는 안정적인 실체라고 생각하면서 그들 나름대로 생태계의 확실한 개념을 갖 고 있었다. 생태학적 이론에 시스템 분석을 응용한 가장 규모가 큰 저술서는 하폰 H alfo n 이 편 집 한 『 이 론 시 스템 생 태 학 Theoreti ca l Sys t e m s Ecolog y』이라는 책이었는데, 저자들 중에서 생태학자들이 몇 명되지 않는 것 에 주목할 만하다. 이 사실은, 슈가르트와 오닐이 시스템 생태학을 〈공학, 수학, 오퍼레이션즈 리서치, 사이버네틱스 그리고 생태학의 합 성물〉이라고 표현한 것에 비추어볼 때, 논리적으로 충분히 타당한 것 같고, 이러한 이유로 소수의 생태학자들만이 앞에서 말한 편집서의 저 술에 참여하게 되었다. 다른 학자들 중에는 시스템 생태학을 생태학과 공학의 합성물, 혹은 이들 두 학문 분야의 억지 결합이라고 표현했다 (Levi ns 1968b: H. T. Odum: Patte n 1971 ). 패튼 (Pa tt en 1971) 은 그가

편집했던 책에 대해 언급하기를 〈 생태학이 시스템 과학자들의 용어로 는 어떻게 다양하게 표현될 수 있는가에 대해 설명하면서 시스템 과 학자와 생태학 사이의 필연적인 관계를 조성하기 위해 시스템 과학적 표현법으로 저술되었다 〉 고 했다. 시스템 생태학 문헌은 실제로 수없이 많은 학술 용어들을 사용한다. 그래서 생태학자들이 겪어왔던 주된 어 려움들 중의 하나는 때때로 시스템 분석 용어들 속에 파묻혀 있는 생 태학을 이해하는 것이다 (Wa tt 1966: Dale 1970; Patt en 1971, 1972, 1975a ; Caswell 등 1972 : Levi n 1976 : Halfo n 1979 : Shu gart와 O'Neil l 1979; Gu ti errez 와 Fay 1980). 슈가르트와 오닐은 생태계의 시스템 분 석 연구와 여타 생태학 연구와의 차이를 나타내는 〈 독특한 속성들〉에 대해 다음과 같이 일목요연하게 요약했다. 1. 생태학적 현상을 고려함에 있어서 공간적, 시간적, 조직적인 면에서 그 규모가 크다. 2, 생태학과는 원래부터 연관성이 없는 분야의 방법론을 도입한다. 3. 수학적 모델에 중점을 둔다. 4, 디지털 및 아날로그 컴퓨터를 위주로 연구 작업이 이루어진다. 5. 생태계의 본질에 관한 가설을 공식화하는 경향이 있다 . 이러한 사항들의 개별적 속성이 생태계 시스템 분석 연구의 진위를 가리는 진단 수단으로 인정되기란 어렵고 또한 시스템 생태학에까지 〈독특한〉 속성들로 적용되는 것은 아니다. 전통적인 생태학 연구들 역시 거대한 공간적, 시간적 규모를 대상으로 했다. 실제로. 생물권 다 음으로 가장 대규모의 생태학적 실체인 고전적인 생물군계에 관한 연 구는 IBP 에서 선호하던 공간적 규모였다. 초기 생태학자들과 마찬가지 로 시스템 생태학자들은 물리학. 화학. 기후학. 수학 등의 다른 분야들 이 생태학 연구에 중요하다는 것을 강조했다. 일부 시스템 생태학자들 은 초기 생태학자들의 주된 관심사였던 서식처의 물리적 속성을 강조

하는 방향으로 복귀하기도 했다. 이것은 한때 학문적인 웃음거리로 생 각되기도 했다. 앨리 (Allee 1934a) 는 〈 대학 총장들 중에서 한 재치있 는 사람이 말하기를, 생태학은 돼지가 떠나버린 빈 돼지우리만을 연구 하는 듯하다〉고 적었다. 생태학에 있어서 수학적 모델을 흔히 접할 수 있었고, 시스템 생태학자들은 거대한 수치 모델들을 사용했지만, 어떤 수학 생태학자들은 이것을 세련되지 못한 현상이라고 비판했다 . 시스템 생태학자가 아닌 일반 생태학자들도 컴퓨터 사용과 가설 설정 울 많이 지지하였고 도입하였다. 여하튼, 시스템 생태학자들에 의한 새로운 학문 분야의 전수와 합성의 출현은 1960 년대 생태학의 특이한 발전의 원동력이 되었다. 반 다인 (Van Dy ne 1980) 과 슈가르트와 오닐 (Shu gart와 O'Neil l 1979) 은 여러 가지 특이한 종류의 방정식을 사용한 생태계 컴퓨터 모 델과 함께 시스템 생태학의 기원을 확인하는 데 그들의 연구 노력을 집중했다. 아마도 사용된 모델의 규모와 형태가 시스템 생태학의 가장 특색있는 속성일 것이다. 생태학 연구에서 수학적 모델을 도입한 것이 새로운 학풍은 아니었고, IBP 의 초기 발표 논문 중에도 생태학의 수 학적 모텔을 다룬 많은 연구 문헌들이 있었다 (O'Ne ill, Hett, Sollin s 1970; Kadlec 1971 ). 수학적 모델의 개념이 적용된 생태학 논문이 광 범위하게 색출된 것은, 놀랍게도 본 저자는 모델에 관한 지식이 그렇 게 많지 않음에도 불구하고, 본 저자의 연구 업적들이 위의 두 참고 문헌에서 인용되었던 것을 보면 분명히 알 수 있었다. 루터 (A. J. Rutt er 1972) 는 내용을 잘 알지 못하면서 40 년 동안 이야기해 왔던 바 를 찾아냈던 르 보우지오스 젠틸홈 Le Bourge o is Gen tilh omme 과 자신 을 비교하면서, 본 저자와 비슷한 반응을 나타냈다. 위에서 인용한 두 참고문헌에 대한 정당성은 수학적 모델을 광범위하게 사용하기 위해 IBP 의 생태계 분석 프로그램이 계획된 것을 보면 알 수 있고, 실지로 그것은 중요한 역할을 담당했다. 수많은 심포지엄, 워크숍, 논문, 저서 등은 보다 새로운 형태의 모델 작성을 주시했고 그것의 생태학적 중

요성을 논의했다 (Goodall 1972: Innis 1975a: Pie lo u 1981 ). 인니스는 시스템 모델의 도입으로 야기되는 논쟁에 대해 고찰했다. 그의 이러한 연구로 인해 수학적 모델이 이전보다 더 많이 출현하는 계기가 되었 다 . 실천적 생물학자들은 수학을 위협적인 존재로 보았으며. 생물학적 시스템에 대한 연구자들로 하여금 수학적인 도구의 사용을 권유했다. 어떤 생태학자들은 대부분의 수학적 모델들의 가정을 단순화시키는 것은 생태계의 복잡성에 비추어볼 때 그 가치를 과소평가 하는 것이 라고 주장하면서 헤켈 , 주데이, 나이스 등과 같은 학자들의 전통을 이 어받는 연구 를 계속했다. 1960 년대와 1970 년대에는 일부 생태학자들이 수학적 모델의 범람으로 압박을 받았음에는 의심할 여지가 없으나. 이 러한 현상이 전적으로 〈 나이가 많은 사람들은 수학을 배우기가 어렵 다 〉 는 인니스의 가정 때문이라는 것은 명확하지 않다(Inni s 1975a). 생태학 연구에서 필요한 수학을 배워야 한다고 정당화할 수 있는 수 학적 모델의 타당성에 대한 충분한 증거가 때로는 부족했다(K. E. F. Wat 1975 : Hedgp e th 1977 : Pie lo u 1981 ) . 상당수의 물리 학자와 공학자 및 수학자들이 생태학에 입문함으로써 시스템 분석의 합리성은 의심 을 받게 되었고. 어떤 경우에는. 그들로서는 약간 생소한 분야에 수학 적 기교를 적용할 때도 그러한 의심을 피할 수 없었다. mP 에서 공동 연구진의 구성을 전략 목표의 일부로 세웠던 것은. 생태계 연구에서 수학적 모델 전문가들을 생태학자들과 함께 공동 연구진으로 참여시 켜 이러한 문제점을 해소시키려는 노력이었다. 그러나 하폰 (H alfo n 1979: 11) 은 다음과 같이 기술했다. 수학적 모델 작성과 시스템 접근 방법 사이에는 차이가 있다 . 모델 전문 가들은 주어진 시스템에 적합한 수학적 모델 작성을 원한다 . 이론가들은 실제 시스템보다도 분석 그 자체에 관심을 기울인다. 어떤 시스템 생태학자들은 시스템에 대한 해석과 예상을 본연의 목

표로 삼아서 그것을 중점적으로 연구하는 것보다 시스템 모델 그 자 체를 강조하는 듯하였다. 스미스 (S mith 1975b) 는 생태계 모델에 관해 다음과 같이 지적했다. 나는 모델이 특정한 생태계들의 행태를 시뮬레이션하는 관점에서, 생태학 을 이용하는 것이 만족스러운 결과를 낳는 이러한 특별한 종류의 모델 작 성법을 찾는다 . 하지만 생태계 생태학의 새로운 내적인 면모 를 파악하는 관점에서, 이들 모델들이 생태학 연구를 수행하는 데는 유용하지 못하다. 제임슨(J ameson 1970) 은 생물학자들이 수학자들의 도움을 받으면 가장 으뜸가는 모델 작성 전문가가 된다고 강조하면서. 모델 작성에서 수학자들과 생태학자들의 돈독한 유대 관계를 제안했다. 그러나 많은 수학적 모델들이 거의 대부분 수학에 통달한 비생태학자들에 의해서 개발되었다. 공들여 만든 모델들을 옹호하는 입장에서 보편적인 불만 들 중의 하나는 모델 그 자체는 양호하지만 생태학자들이 그 모델을 검정할 자료를 갖고 있지 못한 역량 부족을 내세운다. 수학자들이나 생물학자들이 풍부한 상상력을 갖고 모델들을 만들어낼 수 있지만. 그 모델들을 검정할 자료를 제공할 수 있는 소수의 생태학자들의 연구보 다 훨씬 앞서간다는 것이 엄연한 현실이다. 인니스와 오닐(Inni s 와 O'Neil l 1979) 은 『생태계의 시스템 분석 Sys t e m Analys is of Eco sy s t ems 』 이라는 그들의 저서에서 이러한 사실을 확인했다. 모델을 작성하는 것은 쉬운 일이며. 모델 작성이 보편화되어 가는 만큼, 보다 많은 과학자들이 친근감을 갖고 이러한 접근 방법에 입문하는 것이 보다 쉬워진다. 이러한 의욕들이 우리에게 표면화될수록 분석과 해석은 보 다 중대한 사안으로 다가온다. 제 퍼 스(J e ffe rs 1978 : 22) 역 시 유사한 현상을 인식 했고 다음과 같이

기술했다. 수학적 모델 작성은 심취적인 작업이다. 그렇기 때문에. 모델 전문가들이 비교적 실제 상황을 무시하는 경향이 농후하고. 추상적인 기교 형식에 대 해 수학적 전문 용어 사용을 탐닉한다. 이러한 이의 제기에 대해 주의를 기울이는 모델 전문가들은 많지 않았고. 생태학자들이 직면한 과제들 중의 하나는 수많은 모델들에 대 한 대처 방안이다. 컴퓨터의 방대한 수용력에 힘입어서 양산된 각양각 색의 모델들에 의해서 부과되는 적절하고 합리적인 시스템 추정법 제 공과 연관된 다방면의 문제점들은. IBP 의 내부와 외부를 막론하고. 생 태학자들로 하여금 심각한 어려움에 처하도록 만들었다. 시스템 생태학에 관한 문헌들은 시스템 이론과 시스템 분석에 대한 많은 참고 자료들을 담고 있다. 비시스템 생태학자들이 이러한 것들을 이해하는 데 따르는 문제점은 시스템 이론과 시스템 분석이 다양한 표현 형식으로 구성되어 있다는 점이며. 이러한 표현 형식은 생태학에 서 발전되어 왔다는 점이다. 생물학에서 고전적인 면을 추구한 학자는 루드윅 폰 버탈랜피 (Ludw ig von Bert alanffy 1951, 1968) 를 들 수 있는 데. 그는 시스템 이론을 생리학에 적용했으며. 〈과거 생물학의 분석적 이고. 누적적이며. 기계 이론적〉인 것과는 현저히 다르게 생물학에서 생물체적 개념의 형태로 나타나는 〈전체론의 원리. 조직체의 원리. 동 적 상호 작용의 원리〉 등으로 묘사되는 클레멘츠식 개념을 오히려 지 지했다 (Be rta l anffy, 1951 ). 하지만 대부분의 시스템 이론 평론가들과 마찬가지로, 그는 시스템 이론의 출처는 분명히 뒤섞여 있다고 말했 다. 라즐로 (Lazlo 1972) 는 『일반 시스템 이론의 타당성 The Relevance of General Theory JJ 이 라는 제목의 저서 에서 생 태 학자들에 게 종종 발생 되는 문제점을 다루었다. 많은 생태학자들은 시스템 생태학의 근원을 추적하고자 하는 의지가 결여되어 있다. 가장 실용적인 개요서는 릴리

엔펠드 (L ili e nfe ld 1978) 가 저술한 『 시스템 이론의 부상 R i se of Sys t e m s Theo ry』이었는데. 이것은 시스템 생태학의 문헌에서 공통적으로 인용 되는 6 가지 출처를 확인했다. 비록 릴리엔펠드가 시스템에 관한 개념 과 철학에 대해 비판적인 사람들 중에 속했지만. 비판가들 중에서도 릴리엔펠드는 시스템 학자들의 생각들을 일목요연하게 개관했다고 인 정을 받았다 (Laz i o 1980). 릴리엔펠드에 따르면. 생태학과 접합된 시 스템 아이디어의 출처들은 다음과 같다. 1. 루드윅 폰 버탈랜피의 생물 철학 b i olo gi cal philo sop hy . 2. 노버트 와이너 Norbert Wein e r 및 로스 애쉬비 (W. Ross Ashb y)의 연 구 업적에서 다룬 기계론, 피드백 자동화의 개념과 관련된 사이버네틱스 . 3. 샤논과 웨버의 연구 업적에 바탕을 둔 정보 이론 . 4. 제 2 차 세계대전 동안에 발전된 오퍼레이션즈 리서치. 5. 폰 뉴맨 Von Neuman 과 모겐스턴 Mor g ens t ern 의 게 임 이 론 gam e the ory . 6. 포레스터 J. Forres t er 에 의해서 주창된 복잡한 시스템의 시뮬레이션을 위한 컴퓨터 기법. 시스템 이론에 대해 저명한 이론가들 중의 한 사람이 기술하기를, 생물학자는 물리학과 화학 및 시스템 이론에 대해서도 해박한 지식을 갖고 있어야 한다고 했다 (Mesaro vi c 1968). 생태학자들은 그들의 주관 심 분야에 시스템에 관한 아이디어를 추가할 것을 자주 권유받는데, 어떤 것을 추가하느냐 하는 질문이 제기된다. 생태학에서 시스템 분석 이 가장 보편적으로 수행하는 역할은 방법론, 즉 대체로 수학적 모델 이지만, 패튼이 주장했고 릴리엔펠드가 판단했던 것처럼 철학적 함축 성, 죽 관념론이다. 시스템 생태학을 고찰하는 수많은 과정에서 이들 중에 어떤 것이 언급되는가를 생태학자가 식별하기란 쉽지 않다. 또한 그것이 방법인지, 철학인지 혹은 관념론인지를 결정하는 것 역시 쉽지 않다. 이들보다 더한 그 무엇일 수도 있다. 로젠 (Rosen 1972) 은 다음

과 같이 적었다. 시스템 이론이라는 명제에 대체로 속하는 생각과 개념의 부류가 발전하 게 되면 결과적으로 과학적 혁신이 된다. 혁신은. 일찍이 갈릴레오와 뉴튼 의 업적만큼이나 심오하게 인간의 생각을 변형시킨다. 넓은 의미에서의 시스템 이론은 시스템의 원리를 바탕으로 통합된 과학을 발전시키고자 하는 노력이다. 시스템 이론의 많은 용어들은 생 태학의 용어들과 일치하지만. 그 의미들이 항상 같은 것은 아니다(적 응, 경계와 환경. 변화 . 동적, 평형 상태, 생장, 안정성 등. Young 1956). 생태학은 여러 가지 면모의 시스템 개념으로부터 배울 점이 많다는· 것이 일반적인 견해이다 . 사이버네틱스의 창시자이며 저명한 시스템 이론가들 중의 한 사람인 노버트 와이너의 아이디어들은 다분히 생물 체적이고 기본적으로 생태학적으로 묘사된다(Ri der 1981 ). 그러나 알 렌과 스타 (Allen 과 Sta rr 1982) 는 〈 기계론적인 사이버네틱 접근 방법의 한계를 뛰어넘는 일반 시스템 이론 중에서 일부분〉의 생각을 도입해 생태학적 문제점들을 다룬다. 종적( 魚 從的) 체계를 강조하는 그들의 접 근 방법에 의하면, 시스템 이론은 〈 생물학에 관한 새로운 생각을 발 전시킬 수 있는 하나의 개념적인 골격이다.〉 그들은 규모의 문제를 대단히 중요한 사항으로 묘사했고, 생태학에서의 수많은 논쟁들은 생 태학적 관심의 대상물에 대해 그 규모를 다르게 보는 생태학자들에서 기인하는 것이 확실하다고 생각했다. 강한 부정적인 시각을 갖고 시스템 분석을 검토한 학자는 데이비드 벌린스키 (Da vi d Berlin ski 1976) 였는데. 그는 시스템 아이디어가 우러 나온 몇 가지 출처들에 대해 수학적 근거의 시험을 토대로 이의를 제 기했다. 몇 사람의 평론가들이 지적했던 바와 같이 , 벌린스키는 가장 체계가 잡힌 비평가는 아니었지만. 그의 입장에 대해 확신을 갖고 있 었다. 최근의 과학적 논문의 표현 기법은 〈혼동〉이나 〈사소한 것〉에

서부터 〈 참으로 지각없음 〉 , 〈 논리적 무분별성 〉 및 〈 터무니없는 과학 철학 〉 에 이르기까지 비판의 어귀들로 나열되는 경우는 드물다. 일반적 인 시스템 이론에 대해 벌린스키는 〈 속알맹이는 없고 갈망뿐인 것이 학문적 운동이다……. 위대한 이론을 갖추지 못한 위대한 학문적 포 부는 무의미하다〉라고 요약문에 기술했다. 벌린스키가 시스템 생태학 의 많은 부분에 도입된 시스템 아이디어의 기본을 비판한 것에 대한 정당성을 생태학자가 평가하는 것은 어렵다. 시스템 분석의 평론가들 중의 한 사람인 베일리 (B ai lle y 1978) 는 벌린스키의 설명이 의미를 파 악하기 힘들 정도로 함축되었다고 판단했고, 서스맨 (Sussman 1977) 은 벌린스키의 노력과 수학적 역량에 감탄했으나, 그가 시스템 분석의 지 지자들을 납득시키는 데 실패한 이유를 요약해서 설명했다 . 시스템 생 태학에 대한 비판가들을 상대로 펼치는 일반적인 변론들은 다음과 같다. 1. 비판가는 자기가 무엇을 비판하고 있는지 스스로 잘 이해하지 못한다 . 2. 시스템 분석은 단지 복잡성을 설명하는 일차적인 시도이며. 즉각적인 결과를 기대해서는 안된다. 3. 비판가는 너무 가혹하다. 4. 현재 시점에서 비판가가 옳을지 모르지만. 미래의 시스템은 그 의도대 로 작동할 것이다. 라즐로 (Lazlo 1980) 는 이러한 내용들을 참조해 시스템 분석을 적극 적으로 변론했다. 시스템 접근 방법에서 수학을 많이 도입한다는 벌린 스키의 비판에 대해, 라즐로는 시스템 이론은 철학이며 수학적 방법이 아니라고 변론했다. 라줄로는 시스템에 관한 사고를 접해본 경험이 없 는 젊은 학자들과 〈순수한 지성인들〉을 위한 교육적인 차원에서 이러 한 비판을 기꺼이 받아들였다. 그는 시스템 이론에 대한 연속적인 비 판이 있을 것으로 예상했는데, 이러한 비판은 시스템의 〈개념적 영역〉 울 사용하게 되고, 실제로, 시스템 이론의 일부가 될 수 있는 것이었

다 . 이것은 시스템 생태학이 철 학의 한 분야라고 주장한 패튼의 논평 을 진지하게 받아들이는 생태학자들에게는 무모한 것이다. 시스템 생 태학은 새롭고 다소 모험적인 생태학의 한 분과의 지표를 열기는 했 지만. 생태학자는 수학과 컴퓨터 프로그래밍을 배워야 한다는 초창기 의 주장보다 더욱 어려운 처지에 놓이게 되었다. 5 최근의 생태계 생태학 IBP 의 공식적인 종식은 1974 년 제 1 차 국제생태학대회 Fir st Inte m a- tion al Cong res s of Ecolo gy의 개최와 그 시기를 같이 했는데, 국제생태 학대 회 프로시 딩 즈 p roceed ing s 는 『 생 태 학에 서 개 념 의 통합 Un ifyi n g Concep ts in Ecolo gy 』 이 라는 제 목으로 출간되 었다 (van Dobben 과 Lowe-McConnell 1975). 이 대회는 주요 과학대회 프로그램에서 생태학이 처음으로 등장한 지 70 년 후에야 개최되었다 (Drude 1906). 생태계의 구조. 기능, 경영 등에 대한 〈 개념의 통합 〉 은 1974 년도 IBP 의 주요한 관심 과제였다. 생태학 개념들 모두가 새로운 것이나 통합된 것으로 생각되지는 않았다 . 안정성과 천이에 대한 개념이 지대한 관심사였고. 그 적용 범위는 확대되었지만, 그것들의 의미에 대해 완전한 합일점에 도달하지는 못했다. 1974 년 국제생태학대회의 제목이 한 참가자의 비 난을 받았는데, 그는 생태학이 자연의 현상을 예상하고 왜곡을 바로잡 는 이론과 가치에 대해 논의하지 못하고, 여전히 개념에 대해 왈가왈 부하고 있는 것이 심각한 문제라고 주장했다(Rig ler 1975b). 이러한 비판은, 〈 확실한 이론이 결핍된 상태에서 나타나는 비현실적인 관점〉 으로, 대규모 생태계 모델을 개발하려 했던 IBP 의 희망을 겨냥해 어 떤 학자가 했던 비판과 일치했다 (Na ti onal Scie n ce Foundati on 1974: Boff y 1976). IBP 는 시작하기 전이나 존속하던 기간 동안. 그리고 1974 년 공식적으로 막을 내린 후에도 많은 비판을 받았다. 관련있는

과학계로부터. 연구비 지원에 대해 경쟁 관계에 있던 단체들로부터. 연구비를 지원했던 정부 기관으로부터 정밀 조사와 비판이 지속되었 다. 〈혁신〉이나 〈패러다임의 변화 〉 에 대해서는 그렇게 활발하게 논의 되지 못했다. 생태학이란 이름을 걸고 다음 사항에 대한 이해를 구하 려 했던 과도한 약속을 이행하는 것이 쉽지 않았다. 공통의 유역이나 공중 지역을 함께 사용하는 지역 사회와 그리고 새로운 인구 집중 중심과 기존의 인구 중심지를 재개발한 지역의 농업 경영자, 임 업 경영자, 수산업 경영자들에게 운영 조언을 제공하기에 충분한 자연의 진행 과정에 대해. 생태학이라는 명목에서 이해를 구하기 위해 했던 무리 한 약속을 이행하는 것이 쉬운 일은 아니었다. 확실한 과학적 사실을 토대 로, 우리가 할 수 있는 것과 할 수 없는 것이 무엇이며, 해야 할 일과 해서 는 안될 일이 무엇인가를 경청할 필요가 있다. 이것이 IBP 가 의도하는 바 이다 . (Blai r 1977a:94) 그리고 이 모든 것이 5 년 동안의 운영으로 이루어진다! mP의 후원 아래에서 수행되었던 시스템 생태학 연구를 옹호한 사 람들이 강조한 것들 중의 하나는, mP 그 자체는 시험적이었고, 최저 수준의 재정 지원으로 소규모 단기간의 생태학 연구 한계를 극복하기 위한 진정한 선구자적 노력이라는 점이었다 (Auerbach, Burge s s, O'Neil l 1977). 많은 전통적인 생태학 연구들이 재정 지원 거의 없이 수행되 었고. 많은 바판을 받은 서술적 생태학 연구들 또한 성행했는데. 이것 은 가끔 시사되는 바와 같이. 연구자들의 지적 역량이 부족해서가 아 니라 비용이 적게 들고 필요에 따른 것이었다고 할 수 있다. 1967 년. 총체적인 환경 문제들을 해결하기 위해 자연생태계와 인공생태계의 작동 원리를 보다 과학적으로 이해할 필요가 있다는 돌연한 인식으로 인해. 허술하게 계획된 생태 과학 프로그램은 설자리가 없어지게 되었 다. 카펜터 (C arpe n t er 1976) 는, 생태계의 묘사와 기능에 대한 지식의

결핍과 환경 문제가 민감한 정치적 사안으로 부상한 시대의 행정가와 정책 입안자들의 기대에 부응하기 위한 생태계 행태를 예견하는 능력 의 결핍을 대조해 설명했댜 또한 그는 역사적으로나 현재 통용되는 생태계 정보의 기준 한계를 뛰어넘는 장기적인 투자가 이루어지지 못 하는 점. 즉 〈 미국지질조사 U. S. Geolog ica l Surve y나 미국농무성의 토 양도와 유사한 기초 생태학적 자료가 없다〉고 지적했다. IBP 를 평가하는 데 어려운 부분은. 계획과 관리를 전제로 한 연구 프로그램을 바탕으로 소외된 과학 분야의 대규모 발전을 이룩하기 위 해 노력한 공식적인 기구였다는 점이다. IBP 는 그때까지 생태학에서 잘 알려지지 않았던 학제적인 통합 수준을 달성하기 위해 설계된, 생 태학에서의 공동 연구진 접근 방법을 시도했다. IBP 는 원자 폭탄의 제조를 강행할 것인지 또는 〈 타개책 〉 (예를 들면, 암 치료)을 모색할 것인지에 관한 정밀 검사가 없는 은유적 표현의 소규모 맨해튼 M 坤 a tt an 계획 같은 것이었다. 환경 정책에서 유례없이 성공적인 노 력과 유사하게. IBP 지지자들은 IBP 가 연구 자금을 확보했고, 종래의 생태학에 의해서는 성취될 수 없었던 목표를 달성했다고 정당하게 주 장했댜 아마도 IBP 를 평가하는 데 가장 두드러진 한계점은. IBP 의 공 식적인 검토 작업들이 예정된 조직 종식을 준비한 것이 시기 상조라 는 점이었다. IBP 에 대한 평가 및 IBP 가 생태학 발전에 끼친 영향에 대한 평가는, 예상했던 30 내지 40 편의 종합 저작물들의 발간이 완성 되고, 그것들이 계획 기관이나 연구비 출연 기관이 아닌 생태학자들에 의해서 검토될 때까지 기다릴 필요가 있다. 미국국가위원회가 마련한 IBP 에 대한 보고서는, 기대했던 바대로, 결과들을 호의적으로 검토했고` 〈미국 IBP 는 고유의 권한으로 생태계 과학을 정립하는 데 중요한 역할을 담당했다〉고 보고했다 (U. S. Pa rticipa tio n in the Inte r nati on al Bio l og ica l Progr am 1974) . 미 국과학재 단의 위임을 받은 두번째 보고서 (Ba tt elle Columbus Laborato r i es 1975: Mitch ell, Maye r , Downhower 1976) 는 세 가지 대규모 생물군계 연구

결과 검토에 국한했고. 이들 연구와 1969 년에서 1974 년 사이에 발표되 었던 생물군계와 연관되지 않은 연구 결과를 비교했다. 일반적으로 부 정적인 이 보고서는 반론자들 (Auerbach. Burge s s, O'Neil l 1977; Gibs on 1977; Blai r 1977b) 과 비반론자들 (Downhower 와 Maye r 1977) 에게 전달 되었다. 아마도 미첼 메이어, 다운하우어가 가장 노골적인 결론을 내 렸다. IBP 는 연구 프로그램의 원래 목표와 연구 계획이 그 프로그램의 과정이 진행되는 동안 수정 보완되고 발전되는 방식을 취하면서, 연구 프로그램에 기여할 목적으로 시스템 분석과 모델 작성의 역량에 관련된 힘들고 값비싼 과목을 가르쳤다. IBP 에 대한 세번째 평가는 미국국립학술원 위원회에 의해서 수행되 었다 (Na ti onal Academy of Sc ien ce 1975). 그 보고서는 IBP 가 화려한 기교적 논문을 만들어내는 수단으로는 대체로 부족했지만. IBP 의 모든 주요 목표들을 달성하기 위해 많은 노력을 경주했다고 보고했다. 이 보고서는 또한 IBP 가 대규모 생태계 모델 작성에 실패한 것을 지적했 고. 어떤 경우에는 모델 작성을 지나치게 강조했다는 것과 모델 작성 자와 현장 연구자 사이의 의사 소통이 원활하지 못했다는 의견을 제 시했다. 그러나 그 보고서의 요약문에서는 〈과학적 공헌도는 지대하다〉 고 평가했다. 대규모 생태계 모델 작성에 대한 희망을 실현시키지 못 했던 것은 분명한 듯하고, 소규모 생태계 과정 모델과 생태계 연구 접근 방법 모델 작성에 관한 연구는 생태학의 중요한 분야로 계속될 것임에는 의심할 여지가 없다. 영국 IBP 에 대해서는 외부로부터의 물심 양면에 걸친 지원이 그렇 게 많이 투입되지 못했기 때문에. 그에 대한 평가는 논란의 여지가 훨씬 적었다 (Cla pham, Lucas, Pir ie 1976). 의견의 일치는 순조롭게 진 행되었다. 홀드게이트 M.W. Hold g a t e 에 의하면. 영국은 IBP 의 필요성

이 절실하지 않았음에도 불구하고 그 결과는 유익한 것이었다고 말했 다 . 와딩톤은 연구 방법들의 괄목할 만한 개선과 표준화가 이루어졌 다고 언급했댜 르 크렌은 새로운 방법으로 젊은 생태학자들을 훈련 시킨 점과 육수학에 대한 범위를 한층 넓힌 점을 강조했다 . 워싱톤 Wo rthingt on 은 식 물과 동물 사이 에 그리 고 육상생 태 학과 수계 생 태 학 사이의 통합은 여전히 부족함을 면하지 못했다고 언급했다. 르 크렌은 IBP 내부의 담수 분과와 해양 분과 사이의 교류조차 제한적으로 이루 어졌다고 지적했다. 영국 생태학은 미국 생태학보다 IBP 와 생태계 분 석에 의한 학문적 영향을 훨씬 적게 받았다 (D uff와 Lowe 1981 ). 유럽 대륙의 프로그램들이 그 영향을 더욱 많이 받았지만 (Ar g en, Anderson, Fage r str om 1980). 여기에서 고찰하지는 않는다. IBP 의 성공 여부에 대 한 보다 중요한 평가는 미래의 생태학 발전 상황에서 나타날 것이다. 블레어 (Bla ir 1977b) 에 의하면 . IBP 의 초기 지지자들이 일반적으로 인 정했듯이. IBP 의 주요 성과는 생태학 연구의 일환으로서 생태계 연구 의 진보였다. 불레어는 또한 생태학에 지속적인 영향을 끼치게 될 〈 젊음 및 역량과 자질을 갖춘 〉 생태계 모델 전문가 세대를 탄생시켰 다는 점에서 IBP 를 긍정적으로 평가했다. 그는 〈 지금부터 50 년 후에 사람들은 생물학에서의 중요한 발전을 수긍할 것이며, 그것은 IBP 업 적의 직접적인 결과라고 할 것 〉 이라고 언급했던 영국 IBP 의 의장인 클래팸A.R. Cla p ham 의 논평을 인용했다 . 이러한 반공식적인 성명들은, 특히 IBP 제도상의 압박감을 무마시키 고 IBP 출판물의 범람을 해소시키면서, 정치적이고 경영적이며 재정적 인 요인들과 생태학자들의 과학적인 판단을. 옳고 그름을 막론하고. 필연적으로 조화롭게 혼합시켜 놓았다. IBP 가 생태학에 대해 다방면의 영향을 끼쳤다는 사실 때문에 평가 결과는 복잡하게 되었다. 어떤 학 자들은 〈 IBP 의 생물군계 공동 연구 프로그램에 힘입어서. 학문적 명 칭을 부여받은 분야로서의 시스템 생태학은 진실로 중요한 발전을 모 색하고 있다〉고 주장했다 (Pa tt en 1975a). 뉴홀드 (Neuhold 1975) 는 미

국 IBP 의 몇 가지 생물군계에 관한 연구에서 개발한 모델에 대해 대 략적으로 검토했다. 그는 모델 작성에 참여한 모든 사람들에게 〈 부과 된〉 전체론적 사고 방식의 바람직한 효과에 대해 언급했다. 뉴홀드는 생태계 모델들은 일반적으로 시간적 차이는 고려하지만 공간적 변이 는 무시하는 경향이 있다고 부언했다. 생태계 연구와 개체군 연구 두 가지 모두를 쉽게 일반화시키기에는 혼란스러운 동일한 현상과 유형 에 휘말려 온 것이 인상적이다. 시스템 생태학의 오덤식 혁신적 선구 자들 중의 한 사람인 와트가 몇 가지 생물군계에 관한 생태계 모델들 을 검토하는 것이 타당하다 (Wa tt 1975). 와트는 〈 모든 생물군계 연구 는 그 시스템 뒤에서 궁극적인 조정 역할을 담당하는 비생물적 요인 에 주의를 집중해야 한다〉고 논평했고, 비생물적 요인 자료의 다양함 에 대한 연구가 부족하다고 강조했다. 그는 다음과 같이 일반화시켜 비판했다. 생태학적 현상에 대한 모델 개발에 들여온 20 년이란 세월만으로는 본질 적인 수학적 문제를 표현하거나 포함하려 한 기본 취지에 부합되는 현상이 나 혹은 그 두 가지 어려움에 처한 현상을 합리적으로 표현하지 못한다 . 그는 생태학에서 선형 시스템 이론의 사용에 대해 의문을 제기했는 데. 이것은 복잡한 비선형 시스템이 선형화되는 경향이 있다는 사실을 근거로 패튼 (Pa tt en 1975b) 에 의해서 최근에 정당성이 주장된 접근 방 법이다. 와트는 다음과 같이 예상했다. 선형 시스템에 적용 가능한 여러 가지 표준화된 방법의 등장으로 말미암 아. 물밀듯이 밀려오는 선형 시스템 이론에 의해서 현재 통용되는 생태학 적 이론은 자취를 감추게 될지도 모른다. 포인과 제인 (Fo in과 Jain 1977) 은 시스템 분석과 개체군 생물학의

IBP 후기 상황 및 위에서 언급한 IBP 평가 보고서들에 대해 검토하고 다음과 같이 결론지었다. 대규모 재정 지원, 전체론적 접근 방법, 수학적 모델 작성 등이 과학적 지식의 증진을 가로막는 전통적인 장해물을 도저히 극복하지 못한다는 것 을 우리는 배울 수 있었다. IBP 가 〈 필수적이고 일반적인 생태계 수준 이론〉을 만들어내는 데 실패한 것은 개체군 동태에 관해 보다 많은 연구가 이루어져야 할 필 요성이 있다는 것을 암시한다고 그들은 주장했다. 우점도에 대한 개체 군 모수, 생태 지위 관계. 고사율과 생존율, 이주와 정착 둥과 같은 개체군 속성들을 강조하는 것은. 〈논리적 성과〉로서의 수학적 모델 작성의 기초를 제공하기 위해 포인과 제인에 의해서 제안된 해결 조 건이었다. 포인과 제인은 〈 모자이크식 소규모 지역과 생활사 현상이 관련된 모델 개발〉을 역설했는데. 〈이것은 개체군에 관한 자료를 군 집의 골격 내부에 재합성시키기 위한 기본적인 도구로 쓰일 것이다〉 라고 평가했다. 그들은 모자이크식 소규모 지역 또는 분포 양상이 1920 년대부터의 전통적인 개체군 모델에서는 고려되지 않았던 사실과 개체군 이론에다가 분포 양상을 측정해 삽입하려 한 최근의 노력이 수포로 돌아간 사실에 대해서는 그다지 주의를 기울이지 않았다. 쉐퍼 와 리 (Scha ff er 와 Leig h 1976) 는 전형적인 개체군 이론을 식물 개체군 연구에 적용할 경우에 분포 양상이 걸림돌이 되었다고 논평했다. 아무 튼, 대부분의 시스템 생태학자들은 개체군 이론적 접근 방법에 매료되 어 마음이 동요되지는 않은 듯하고, 생태계 수준의 현상을 해석하는 경우에도 이 접근 방법이 별로 소용이 없다고 주장했다. 그 예로 패 튼은 다음과 같이 기록했다. 볼테라식 시스템은 전체적인 생태학적 범례의 기초 이론을 정립하기에는

생범태위계가 _너—무 은 좁연고구 한대정상적 시이스라템고의 생시각간한적다 . 발이달론 상 황생에태 학따_라개서체 가군장. 보군편집적. 이고 포괄적이며 현대 감각의 모델로부터 시작되어야 한다. 이것을 달성하 기 위해서는 일반 시스템 이론이 바람직하다. 생태학자들은 생태계가 생태학에서 중요한 위치를 차지하고 있다는 점에는 의견이 일치한다. 어떤 학자들은 생태계를 기본 단위로 취급하 고. 구성 요소를 결정하고 조절하는 단위로서 생태계의 분포 양상과 과정에 관한 연구에 중점을 둔다. 클레멘츠와 같은 전통적인 생태학자 와 근래의 생태계 생태학자들은 생태계가 진화적 체계를 갖추고 있다 고 생각한다 (McIn t osh 1981 ). 패튼 (Pa tt en 1975c) 은 이러한 입장에 대 해 다음과 같이 언급했다. 생태계는 변화와 진화에 함께 참여하는 생물적 요인과 비생물적 요인으 로 구성되어 있으며. 생태계라는 용어는 공진화 co-evolu ti on 의 의미를 내포 한다 . 또 다른 생태학자들은 생태계를 가용 자원과 연관되어 형성되는 개 체군 및 그들 사이의 상호 작용의 결과로 간주한다. 이러한 부류의 생태학자들은 생물종과 생태 지위 그리고 군집 결정 계수들 사이에 일어나는 경쟁적 상호 작용을 고려해 생태계 구조를 시험했지만. 군집 이나 생태계 그 자체를 진화적 실체로 간주하지는 않는다. 군집에는 통제와 조직 체계를 관장하는 중심이 없고` 중앙 통제 시스템 으로 수렴되는 진화 작용이 없다……. 군집의 진화는 생물종들의 진화와 행태의 집합적인 결과이다. (Whittake r 와 Woodwell 1972) 패튼이 주장한 것처럼, 생태학자들은 관련 연구 방법론과 기법에 비

해서 생태학에서 보다 중요한 사안인 생태계 개념과 시스템 철학에 대해 다른 견해를 갖고 있는 경우가 많다. 생태계 생태학과 시스템 생태학 및 IBP 에 대한 지속적인 평가는, 오랫동안 생태학자들의 주요 관심사로 부각되어온 생태계 복잡성에 대한 효율적, 경험적. 이론적 접근 방법을 개발하는 데 따른 문제점과 연결되어 있다. 생태계 생태학은 미국과학재단의 재정 지원을 받은 생 태학 프로그램의 대표적인 분야로 계속 이어진다. IBP 내부에서 그리 고 외부에서 수행한 20 년 동안의 연구 노력으로 인해 생태계 기능에 대한 이해 정도는 많이 증진되었다. 생태계 내부에서의 양료의 양과 저장 양상 및 흐름에 대한 지식을 포함해 생리적 과정과 무기 양료 순환에 관련된 지식 축적에서 괄목할 만한 성과를 이룩했다. 생태계 연구로부터 얻어진 이론을 응용 생태학에 적용할 가능성은 여러 곳에 서 찾을 수 있지만 (C arpe n t er 1976, Sute r 1981 ), 지난 20 년 동안의 생 태계 연구로부터 획득된 생태계 기능에 대한 지식은 생태계 내부의 오염 물질과 독성 물질의 이동을 파악하는 데까지 확대될 수 있다 (Loucks 1972). 생태학자들이 이러한 지식을 이용해 많은 특수 상황의 생태계에서 제기되었던 의문점에 관해 보다 효율적인 해결책을 제시 할 수 있을 것이라는 점에 대해서는 의심할 여지가 없는 듯하다. 여 기에 생태학자들이 이룩한 성과는 무엇이며, 생태계의 반응을 이해하 고 예상할 수 있는 역량과 생태학자들이 제기했던 문제점에 대한 일 반적인 해결 방안을 제공할 수 있는 역량 등을 포함하는, 비생태학적 유형에 있어서 시스템 사고 방식을 도입할 전망이 있는지의 여부가 결정되어야 할 사항으로 남아 있다. 생태계 생태학에 적용된 시스템 분석과 수학적 모델을 정당화시키 는 가장 두드러진 이유 중의 하나는 문제점을 발견해 해결책을 모색 하는 장점 때문이다. 시스템 분석과 그것에 의한 생태학적 모델은 생 태계 본래의 복잡성을 대신해 서술적이며 수학적인 복잡성에 투입되 어 진실되고 응축된 생각을 유추해 낸다는 점에서 평가되어야 한다.

또한 이러한 기법들은 생태계 구조에 관해 명확하고 특징적인 생각을 요구했고, 생태계 내부의 어떤 부분에 존재하는 물질의 양. 즉 〈 양료 계 nutr ien t po ol 〉의 크기보다는 생태계의 변화 과정을 중요시하는 방향 으로 전환했다. 모델 작성 전문가들과 수학 이론가들은 그들의 모델을 검정할 적합한 자료가 부족한 것에 보편적인 불만을 토로했는데. 이것 은 생태학자들로 하여금 여러 가지 유형의 생태계 기능 연구에 주의 를 집중시키게 했다. 한 가지 분명한 사실은 생태계 매개변수들에 대 해 장기적인 측정치가 부족하다는 점이었다. 사실상. 최근까지 생태계 과정을 해석하는 데 중요하다고 판단되는 많은 변수들을 측정하는 대 부분의 방법들이 적합하지 못했고. IBP 는 그 방법들을 개발해 표준화 하는 데 상당한 발전을 도모했다. 생태학적 자료와 생태계 매개변수의 장기적인 추적 장치의 절실한 필요성에 대한 대책의 일환으로 정책상 여러 지역에 걸친 장기 생태 연구 네트워크 설립 계획이 추진되었다 (La uff와 Reic hl e 1979). 문자 그대로. 대단히 중요한 사항들이 잘 알 려지지 않은 채, 생태계 연구라는 집단 속이라 칭할 수 있는 지하에 그리고 수계 생태계의 퇴적물 속에 묻혔던 것을 확인하는 계기가 되 었다. 이렇게 숨겨져 있었고 측정하기 어려운 생태계의 전반적인 운명 은 디비에 의해서 〈진흙 속의 변명 In Defe n se of Mud 〉이라는 제목의 논평으로 각색되었다. 이러한 전기는. 생태학적 연구 활동의 규모 면 에서 그리고 연구 방법 면에서 개인적으로 또는 위임에 의해서 획기 적인 도약을 경험한 젊은 생태학자들의 새로운 세대에 들어서 더욱 두드러지게 나타났다. 그들은 생태계 속성을 측정하는 방법과 기교 면 에서 가히 혁신적이었고, 컴퓨터를 통해 연구 결과를 합성해 내는 기 법 면에서도 동시에 혁신적이었다. 이러한 연구 조류의 초기에 입문했 던 와트 (Wa tt 1968) 가 예상했던 것처럼, 이 두 가지 〈힘든 작업〉으로 부터 시간 절약을 도모한다고 해서 〈높은 수준의 생각〉을 발휘하는 방향으로 전환될 수 있을지는 두고 볼 일이다.

제 7 장 생태학에의 이론적 접근 생태학에 관한 일반적인 논의와 마찬가지로, 이론 생태학은 어떻게 해서 그러한 방식을 취했는지 또는 그것이 어떠해야 하는지를 규명하 기 위해 이론 생태학이 무엇인지를 우선적으로 결정해야 하는 문제를 시발점으로 이론 생태학에 관한 논의가 이루어져야 한다. 이론 생태학 에 관한 논의는 이론이 무엇이며, 생태학이 무엇이며, 어떻게 그 두 가지가 결합하는지에 대한 개념들을 요구하기 때문에 어려울 수밖에 없다. 이론 생태학에 관한 글을 쓴 최근의 학자들은 위에서 제안한 문제점들을 묵시적으로 단순하게 해결해 버렸다. 예를 들어, 리 (E. G. Leig h , Jr. 1968) 는 〈생태학적 이론의 역사적 스케치〉로 논문을 시작하 면서 〈수학 생태학의 선구자들인 로트카와 볼테라〉의 업적으로 곧장 건너뛰었는데, 로트카와 볼테라는 스쿠도와 지글러 (Scudo 와 Zieg l e r 1978) 가 이론 생태학의 황금기라고 표현한 1920 년대에 학문적 기초를 세운 학자들이다. 『이론 생태학 Theore ti cal Ecolo gy』이라는 간단한 제 목의 첫 생태학 이론서의 편집자였던 로버트 메이 (Robe rt May 1976) 도 유사한 역사를 기술했는데, 단지 다음의 글을 보면 알 수 있듯이 로트카롤 지나쳐버리면서, 〈이론 생태학은 비토 볼테라의 장래성 있고 여전히 중요한 학문적 기여도와 함께 1920 년대에 순탄하게 출발했다〉

라고 기록했다. 수학 이론과 생태학 융합에 관한 관점은 『이론 수학 생물학 Theoreti ca l and Math e mati ca l B i olo gy』 (Wa t ennan 과 Morowi tz 1965) 이라는 저서에 다음과 같이 먼저 나타났다. 〈이론적 수학적 연 구가 생태학에 끼친 영향만큼 많은 영향을 끼친 생물학의 분야는 거 의 없다〉 (Morow itz 1965). 『수학 생태학 입문서 An Intr o ducti on to Math e mati ca l Ecolo gy』의 저자는 〈생태학은 본질적으로 수학적 주제이 다〉라고 기술했다 (P i elou 1969:v). 수학적 이론은 엘튼이 생태학적 개 념 정립에 공헌한 바 그 이상의 또 하나의 큰 발전을 생태학에 가져 다준 것으로 설명되었다 (C hri s ti ansen 과 Fenchel I977). 크리스티안슨과 펜첼은, 수학 생태학자들이 다루기 쉬운 방정식의 형태로 생태학적 체 계의 복잡성을 표현하기 위해 기울였던 노력은 잘못된 결론을 억제하 고, 당면 문제를 명확히 하며. 적어도 중요한 예측에 대해 우선 순위 룰 부여하는 것과 같은 몇 가지 장점을 가진다고 했다. 위에서 언급 한 모든 학자들은 공통적으로 수학 생태학이 비수학 생태학에 비해 진일보한 것이라고 생각했다. 1 이론 생태학의 혁신 프렛웰 (Fre tw ell 1975) 의 논평에 의하면, 1950 년대와 1960 년대 이론 적 수학 생태학자들의 학파가 부활하는 데 〈통솔과 보호 역할〉을 담 당했던 맥아더는 생태학자들을 두 가지 부류로 나누었다. 하나는 〈이 론을 간결하게 묘사하는 데 비판적인〉 부류로 표현했고, 다른 한 부 류는, 〈생태학을 과학의 한 분야로 정립시키는 데 일차적인 관심을 갖고, 기존의 이론들을 겁정하는 실례로 생태학적 자료들을 준비하고 가능한 한 많은 양의 자료들을 함축적으로 설명할 이론들을 수정 보 완하는 데 대부분의 시간을 할애하기 때문에〉 구분된다고 했다 (MacA rthu r 1962). 두번째 〈부류〉는 그 후, r 이론 생태학 : 예측 과학

의 시 작 Theoreti ca l Ecolog y : Beg inning of Pred ict i ve S ci ence 』 이 라는 제 목의 논평으로 설명되었다 (Kola t a 1974). 이 부류는 이론 생태학에 대 해 반대 입장을 고수한 학자들을 상대로 〈 혁신 〉 을 주장했던 맥아더와 그의 추종자들에 의해서 확고한 기반을 다지게 되었다 (Cod y와 Di am ond 1975 : Fretw e ll 1975 ) . 그러 나 폴 데 이 튼 (Paul Dayt on 1979) 은. 생태학이 여러 〈 부류들 〉 로 나누어졌고 상호간의 의사 소통은 원 활하지 못했다고 논평하면서. 이러한 부류들이 설자리가 마땅치 않았 던 1960 년대와 1970 년대의 학파 분립을 제안했다. 맥아더가 구별했던 두 가지 부류들 즉 이론적인 것을 찬성하는 입장과 반대하는 입장에 대한 특징은. 이론 개체군 생태학의 지침서들 중의 하나이며 1960 년대 이론 생태학의 전망을 낙관적으로 시사했던 『동물 개체군의 성장과 조절 Growt h and Regu l ati on of Anim al Pop ula ti on 』 ( Slob odkin 1962) 이 라 는 저서에 대한 그의 평론문에서 설명되었다. 슬로보드킨은 그의 저서 에서 생태학에 대한 다목적 이론의 기본을 진화와 유전학에 연관시켜 수학적, 서술적으로 표현하려고 했다. 우리는 생태학이 궁극적으로 완전한 이론을 갖추게 되기를 원한다. 이렇 게 정비된 생태학은 토지 이용과 병 해충의 박멸 및 개발 문제에 대한 실 질적안 해결책을 마련하는 지침을 제공할 뿐만 아니라. 지구 표면의 태고 적 조건들로부터 출발해 지구상의 진화에 대한 과거 상황을 설명하고 미래 를 예측하는 방법을 도입해 유전학과 생태학을 결합시키는 모델 개발을 가 능하게 할 것이다. (Slobod kin 1962:172) 슬로보드킨 (Slobo dkin 1961) 은 1950 년대와 1960 년대에 〈생태학의 예 측 이론〉을 만들어내기 위한 계획을 시도했던 생태학자들 (Bra y 1958: Marga l ef 1968) 중의 한 사람이 었다. 그는 이 이론의 〈운용 절차는 현 존하는 개체군 동태 이론과 개체군 유전학 이론 및 생물종간 경쟁 이 론 둥이 확대된 것이 대부분일 것이다〉라고 말했다. 이 시대에는 이

론 개체군 생태학과 이론 개체군 유전학이 급부상해 괄목할 만한 발 전울 보았기 때문에. 그의 추측은 상당히 정확한 것이었다. 슬로보드 킨의 낙관론에 동조하는 학자들은 몇 사람 더 있었다 . 슬로보드킨의 공동 연구자들 중의 한 사람은, 추론적이며 논란의 소지가 많았던 논 문 (H airst on, Sm ith, Slob odkin 1960) 이며 1960 년대 생태학자들 사이에 서는 그들 이름의 첫머리 글자 (HSS) 의 명성까지 얻게 되어 잘 알려 졌던 그 논문에 대해 회고의 글을 쓰면서, 〈 우리가 그 논문을 집필했 을 때 생태학의 미래를 낙관적으로 보았고, 생태학에 포괄적으로 적용 할 수 있는 이론이 조만간에 성립될 것임을 확신했다 〉 라고 말했다 (Ha irston 1981 ), 이론을 간결하게 묘사하는 데 비판적인 사람들이 생태학을 과학의 한 분야로 정립시키려고 노력한 사람들에 대해 반대 입장을 취했다는 맥 아더의 주장은, 1960 년대 와 1970 년대 에 생 태 학이 과학의 한 분야로 발전하는 데 걸림돌이 되었던 생태학적 이론의 결핍울 안타까워하면 서 그 중요성을 주장했던 많은 평론가들의 동조를 받았다 (McIn t osh 1980a). 그 당시 크래그 (Cra gg 1966) 는 〈 생태학 이론이란 존재하지 않는다. 그러므로 생태학적 연구에서는 진보나 시기 적절함의 감각이 거의 없다〉고 주장했다. 게이츠 (Ga t es 1968) 는 〈 생태학이 괄목할 만한 발전을 도모하기 전에 강력한 이론적 근간을 갖추어야 한다 〉 고 촉구 했다. 와트(K. E. F. Watt 1971) 는 방대한 양의 자료를 보유하고 있으 면서 일반화시키는 데 취약했던 점에 대한 초기 생태학자들의 생각을 반영했다. 〈만약에 우리가 모든 생태학 분야에 소급해 적용할 강력한 이론적 핵심을 개발하지 못한다면, 우리는 무질서한 정보의 거대한 조 류에 휘말려 바다로 떠내려갈 것이다.〉 수학적 이론 생태학의 발전을 토대로 생태학적 연구 방법을 변화시키려는 노력을 저지하고 비난했 던 이론 생태학의 반대 입장 부류에 의해서 맹렬하게 억압당하면서도, 그 당시 몇 사람의 생태학자에 의해서 이론 생태학의 발생 원인이 밝 혀지게 되었다 (Fre tw ell 1975). 1974 년까지 그 우려의 소리는 〈수학 생

태학은 확립 단계에 들어갔고 경쟁적 배타의 원리에 따라서 정립 여 부가 판가름 난다 〉 라고 표현되었기 때문에, 만약 이러한 저지가 계속 되었다면, 이론 생태학의 성립은 실패했을 것이다 (Van Valen 과 Pit el ka 1974). 이론 생태학에 관한 논문 발표 실적 면에서의 성공은 참으로 극적인 것이었다. 1970 년대, 3 년이 채 안되는 기간 동안, 이론 생태학 에 관한 논문 발표 건수는 거의 두 배로 신장되었는데, 이것은 엄청 난 가망성을 시사하면서 논문 발표 건수의 쇄도와 수많은 학술지의 발간을 암시하는 것이었다 (Ma y와 May 1976). 수학적 이론 생태학은 그것의 원조격인 로지스틱 방정식의 표시법에서 r 혹은 지수(指數)의 형상을 갖춘 것이었다 (Pa til과 Rosenzweig 1979). 그것은 일반적으로 〈 혁신 〉 이라 표현되었고 혹은 생태학의 〈 성숙 단계〉에서 〈예측〉 과학 으로 진입하는 데 필요한 학문적 윤활유 역할을 담당하기도 했다. 과학으로서 생태학은 지난 수년 동안 성숙기에 접어들었다. 일차적으로 서술적인 과학에서부터 새롭고 수학적인 기반이 첨가된 진화 생태학으로 발전하게 되었다 . (Craig 1976) 코디와 다이아몬드 (Cod y와 Di am ond 1975: vii)는 다음과 같이 주장 했다. 약 20 년 동안 새로운 패러다임은 많은 생태학 분야들을 강력한 계량적 이론과 자연계의 다양한 양상에 대한 지식을 결합한 조직화된 예측 과학으 로 변형시켰다. 이러한 혁신은 주로 맥아더의 연구 업적에 기인한다. 생태학적 이론의 혁신에 대한 한 가지 다른 관점은, 검정되지 않았 거나 검정할 수 없는 이론과 모델에 의해서 생태학은 혼란스럽게 되 었고, 반면에 경험적 연구는 뒷전으로 밀려났다는 것이었다. 데이튼은 홋날 「인용문의 모범 cita tion class ic」이라는 제목으로 실렸던 그의 논

문이 이론에 고무되었던 것은 아니라고 부정하면서 다음과 같이 기술 했다. 생태학은. 박물학의 기초 위에서 적절한 과학적 방법을 사용해 발전하는 것이 바람직한 생태학이라는 현실감을 인식하지 못한 채, 때때로 카리스마 적 인 수학자들에 의해서 주도되는 이론적 사조의 지배를 받는 듯하다. (Dayt on 1980) 데이튼이 어떠한 카리스마적 수학자들을 염두에 두고 한 말인지는 분명하지 않지만. 그 전에 허친슨 (Hu t chins on 1975) 은. 〈맥아더는 그를 비판하는 사람들을 잘 알고 있었다〉고 언급하면서. 박물학에 대한 올 바른 지식을 갖추고서 수학적인 추상적 개념으로 보완할 필요가 있다 고 지적했다. 〈적절한 과학적 방법〉에 대한 사항은 이론 생태학에 관한 많은 논 의의 핵심을 차지했다. 맥아더는 이론 생태학의 권위자라고 자주 칭송 받았는데 (Hutc h i nso n 1975 : McInto s h 1980a) , 그는 현장 박물학자들에 의해서 〈비범한 이론의 창출〉이 가장 원활하게 이루어진다고 인정했 지만, 그러한 〈박물학자들은 과학이 과연 무엇인지 잘 아는 사람들이 어야 한다〉는 단서를 붙였다 (Mac Arth ur 1962). 생태학이 과학의 한 분야로 성립될 수 있는가에 대해서는 초창기 비평가들과 현장 실천가 들 사이에 많은 논란이 있었지만, 대다수 학자들은 1960 년대에 와서 생태학이 과학의 한 분야로 정착되었다고 생각했다. 생태학자들 사이 에 〈적절한 과학적 방법〉이나 혹은 〈과학이 과연 무엇인가〉에 대한 합의점이 있었디는 것을 암시하면서, 생태학을 〈변혁적〉 주제라고 했 던 시어즈 (Sears 1964) 의 표현과 더불어, 생태학은 과학, 〈실험적〉 과 학, 〈현대〉 과학, 〈성숙한〉 과학, 〈예측〉 과학, 〈입법〉 과학, 〈경식〉 과학, 〈수학적 이론〉 과학 등으로 정착되었다는 주장들이 나오게 되 었다. 〈변혁적〉이라고 표현한 것을 제외한 모든 신조 수식어들은, 그

이전에 계속되어 오던 생태학이 서술적 , 재래식, 미성숙, 현상적, 연식, 비이론적이며, 〈 과학이 과연 무엇인가 〉 를 잘 파악하지 못했던, 혹은 적어도, 그 후의 생태학자 세대들이 과학이라고 믿게 되었던 바를 깨 닫지 못했던 박물학자들에 의해서 수행되었던 연구라는 주장과 그에 관한 암시적인 설명을 공통적으로 부언했다. 과학이 과연 무엇인가에 관한 개념과 생태학이 어떻게 이러한 과학적인 개념에 부합되는가 하 는 의문으로부터 야기되는 중요한 문제점들이 대부분의 과학자들과 특정 부류의 생태학자들 및 일반적으로 과학에 정통한 철학자들에 의 해서 도출되었다. 더욱이 이론 생태학의 특수한 개념들을 역설했던 몇 몇 생태학자들은 일관성이 없었을 뿐만 아니라 . 과학적인 개념들을 적 용하는 면에서나 그 개념들과 생태학의 연관성을 표현하는 면에 있어 서도 명쾌하지 못했다. 또한 과학이 과연 무엇인가에 대해서도 합일점 에 도달하지 못했다 . 1960 년대, 환경 위기에 대한 인식이 고조되면서 생태학은 각광을 받 기 시작했다. 생태학적 아이디어와 생태학자들이 환경 문제에 관여해 야 한다는 당위성은 예상된 바였다 . 부분적으로 초원 생태학이 초기 환경 위기에 대처하는 분야로 부상하게 되었다 (Tobe y 1981). 어류 감 소의 결과, 수계 생태학의 주요한 면모들이 상당한 발전을 보게 되었 고 육상 동물 생태학, 특히 곤충 개체군 생태학은 농업과 인류의 건 강에 미치는 곤충 개체군의 영향에 대한 관심의 소산물이었다. 일반 대중과 정책 입안자들이 환경 위기를 절실히 자각하게 되었던 것도 1960 년대의 중요한 변화였고, 그에 따라서 생태학은 환경 문제를 다룰 수 있는 역량을 갖춘 확고한 과학의 자리를 차지하게 되었다. 환경 문제를 해결하는 데 바로 적용될, 이상적이며 객관적인 법규들과 이론 및 모델들을 다루는 방편으로서 대중적이며 행정적인 집회들이 개최 되어 왔다. 생태학자들은 체험적 연구를 바탕으로 문제점들을 제기하 는 데 있어서 상당한 경험을 쌓았고 성과를 거두었지만, 1960 년대에 와서는 중복되는 문제점에 직면하게 되었다. 생태학자들은 해당 분야

고유의 이론 생태학을 발전시켜야 하는 요구에 부응하기 위해 고심했 고 미흡한 이론을 바탕으로 당면한 많은 응용 문제점들에 대한 특유 의 지침을 제공해야 하는 요청에 직면했다. 슬로보드킨의 표현에 의하 면, 생태학자들은 이론적인 근간 없이 경험적인 성과만 축적해 가는 헛수고를 강요당했다고 했다. 부분적으로, 〈 시스템 〉 생태학자들과 〈 이 론〉 생태학자들 사이의 명백한 괴리는 , 전자의 경영 중심의 생태학적 공학을 발전시키고자 했던 희망과 후자의 진화 이론을 바탕으로 이론 적인 과학을 창조하고자 했던 희망 사이에서 빚어진 소산물이었다 (Levi n 1968b) . 현재 의 생 태 학계 를 주도하고 있는 이 들 두 부류의 어 느 한쪽도 상호간의 이해의 폭을 넓히는 것을 포기하지는 않았다. 이 론 생태학자들은, 효율적인 자원 경영과 공공 정책은 수학적 개체군 이론을 바탕으로 하는 생태학적 이론 개발이 필수적이라고 주장했다. 한편, 시스템 생태학은 그 방법론과 모델 및 연구원들을 공학으로부터 도입했고, 어떤 시스템 생태학자들은 자신들의 학문을 공학과 생태학 이 결합된 것으로 간주했지만, 역시 시스템 생태학은 진보된 이론 생 태학으로 호평을 받았다. 심지어 어떤 학자들은 시스템 생태학이 생물 학의 한 분야로서 소박한 범주를 벗어나서 메타생태학 me t aecolo gy이 되었다고 묘사했다. 2 철학자로서의 생태학자 〈예측 과학의 초창기〉에 신념을 가졌던 이론 생태학자들은 〈과학이 란 과연 무엇인가〉에 대해 편협하나마 뚜렷한 지침을 제공했다. 그들 은 이론적 배경을 쌓기 위해 때때로 과학 철학 문헌들을 광범위하게 섭렵했다. 어떤 학자들은 생태학이 물리학 주도의 이론 과학의 틀 속 에 포함된다고 생각했다. 이론 생태학은 일반 과학에서 정립되어온 법 칙, 원리, 불변의 진리, 수학적 모델 둥을 바탕으로 복잡하고 다양한

생물학적 시스템들을 해석하려고 시도했다. 다른 학자들은 생태학 또 는 포괄적인 의미의 생물학이 자연계의 질서를 설명하고 예측하기 위 한 일반적인 이론을 만들어내는 데 있어서 물리학과 같은 경로의 발 전 과정을 기대할 수 있는지 혹은 기대해야 하는지에 대해 의문을 제 기했다. 18 세기에 상당히 발전하였고 질적, 역사적으로 구체적인 면을 강조하는 점에서 고전적인 물리학과는 차이가 있었으며, 생태학과 진 화 생물학의 발생 근원이었던 자연 과학 (L y on 과 Sloan 1981) 의 현장 실천가들은 20 세기에 생태학이 생겨나면서 그들의 후계자들을 갖게 되었다. 생물 철학 평론가들은 생물학을 단순한 미완성 물리학이라고 생각하지 않았다 (S inun on 1971: Ruse 1973: Hull 1974). 어떤 진화 생 물학자들은 생물학이 사실상 독자적인 과학이며 물리학에서부터 유래 하는 과학의 틀 속에 합치 시 킬 수는 없다고 주장했다 (A y ala 1974 : Mayr 1982). 생태학자들은 전통적으로 여러 부류로 나뉘어 있다는 점 생태학이 다루는 자연계의 체계는 본질적으로 복잡하다는 점 그리고 과학과 특 히 과학으로서의 생태학을 보는 철학적인 견해는 차이가 많다는 점 등이 이론 생태학을 평가하는 데 따르는 어려움이라는 것은 명백하다 (Morales 1975 : MacFadye n 1975 : McMuu llin 1976 : McInto s h 1980a, 1981b: May 1981a: Wi lso n 1981 : Niv e n 1982). 생태학적 이론을 공식 화하고 효과적으로 검정하기 위해 이러한 차별성들은 분명히 설명되 어야 하고. 해명이 안 된다면. 적어도 차별성 그 자체로 인정되어야 한다. 생태학적 이론에 대한 많은 논쟁들은 생태학의 발생 초기부터 갈라졌던 여러 전통들 상호간의 이해 부족에 기인한다. 이러한 쟁점들 은 최근 수십 년 동안 이론 생태학자들의 〈부류〉들 나름대로 과학에 대해 정의한 것이 옳다고 믿으면서 그 괴리의 골은 점점 깊어갔다. 생태학의 성립 과정이 특정한 과학 철학에 국한되었다는 믿음은 최근 의 생물 철학에 관한 저서나 몇몇 생태학자들의 과학 철학에 관한 설 명에 의해서는 정당화되지 않는다. 근래 이론 생태학의 중재인 중의

한 사람인 로버트 메이 (Ma y 1981a) 는 특히 〈 이론 일변도의 자기 방 호주의자들 〉 에 의해서 추진되는 〈 과학 방법론의 단순한 공식화 〉 를 강 력히 비판했다. 그는 과학이 합리적인 현상만을 추구하는 것이 아니라 고 했던 폴 페 이 어 라벤드 (Paul Feye r abend, cf. Broad 1979) 의 극단적 인 관점이 베이컨이나 포퍼의 관점들보다 오히려 나을 수 있다고 제 시했다. 생태학에 흔히 촉구되는 고전 과학의 이데올로기적 속성이 만 약 생태학을 〈성숙〉시키기 위한 것이라면 전적으로 부당하다. 어떤 이론 생태학자들은 바로 이 점에 대해 의문을 제기했다 (Slob odkin 1965). 메이 (Ma y 1981a) 는 생태학의 수학적 이론을 중요시했던 그의 초기 주장을 수정해, 서술적 모델을 포함하는 여러 가지 형태의 생태 학적 이론을 용인했다. 1960 년대와 1970 년대 생태학의 취향에 맞게 적용되었던 연구 방법 론들 중에서 적당한 과학적 연구 방법은 〈 H - D 〉 라는 약자로 잘 알려 진 〈가설-연역 철학 h yp o th e ti co-deduc ti ve phi loso p h y 〉 이었으며, 그것의 생태학자들에 대한 적합성 여부와 생태학자들에 의한 무시 여부가 공 통의 논제였다. 프렛웰 (Fre tw ell 1975) 에 의하면, 1955 년부터 약 20 년 동안 Ecology 지에 발표된 가설-연역법에 기초를 둔 논문의 수는 10 배로 증가했다 . 로젠즈바이그 (Rosenzwe ig 1976) 는 〈 생태학은 현재 성 숙 단계에 있고 〉 이러한 현상은 생태학자들로 하여금 〈 가설을 세우고 실험을 통해 증명하는 것〉을 바탕으로 〈가설-연역 철학 〉 을 발전시키 는 데 기여했다고 기술했다 . 가설-연역 방법론은 여러 가지 의미를 갖고 철학으로부터 유래한다. 루즈 (Ruse 1973) 는 가설-연역 체계를 물리 과학 이론 면에서의 공리와 같은 것으로 설명했다 . 일반적인 생 물학과 특히 생태학은 공리의 형태를 취하고 있지 못하기 때문에. 로 젠즈바이그와 프랫웰은 이러한 의미를 염두에 두지는 않은 듯하다. 그 들은 오히려 포퍼가 정립한 과학의 반증주의적 개념을 생각했다. 과학 연구 방법론에 관한 이러한 철학은 논리적인 실증주의의 쇠퇴로 인해 생긴 공백을 채우는 분야들 중의 하나이며. 그것은 생태학자들에게 자

주 권유되었다(Ja ks i c 1981 ). 그러나 맥패디언 (MacFad y en 1975) 이 논 평하기를, 어떤 생태학자들은 〈 생태학과 같은 종류의 과학이 어떻게 포퍼와 메다워 Medawar 의 가설-연역 개념에 부합되는지를 이해하는 것은 참으로 어려운 일임을 안다 〉 고 했다 . 그는 〈 연역적 방법을 잘못 사용 〉 함으로써 생기는 문제점들에 주의를 기울였다. 데이튼 (Da yt on 1979) 은 당시 철학자들의 관점의 추세를 검토하면서, 〈철학자들 스스 로는 공통적인 학문적 기반이 없는 듯하다 〉 고 평가했다. 그럼에도 불 구하고 , 그는 포퍼가 기술한 〈 과학적 연구 방법은 대담한 억측이며 또 한편으로는 그것을 반박하기 위한 교묘하고 엄정한 절차이다〉라는 문구를 인용하면서 포퍼의 입장을 정리했다. 데이튼 논문의 일부분은 이런 학설을 생태학과 혹은 다른 과학 분야에 적용하는 데 따르는 어 려움을 해설했다. 실제로 생태학은 〈대담한 억측 〉 이나 지나친 추측의 면모를 일부 지니고 있었고. 이것은 생태학적 문헌에서도 비일비재했 다. 슬로보드킨 (Slobo dkin 1962) 은 개체군 생태학에 관해 집필한 그의 저서 마지막 장에 〈 추측 Spe cula ti on 〉 이라는 솔직한 제목을 붙였다. 그는 이론 군집 생태학이 〈인정 가능한 생태학적 이론들에 대해 속성 의 한계를 좁히는〉 일반론적인 현상을 토대로 전개될 것이라고 짐작 했다 . 생태학의 인정 가능한 이론들에 대해 한계를 설정하는 것이 어 렵다는 것은 잘 알려져 왔다. 어떤 가설이나 이론을 반박하기 위해 포퍼에 의해서 요구된 〈엄정한 절차〉를 밟는 것은 보다 어려운 문제 이지만, 억측이나 추측을 반박하는 것은 훨씬 수월하다. 데이튼 (Dayt on 1979) 은 본질적으로 검정 불가능한 가설들에 대한 문제점을 고찰했고, 포퍼 이전 시대의 과학에서 챔벌린에 의해서 확인되었던 보 다 비타협적인 문제점까지도 1890 년에 언급했다. 이것은 상당한 설득 력을 지니고 있었기 때문에 S ci ence 誌 편집위원들은 그 논문을 75 년이 지난 후에도 다시 게재할 만하다고 생각했다 (Chamberl ain 1890). 지질 학자였던 챔벌린은 1870 년대 위스콘신 식물 군집에 대해 고찰하면서 식물 생태학자들을 능가했고 그 후에는 시카고 대학의 카울스에게도

많은 영향을 끼쳤다. 챔벌린은 과학자들 중에서 가설에 집착해 연구 활동을 펼친 나머지 그것의 오류를 소홀히 생각하거나 그 오류를 밝 혀내기를 기피하는 바람직하지 못한 경향에 대해 설명하였다. 그리고 이러한 경향은 〈지배적인 이론 〉 을 고수할 따름이라고 말했다. 가설에 대해서는 엄격한 검정과 반증적인 절차를 통해 부적절한 가설을 제거 해야 한다는 포퍼의 생각이 . 실제에 있어서는 학문적인 실패를 초래하 는 문제점을 야기하고, 그것의 · 철학적인 가치도 아랑곳없이. 챔벌린에 의해서 감동적으로 설명되었던 경향에 대응한다. 이와 비슷하게. 데이 튼은 어떤 가설을 추종하는 사람들의 강한 믿음이 그들의 비판적인 성향을 압도했을 때 그 가설을 시험하는 데 따른 문제점을 지적했다. 이론적으로, 이러한 어려움은 부적절한 가설이나 모델을 배제할 수 있 는 객관적인 판단력과 의지에 의해서 극복되어야 한다. 그러나 유감스 럽게도 반증하기보다는 검증하려는 경향이 생태학계에 등장하게 되고. 보다 철학적인 용어로 표현하면. 어떤 생태학적 아이디어들은 〈 구체화 〉 되었다 (Caswell 1976: Dayt on 1979). 최근에는. H-D 방법이 야생동물 학의 모습으로 응용 생태학에 파급되었다 (Romesbur g 1981). 롬즈버그 는 좋지 않은 점에서 야생동물학을 의학 연구에 비유했는데. 그것은 야생동물 생태학자들이 야생동물학의 오류를 밝혀내기 위해 H-D 방 법을 사용하지 않았기 때문이었다. 그러나 이 논문에서 생태학 연구에 〈과학적 방법〉을 적용하는 것에 대한 견해 차이는 분명히 있다. 예를 들면, 롬즈버그는 〈 모델의 작성은 과학적 지식을 이루는 수단으로 작 용하지 못한다〉고 적었다. 이러한 그의 주장은 모델이 미래를 예측하 는 데 실용적이지 못하다는 가정을 전제로 한 것이었다. 반면에, 생태 학에서 모델 작성자들의 새로운 세대는 모델이 가설이나 이론을 유도 하고 혹은 모델이 가설이나 이론 그 자체일 수 있다고 판단했고, 모 델의 주요 장점이 예측 과학을 만들어낼 것이라고 주장하였다 (McInto s h 1980a) . 생태학적 이론 정립을 모색하는 데 있어서 일반적으로 논의되는 또

다른 철학적 고려 사항은 귀납적 접근 방법을 능가하는 연역적 접근 방법의 장점에 관한 것이다. 전통적인 생태학자들은 연역적 방법의 사 용에 신통치 않았다는 비판을 상당히 받아왔는데, 그래도 잘 알려진 초기 생태학적 이론들 중에 어떤 것들은 지극히 연역적이었다. 허친슨 (Hutc h i nso n 1963) 은 포브즈의 〈 소우주 〉 개념을 〈 미국 육수학 발전의 원동력이 되는 최초의 중요한 이론 생태학적 성과 〉 라고 표현했다. 포 브즈 (Forbes 1887) 는 이 이론을 전개하면서 명백한 연역적 접근 방법 을 채택했고. 일반적으로 철학에서는 귀납적 방법이 적당하다는 주장 을 납득하지 못했다. 귀납적 방법 한 가지만 도입해 자연계의 원시적인 질서를 규명하기 위해 서는 전세계 모든 부분에서 오랜 시일에 걸쳐서 수없이 많은 관찰 자료가 요구되기 때문에. 이미 정립되어 있는 애초의 원리의 도움을 받아 핵심적 인 방향을 잡고 재래식 경로를 통해 우리의 목표를 향해 전진한다면 보다 긍정적이고 만족한 결론에 도달할 수 있을 것이다 . 클레멘츠 (Clemen ts 1904, 1905) 는 초생물체로서의 극상 군계에 관한 영향력 있는 연역적 이론을 개발했는데, 이것은 분명히 이러한 일반화 에 대한 귀납적 논의의 근거가 제시되기 전이었다. 그러나 다른 원시 생태학자들과 초기 생태학자들은 귀납적인 입장을 강하게 고수했다. 셈퍼 (Sem p er 1881) 는 보편적인 명제로부터 이론적인 설명을 나열하는 좋지 못한 습관에 대해 〈최후의 경고〉라는 제목의 논설로써 주의를 환기시켰다. 그러나 셈퍼는 이름하여 생리학의 〈기계적이며 효율적인 원인을 모색하는 연구 방법의 범주에서 점차적으로 생명의 존재에까 지 이르게 되는 탐구 가망성〉을 예견했다. 스팔딩 (S p al ding 1903) 은 다음과 같이 기술했다. 실제 있는 그대로의 현상적인 사실들을 표현하고 그에 대한 자료를 축적

하는 작업은 생태학적 연구 업적을 달성하기 위해서 기울이는 시간의 십분 의 구 또는 가능하다면 백분의 구십구가 소요되어야 한다. 가설이 매혹적 이기는 하지만. 우리 모두는 관찰하기에 분주한 사람들로 하여금 우주의 이론에 대해 그들이 획득한 결과 를 신속히 우리에게 보여줄 것을 요구하는 과오를 범해 왔다. 현재에는 사실 여부를 확인하고 모든 것을 정확하고 완 전하게 그리고 모든 시간에 걸쳐서 기록하는 것이 생태학 연구자의 주 업 무가 되었다. 그러나 아담스 (Adams 1913) 는 지질학자인 찰스 반 하이즈 Charles Van Hi se 의 말을 다음과 같이 인용했다. 나는 사실들을 관찰하고 그것들이 어떠한 이론에 의해서도 편협되어 있 지 않다는 것을 찾아낸다고 어떤 사람이 말하는 것을 들었다 . 나는 이렇게 말하는 것이 그 사람의 업적을 비난하는 것이 될 뿐만 아니라, 그러한 입 장을 고수하는 것이 불가능하다고 생각한다. 반 하이즈의 관점에서, 수집한 사실들을 취사 선택하는 것은 그 사 실들의 무게와 중요성이 이론들에 내포되어 있음을 암시하며, 이러한 입장은 그 후의 생물 철학자와 생태학자에 의해서 전수되었다. 그러나 공공연하고 암암리에 생태학 연구에 대한 귀납적 접근 방법은 계속되 었다. 그 후에 로프 H. M. Rau p가 수행했던 연구 업적은 확실하고 당 당하게 귀납적이었고 베이컨식이었으며 연역적 이론, 적어도 클레멘츠 의 이론과는 상반되는 것이었다 . 1930 년대부터 수행된 로프의 연구들 은 〈세간의 절박한 연역적 해설의 날카로운 비판〉을 무시하고 , 귀납 적 방법으로 〈진리〉와 〈현실〉에 접근한 것으로 해석되었다 (S t ou t 1981). 귀납적 접근 방법은 현대의 생태학 연구에서, 때때로 예기치 않은 곳에서도 지속되고 있다. 이론적 예측 과학으로서의 생태학을 공 공연하게 지지했던 하퍼는 다음과 같이 기록했다•

대부분의 생태학적 일반화의 밑거름이 되는 것은 특 정한 국소 조건에서 와트가 식물개체들을 연구해 얻은 결과처럼 개체들에 대한 반복적인 연구 에서부터 비롯된다고 나는 주장한다. 이들 중에서 많은 것들은 법칙이 아 닌 개념이 된다 . (Ha rper 1982) 아담스 (Adams 1913) 는 1802 년 플레이페어 J. Pla yfair라는 이름의 지 질학자가 했던 충고를 되새겼다 . 〈진리라는 것은 참으로 물리학적 탐 구 속에 있는데. 이론과 관찰 연구 작업은 병행해 진행되어야 한다.〉 이 〈 진리 〉 는 거의 2 세기가 경과한 후에 되풀이되었다. 그러나 실제로 동물들이 무엇을 할 수 있고 그에 따른 중요한 문제점이 무엇인가에 대해 주의를 기울이지 않고…… 많은 양의 진부한 이론들을 쌓아나가는 것을 피하기 위해…… 오늘날의 이론이 경험적인 연구 작업과 병행해 발전해야 한다는 것은 중요한 사항이다. (Werner 와 Mittel bach 1981 ) 이런 훌륭한 충고는 생태학자들 사이에 한층 확산되어야 하고, 연역 적 이론의 인정과 함께 귀납적 생태학의 비판 그리고 그 반대의 경우 도 자주 등장하고 있다 . 아마도 생태학적 이론가들 사이에서 가장 혼란스럽고 지속적이며 결론이 잘 나지 않는 논쟁은 전통적인 전체주의자들, 신전체주의자들 과 자각적인 혹은 비자각적인, 환원주의자들 사이의 논쟁인데, 비자각 적 환원주의자들은 때때로 그들 스스로를 전체주의자로 표현하기도 했다 (Le vins 1968b: Allen 과 Sta rr 1982). 포브즈, 버지, 클레멘츠 및 탠즐리로부터 레오폴드를 거쳐서 앨리에 이르는 가장 전통적인 생태 학자들은 분명히 전체주의자들이었고 군집을 적어도 하나의 생물체와 같은 것으로 간주했다 (Bodenhe im er 1957 : McInto s h 1976, 1980a) . 대 다수의 전체주의자들은 그들 스스로를 최악의 경우, 악령과 같은 환원

주의자들을 대항해 진영을 갖춘 소수 그룹으로 생각하거나. 최선의 경 우. 환원주의와 공존 관계를 발전시키는 소수 그룹으로 생각하지만. 전체주의는 현행 이론 생태학에서 계속 주요 논제가 되고 있다. 전술 한 바와 같은 극단적인 설명은 문제점의 하부 구성 요소들을 보다 큰 기능적인 전체에 통합시킬 것을 요구했고. 이러한 노력은 많은 학문적 공동체에 의해서 강력하게 억제됨으로써 전체주의적 관점을 가진 학 회와 연구자들을 소외시킨다고 비난받았다. 이러한 억제 작용의 좋지 못한 면모는 연구자 개인들로 하여금 전체주의 적 관점을 포기하게 하는 것이 아니라, 오히려 다른 사람들이 전체주의적 관점을 갖고 연구하는 것을 봉쇄하는 것이다. (Ca irns 1979) 오덤은 과학이 환원주의와 전체주의 두 가지 모두를 겸비해야 한다 고 인정했지만, 전자는 그런 대로 성행했고 후자는 거의 발전을 못했 다고 주장했다. 오덤이 시사하기를. 학문 분야 중에서 〈 경제학조차 〉 전체주의를 향한 발전을 도모하고 있음에도 불구하고, 〈 생태학은 전체 주의에 기여한 바가 거의 없는 분야들 중의 하나로 남아 있다〉고 했 다. 멀러 C. H. Muller 와 같은 생태학자는 〈 1950 년대에도 그러했지만. 여전히 생태학 연구에서 환원주의가 만연하는 것에 대해 염증을 느끼 고 있다〉고 했다 (Muller 1982). 그러나 마가레프 (Mar g ale f 1968) 는 〈생태학 연구에서 환원주의적 접근 방법은 대단히 효과적〉이라고 생 각했다. 콜린보 (Co lin vaux 1982) 는 탠즐리 이후의 생태학자들이 전체 주의를 단념했다고 기록했지만. 생태학에서 환원주의와 전체주의의 무 익한 양 극단성은 자주 거론되어 왔다 (Rosen 1972: Lane, Lau ff, Levi ns 1975 : MacFadye n 1975, 1978 : Innis 1976 : Lidike r 1978 : Salt 1979: McInto s h 1980a 1981 : Cody 1981 : Ha rper 1982). 리다이커 Lidike r 는 생태학의 개체군 동태 연구에서는 35 년 동안 환원주의적 접 근 방법이 지배적이었다고 주장했다. 코디는 환원주의에 대응해 전체

주의적 접근 방법을 고수하려고 노력한다면서 다음과 같이 말했다. 나는 이것이 진정한 생태학이라고 생각한다. 그렇게 되어야만 우리는 실 험적 환원주의 및 생태학을 궁지에 몰아넣는 세속적인 탁상 공론의 수렁에 서 벗어날 수 있다. (Cody 1981 ) 그는 〈 세속적인 탁상 공론 〉 과 관련된 환원주의와 전체주의를 대조 하면서 때때로 전체주의에 관련된 소신있는 목소리를 높였다. 맥패디 언 (MacFad y en I978) 은 〈 내가 전적으로 사리에 맞다고 신뢰하고 있는 환원주의적 과학에 대해 〉 생태학자들은 자주 강한 비판을 가한다고 설명했다. 이러한 신뢰에 대한 그의 정당성은 생태학이 고유의 역학적 인 속성을 갖고 있는 복잡한 시스템을 다룬다는 점에 근거를 둔 것이 었다. 환원주의와 전체주의는 생태학 문헌과 진화 생물학에 관련된 연구 업적에서 빈번하게 비판을 받았으며, 어떤 학자들은 두 가지 모두에 대해 비판적이었다. 환원주의 생물학에 대한 전체주의 생물학자들의 반복적인 비판은 환원주의 생물학을 쇠퇴시키거나 소멸시키는 정도까 지 생각하게 되었다. 루원틴 (Lewon tin 1983) 은 그의 학과(하버드 대 학)로 올라가는 엘리베이터 속에서 환원주의자 유해를 보았다고 상징 적으로 기술했다. 루원틴 (Lewon tin 1968) 은 한때 〈생태학과 진화론의 문제점은 너무나 복잡하기 때문에 전체주의적인 서술이 아니고서는 다루어질 수 없다고 주장하는〉 생물학자들을 〈채집 전문가〉라고 비판 했다 . 루원틴은 진화 생물학에 적용되는 〈데카르트 환원주의〉에 관한 그의 비판의 강도에 대해서도 같은 무게를 싣는다 (Le vins와 Lewonti n 1980: Lewonti n 1983). 개체군 유전학을 생태학에 도입하는 데 대한 지지자로서 (Lewon tin과 Baker 1970) 그리고 때로는 생물학자들의 철학 적 견해에 대한 논평가로서 루원틴의 관점은 주목을 받을 만 하다. 루원틴은 데카르트 환원주의 및 그가 이름 붙인 〈몽매주의 obscuran-

ti s t〉적 전체주의에 대해 강력하게 이의를 제기한다. 그가 시사하는 바 로는. 전통적인 전체주의와 환원주의 두 가지 모두를 거부하고 변증법 적 유물론과 관련된 생물학적 문제점에 접근하는 방도를 취하는 것이 가능하다. 전체를 이상적으로 정리된 어떤 원리의 구체화로 보는 이상주의적 전체 주의와는 달리, 변증법적 유물론은 전체를 그 자체의 부분들과의 상호 작 용과 어떤 전체가 부분이 되는 보다 큰 전체와의 상호 작용으로부터 생기 는 우발적인 구성체로 간주한다. 전체와 부분은 서로가 서로 를 완전하게 한정짓지는 않는다. (Le vins와 Lewontin 1980) 이 논문에서 루원틴과 공동 집필자인 레빈스는 분명히 전체주의자 이지만 (Lane, Lauf f, Levi ns 1975), 필시 〈 이상주의 〉 나 또는 〈 몽매주의 〉 를 옹호하지는 않는다. 전체주의와 환원주의 사이의 차별성은 생태학의 발전 과정에서 여 러 차례 등장했다. 허친슨 (Hu t c hins on 1964) 이 기술하기를, 1915 년 버 지의 호수의 열 수지 개념은 단일 상황 변이를 암시하는 〈 전체론적 hololo gic al 〉 인 것이었고 ` 포브즈의 호수를 〈 소우주 〉 로 보았던 개념은 여러 가지 상황 변이를 암시하는 〈 부분론적 merolo gi cal 〉인 것이었다고 했다. 포브즈는 곤충과 어류를 연구했고 버지는 열 수지에 관여하기 전에 플랑크톤을 중점적으로 연구했지만, 두 학자 모두 호수를 하나의 생물체로 간주한 개념은 동일하며, 포브즈는 전체가 부분을 만들어낸 다고 명백히 주장했다. 그러나 허천슨이 두 학자의 개념을 구별한 것 은 여러 개의 부분들 혹은 〈미시적〉 변이룰 집중적으로 조명한 이론 생태학의 면모로부터 〈거시적〉 변이(예를 들어, 에너지)의 관점에서 전체를 집중적으로 조명한 또 다른 이론 생태학의 면모를 분리시키는 초석이 되었다(Ori ans 1980). 생물체적 군집을 표명한 클레멘츠의 개 념과 그것의 오랜 라이벌인 글리슨의 개별적 군집 개념 사이의 오랜

논쟁은. 그들의 개인적인 성향, 즉 클레멘츠의 전체주의와 글리슨의 환원주의에 입각해 리처드슨Ri chardson 에 의해서 해설되었다. 그러나 리처드슨이 시사했던 바와 같이, 그들 각자의 생태학을 향한 학문적인 접근 방법은 그들이 연구했던 분야에 의해서 영향을 받은 것 같지는 않다. 토비 (Tobe y 1981) 가 기술하기를, 클레멘츠의 전체적 생물체적 관점은 스펜서의 생각과 학문적인 신조가 유사한 사회과학자들과의 교류를 통해 많은 영향을 받았고, 이것은 클레멘츠가 초원 생태계 연 구에 의한 영향보다 훨씬 설득력이 있다고 했다. 글리슨의 개별적 군 집 개념의 근원은 완전히 밝혀지지는 않았으나, 클레멘츠와 같이 초원 지역에서 연구했던 러시아 생태학자인 라멘스키가 제안한 개념과 상 당히 유사했다 (McIn t osh 1975b, 1983b) . 리처드슨(Ri chardson 1980) 은 전체주의 생태학자들과 환원주의 생태 학자들 사이의 차이점을, 전체는 그 나름대로의 독특한 창발 속성 emerge n t p roperty 961 을 가지 고 있으며 전체 는 부분들의 합계 이상의 그 무엇이라고 주장한 전체주의적 생태학자의 관점에서 구별했다. 이러한 가정은 생태학자들에게서 바롯된 것은 아니었지만 초창기 〈자의식〉 생태학에서 표면화되었고 현재까지 부분들의 합계와 전체들에 관해 빈번하고 꾸준히 발표되어 온 문헌에서 계속되고 있다 (McIn t osh 1981 ). 1935 년에 탠줄리는 부분들의 합계가 도대체 어떤 의미를 갖고 있기에 전체와의 구별성이 계속해서 주장되는지에 대해 의문을 제기 했다. 스미스 (F. E. Sm ith 1975a) 는 미국생태학회 학회장 연설에서 〈생 태계에 대한 두 가지 극단적인 관점이 인정될 수 있다〉고 말했다. 한 가지 관점에 의하면. 생태계는 그 부분들의 합계로서 나타난다. 〈전체 에 대한 어떠한 해석이라도 그것의 부분들로부터 유래한다.〉 또 다른 한 가지 개념에 대해 스미스는 〈생태계는 생물종의 진화에 의해서 형 성된 것이라기보다는 생물종의 진화를 유도하는 그 나름대로의 특이 96) 우주나 생물게에서 부분이 합쳐 새로운 시스템을 이룰 때. 전혀 예상하지 못하 며 계속해서 나타나는 성질― · 옮긴이 .

한 점을 갖고 있다〉고 표현했다. 하퍼 (H arp er 1982) 는 〈 복잡성이라는 것이 더 이상 부분들의 작용과 그 상호 작용이 합해진 개념이 아니라 〉 는 〈확신〉을 가져야 한다고 촉구했다. 그러나 전체주의적 관점에서는. 〈부분들의 상호 작용〉은 전체를 부분들의 합계 이상의 그 무엇으로 만드는 바로 그것이다. 하퍼는 생태학을 결정짓는 것이 철학이라고 생 각했다. 우리의 육상 생태학 지식이 대조적인 철학적 견해들에 의해서 결정되게 했던 중요한 지적 관념이 있다 . 군집의 역사를 바탕으로 전개되는 개별주 의적 해석과, 군집을 제한된 자원의 대조적인 압력에 의해서 지배되는 것 으로 혹은 어떤 강압에 의해서 안정된 상태로 수렴되는 것으로 보는 전체 주의적 해석이 그것들이다. (Ha rper 1977b) 하퍼의 철학적 사상의 골격은 생태학의 모든 입장을 정확하게 묘사 하지 못할 수도 있는데, 그것은 몇 사람의 반전체주의 철학의 지지자 들이 군집을 안정된 상태나 평형 상태에서 자원의 통제를 받는 것으 로 보기 때문이다. 합당한 철학적 사조들에 생태학자들을 할당하는 것 이 복잡한 문제이기 때문에. 어느 정도는 독립적인 분리가 있을 수 있다. 루원틴 (Lewon tin 1983) 은 변증법적 유물론을 부분들의 합계와 전체의 속성에 관한 극단적인 논쟁을 회피하는 것이라고 해석했다. 전체는 부분들의 합계 이상의 그 무엇이 아니라 부분들의 상호 작용 과 정울 통해 부분들 그 자체로서 다시 정의 내려지고 만들어진다. 그러나 오덤과 같은 권위있고 명백한 전체주의자들은. 뚜렷한 〈거시 적〉 속성들이 조직체의 보다 상위 수준에서 창발하고 이렇게 창발한 속성들은 구성 요소들을 조절하며 전체를 설명하는 데 필요하다고 정 리할 수 있는 클레멘츠의 생각을 계속적으로 표출했다. 오덤은 이러한

관점을 철학자들과 생태학자들 모두의 성과로 돌렸다. 생태학자와 철학자들은 오랫동안 생물체보다 큰 단위의 조직체에서는 전 체가 부분들의 합계 아상의 것이라고 주장했다. 모든 철학자들이 동의하지는 않은 (Mackl in과 Mack lin 1969) 위의 주 장에 대해, 최근의 생태학자인 솔트 (G. W. Salt 1979) 는 속성들의 창 발이 의미하는 바에 대하여 탠즐리와 뜻을 같이 하여 의문을 제기했 다. 솔트는 창발을 그다지 의미 심장하지 않은 〈 유사어〉라고 표현했 고, 소위 창발 속성들은 합계 이상의 것이 아니라 단순히 보태어진 〈 수집된 〉 속성들이라고 주장했다. 솔트는 창발 속성들에 대한 식별의 어려움을 지적했고 생태학에 있어서 그것들이 의미하는 바는 명확하 지 않다고 말했다. 다른 관심있는 생태학자들은 솔트의 주장을 검토하 기 위해 철학 문헌을 참조했다. 에드슨, 포인, 냅프 (Edson, Foin , Knap p 1981) 가 주장하기를 창발에 대해 의문을 제기하는 것은 생태 학과는 무관한 것이며 그 발전을 저해할 따름이라고 했다. 생태학자들 은 생물 개체와 개체군에서부터 특정한 분류 단위의 군집, 생물군계 또는 식물과 동물의 집합체, 여러 종류의 경관 단위 그리고 가장 보 편적으로 , 생태계에 이르기까지의 여러 가지의 〈조직체 수준〉에 대해 연구를 수행해 왔다. 이들 모든 생물 단위 수준들은 제각기 다른 개 념과 연구 방법을 요구하고, 경험적으로 너무나 많은 차이가 있다 . 생태학자들 사이에서 접하게 되는 많은 차이점은 환원주의, 전체주 의, 창발주의 둥에 대해 의문을 제기하는 자세에서 유래한다. 어떤 학 자들은 창발에 관한 생각과 조직체 수준에 관련된 개념을 거부한다. 고유의 속성들만을 다루는 조직체 수준들의 개념과 단일 생물종 개체 군의 행태를 기본으로 하지 않는 이러한 수준들에 대한 특별한 이론 은 오류라고 간주되 었다. 하퍼 (Ha rper 1982) 는 군집 이 부분들의 합계 이상의 속성들을 갖고 있다는 〈거의 종교적인 관점〉을 거부했다. 일

부 다른 학자들은 조직체 수준들에 대한 개념을 기꺼이 포용했고 이 러한 수준들은 다른 하위 수준들에서는 찾아볼 수 없는 독특한 법칙 이나 속성을 갖고 있다고 주장했다 . 알렌과 스타 (Allen 과 Sta rr 1982) 는 『계층 구조 H i erarch y』라는 제목의 저서에서 기록하기를. 생태학에 서 창발 속성은 관찰 규모에 따라서 결정되고 두 가지 형태로 인식된 다고 했다. 하나는. 관찰자가 충분한 지식을 갖추고 있지 않기 때문에. 그 부분들에 대한 다음 연구에서는 창발 속성들이 소멸되어 버리는 것이라고 했다. 어떤 생태학자들은 창발하는 모든 속성들이 이러한 소 멸의 소지가 있다고 생각하며. 적어도 〈원리에서는〉 모든 속성들이 부분에 대한 적합한 지식에 의해서 식별될 수 있다고 주장한다. 그러 나 알렌과 스타는. 전체의 어떤 속성들은 실제로 창발하며 본질적으로 부분들로 축소될 수 없다고 했고. 이러한 속성들은 해당되는 계층 구 조 수준에서 시험되어야 하고 그 수준에 적합한 법칙에 의해서 설명 될 수 있다고 주장했다. 3 생태학 이론과 진화 생태학자들이 선택한 특별한 철학적 입장을 파악하는 어려움 이외 에, 생태학 이론을 평가하는 데 따르는 또 다른 어려움은 생태학 이 론으로 간주될 수 있는 것이 무엇인가를 확인하는 것과 혹은 여러 가 지 다론 명칭으로 장황하게 널려 있는 이론들을 식별하는 것이다. 전 통적인 생태학자들은 일반적으로 그들의 아이디어를 개념이나 원리라 고 생각했고 드물게 이론이라고 지칭했다 (McIn t osh 1980a). 그러나 초 기의 생태학자들은 증가하는 생태학적 자료의 뭉치를 체계화할 수 있 는 이론의 필요성을 강조했고, 그 사람들 중에서 엘튼 (El t on 1927 : 188) 은 다음과 같이 기록했다.

생태학의 연구 방법은 일괄적인 쇄신을 요한다 . 이것은 지난 천년 동안 수집 되어 왔으나 산발적으로 분리된 사실들에 대한 풍요로운 수확이 자연 계에서 동물 생활상의 일반적인 기능에 관한 사항들을 이해하도록 하고. 특 히 동물 개체수가 조절되는 양상에 관한 통찰력을 갖추도록 하는 연구 이론에 융합될 수 있도록 하기 위함이다. 이러한 주장에도 불구하고. 20 세기 중엽의 동물 생태학에 관한 원리 개론서의 저자들은 〈 생태학자들은 생물학적 이론에 보편적으로 무관 심하다 〉 고 지적했다 (Allee 등 1949). 최근 수십 년 동안 생태학적 이 론의 대거 출현을 감안할 때. 오늘날의 생태학 교과서들과 참고 서적 들이 〈 이론th eo ry 〉 이라는 색인어를 거의 사용하지 않고. 반면에 〈경쟁 comp e ti tion > , 예식 fora g ing> , 〈 생태 지위 nich e> 혹은 〈 개체군p o p ula­ tion > 둥과 같은 생태학적 이론과 관련된 색인어를 표시하는 것은 의 외의 일이다. 근래에 발간된 『 생물학의 이론적 개념 사전 Di ct i on ar y of Theoreti ca l Concept s in B i olo gy 』 (Roe 와 Frederi ck 1981) 은 생태학에 속 하는 수많은 〈 이론들 〉 의 목록을 작성했는데. 이들 중에서 상당수는 이론으로 간주하기 어렵고, 시대에 뒤떨어지며, 이상하게 명명되었고 혹은 단순히 한 사람 또는 소수의 사람들에 의해서 독특하게 사용되 는 것들이다. 생물학과 마찬가지로 생태학 역시 명백하고 검정 가능한 이론적 골격을 거의 갖추지 못하고 있다고 일반적으로 비판을 받아왔 다 (Haskel 1940 : Bray 1958 : Slob odkin 1961 : Or ian s 1962 : Wate n nan 과 Morowi tz 1965: Pete r s 1976). 루이스 (Lew i s 1982) 는, 생물학적 이 론을 공부하는 학생들과 후대의 전문 생물학자들을 양성하기 위해 생 물학을 가르칠 때, 공식적인 이론적 공리의 보다 합리적인 사용을 촉 구했다. 이론 생태학은 근래 생태학에서 세인의 주목을 끌기 위한 면 모 중의 하나임에도 불구하고 확립된 이론, 그것의 기본 공리, 기원. 그것의 명칭이나 유사 명칭에 관해 생태학자들 사이에서 합일점을 찾 는 것이 쉽지 않다. 스미스 (F. E. Sm ith 1976) 는 다음과 같이 기술했

다. 〈 생태학에서 가설을 이론이라고 칭하거나 혹은 반복적인 것을 개 념이라고 생각하려는 현재의 추세는 입증된 것과 공리화된 것 사이의 혼란을 초래한다. 〉 이론 생태학은 여러 학자들의 관점에 따라서 다양하게 고찰되고 있 고. 모든 사람들은 이론 생태학이 1920 년대의 수학 생태학에서 출발했 다고 생각하지는 않는다. 글라켄 (Glacken 1967) 과 에거튼 (E g e rt on 1973) 은 자연계의 균형 개념에 초점을 맞추었는데. 에거튼은 이것을 〈가장 오래된 생태학적 이론〉이라고 표현하였다. 이 개념은 신의 섭 리 박물학의 전통이라고 판단될 수 있고. 린네나 뷔퐁의 과학적 논저 는 전혀 다른 학문적 배경에서 쓰여졌기 때문에 생태학적 이론이 아 니라는 주장이 가능하다. 자연계의 경제 개념 중에서 다윈의 진화 이 론은. 리글러(Rig ler 1975b) 가 제시했던 바람직한 반증 가능한 이론에 는 미치지 못하지만. 과학 역사가인 스토우퍼 (S tauffer 1957) 에 의해서 〈기본적인 생태학적 개념〉이라고 묘사되었다. 그러나 스토우퍼와 여러 생태학자들 (S p al ding 1903: Cowles 1904) 은 생태학의 발생 기원을 다 윈의 연구 업적 덕분으로 생각했으나. 역사가인 보짐머 (Vorz imm er 1965) 가 판단한 바에 의하면, 다윈은 생태학에 기여한 그 자신의 역 할을 대수롭게 여기지 않았다 . 그럼에도 불구하고, 보짐머는 〈자연 선 발이 작용하는 조건〉에 따라서 생물종의 분화가 유발되는 것을 확인 한 다윈의 명성을 높이 평가했다. 보짐머는 부언하기를. 〈이 개념은 생태학이 본격적인 궤도에 진입하는 중요한 계기이다 〉 라고 했다 . 식물 생태학자인 하퍼 (H arpe r 1967) 는 이러한 이론적 근거를 들어서. 〈자연 선발에 의한 진화 이론은 필시 가장 위대한 생태학적 관찰에 의해서 정립된 생태학 이론이다〉라고 단정했다. 이 말이 용납된다면. 생태학 의 기능을 연구하는 것은 생물체들의 적응을 설명하려 한 것이었다는 초기 생태학자들의 빈번한 주장은 당연히 생태학적 이론에 해당된다. 사실상 하퍼에 앞서서. 카울스 (Cowles 1908) 는 〈도태 선발의 해석은 자연계 현장에서 도출되는 생태학적 문제이다〉라고 적었다. 카울스

(Cowles 1909) 는 〈 라마르크식 직접 적응 이론 〉 을 〈 생태학적 이론들 중에서 가장 해악적인 것 〉 이라고 표현했다. 클레멘츠 (Clemen ts 1909) 와 같은 생태학자들과 루츠 (Lu t z 1909) 와 같은 생물학자들이 생물종 은 환경의 영향력에 의해서 변형된다고 믿었던 시절과, 다윈이 〈 자연 선발과는 독립적으로 먹이와 기후 등과 같은 직접적인 영향력에 충분 한 비중 〉 을 두지 않았던 것을 유감스럽게 생각하면서 루츠가 다윈의 연구 업적을 인용했던 시절에는. 자연 선발 및 도태에 관한 생각이, 그 진정한 의미가 무엇이든 간에, 생태학적 이론으로 간주되었다. 찰 스 로버트슨 (Charles Roberts o n 1906) 과 같은 생태학자는 생물종의 분 화를 〈 단지 생태학적 과정일 뿐 〉 이라고 주장했다. 로버트슨의 선견지 명적 관점에서는 〈 생물종이 적응에 적합한 군집 구조보다는 경쟁이 없는 서식처에서 그 특성이 발휘된다. 〉 그의 견해에 의하면. 새로운 생물종은 경쟁을 통한 자연 선발에 의해서 생성된다고 할 수 있다. 쉘포드 (She lfo rd 1913) 와 같은 초기 동물 생 태 학자들은 군집 구조적 적응이 생태학의 기초 개념에 해당되는지에 대해 의문을 제기했고, 동 물들은 한 장소에서 번성하고 〈 우연한 기회에 적응할 수 있는 다른 장소를 찾게 된다 〉 는 것을 실용적인 가설로서 제안했다. 아담스 (Adams 1913) 는 적응을 〈 과정 〉 과 〈 결과 〉 로 구별해 설명했는데, 즉, 〈 과정 〉 을 생태학적 절차로 보았고 진화적인 〈 결과 〉 와는 다르게 생각 했다 . 그는 진화의 해석은 〈 살아 있는 동물의 생태〉에 달려 있다고 주장했다. 그러나 앨리 등 (Allee 등 1949) 은. 하퍼가 호소했던 바와 같 이. 생태학자들이 〈 자신들 〉 이 개발했던 이론을 유전학자와 계통분류학 자에게 대부분 넘겨주었다고 말하면서. 진화의 원리를 발전시키는 데 있어서 생태학자들의 〈의외의 과묵함 〉 을 비판했다 . 그렇지만 역시, 생 물종 분화에 관한 신다윈주의 관점의 본질은 생태학자들의 전통적인 지식으로 자리잡았다. 허천슨 (Hu t c hins on 1959) 은 이 사실을 명확히 언급했고 개체군 이론에다가 연결시켰다.

분포 범위의 격리와 그 후 상호간의 침입과 연관된 자연 선발의 과정은, • 볼테라가우제 원리에 따라서, 평형 상태에서 별개의 특유 생태 지위를 차 지하는 동일 지역 서식 생물종들의 진화를 유발한다는 견해에 나는 동의한다. 진화의 원리를 발전시키는 데 참여한 생태학자들의 〈 의외의 과묵함 〉 에도 불구하고, 몇몇 학자들은 생태학이 진화 사상의 발전에 중요한 역할을 담당한 것으로 인정했다. 기셀린 (G hi se lin 1980) 은 〈 다윈의 학 문적 혁신은 기본적으로 생태학적 문제이며 계통 분류학적인 것이 아 니다〉라고 단언했다 . 포드 (E.B. Ford 1980) 가 기록했던 바에 의하면. 1930 년대 와 1940 년대에 진화적 인 추론법을 개 발하는 기본적 인 여섯 단계들 중의 하나는 〈생태학과 실험실 유전학의 결합된 방법에 의해 서 추진되는 진화 연구〉라고 했다. 이름이 붙여지지 않았던 이 결합 방법은 20 세기 초기에 시작되었고. 연구 작업의 상당 부분은 진화론, 유전학. 분류학, 생태학 등이 혼합된 문제점을 다루었다. 이러한 연구 업적의 대부분은 생태학 관련 학술지가 아닌 곳에서 발표되었으며. 일 반적으로 확립된 생태학 분야가 아닌 계통 분류학이나 유전학의 학문 적 골격에서 분류되었던 것을 미루어보면, 생태학자들의 〈 과묵함 〉 은 여실히 드러난다. 생물종 분화에 대한 환경 영향력의 전통적인 실험은 프랑스 식물학자인 개스톤 보니어 Gasto n Bo nni er 에 의해서 수행되었 는데. 그의 실험 보고서는. 어떤 식물종의 저지대 생육 형태를 가진 개체들을 고산 지역으로 옮겨 심거나 혹은 그 반대로 했을 때. 각각 의 원래 생육 형태가 상호 다른 지역의 생육 형태로 변하는 결과를 보고했다 (S t ebb ins 1980). 저명한 화석학자들과 더불어서 미국 생태학 자인 클레멘츠는 라마르크식 진화론에 확신을 갖고 있었고, 자신의 ' 고 산 지역 연구소에서 유사한 실험에 착수했다. 1928 년. 그는 〈린네식 분류법에 의한 몇 가지 식물종들은 조직학적이고 형태학적으로 다른 식물종으로 편입 조정이 가능함〉을 발견했다고 주장했다 (McIn t osh 1983a). 클레멘츠는 식물 분류학자인 하비 홀 Harve y .M. Hall 과 공동

으로 연구했는데 , 홀이 클레멘츠의 연구 지역을 방문했을 때 , 그는 관 찰 자료 기록 방법이 클레멘츠의 주장을 뒷받침하기에는 피상적이며 부적합하다는 것을 깨달았다 (W . M. Hies ey 1983 개인 면담). 1926 년 홀은 자신의 이식 시험 포지를 마련하고 영양 번식 자료와 이식 식물 체에 대한 세심한 기록과 사진 촬영에 착수했다. 그가 사망하던 해인 1932 년까지 , 그는 보니어와 클레멘츠의 생각을 반박하는 데 스웨덴의 식 물학자인 투르손 ( G. Turesson 1922) 과 뜻을 같이 했다. 홀과 트루손 은 식물 표현형과 유전형의 환경에 대한 관계를 파악하기 위한 대를 물리는 지속적인 연구 자료를 축적하는 데 간접적으로 협동했다. 홀은 1926 년 〈 이식 시험 조수 〉 로서 그의 학부 학생인 히시 Hi ese y를 고용했 고, 투르손은 훗날 워싱턴 카네기 연구소의 연구원으로 채용되었던 젠 스 클로센 Je ns Clausen 을 추천했다 (S t ebb ins 1980). 히시와 클로센은 첵크 D. D. Keck 와 함께 홀이 윤곽을 잡았던 연구 프로그램을 확대시 키고 1940 년 괄목할 만한 전문 학술지인 《 생물종의 속성에 관한 실험 적 연구 Exp e rim enta l Stu dies on the Natu r e of Spe c i es > 를 발간하기 시 작하는 등 이 연구 업적으로 환경에 적응하는 식물종의 유전적 특성 을 정리했다 (Clausen, Keck, Hies ey 1940). 식물과 동물의 유전생태학g eneco l o gy m 과 생태학적 유전학 연구들은 그들 이름이 생겨나기 전부터 이미 수행되어 왔고 전개 과정과 방법 면에 서 두 가지 가 홉사했다. 포드 (E. B. Ford 1980) 는 1920 년대 부터 시작했던 그의 유명한 연구들을 가리켜 〈 유전학을 실지 현장에 적용 한 연구들〉이며, 이들은 생물학을 실지 현장에 복귀시키는 생태학의 기준에 부합되는 것이라고 설명했다. 동물 유전생태학은 어떤 동물종 의 원래 서식 지역으로부터 그 동물이 생존하지 않던 지역으로 〈이주〉 시키는 방법과, 파악된 유전자를 보유하고 있는 개체를 그 유전자가 결핍되어 있는 현존 개체군에 투입시킴으로써 어떤 지역에 유전자를 97) 어떤 생물종(식물 및 동물)의 환경과 연관된 종내 변이와 유전적 구성을 연구 하는 분야一옮긴이.

도입하는 방법인 〈인공적인 서식처 〉 를 이용해 연구되었다. 포드가 지 적한 바에 의하면, 1920 년대에는 실험 유전학이 동물학자들에 의해서 장래성 있는 분야로 생각되지 않았다. 그럼에도 불구하고, 포드는 개 체군의 유전적 기초에 관한 저술 작업과 발간에 집착했고 (Ford 1931), 그 책 발간 이후로 생태학적 유전학의 연구 업적이 점차 축적되었다. 포드가 비록 그의 협력자인 피셔 R.A . F i sher 를 높이 평가했지만. 스월 라이트 Sewall W rig h t와 홀데인J .B.S. Haldane 그리고 피셔에 의해서 개발된 진화의 수학적 이론은, 훗날 이론적 개체군 유전학의 비판가들 이 지적했던 바와 같이, 생태학적 관심사와 구체적으로 결부되지는 않 았다. 다이스 (D ic e 1947) 는 흰발생쥐의 털 색깔과 생육 배경과의 관계 및 포식에 의한 자연 선발과의 관계에 대해 조사 연구했다. 아놀드와 앤더슨 (Arnold 와 Anderson 1983) 은 이론 생태학적 유전학이 레빈 H. Levene 에 의해서 수행되었던 유전적 평형 상태와 복수 생태 지위와의 관계에 대한 연구 (Levene 1953) 에서 비롯되었다고 보았다. 포드는 1928 년 『생태학적 유전학』이라는 저서를 집필하기 시작했는데, 그 책 은 1964 년에 비로소 출판되었고, 그 해에 헤스롭 - 해리슨 Heslo p­ H arri son 의 『유전생태학 40 년 』 이라는 개요서도 출판되었다 (Ford 1964: Heslop -H a rriso n 1964). 그러나 1969 년 윌슨은 생테학적 유전학은 여 전히 초보 상태를 벗어나지 못했다고 논평하면서 그것은 초파리류 Droso p h il a 에 관한 연구가 독점했기 때문이라고 했다 (W il son 1969). 생태학적 유전학은 생태학적 과정 중의 하나인 적응에 대해 연구하 는 것이었지만. 아담스 (Adams 1913) 가 지적했던 바와 같이, 그 분야 연구는 주로 유전학자들과 분류학자들에 의해서 이루어졌다. 포드 (Ford 1964) 의 저서에는 오직 4 편의 생태학 관련 학술지에 실린 논문 을 참고문헌으로 인용했을 뿐이었다. 생태학적 유전학이 생태학의 다 른 면모들과 보다 밀접한 융합을 이루게 되었던 시기는 1950 년대 이 후였다. 브래드쇼우 (A.D. Bradshaw 1952, 1972) 는 광산 폐석지에서의 유전적 생태형에 관한 연구를 착수함으로써, 앤토노빅스 (An t ono vi cs

1976) 가 〈 새로운 생태학적 유전학 〉 이라고 표현했던 바의 시발점이 되 었다 . 케튤웰(H. B . D. Kett le well 1955) 은 그의 유명한 나비 목(目) Le pi do pt era 의 산업화로 안한 흑색소 침착증에 대한 연구 결과를· 발표 했댜 9 8 ) 맥밀런 (C. McMi llan 1959) 은 식물의 생태형이 서식처 변이 경 사에 따른 초원 군집 구조에 미치는 영향을 연구했고, 버치 (L.C. Bir c h 1960) 는 유전학과 개체군 생태학과의 연관 관계를 연구했다 . 생 태학적 유전학을 연구하는 데 있어서 생태학자들이 처한 한 가지 어 려움은 생태형 99) 과 같이 진화에서는 부수적인 영역에 속하는 개념을 생태학적 골격에 적절히 부합시키는 방법이나. 생물종을 생태학적 단 위로 사용하는 것이었다. 생태학자들의 전통적인 연구 단위는 생물종 이었다 . 그리고 생태학자들은 생물종이 군집을 가장 적절히 정의 내릴 수 있는 기준이라고 생각했고. 생물종을 환경의 해석상 유용한 〈 지표 〉 로 삼기까지 했다 . 초기 생태학자들 중에 어떤 학자들은 연구 지역을 묘사하기 위 해 생 육형 gro w th form 또는 생 활형 life fo rm100 ) 을 채 택 했고 기본적인 생태학적 단위로서 생물종을 사용하는 것을 기피했다. 라운 캐에르 (Raunka i er 1904) 는 널리 이용되고 있는 생활형 체계를 개발했 고. 특히 어떤 지역의 〈 식물-기후 〉 관계를 측정하는 기본적인 방편으 로서 생활형 분포 통계치를 사용했다. 생태학적 묘사 단위로서 분류학 적 생물종의 사용으로 인해 제기되는 문제점에서 탈피할 수 있을 것 이라는 판단에서 이러한 방법과 또 다른 생육형(예: 상록성)을 이용 했다. 그러나 생물종은 선택의 여지가 많은 연구 단위로 여전히 남아 98) 산업화 오염으로 인해 생물 개체 혹은 개체군에서 흑색소 를 가진 변형의 빈도가 증가하는 현상- 옮긴이. 99) 동일한 종이면서 지역적인 환경에 적응한 개체군 집단으로서. 그 지역 환경의 도태 선발 압력에 의한 결과. 독특한 형태적 특성을 갖는다-옮긴이. 100) 식물 군집 내의 식물종들이 고유의 유전적 구성을 바탕으로 생육 환경에 적응 하고 발달하여 생겨난 특 징적인 외양. 구분 기준은 목본성과 초본성. 잎의 상록 성과 낙엽성. 줄기 모양 , 높이 , 잎의 모양 등과 같은 성격이 이용되지만 식물 분 류학적 분류 방법과는 다르다- 옮긴이 .

있고. 생물종의 생활사적 속성은 이론 생태학 연구의 한 가지 기본적 인 원리로서 현재에도 계속 추진되고 있다. 생태학적 유전학은 분류학적 생물종 내의 유전적 변이를 규명하고 다른 환경 조건들에 적응되는 아종(亞種) 유전형에 관한 개생태학 개 념에서 수반되는 차이점을 파악하는 방향으로 전개되었다. 그린과 같 이 19 세기와 20 세기에 걸쳐서 활동했던 분류학자들은 다른 환경 조건 에서 생육한 결과에 의해서 변이를 나타내는 개체군을 별도의 생물종 으로 식별한 것에 대해 때로는 비난을 면치 못했다. 카울스와 같은 생태학자들은 별도로 명명된 많은 식물종들이 환경적 차이로 말미암 아 유발된 변이라는 것이 확인되는 대로 분류군에서 삭제되어야 할 것이라고 확신했다. 육수학자들은 플랑크톤에서 환경적 차이로 유발된 다형성체에 관한 문제점을 해결하기 위해 노력했다. 이와 같이, 유전 적 변이와 환경적 변이의 차이점을 구별하는 문제는 생태학적 유전학 이 발달함에 따라서 그 정도가 더욱 심하게 되었다. 일반적으로 식물 학자들은 아종 유전형을 〈생태형〉으로 인식했고, 반면에 동물학자들은 생태형의 개념을 채택하지 않았다. 생태형의 개념을 생태학에 결합시 키려고 했던 맥밀런의 노력은 뒤를 잇지 못했고, 커티스(Curtis 1959) 는 표현형과 생태형에 관한 정보를 실지 현장에 적용하는 데 따르는 어려움을 역설했다. 퀸(Quinn 1978) 은 식물 생태형의 역사적 배경을 검토해 결론 내리기를, 생태형은 진정한 진화적인 단위도 진정한 생태 적인 단위도 아니라고 했다. 하퍼 (H arpe r 1982) 는 생물종을 하나의 생 태학적 단위로 사용하는 것에 대한 문제점과 〈생태학적 범주에 맞추 기 위해 분류학적 범주를 사용하는 잘못〉에 대한 문제점을 강조했다. 하퍼는 생물종의 분포를 설명하기 위해 그 생물종의 유전학과 개생태 학에 관한 상세한 연구가 필요하다고 주장했고, 와트가 식물 생태학의 역사에 관한 많은 업적을 남김으로써 그 분야 후학들의 모범이 된 각 별한 기여도를 높이 평가했다. 생물종의 변이에 따르는 문제점을 회피 하기 위한 다른 한 가지 방법은, 시스템 생태학자들이 주장했던 것처

럼. 생물상에 대한 관심 사항은 최소로 줄이고 비생물적 속성에 초점 을 맞추는 것이다. 그러나 하퍼는 〈자연 군집에 대한 시스템 연구로 부터 판명되는 것은 다만 생태계에 관한 외양적인 일반성만이 기대될 뿐 〉 이며. 문제점은 지속된다고 암시했다. 확실히, 어떤 한 가지 생물종 은 상당한 유전적 변이를 내포할 수 있고. 유전적 변이와 서식처 양 상 또는 성격이 합쳐져서 생기는 문제점들은 최근의 생태학자들과 진 화 생물학자들이 직면하게 되는 새로운 어려움을 야기하고 있다. 생태학, 생태학적 유전학. 유전학 등의 이론적인 면모와 실지 현장 에 적용하는 면모를 결합시키는 것은 대단히 어려운 문제이다. 어떤 생태학자들은 생태학 분야를 두 가지 뚜렷한 범주. 죽 기능적인 것과 진화적인 것으로 구분할 것을 제안했고, 생태학적 이론이 결여된 상태 에서 가장 그럴듯한 일반적 이론은 자연 선발이라고 주장했다(Ori ans 1962). 지속적인 문제점은 개체군 유전학과 진화 이론의 논평가들 중 의 몇 사람들이 생태학적 유전학의 생태학적인 면모를 경시하는 것이 다. 1960 년대에. 루원틴과 베이커 (Lewon tin과 Balcer 1970) 의 호응을 받 아서 생태학을 보다 유전학적으로 만들기 위해 기울였던 노력은 유전 학을 보다 생태학적으로 만들기 위한 효율적인 노력을 유발시키지 못 했다. 아얄라 (A y ala 1969) 는, 유전학에서의 중요한 논쟁들은 생태학적 인 복잡성 때문에 교착 상태에 빠졌고 통계적 실체는 무시당했다고 논평 하였다. 리 (E. G. Leig h, Jr 1970) 는 다음과 같이 기술했다. 개체군 유전학자들이 그들의 연구 대상인 개체군을 생태학적 정황에서 조명하기를 거부하는 한. 또한 어떤 한 가지 유전형이 다른 것보다 더 대 물림 이 잘 되는 원인에 대해 관심을 갖기를 거부하는 한. 개체군 유전학자 들이 적응에 대해 이야기하는 것은 무의미한 일이며. 적응은 결국 생물학 에 관한 사항이 되고 만다 . 또 다른 논평가에 의하면, 생태학적 유전학에 관한 폭넓은 연구 성

과들이 루원틴이 저술했던 『진화적 변화의 유전학적 근거에 대해 On the Geneti c Basis of Evoluti on ary Chan g e 』 라는 저서에서 누락된 것은 〈다른 연구자들로 하여금 자연 선발을 추적하는 데 가장 효과적이라 고 입증된 생태학적 방법의 사용을 단념시키는 것이다 〉 라고 말했다 (Clarke 1974). 개체군 유전학자들은 1970 년대 동안 자기들 나름대로 환경적 변이. 공간 분포 양상. 통계적 실체를 파악하기 위해 고군 분 투했으나. 생물체의 생활상과 군집 현상을 결합시키는 만족할 만한 이 론의 정립 가망성은 희박한 것으로 판명되었다. 그러나 윌슨 (W il son 1978) 은 유전학과 자연 선발 이론은 〈 확실한 환원법을 도입해 생태학 을 변형시켰다 〉 고 낙관적으로 주장했다 . 하지만 레빈 (Le vin 1981) 이 〈근래 들어서 개체군 유전학에 관한 수학적 이론을 정립시키는 데 기 여한 수학적 모델들은 생태학적 매개 변수들을 규명하는 방법론을 점 차적으로 잠식하게 되었다 〉 고 평가했음에도 불구하고. 개체군 유전학 에 관한 많은 수학적 이론들은 개체군 생태학에 무리없이 적용 할 수 있는 상태가 아니다 . 특이하게도. 현장 생태학자들이 일반적으로 생태 학적 유전학의 이론적 모델들을 지향했던 바에 대한 바로 그 비판의 소리들은 〈이론적 모델로부터 얻어진 결론들 〉 이라고 평가되었다 (Lom nick i 1980). 롬니키 Lo mni c ki는 현장 생태학자들이 평균에 해당 되는 개체들이나 동질적인 조건을 찾으려 하지 않는다고 주의를 환기 시켰고. 〈생태학적 이론은 박물학에 관한 지식의 대용품이 아니다 〉 라 고 언급했다. 변이와 이질성에 대해 오랫동안 친숙해 왔고 박물학에 주의를 많이 기울여 왔던 비이론 생태학자들에게는 롬니키의 조언이 그렇게 생소한 것이 아니다. 초기 생태학자들의 호기심을 돋우었던 적 응에 관한 문제점은 진화 생물학자들의 관심사로 지속되었다 (W illi ams 1966: Dobzhansky 1968). 적응의 개념은 생태학 연구에서 계속 유지 되었는데 . 이론적 골격 역할을 담당할 최적 구상 원리의 채택 등과 같은 연구가 그 실례이다 (Parkhurs t와 Loucks 1972). 진화 생태학자들 의 새로운 세대는 자연 선발에 관해 다시 문제를 제기하였다. 〈생태

학의 목표는 자연 선발의 소산물인 자연 현상에 대해 설명하는 것이 다 〉 (Cod y 1974). 그러나 적응에 대한 해석은 생태학과 진화 생물학에 서 끊임없는 논쟁거리로 계속되고 있다 (Gould 와 Lewonti n 1979; Lewi n 1982) . 4 군집 이론 생태학이 자연 선발 및 적응과 연계되는 것과는 별개의 문제로. 초 기 자의식 생태학자들과 그들의 선배 학자들이 인식했던 가장 중요하 고 일반적인 자연 현상은 군집 개념이었다. 군집 개념에 대해서는 드 루드와 클레멘츠의 〈 군계 〉 혹은 뫼비우스의 〈생물 공동체〉 등을 포함 해 수없이 많은 다른 묘사 용어들이 쏟아져나왔다. 19 세기 식물 생태 학의 가장 영향력 있는 연구 업적인 와밍 (W anning 1895) 의 저서 『 식 물 생태학 』 은 〈 이러한 식물종들이 왜 어떤 특정한 군집으로 결집되며 그것은 왜 독특한 상관을 갖는가?〉라는 의문점을 제기했다. 쉘포드 (Shelfo rd 1913) 는 동물 생태학에 관한 저서에서 훨씬 단순하게 표현 했다 . 〈 생태학은 군집에 관해 연구하는 과학이다.〉 그러나 여기에서는 〈 생물종들이 구성과 구조 면에서 반복되는 속성을 갖고 군집에 결집 되는가? 〉 라는 의문점이 표면화되지 않았다. 초창기 군집 이론은 주로 식물 생태학자들에 의해서 발전되었는데, 괄목할 만한 학자들로는 클 레멘츠와 카울스를 들 수 있고 모스. 탠즐리, 쿠퍼 등에 의해서 본격 적으로 전개되었고 수정 보완되었다. 클레멘츠의 〈동적 생태학 d ynami c ecolog y> 개념은 식물 군계에 바탕을 두고 그것이 극상에 이르는 발달 과정 혹은 천이 과정을 추정한 것이었다. 그것은 클레멘츠와 같은 시 대 학자들과 후계자들에 의해서 식물 생태학의 으뜸가는 이론으로 인 식되었다. 클레멘츠에 대해 날카로운 비판을 많이 했던 학자들 중의 한 사람인 탠줄리조차 〈클레멘츠 박사는 가장 효과적인 연구 업적을

위해 기본적으로 필수 불가결한 식생 이론을 우리에게 제공했다 〉 고 평가했다. 위태커(Whittak er 1951, 1953) 는 클레멘츠의 〈 극상 이론 〉 을 합리적으로 비판했고 `101) 루원틴 (Lewon tin 1969a) 은 〈 클레멘츠의 천이 이론은 군집에 대한 진화 이론 그 자체이다 〉 라고 논평했다. 위태커 (Whittaker 1957) 의 관점 에 의 하면, 클레 멘츠의 생 각은 철 학자와 수학 자 및 물리학자들에 의해서 예증된 아상적인 연역적 체계의 영향을 많이 받았다. 그것은 생태학자들이 보편적으로 받아들이는 군집 단위 식생 이론의 특별한 경우를 대표하는 것이었다 (W血t aker 1957, 1962).

IOI) 위태커는 , 생태천이 과정에서 식물의 종이 분포하고 대치되는 현상은 환경의 경사에 따라서 연속적으로 이루어침으로써 식생이 형성되고、 많은 식물종들은 환 경에 대하여 비교적 넓은 내성의 범위를 갖기 때문에 여러 가지 다른 방식으로 식물 군집을 형성할 뿐만 아니라 특정 식물종도 여러 가지 다른 군집형에 중복 되어 출현한다고 주장하여, 클레멘츠의 단극상설 monoc limax을 비판하였다―옮 긴이 .

토비 (Tobe y 1981) 에 의하면, 클레멘츠와 같은 시대의 학자인 카울스 는 군집 이론에 대해 다른 접근 방법을 채택했다 . 카울스 (Cowles 1901) 는 자신이 이름 붙인 생태학의 〈 지형적 이론 〉 을 개발했는데, 이 것은 〈식물 사회의 변화를 좌우하는 법칙은 주로 지형적인 요소들 〉 에 의해서 설명되는, 죽 식생과 지형 조건과 연관된 것이었다. 카울스 (Cowles 1909) 는 생리학에 대한 생태학의 〈 건전한 방향의 영향력 〉 을 겁토했는데, 그는 식물생리학에 대해 평하기를, 식물을 대상으로 〈 야 릇한〉 실험을 고안해 내는 경향이 있는 〈 단순한 〉 실험실 과학이 되어 버린 분야라고 했다. 그는 활력론은 〈실험적 검정 가능성을 초월 〉 하 기 때문에 그것을 가망없는 이론이라고 평가했고 〈 실용적인 이론만큼 최선〉의 기계론적 이론을 권장했다. 카울스는 천이 이론에 관해 엄격 한 검정의 필요성을 강조했고, 〈 어떤 학자의 연구 철학의 비중이 과 대 평가되어서는 안된다〉고 논평했다. 그러한 연구 철학은 문제점의 선택을 규정하고 결과를 분장한다는 것이 그 이유였다. 그는 〈실용적

인 이론은 진리라야 할 필요는 없지만. 설사 그것이 가장 허위적이라 할지라도 가끔은 보다 나은 경우가 있다 〉 고 역설했다 . 카울스의 철학 에서. 〈 실용적인 이론에 대한 기초적인 검정은 특이한 연구의 최대 성과를 고무시킬 수 있는 것이라야 한다. 〉 탠즐리가 지적한 바와 같 이, 이론의 〈 번성 〉 이 그것의 가치 기준에 따라서 반증을 상대로 논쟁 할 때 카울스의 논문은 논리적인 실증주의의 절정기에 진보적으로 생 각되고 기이하게도 포퍼 철학의 시대에도 현대적으로 느껴진다 (McMullin 1976) . 클레멘츠의 군집에 대한 생물체적 동적 이론은 1950 년대까지 많은 식물 생태학자들과 적어도 묵시적인 가운데 동물 생태학자들에 의해 서 널리 수용되었다. 동물 생태학자들을 대변했던 올란도 파크 (Orlando Park 1941) 는 〈 이러한 필수 불가결한 연구 업적이 많이 달 성되었다 〉 고 평가하면서. 식물 생태학자들에 의해서 이루어진 군집형 • 의 묘사와 분류에 대해 기술했다. 클레멘츠의 극상 개념의 주요한 전 제 조건은. 우점종 분포의 유사성이 분명히 드러나는 진화적인 단위로 서 그리고 천이(천이계열)가 궁극적으로 수렴해 가는 최후의 안정된 단계로서 군계에 관한 사항이었다. 이 시대의 안정성이나 평형성은 일 정한 범위의 변화 폭은 있을지라도 생물종 개체군의 지속성을 의미했 던 것이었으며, 그러므로 전반적인 군계는 그것의 본질적인 성격을 유 지하는 것이었다. 이러한 전통적인 믿음은 슬로보드킨 (Slo bodkin 1955) 에 의해서 보다 명확하게 표현되었는데 , 그는 평형 상태를 전체 개체군의 크기와 각 연령층의 상대적인 개체수가 일정한 수준을 유지 하는 상태로 정의했다. 근래에 들어서, 이러한 용어들의 다양하고 때 로는 부적절한 의미들에 대한 논란은 생태학 논문에도 개입되었는데, 논문 저자들이 사용하는 용어들이 모두가 같은 사물이나 현상을 의미 한다고 생각해서는 곤란하다 (Co 血 ell 과 Sousa 1983). 탠즐리. 쉬리브, 쿠퍼, 와트, 글리슨 둥과 같은 동시대 생태학자들은 클레멘츠 이론의 전제 조건에 대해 의문을 제기했다. 열거한 모든 생태학자들은 천이와

극상에 관한 클레멘츠 이론의 많은 부분의 타당성을 의심했다. 쿠퍼 (Coope r 1913) 와 와트 (Wa tt 1924) 가 동의 했던 것은, 극상이 그 상태 의 식물종 구성 톨 속에서 소규모 교란 후에 나타나는 천이 단계의 연속적인 대치 현상에 의한 〈 모자이크식 〉 지역들로 구성된다는 부분 이었다. 이러한 생각은 와트의 숲틈 현상에 관한 개념 설명에도 불구 하고 거 의 주목받지 못했다 (Wa tt 1947) . 글리슨은 약 20 년에 걸쳐서 발표했던 세 편의 연속 시리즈 논문에 서 군집에 관한 〈 개체주의적 개념 ind iv idu ali sti c conce pt 〉 을 공식화했으 며, 그 후에 〈개체주의적 가설 individu alist i c h yp o th es i s 〉 로 승격시켰다 (Gleason 1917, 1926, 1939: McInto s h 1975a, 1980a). 식물종들은 개별 적인 생태적 특성을 가지며 산포 습성과 생육 환경 조건에 따라서 확 률론적인 구성 요소를 갖고 군집으로 결집된다는 글리슨의 주장을 바 탕으로 개체주의적 개념이 확립되었다. 글리슨의 생각들은 1947 년 Ecolog ica l Monog ra p h 지에 별도로 게재되었던 3 편의 논문에서 인상적 으로 재평가되기 전까지는 특별한 관심을 끌지 못했고 개념적으로 〈허물어지기〉까지 했다. 메이슨H. L. Mason, 스탠리 케인, 이글러 등 과 같은 학자들은 글리슨의 개체주의적 개념을 옹호했다. 이글러는 〈희미한 기억 속으로 사라져가는 이들 논문들은 미국 식생 연구 발전 에 있어서 정상의 자리를 차지할 만큼 중요하게 생각된다〉고 적었다 (McInto s h 1967). 1950 년대 중가 일로에 있던 계량 식물 생태학은 〈군 총 단위 associa t io n unit> 이론에 대해 검정했고 일반적으로 그 이론은 수준 미달이라고 판명되어 연속성 이론 con tin uum the ory 혹은 경사 이 론gr ad i en t th eo ry으로 대신하게 되었다 (W 血떠 cer 1951: Greig - Sm ith 1957 : McInto s h 1958b, 1967 : Curtis 1959) .102> 그러 나 비 슷한 환경 조 건을 가진 지역의 생물적 구성과 구조를 명확히 규정했고 반복해 출 102) 식생의 변화는 환경 조건이 변하는 경사에 따라 내성의 법위와 부합되면서 직 선적인 구별 없이 점진적으로 이루어져서 식물사회학적 단위를 형성한다는 이론 一옮긴이.

현했던 상호 작용 생물종들에 의한 통합된 단위로서의 생물체 군집에 관한 이론에 이러한 연구 결과들을 일률적으로 적용할 수는 없다. 전술한 바와 같은 속성들을 가진 식물 군집에 대한 동시 다발적인 반박 이 론들이 무성 했던 1950 년대 와 1960 년대 에 동물 생 태 학자들. 특 히 조류학자들은 군집을 평형 상태에서 생물종들의 집합체로 구성되 어 있는 실체로 생각했고 이를 바탕으로 하는 군집 개념을 채택했다. 이러한 생각들은 맥아더가 깊이 관여한 이론 생태학과 많은 연관을 맺었다 (S i mbero ff 1974: Cod y와 Dia m ond 1975: Connell 1980: Wi en s 1983, 1984). 군집 이론은 주로 개체군 이론과 자연 개체군의 분포 양 상에 관한 관측에서 유래되었고, 또한 군집은 생태 지위의 분할을 조 장하고 강요하는 생물종들간의 경쟁 결과에 의해서 체계가 잡힌다는 가정으로부터 군집 이론이 유래되었다. 캐스웰 (Caswell 1982b) 은 〈 군 집 구조에 관한 그 당시의 생각들은 밀도 의존적 개체군 조절 현상에 대한 개체군 이론가들의 초창기 논쟁에서부터 비롯되었다〉고 해석했 다. 오래 전에 니콜슨 (N i cholson 1933) 이 〈경쟁〉은 〈모든〉 생물종 개 체군을 조절한다고 역설했던 것과 대단히 홉사하게, 다이아몬드 (Di am ond 1978) 는 경쟁 이외의 다른 생태적 과정들이 군집 양상 형 성에 지대한 영향을 미친다는 생각은 〈믿음을 왜곡되게 하는 것〉이라 고 주장했다. 개체군과 군집에 관한 평형 상태 이론은 이론 생태학의 혁신기에 번성했고 〈 쿤식 패러다임의 특성〉을 발전시킨 이론이라고 알려지게 되었다 (W i ens 1983). 그렇다면 이것은 〈패러다임의 혼란〉 혹은 〈패러다임의 실종〉이라고 묘사되던 시기에 (Woodwell 1978), 심 버로프 (S im bero ff 1980) 가 표현한 〈생태학적 패러다임의 계승〉 중의 하나이다. 경쟁적 배타의 원리를 취한 개체군 이론, 군집 이론(특히, 다양성과 생태 지위 구조), 진화 이론, 공진화 등의 통합 이론은 중대 한 발전을 보게 된다. 논의의 요점은 이러한 이론이 평형 상태의 조 건 및 지리적 변이에 의한 진화를 가정하는 것이다 (Connell 1980: Caswell 1982a,b; Wi en s 1983, 1984). 콘넬은 이 이론의 등장을 그가

지칭한 〈 경쟁 내력의 환상 〉 이라고 빗대어 비판했다. 윈즈 (W i ens 1983) 는 군집 이론에 관한 〈 관습 타파적 관점 〉 을 제시했는데, 그것은 글리슨이 클레멘츠의 극상 이론을 비판하는 것을 회상하게 하는 것이 었다. 또한 윈즈 (W i ens 1983) 는 생태학에서 가설-연역적 접근 방법을 가장 앞장서서 주창하는 사람들은 과학적 정밀성이 부족하고 가설을 엄격하게 검정하지 않는 경향이 있다는 점과 약 100 년 전에 챔벌린이 표현했던 〈지배 이론〉의 문제점을 설명하면서 그들을 비판했다. 평형 상태 이론을 군집에 적용하는 것을 제안하는 사람들에게 다음 과 같은 사려 깊은 충고 한마디가 주어졌다. 〈 연구자는 이러한 이론 을 자연계의 개체군이나 군집에 적용하기 전에, 먼저 그 개체군이나 군집이 안정 상태에 처해 있는가의 여부를 결정해야 한다 〉 (Connell 과 Sousa 1983). 이것은 아직도 잘 수행되지 않고 있는데, 이유들 중의 일부분은 안정성을 규정하기가 어렵고 안정성을 측정할 적절한 방법 을 모색하기가 어렵기 때문이다. 윈즈 (W i ens 1983) 는 조류 군집을 연 구하는 데 따르는 여섯 가지 중대한 의문점을 제기했다. 첫째는 군집 이 평형 상태에 도달해 있지 않을 경우, 단기적인 연구의 타당성에 대한 의문이었고 둘째는 여러 관찰자가 제각기 다른 방법을 사용해 얻어진 관찰 결과를 동등하게 취급할 수 있는가에 대한 의문이었다. 윈즈의 대답은 부정적이었다. 윈즈는 이론 동물 생태학자들에게 가능 하다면, 포퍼의 형식주의와 페이어라벤드의 허무주의가 혼합된 형태의 철학적 생각이 제시했던 포퍼의 가설-연역적 접근 방법을 채택하도록 권유했다 (Ma y 1981a). 또한 윈즈는 〈조류 군집들이 우리가 연구해 왔 던 진정한 생물학적 실체인가, 혹은 용이한 연구를 위해 조장해 온 인위적 구성체인가?〉라는 의문을 제기했다. 사실상, 조류 군집의 지식 에 대한 의구심을 문제점으로 규정한 윈즈의 설명에 대해 식물 생태 학자들은 다소 착각을 일으킨다. 수학적인 체계를 갖추지 않은 클레멘 츠의 생물체적 감각을 바탕으로 한, 전체주의적 관점에서 접근한 군집 이론이나, 개체군의 수학적 이론 위에서 예상되는 분포 양상을 모색했

던 코디 (Cod y 1974, 1981) 의 감각을 바탕으로 한. 전체주의적 관점에 서 접근한 군집 이론 혹은 레인, 로프, 레빈스 (Lane, Lauff , Levin s 1975) 에 의해서 묘사된 다소 특별한 전체주의적 관점에서 접근한 군 집 이론 등 이들 모두는 여전히 생태학자들을 주눅들게 하고 있다 . 소수의 이론 개체군 생태학자들의 눈에 비치는 희망적인 환원주의적 불빛은. 좋게 해석하면. 〈 현실 세계에 관한 진정한 이해를 추구하는 자그마한 요소 〉 이며 (C hri s ti ansen 과 Fenchel 1977), 나쁘게 해석하면, 효 율적인 경험적 연구의 걸림돌이 된다. 5 생태학적 법칙과 원리 과학적 이론의 일반적인 기능은 관찰 결과를 설명하고 현상을 예상 하는 것이며 . 이것이 간단하고 훌륭한 방정식에 의해서 이루어진다면. 금상침화이다. 과감하고 보편적인 이론은 주목을 많이 받는 반면에 결 과적으로 반증의 위험을 안고 있다 (McM ullin 1976). 일반 과학자들과 마찬가지로. 생태학자들은 우주 속에서 질서를 찾는 것을 희망했고. 자연의 균형과 자연의 경제에 관한 전통은 이러한 신의 섭리에 의한 혹은 자연적으로 발생한 질서를 바탕으로 예견되었다 . 질서는 규칙성 이나 양상에서 분명히 드러나며, 과학의 고전적인 전통은 불변 상수나 법칙을 확인하는 데 많이 관여했다. 일반적으로. 법칙이라는 것은 관 찰에 의해서 구체화될 수 있는 사건을 말한다. 헐 (Hull 1974) 이 주장 했던 바에 의하면. 과학 철학자들은 이론을 연역적인 관계를 맺는 일 련의 법칙들이라고 묘사했지만. 생물학에서는 이론과 법칙의 본질과 관계에 대해 논란의 여지가 많고, 생태학에서도 분명히 그렇다고 했 다. 생태학자들이 겪는 어려움들 중의 하나는 복잡한 자연 생태계의 흐트러짐 속에서 해석, 예상, 수량화 등을 적절하게 실현시킬 수 있는 구조적 규칙성이나 양상을 확인하는 것이었다. 초기 생태학자들은 때

때로 한정된 관찰 자료에 집착했고 그것을 법칙이라고 표현했다. 공중 에 던져진 물체의 규칙적인 움직임에서부터 아보가르도 Avo g ardo 의 수 , 원자가, 원자 주기율표에 이르기까지 물리 과학을 발전시키는 데 편리하게 이용되었던 규칙성, 상수, 법칙을 생태학에서는 찾아보기가 어려웠다. 몇몇의 이론 생태학자들이 생태학적 원리를 모색하면서 열 역학 법칙에 집착했던 것은 당연한 일이다 . 많은 생태학자들이 생태학 적 이론의 기초로서 단순한 일반적 개념을 발전시키는 가치를 역설했 다. 생태학에 대한 선형 모델을 추구함에 있어서, 어떤 학자들은 생물 학자들의 격언인 〈 단순한 것을 추구하되 그것을 전적으로 믿지는 마 라 〉 는 문구 중의 뒷부분을 잊어버렸거나, 옛 격언인 〈 자연계에는 직 선적인 현상이 없다 〉 라는 말을 무시했다. 생태학에서 사용되었던 가장 최초의 법칙은 헤켈 이전의 농화학자 인 저스터스 리비히가 만들었던 〈 최소량의 법칙 〉 또는 〈 리비히의 법 칙 〉 이라는 것이었다. 리비히의 법칙이 의미했던 바는 식물의 생장 혹 은 진행 변화 비율은 가장 작은 요소의 가용성 또는 비율, 즉 최소량 에 의해서 제한을 받는다는 것이다. 최소량의 법칙은 몇 차례의 변화 를 겪었고, 〈리비히의 법칙 〉 이라는 발견자의 이름을 붙인 새로운 명 칭을 얻었으며, 여전히 여러 분야의 교과서에서 접할 수 있다 . 그 법 칙은 이글러 (E g ler 1951) 가 조소했던 〈 한 가지 요소 〉 생태학에 가장 적절하게 부합될 수 있었다. 생태학자들은 일찍이 어떤 환경 요인은 다른 환경 요인보다 영향력이 크다는 것을 인식했고, 수분, 온도 혹은 중요한 양료, 특히 질소 등과 같은 명확한 요안들에 치중하는 경향이 있었다. 그 후의 생태학자 세대들은 pH , 인, 에너지 둥에 많은 관심을 가졌으나. 자연계가 한 가지 요소에 의해서 편리하게 통제받는 그런 현상을 기대할 수는 없었다 . 쉘포드 (She lfo rd 1913) 는 〈내성의 법칙 (law of tol erati on , 혹은 law of t olerance) 〉을 처음으로 도입했다. 이 법칙은 리비히의 최소량에 최대 량을 추가함으로써 생물체가 생존하고, 생육하며, 번식할 수 있는 범

위를 설정했으며, 그 범위의 중간 부분 혹은 최적 상태에서는 생육과 번식을 가장 원만하게 할 수 있다는 가정이었다. 초창기와 현재의 많 은 생리 생태학자들은 환경 요인들에 대한 생리학적인 반응 분포와 개체들의 생장 분포를 잘 알려진 볼록형 분포 곡선으로 표시했다. 가 우제 (Gause 1932) 는 개체군 성장 곡선은 가우스식 곡선에 의해서 정 식으로 표현될 수 있다고 나름대로 주장했다. 이러한 일반적인 반응은 생태학자들 사이에서 보편적인 것이 되었고, 많은 분류 단위와 서식처 룰 묘사하는 방법으로서 생물종 개체군에 관한 뚜렷하고 개별적인 중 복 분포 곡선과 가우스식 곡선이 널리 이용되었다. 1950 년대에 이러한 곡선들의 양상은 생태학의 전통적인 군집 단위 이론을 군집의 경사 개념이나 연속성 개념으로 전환할 것을 납득시키기 위한 증거 자료로 제시되었다 (McIn t osh 1958b, 1967: Cu rtis 1959: W 血떠따 1967). 곡선 들의 양상은 오늘날 생태학에 널리 보급되어 있는 좌표설정법 or din a ti on 이나 경사 분석 방법의 결과물로서, 이용 방법에 대해서는 아직도 논란의 여지가 많다 (W血 떠@ 1973). 이러한 곡선들은 생태 지위 이론의 골격을 이루는데, 경쟁을 바탕으로 예상되는 〈제한된 유 사성 〉 의 원칙이 요구하는 분포 형태. 표준 편차(죽, 생태 지위 넓이). 간격(중복)에 관한 가정을 갖고, 생물종들을 〈반응 경사〉에 대해 정규 분포 곡선으로 나타낸다 (C hristi ansen 과 Fenchel 1977) . 19 세기 생물학자들은 생물체들의 지리적 분포 양상을 규명하려 했 다. 코빌 (Co vi lle 1984) 은 동물의 분포는 온도에 의해서 조절받는 〈기 본 법칙〉을 제안했다. 즉, 북쪽 한계선은 온도의 총합계에 의해서 제 한을 받고, 남쪽 한계선은 가장 더운 계절의 평균 온도에 의해서 결 정된다는 것이었다. 이러한 생각이 변형된 것이 〈홉킨스 Ho pkin의 법 칙〉 혹은 〈생물기후학적 법칙〉이었다. 이것은 18 세기와 19 세기의 〈식 물상 책력 flor al calendar 〉과 유사한 것이었으며 북반구의 생물학적 현 상들이 봄이 오면서 북쪽으로 진행한다는 것을 확인했다. 홉킨스의 법 칙이 시사했던 바는, 봄과 초여름에 위도가 북쪽으로 1 도 올라가거나,

경도가 동쪽으로 5 도 이동하거나. 고도가 400 피트 증가함에 따라서 생 물적 현상이 4 일 늦어진다는 것이었다 (Ho pkins 1920).103) 이러한 일반 적인 지식은 생물계절학으로 알려진 생태학의 또 다른 한 면모를 발 생 시 키 게 했다. 국제 생 물프로그랜 Inte r nati on al Bio l og ica l Prog ram : IBP 의 한 분과에서 이러한 생물계절적 현상에 대해 엄격한 검정을 시도 했으나, 실제로 그 구체적인 방안이 개발되지는 못했다. 생태학자들 사이에서 널리 고려되었던 전제 조건은 개체군과 군집의 분포가 주로 개별적으로 가장 쉽게 측정되는 물리적 환경 조건에 의해서 조절된다 는 것이었다 . 리빙스톤과 쉬리브(Living s t on 과 Shreve 1921) 는 〈 요약하 건대, 우리는 식물 군집의 출현과 한계선 및 이동이 물리적 환경 조 건에 의해서 조절된다는 식물 지리학적 법칙을 생각할 수 있다 〉 라고 기술했다. 많은 초기 개생태학 연구들은 연구 기자재의 획득이 수월해 지면서 환경적 변이들을 측정하는 데 관여했다. 이러한 경향에 대해 한 논평가는. p H 가 주목을 끌었고 가장 측정하기 쉬웠던 시절에 호주 머니 속에 pH 측정기를 갖추지 못했던 생태학자는 행세를 못했다고 빗대어 말했다. 환경 요인의 측정치와 생물체 또는 군집 분포의 우연 의 일치성에. 혹은 표면적인 상관성에, 인과 관계룰 귀착시키려 한다 는 우려의 소리들이 처음에는 무시당했으나 그 후에는 생태학자들이 점차 궤변적으로 되어간다는 비난의 소리가 되었다 .

103) 홉킨스의 법칙은 일반적으로 북미 대륙에서 적용된다-옮긴이.

다른 생태학자들은 어떤 생물체의 분포가 다른 생물체들의 분포와 밀접한 연관이 있다는 것을 인식했다. 초기의 해저 퇴적층의 생물을 연구하던 학자들과 육상 식물 생태학자들은 여러 가지 다른 생물종들 이 인근 지역의 특성을 반영한다고 지적했다. 이러한 인식은 저명한 어류학자였던 조던 D. S. Jo rdan 의 이름을 따서 때로는 〈조던의 법칙〉 이라고 불리는 개념의 근원이 되었다. 이 법칙은 온도에 따른 물고기 의 척추 수와 관련이 있는, 역시 조던의 이름에서 따온, 조던의 〈규칙

rule 〉 과 혼동되어서는 안된다. 콕스 (Cox 1980) 가 설명한 조던의 법칙 은 다음과 같댜 지역과 동물상이 합쳐진 군총들은 세분될 수 있다; 사실상 이러한 구분 은 논리적으로 한 생물종이 제각기 고유의 생태 지위 를 차지한다는 입장에 까지 도달할 수 있다 . 일찍이 1913 년에, 조셉 그린넬의 연구 성과로 귀착되었던 생태 지위 에 관한 명확한 설명이 있었는데, 그것은 여러 가지 다양한 이름 중 에서 〈 가우제의 법칙 〉, 〈 로트카-볼테라의 원리 〉 혹은 보다 구체적으 로 〈 경쟁적 배타의 원리 〉 라는 이름으로 알려진 생물종들의 분리 현상 을 공식화한 내 력 이 었으며, 1920 년대 와 1930 년대 에 표면화되 었다 ( Gr inne ll 1917 ; Hardi n 1960 ; McInto s h 1970 ; Vandenneer 1972 ; Cox 1980). 이 〈 법칙 〉 또는 〈 원리 〉 는 많은 전통적인 개체군 이론과 오늘 날의 군집 이론의 근간이 되었다. 쉘포드의 〈 내성의 법칙 〉 을 단순화 시키는 방법으로 환경 변이에 대한 생물체들의 반응의 선형 관계에 연관시킴으로써 다차원적 생태 지위를 형식화했던 허천슨의 뒤를 이 어, 경쟁 개념은 군집 구조에 관한 새로운 이론의 초석이 되었다. 밴 더미르 (Vandermeer 1972) 가 논평한 바에 의하면, 허친슨의 전통적인 생태 지위 개념의 공식화는 〈 아마도 생태학에 제시된 유일한 자연의 원리 또는 법칙〉을 만들어내었다. 밴더미르는 가우제의 원리 또는 법 칙을 생태학적 현상에 대해서는 잘 적용하지 않는 〈가우제의 공리〉로 발전시켰다. 그 후에 몇몇 이론 생태학자들은 군집에서 생물종들간의 관계들을 경쟁과 자연 선발의 결과로 설명했다. 코디와 다이아몬드 (Cod y와 Di am ond 1975:5) 는 다음과 같이 기록했다. 일련의 생물종들이 그들의 시간과 에너지를 할당하는 책략적인 방법을 결정하는 것은 경쟁을 통해 작동하는 자연 선발 작용이다 . 이 과정의 결과

는 자원 가용량과 이용 상태를 함수로 하는 축을 따라서 이루어지는 생물 종들의 분리 현상이다 . 클레멘츠 (Clemen ts 1905) 는, 명확한 〈 법칙 〉 을 규정하기 위한 연구 작업들은 충분히 이루어지지 않았고 오히려 다수의 〈 규칙 〉 들을 제시 하는 것이 적절하다고 지적했다. 그러나 그의 연구 제목들과 부제목들 은 〈법칙 〉 과 관계를 많이 맺었고, 1916 년 그는 천이를 〈 수분, 온도. 광선 혹은 토양의 극단적인 환경 조건에 처하지 않는 한 모든 나지 (課地)는 새로운 군집으로 조성된다 〉 라는 〈 보편 법칙 unive rsal law 〉 으 로 설명했다 (Clemen ts 1916:33). 클레멘츠의 〈 규칙들 〉 과 〈 법칙들 〉 은 기본적으로 구시대 생태학자의 학설이지만, 이러한 것들을 통해 많은 예리한 식견들이 구체화되었다. 카울스 (Cowles 1911) 와 댄서로 (Dan..se reau 1957) 는 천이에 관한 법칙들을 많이 제안했지만, 현대 생 태학에서 존속되고 있는 것은 거의 없다. 라운캐에르 (Raunka i er 1918) 는 〈빈도 분포의 법칙 〉 을 제창했다. 그것이 의미하는 바는, 표본의 빈 도수를 다섯 가지 동일한 백분율 그룹으로 나누었을 때, 그 분포 결 과는 역 J-모양의 곡선을 그린다는 것이었다. 빈도는 가장 낮은 빈도 급 (0-20%) 에서 최대치를 보이다가 점차적으로 감소해 가장 높은 빈 도급 (80-100%) 에서는 다시 약간의 증가 추세를 나타냈다. 이 법칙은 표본의 크기에 따라서 다분히 인위적인 결과를 나타냈지만, 1960 년대 까지 생태학 교과서와 연구 논문에서 많이 다루어졌다 (McIn t osh 1962). 아담스 (Adams 1913) 는 그의 저서인 『동물 생태학 연구 지침서 Guid e to the Stu dy of Anim al Ecolo gy』 에 서 , 생 태 학적 현상에 는 질서 가 명백히 존재한다는 것을 확실히 했고, 이 책은 〈 환경 변화의 법칙〉에 관한 장과 신진대사, 성장, 발달, 생리적 조건, 행태에 이르는 연속성 의 질서 정연한 〈법칙들〉에 관한 장들이 포함되었다. 예시된 법칙들 중에서 오늘날 생태학 문헌에서 접할 수 있는 것은 거의 없을 뿐만 아니라, 수용하도록 조정을 거친 〈보편 법칙〉조차 찾아볼 수 없다

(Bancroft 1911). 그나마 좀 나은 것은 로트카 (Lo tka 1925) 의 〈 최대 에너지의 법칙 〉 이었는데, 이것은 하워드 오덤과 핀커톤(H. T. Odum 과 Pin ker t on 1955) 에 의해서 30 년 후에 부활하게 되어 천이의 에너지론 개념으로 자리잡았다 (E.P. Odum 1971 ). 볼테라는 다음의 세 가지 법 칙을 제창했다 (Cha p man 1931) : l. 주기 적 순환의 법칙 Law of periodic cyc l es : 두 가지 생물종 개체군의 변동은 주기적이며 증감 계수와 초기 조건에 달려 있다. 2. 평 균 보존의 법 칙 Law of conservati on of average : 방정 식 의 계 수가 변하지 않는 한 . 개체군은 안정성을 유지한다. 3. 평균 교란의 법칙 Law of dis turba nce of average : 두 가지 생물종을 개체수에 비례해 그 수 를 줄여나가면 . 먹이 생물종은 증가하고 포식자는 감소한다. 볼테라의 〈 법칙 〉 들은 그의 이론적 모델의 생물종들에게는 적용되지 만 . 그것들의 적용 생물체 범위에 대해서는 수십 년 동안 논란의 소 지가 많았다. 볼테라의 오랜 공동 연구자이면서 나름대로 동시대 학자 들의 관심을 집중시켰던 수학 생태학에 대해서는 전혀 언급하지 않았 던 (R . McVabe 1983 개인 면담) 레오폴드는 법칙들의 적용 범위의 관 점에서 동물 개체군 밀도에 관한 두 가지 법칙에 대해 설명했다 (Leopo l d 1933). 생태학적 현상의 질서를 실용적으로 나타내지 못했던 점에서 초기 생태학의 법칙들에는 한계가 분명히 있었고. 그 한계성은 어떤 법칙의 자질이 생태학적 관찰에 의해서 좌우된다는 생각에 주의를 요구하기 도 했지만, 새로운 〈 법칙들〉이 계속 등장했다. 프레스튼 (Pres t on 1948) 은 생물종의 개체수는 처음에는 〈대수정규형 log -n ormal 법칙〉에 따라 서 분포한다고 했고, 그 후(1 962) 에는 〈정준 canon ica l> 분포에 적합하 다고 설명했다. 생물종과 분포 면적과의 관계를 묘사하는 다른 해당

법칙들과 함께 대수정규형분포 법칙의 미진함은 코노와 맥코이 (Connor 와 McCoy 1979) 에 의해서 발견되었다. 일본 생태학자들은 밀 도와 생체량을 관련지은 〈 최종 수학 일정의 법칙 〉 과 〈 수확 반비례의 법칙 〉 을 만들었다 (H arp er 1977c).'0 4> 하퍼는 , 한 가지 생물종은 한 가 지 생태 지위를 차지하는 규칙의 변형으로서, 같은 장소에서 생활하는 생물종의 수는 억제 요인의 수에 따라서 결정된다는 일반적인 법칙에 대해서도 고찰했다 . 쉐너 (Schoener 1972) 는 〈 서식 면적이 넓어질수록 생물종의 수가 규칙적으로 증가한다 〉 는 것은 〈 군집 생태학에 관한 많 지 않은 일반 법칙 중의 하나 〉 이며 〈 가치있는 규칙 〉 중의 하나라고 논평했다 . 오랜 기간 동안 박물학자들은 연구 지역이 넓을수록 더 많 은 생물종을 포함한다고 생각했고 , 또한 그들은 관찰 시간이나 대상 지역에 따라서 생물종의 수가 증가한다는 일반적인 생각은 서술적 법 칙에 해당한다고 생각했다. 그러나 이러한 일반적인 성향을 물리 과학 에서 흔히 볼 수 있는 계량적 법칙으로 전환시키는 것은 어렵다고 판 명되었고. 이것으로 말미암아 생태학자들이 〈 물리학을 선망의 대상 〉 으 로 여기게 되었다 . 생태학자들은 〈 생태적 군집에 관한 실질적인 모델 개발〉 (Slo bodkin 1961) 과 〈 실제 군집에서 일관성 있는 양상을 나타내 는 거시적인 변수 〉 (Culver 1974) 혹은 〈군집 조직체 수준에서 일정하 고 예측 가능한〉 변수들의 실례들 (Ma y 1976) 을 찾기 위한 노력을 계 속했다. 메이 (Ma y 1974b) 는 생태학이 〈 완전한 투명체 〉 이기를 희망했 다. 수많은 생태학자들이 맥아더의 유명한 〈군집 내 생물종들의 개체 수 분포〉에 관한 〈분절 막대 broken-sti ck 모델〉 10” 을 대표적인 규칙으 104) 입지 조건이 동일할 경우, 완전 울폐의 상태가 되면 생산되는 생체량은 밀도와 개체의 크기에 관계없이 일정치 (K) 를 유지한다는 법칙이며, 밀도가 증가하면 개 체의 생체량은 반비례하여 감소한다- 옮긴이. 105) 군집에서 생물종간의 개체수 분포를 추정하는 모델이다. n 개의 생물종 중에서 어떤 생물종의 개체수는, 전체 개체수로 대표되는 직선상에 무작위로 지정되는 n-1 개의 접에 의해서 분할되는 n 개의 선분의 길이에 해당되는 경향이 있다­ 옮긴이.

로 삼아서. 경쟁 관계에 있는 생물체들의 구조적 규모 비율과 생물종 들의 상대적인 도수 분포에 관심을 모았다. 그러나 생태학적 법칙과 상수에 대해 확실한 일반성이 제시된 것은 하나도 없었다. 슬로보드킨 은 먹이사슬 효율성이 최고 15% 에 이른다고 제안했지만, 종래에 가서 는 경험적이고 이론적인 근거에서 그 제안의 현실적 가능성을 부인했 다 (Slobod kin 1972). 결과적으로, 슬로보드킨은 생태학에서 범지구적인 상수를 기대하는 것은 〈 대부분의 물리학적 이론에 위배된다〉고 경고 했다. 생태학적 상수나 또는 법칙을 찾는 것이 재래 생태학의 창시자 들보다 오히려 새로운 이론 생태학의 지지자들에게는 그다지 만족스 럽지 못했다. 리처드 레빈스는 〈 생태적 조직체들이 본질적으로 복잡하 다는 것은 확인된 바이다 〉 라고 적었다 (Le vins 1968b). 그렇지만 초기 생태학자들은 그들이 정의 내리며, 분석하고. 설명하며, 예측하고자 했 던 현상들에 대한 본질적인 복잡성을 뼈저리게 인식하고 있었기 때문 • 에 레반스의 설명이 새삼 놀라운 것은 아니었다. 몇몇 생태학자들은 법칙이 무엇을 뜻하는지에 대한 주도 면밀한 이 해나 혹은 그 법칙이 작용하는 범위에 대한 심사 숙고 없이 한정된 관찰 내용들을 외삽법적인 추정에 의해서 법칙으로 제시하는 경향이 있다. 롬즈버그 (Romesbur g 1981) 는 비록 검정되지 않았지만. 에링톤의 방호 가설의 초안이 법칙으로 탈바꿈했다고 주장했다. 로스 (Ro th 1981) 는 허천슨의 두 가지 생물종이 공존하는 데 필요한 서식처 차별 성에 대한 〈 시험적인〉 비율이 〈생물학적 상수〉로 인정받게 되었다고 기술했다. 그녀는 〈생물학적 법칙이 존재한다고 주장하기 전에. 그 법 칙의 경험적인 근거가 통계학적으로 유의하다는 것이 증명되어야 한 다〉고 신중한 충고를 한마디했다. 생태학적 일반화의 신뢰성을 높이는 데 어느 정도 수준의 통계학적 유의성이 필요한가에 대한 문제점은 지속적으로 거론되고 있다 (S im berlo ff와 Boecklen 1981 ). 이론 생태학 의 어려움들 중 하나는. 통계학적 유의성은 그다지 고려하지 않은 채 , 법칙이나 상수로 지정해 버리는 데 대한 정해진 규율이 없다는 점이

다. 그러므로 몇몇 생태학자들은 열역학 법칙들에 집착해 그것들을 생 태계에 응용하는 경향이 있다. 열역학 법칙들이 생태계에 적용되어야 하는 부분이 있지만, 생태학적 법칙으로 간주될 수는 없다. 반 발렌과 피델카 (Van Valen 과 Pit el ka 1974) 는 〈개체군 유전학과는 다르게. 생태 학은 개체군의 생장과 조절 등과 같은 기본적인 과정에 적용할 규칙 이 없다〉고 언급했다. 그러나 생태학자들이 생태학의 초창기부터 주장 해 온 바대로, 개체군 유전학에 관한 규칙들은 자연 선발 과정에 관 여하는 생태학의 대부분의 요소들을 고려하지 않고 만들어진 것임에 도 불구하고, 생태학자들은 개체군 유전학을 부분별하게 동경하는 경 향이 있다. 필로우 (P i elou 1975) 는 〈여러 가지 생물종이 어우러진 군 집의 구성과 구조를 제어하는 법칙이 과연 있는가?〉라는 의문을 제기 했다. 메이오라나 (M ai orana 1978) 가 명백하게 밝힌 바에 의하면, 생태 학적 상수들은 〈자연 군집에서 경쟁 관계를 연구하는 확실한 근거를 제공한다〉고 했다. 생태학에 대해 비관적인 견해를 가진 논평가들은 〈생태학의 극심한 일반화 성향이 소멸당하는 위기를 맞기 전까지는 거의 발표되지 못할 것이다〉라고 했다 (Pa til과 Rosenzweig 1979 머리 말)． 이러한 논평은 결코 발표되지 않았어야 할 〈일반화 성향〉에 관 한 내용까지 포함한다. 그러나 이론가들은 이 점에 대해서는 막무가내 이고, 상수 또는 법칙을 규정하는 어려움이 그들을 억제하지는 못했 다. 일반화의 관점에서 법칙이 이론에 필요한 기본 요소가 된다면, 아 마도 생태학에 관한 일반 이론이나 통합 이론이 갖추어지기는 어려울 것이다 (Os t er 1981 ). 오쿠보 (Okubo 1980) 는 〈한 가닥 낙관적인 관점〉 에서 〈법칙과 기초 방정식을 정립〉하기 위해서는 보다 많은 시간이 필요하다고 지적했다. 그는 성실한 노력 없이 합리적인 결과를 얻을 수 없다는 부인할 수 없는 논리적인 명제로써 이것을 뒷받침했다. 생 태학자들이 처한 문제점은 끊임없는 성취 욕구를 갖고 희망적인 태도 룰 영원히 버리지 않는 것이다. 오쿠보가 언급한 바와 같이. 〈생태계 의 동태를 분석하고 계량적으로 예측하기 위해서는 수학적인 처리가

필수 불가결하다. 〉 20 세기 초기의 생태학자들은 일반성을 추구하는 것이 허사임을 알 고 있었다. 카울스 (Cowles 1904) 는 〈 생태학자들은 일반적인 원리에 관한 사항에도 의견이 분분하다 〉 고 주장하면서, 생태학을 〈혼돈 chaos 〉 으로 표현했다. 그와 비슷한 시기의 학자인 개농 (Ganon g 1904) 은 다 섯 가지의 〈 생태학 기본 원리 〉 를 제시했는데, 모두가 적응에 관한 것 들이었다. 생태학이 현상들은 많이 확보했으나 그것들을 체계화시킬 수 있는 일반 이론이 결핍되어 있다는 일부 생태학자들의 초창기부터 의 비판에 부응해, 생태학자들은 원리들의 통합을 모색하는 연구 작업 에 착수했다. 그들은 일반 원리로서 18 세기와 19 세기 과학의 면모의 체계를 세웠던 위대한 과학자들의 선례를 따랐다. 엘튼 (El t on 1927) 은 동물 군집에 대해 깊이 연구하면서 〈 동물 군집에서 동물종의 총수를 일정하게 유지시키는 어떤 중요한 원리가 있는 듯하다〉고 추측하였다. 엘튼에 대응할 만한 미국의 학자인 쉘포드 (She lfo rd 1932) 는 군집 분 류와 서식처 그리고 전문 용어들에 적용하는 기본적인 원리를 제시했 다. 쉘포드의 〈 첫번째 원리 〉 는 육상 군집을 〈 어떤 한 지역 안에 생육 하고 있는 모든 생물체 〉 에 관여하는 사항으로 규정했다. 가우제 (Gause 1936) 는 「생물 공동체학의 원리 The Principle s of B i ocoenolo gy」라는 표제의 논문에서 군집에 관해 다음과 같은 의문을 제기했다. 〈규칙의 지배를 받는 구성적이며 구조적인 일정한 속성이 존재하는가?〉 이에 대해 그는 스스로 〈 이 문제는 분석적인 방법의 도입으로 비교적 쉽게 해결될 수 있다 〉 라고 답변을 했다. 딜란 토마스 D y lan Thomas 는 『웨 일스에서 어린이의 크리스마스 A Chil d s Christ ma s in Wales 』라는 저술 에 가우제가 제시한 쉬운 해결책에 대해 〈오, 레오나르도 Leonardo 에 게는 쉬운 일이지!〉라고 조롱했다. 앨리와 파크 (Allee 와 Park 1939) 는 생태학적 연구 업적을 보다 효율적으로 수행하는 데 필요한 노력의 일환으로 〈명확한 생태학적 원리〉의 개략적인 목록을 작성했다. 이 개략적인 초안은 『동물 생태학 원론 P ri n cip les of A nim al Ecolo gy』이란

저서에서 보다 내실 있는 내용으로 보완되었다 (Allee 등 1949). 이 책 의 저자들은 전후 세대 대부분의 생태학자들과는 달리 . 〈 원리에 관한 한마디 말도 질서 정연하다 〉 고 생각했고. 그것을 해명하기 위해 지속 적인 노력을 기울였다. 그들은 〈 법칙 〉 , 〈 개념 〉. 〈 원리 〉 등에 대한 평 가를 자제하면서 , 생태학이 어떻게 전개되는가에 대한 그들의 생각을 고찰했다. 그들이 사용한 원리들은 단지 〈 생태학적인 자료로부터 귀납 적으로 추론된 일반화들 〉 이다 . 그들은 이와 같은 원리들이 연역적 사 고의 기본이 되고 가설을 유발하는 원동력이 된다고 주장했다. 그러 나 개략적이고 일반적이면서도 이상적인 이론을 모색하는 데 이러한 훌륭한 조언이 항상 수용되지는 않았다. 앨리 등은 24 개의 원리들에 대한 목록을 작성했다. 유진 오덤은 그의 저서인 『 생태학의 기초 Fundamenta l s of Ecolo gy 』 의 수차례 의 개 정 판을 통해 생 태 학적 원 리 들 의 전통적인 면모들을 다루었다 (Odwn 1953). 오덤의 3 차 개정판에는 30 개 가량의 원리들이 수록되었다. 이러한 편집 연구에도 불구하고. 워낙 원리를 식별하는 자체가 어려운 일이었기 때문에. 훗 날의 몇몇 생태학자들은 원리들을 인식하지 못했고 그것의 존재조차 의심하게 되었다. 마가레프 (Mar g ale f 1963) 는 〈 오늘날의 생태학은 원리들을 통 일시키고 체계를 갖추는 데 대단히 인색하다 〉 고 기술했다 . 맨 (Mann 1969) 은 적어도 수계 생태학에서는 일반적인 원리들이 생겨날 조짐이 거의 없다고 논평했다. 다른 생태학자들에 의해서도 생태학적 원리들 의 새로운 목록이 작성되었다. 와트 (K. E. F. Watt 1971) 는 15 개의 원 리들을 정리했고, 1973 까지 38 개로 확대시켰다 (Wa tt 1973). 생태학적 원리들은 수적으로 많이 증가했을 뿐만 아니라, 허천슨의 생태 지위의 원리 등과 같이, 어떤 것들은 〈위대한 원리〉로 특별한 대우를 받았다 (Mit chell 과 Wi lliam s 1979) . 생 태 학에 서 는 보기 드문 현상이 기 는 하지 만, 〈상한선의 공리(公理)〉와 같이 보다 형식적으로 설명되기도 했다 (Hutc hinso n 1978). 이 공리는 한정없이 증가하는 것은 아무것도 없다 는 것을 의미하며, 맬서스와 다윈의 이론에서 도입하였으나 무엇이 그

한계를 지정하는가, 죽 생태학이란 과연 무엇인가에 대한 논의를 명확 하게 규정짓기에는 역부족이다. 생태학자들이 원리를 다루는 역량이 부족한 것은 사실이지만, 원리가 과연 무엇인가에 대해 생태학자들 사 이의 합일점을 찾는 것은 대단히 어렵다. 어떤 부분은 의미상의 문제 이기도 하다 . 하딘 (Har din 1960) 은 가우제의 법칙이나 로트카-볼테라 의 원리를 보다 서술적으로 경쟁적 배타의 원리라고 부르기를 제안했 던 것처럼 이름의 혼란스러운 기원에 대해 연구했다. 하딘은 경쟁적 배타의 원리는 다윈의 이론에 속하며, 로트카, 볼테라 또는 가우제 단 독 혹은 세 사람의 업적이라고 보기는 어렵다고 주장했다. 경쟁적 배 타의 원리는 적어도 두 가지의 다른 원리, 즉 경쟁 치환과 공존의 원 리로 분리되었는데, 이들 두 가지 원리를 다루는 많은 중요한 연구 논문들이 발표되었다 (DeBach 1966). 와트 (Wa tt 1973) 도 경쟁적 배타 의 원리를 유사한 방법으로 두 가지 원리들로 분리시켰다 (McIn t osh 1980a). 원리들은 얼마든지 생태학에 도입될 수 있고 그러고 나서 변모할 수 있다. 홀데인 (Haldane 1956) 은 〈 매튜-커맥 Ma tth ew-Kennack 의 원 리 〉 를 〈 어떤 한 가지 요인에 대해 적응 현상이 증가하는 것은 다른 요인에 대한 적응 현상이 감소하는 것과 관계가 있다〉라는 말로써 대 신해 설명했다. 이 원리는 결과적으로 목록 작성자와 생태학자들에게 부수적인 복잡한 문제점을 안겨주면서, 〈할당의 원리 principle of allo- cati on > , 〈교환의 원리 trad e-off princi p le >, 〈사통팔방의 원리 Jac k-of- a ll-tr ad e princ ip le > , 〈 자원 할당의 원리 princ ip le of resource alloca- tion > 등으로 표현되었다. 어떤 한 생태학자의 원리는 다른 생태학자 의 폐해가 될 수 있다. 오덤은 〈창발 속성의 원리 emerge n t pro p erty princip le 〉를 언급했고 생태계 진화의 기능으로서 집단 도태 선발을 지 지했다. 창발 속성과 집단 도태 선발 두 가지 모두는 많은 생태학자 들에 의해서 논쟁의 대상이 되며 모호한 원리들을 만들어낸다. 원리로 인정되는 절차상의 문제는 의견이 분분하다. 메이 (Ma y 1973) 는 시스

템 접근 방법이 〈일반적인 생태학적 원리를 만들어내는 데는 적합하 지 않은 듯하다〉고 평가했다. 시스템 접근 방법을 이론 생태학의 핵 심으로 과학적인 방법 그 자체로 그리고 시스템 관리의 기본으로 간 주했던 시스템 생태학자들은 이러한 평가에 대해 반박할 것이다. 원리 들이 각양 각색의 모양으로 출현하는 것은 확실하고 앨리 등 (Allee 등 1949) 이 희망했던 것처럼, 생태학에서 연역적 사고의 기본 골격을 갖 춘 원리는 아직 개발되지 못했고, 의견 일치에 도달하지 못했다. 레밴 도우스키 (Levandows ky 1977) 는 생태학에 대해 다음과 같은 비관적인 견해를 나타냈다. 일반적인 수학 이론에 바탕을 두는 뉴턴의 법칙에 필적할 만한 계량적 원리는 없는 것 같다. 그리고 생물체 물리학의 가망성도 기대하기가 어려 운것 같다. 그러나 제 2 차 세계대전 이후에 생태학의 수학적 접근 방법을 재시 도했던 몇몇 생태학파에서는 이러한 비관적인 견해가 거의 수용되지 않았다. 6 이론 수학 생태학 1960 년대 와 1970 년대 의 많은 논저들은 생 태 학에 이론적으로 접근하 는 방법을 지지하는 학자들에 의해서 예시되었던 〈새로운〉 생태학에 관해 많이 언급했다. 전세계적인 생태학의 흐름을 조사했던 문헌 편집 자들은 다음과 같이 기술했다. 이 새로운 생태학은, 생태계의 생물적 성분을 구성하고 있는 실체적인 식물. 동물, 미생물에 근간을 두고 있기는 하지만. 현대 생태학의 20 세기

초기와 중기의 선배 학자들을 압도하지는 못할지라도 당황하게 만들 정도 로 상당히 추상적 이고 정교한 수준에 이르렀다 . (Konnond y와 McCon nick 1981 :xx.iv) 새로운 생태학이 〈 새로운 〉 생태학의 시대를 살아가는 몇몇 생태학 자들을 당황하게 하고 압도했던 것은 사실이었다. 어떤 〈 새로운 〉 생 태학자들이 선호했던 은유적 표현은 〈 정착 colo ni za ti on 〉이었다. 패틸과 로젠즈바이그 (Pa til과 Rosenzweig 1979 머리말)는 이론 개체군 생태학 자들을 염두에 두고 정착의 시간적 사건 배열을 설명했다. 허찬슨을 필두로. 그의 제자들과 또 다른 학자들이 미개척 학문 분야의 선구자적 입장을 고수하는 기회를 포착해, 적어도 1955 년부터 1965 년까지 의 10 년간 생태학 분야에 정착이 이루어졌다. 슈가르트, 클로파텍 에마뉴엘 (Shu gart, Klop at e k , Emanuel 1981) 은 정착자의 출신에 대해 언급하면서 시스템 생태학자들을 염두에 두었 다. 〈 생태학은 방법론적으로 화려한 분야 출신의 과학자들에 의해서 정착되었다 .〉 이 두 가지 경우 모두에서. 은유적 표현은 새로운 재능 과 기술을 도입해 상대적으로 미개척 분야를 점령하는 것을 의미하며, 그 기술은 수학. 〈 화려한 분야 〉 인 물리학. 화학, 공학이었음이 분명하 다 . 정착자들이 사용되지 않은 생태학적 축적 자료들을 도입해 전개했 던 생태 지위 이론까지 패틸과 로젠즈바이그는 은유적 표현에 포함시 켰다. 이론 생태학과 수학 생태학은 새로운 세대의 생태학자들을 상대 로 동일한 학문적 영역을 펼쳐나갔다• 〈새로운 것 〉 에 대한 중압감은 생태학에 도입된 수학의 장기간의 역 사와 생태학에 대한 수학의 효과를 면밀히 검토하는 데 장해 요인으 로 작용했다. 리 (Leig h 1968) 와 메 이 (May 1974a) 가 주장했던 바와 같 이. 이렇게 제한된 관점에서의 이론 생태학은 1920 년대에 시작되었다.

그러나 1960 년대의 〈 새로운 〉 수학적 이론 생태학이 진정한 선구자적 인 정착자였는지. 혹은 알프레드 로트카처럼 물리학과 물리화학에 정 통했거나 비토 볼테라처럼 수학에 정통했던 〈 화려한 분야 〉 출신 정착 자들과 관련된 〈 이론 생태학 황금기 〉 의 〈 저질스러운 반복 〉 이었는지는 명확하지 않다 (Scudo 1982 개인 면담)． 리에 의하면, 로트카와 볼테라 의 개체군 이론에 대한 차후의 노력은 주로 한 두 가지 생물종에 국 한시키면서 이를 방편으로 이론적 수학 생태학을 통한 초기 정착을 모색하면서도, 로트카와 볼테라는 〈 생물학적 군총 〉 이나 군집 연구에 치중했다 . 이론 수학 생태학은 1920 년대의 (1) 수산업. 모피 산업 그 리고 전염병 방제와 같은 경제적 문제의 중요성에서 , (2) 물리학을 모 델로 삼고 전체적으로 생물학과 진화에 적용할 수 있는 이상적인 이 론을 개발할 의도에서 시작되었다. 예를 들면 . 이론 곤충 생태학의 많 은 부분은 전염병 유발 곤충 개체군에 대한 곤충 생태학자들의 관심 에서 유래되었다 (Andrew arth a 와 Bir ch 1973). 이론 개체군 생태학은 개 체군 동태에 관여하는 것이었다. 개체군의 본질적인 수량적 속성과 그 들의 동태에 관한 연구 업적들 및 물고기 . 곤충, 육상 척추동물 개체 군들에 관한 연구 업적들은 수많은 경험적 관찰들을 제공하였다. 1920 년대와 1930 년대 동안 수많은 생물학자들과 생태학자들은 개체군을 수학적으로 분석하는 방법을 개발했다. 스쿠도 (Scudo 1971 ), 스쿠도와 지글러 (Scudo 와 Zie g l e r 1978) 그리고 킹스랜드 (K ing sland 1981, 1982, 1983, 1985) 는 수학 생태학의 이러한 발달 상황에 대한 상세한 역사 적 분석을 시도했다 . 채프만 (Cha p man 1931) 과 같은 생태학자는 수학 적 이론이 〈미래 과학을 주도할 견고한 토대를 마련하게 될 것〉이라 는 확신을 가졌다. 생태학자들, 그중에서도 니콜슨과 같은 곤충 생태 학자들은 이론 생태학을 개체군 연구의 주요한 부분으로 받아들였다 (Nic ho lson 1933). 톰슨은 숙주-기생충 관계 연구에서 수학적 접근 방 법을 선구적으로 도입했음에도 불구하고, 점차적으로 생물학 연구에서 수학의 응용 가치에 대해 지속적 인 의구심을 가졌다(King sland 1983).

스쿠도와 지글러는 이론 생태학의 황금기는 1940 년에 종식되었다고 생각했지만, 1930 년대와 1940 년대 동안. 수학적 이론과 그것을 검정하 기 위해 설계된 실험은 계속했다. 실제로. 이론 생태학의 황금기가 1940 년에 종식되었다는 의미는, 이론 생태학에 관한 논저들의 쇄도가 주춤했다는 것이며. 간헐적인 논문 발표마저 자취를 감춘 것은 아니었 댜 해스켈 (Haskell 1940) 은 〈 환경 〉 . 〈 생물체 〉 그리고 〈 서식처〉에 관 한 〈 수학적 체계화 〉 를 주장했다. 해스켈은, 〈 생태학이 엄격한 과학이 되기 위해서는…… 모든 기본적인 개념들이 기능적으로 견실하고 진 보적인 규칙에 적용될 수 있는 방법에 따라서 재정립되어야 할 것이 다 〉 라고 기록했다. 그는 생태학적 이론의 수준 미달과 예측 능력 부 족을 안타까워했다. 생태학이 예측 능력을 갖추기에는 다소 미비했지 만. 해스켈은 적어도 생태학자들로 하여금 열역학 제 2 법칙, 엔트로피 그리고 유클리디언 Euc li dean 식에서 탈피한 n- 차원 기하학 등을 받아들 일 것을 촉구하는 선견지명이 있었고. 이들 방법론 모두는 1960 년대와 1970 년대의 생태학 연구에서 상당히 성행했다. 아무튼 이론 수학 생태학이 직선적으로 아무 거침 없이 발전한 것 은 아니었으나. 그 성공 여부를 의심할 것은 아니었다. 레이몬드 펄 연구소 출신의 저명한 실험 개체군 생태학자이며 로지스틱 방정식의 옹호자였던 토마스 파크 (Thomas Park 1946) 는 개체군의 수학적 이론 에 관해 다음과 같이 기술했다. 이러한 방법(수학적 이론)의 장점이 무엇이든 간에, 현 시점에서 통계학 적 확률론이 개체군 유전학에 대해 기여한 만큼 수학적 이론이 개체군 생 태학에 대해 기여하지 못했다고 결론짓는 것은 정당하다. 허천슨과 디비 (Hu t c hins on 과 Deevey 1949) 는 수학적 이론에 대해 파 크보다는 긍적적인 견해를 갖고 있었고, 〈일반 생태학에서 아마도 가 장 중요한 이론적 발전은 두 가지 생물종의 경우에 대해 볼테라. 가

우재 로트카에 의해서 이루어진 로지스틱 이론의 응용이었다 〉 고 기술 했다. 허친슨 (Hu t c hins on 1947) 은 고전적인 로지스틱 방정식과 경쟁 방정식을 변형해 얻은 결과를 보고했다. 스미스 (F . E. Smi th 1952) 는 결정론적 개체군 이론의 응용법과 그것의 실험적 검정에 대해 검토했 고. 로지스틱 방정식을 입증하려는 실험이 대체로 성공적이지 못했다 고 논평했다. 그는 미래의 수학적 이론은 확률 이론에 기반을 두어야 할 것이라고 주장했고 . 〈 현재까지 확실한 결론이 도출된 실험적 연구 는 거의 없으며, 이러한 아이디어들의 대부분은 이론이라기보다 가설 로 간주되어야 한다 〉 고 단정했다. 슬로보드킨 (Slobo dkin 1965) 은 〈 수 학자들이 선호했고 이상적으로 합당한 이론이라고 여겼던 개체군 성 장에 관한 단순 모델은 전혀 행세를 못한다 〉 고 평가했다. 특히 오스 터 (Os t er 1981) 는 〈 대부분의 생태학자들은 이러한 방정식들 내부에 마 치 어떤 거창한 내용이 있고 자연에 관한 오묘한 진리가 숨겨져 있는 것처럼 생각해 오랫동안 이 방정식들을 실로 진지하게 받아들였다 〉 고 주장했다. 사실상 파크, 스미스, 슬로보드킨과 같은 생태학자들은 그러 한 방정식들의 가치에 대해 이의를 제기했고 . 어떤 생태학자들은 생태 학에 수학적 이론을 적용하는 것이 별다른 어려움이 없다는 생각에 동조하지 않았다. 크렙스와 마이어즈 (Krebs 와 My er s 1974) 는 개체군 조절 이론이 들쥐와 나그네쥐 같은 동물에는 적용되지 않는다고 보고 했고. 리치몬드(Ri chmond 등 1975) 가 평가한 것에 의하면, 로트카-볼 테라 모델은 두 가지 종의 초파리류 Droso p h il a 동태를 설명하기에는 부적합하다고 했다 . 슬로보드킨 (Slobod kin 1975) 은 생태학에 입문한 수학자들에게 유의 사항 목록을 작성했으나, 별다른 관심을 불러일으 키지는 못했다. 오스터의 해석과는 반대로, 레밴도우스키 (Levandows ky 1977) 는 다음과 같이 적 었다. 오늘날 이러한 혼란스러운 방정식에 홍미를 가진 생태학자는 거의 없다. 그러나 수학자들은 항상 수학적 이론을 생태학에 주입시키려고 노력한다.

마치 술취한 사람이 어두운 장소에서 시계를 잃어버리고 불빛이 있다는 이 유만으로 밝은 가로등 밑에서 그 시계를 찾는 것처럼. 킹스랜드 (K ing sland 1982) 는 개체군 생태학에서는 로지스틱 곡선의 적용이 계속되고 있다고 믿었고, 그것은 개체군 연구에 로지스틱 곡선 의 적용 가능성 여부에 대한 의구심을 능가해 다분히 심리적이고 역 사적인 이유 떄문이라고 주장했다. 킹스랜드는 로지스틱 곡선이 중요 한 위치를 차지하게 된 것은 그것을 부활시켰던 레이몬드 펄의 결정 적안 홍보 때문이라고 판단했다 . 그러나 로지스틱 곡선의 다음 단계이 며, 볼테라와 가우제 및 많은 후대 생태학자들에 의해서 만들어진 두 가지 생물종 방정식이 지닌 중요한 의미는 생태학자들의 호응을 얻지 못했다. 어떤 생태학자들은 수학적 모델이 생태학적 의문점을 다루는 데 사용되기보다는 오히려 심리적이고 사회적 효과에 초점을 맞추고 관심을 불러일으켰다고 주장했다 (S im berlo ff 1983). 사실상, 1950 년대 수학적 이론 생태학의 지지자들은 대부분의 생태학자들이 수학적 이 론 접근 방법을 사용하면서도 그것에 대한 믿음이 부족했다고 안타까 워했다. 스쿠도와 지글러는 이론 생태학의 황금기가 1940 년에 종식되었다고 보았고 많은 생태학자들이 수학적 개체군 생태학의 성공 여부에 대해 의구심을 나타내었음에도 불구하고, 1960 년대와 1970 년대에도 이론 생 태학은 여전히 번성했다. 평론가들은 이러한 이론 생태학의 부활을 맥 아더의 공적이라고 평가했다 (Cod y와 Di am ond 1975: Fretw e ll 1975: Hutc h i nso n 1978). 특히 허친슨은 수학 이론가들에 의해서 처음 생태 학이 〈 정착 〉 당했던 시기부터 보다 최근의 정착 근황까지 일목요연하 게 정리했고, 새로운 〈정착자 〉 들을 선봉에서 맞이했다. 허친슨은 여러 가지 생태학 분야 발전에 공헌했던 생태학자들의 학문적 경력 쌓기에 수학적으로 또는 다른 방편으로 많은 영향력을 행사했다 (Eclrnonson 1971; Kohn 1971). 맥아더가 이론 생태학의 면모를 쇄신했고` 동물

생태학에 대한 관심을 다시 불러일으켰던 것에 대해서는 의심할 여지 가 없다. 크렙스 (Krebs 1977) 가 기록에 의하면. 맥아더의 영향력으로 인해. 〈 군집과 생태계 연구는 정체를 면치 못했던 생태학적 에너지론 에서부터 유래되어 학문적으로 유망한 생태학의 한 분야가 되었다. 〉 맥아더가 이론 생태학의 발전에 공헌한 바를 평가하는 것은 분명히 시기 상조이다 . 그러나 많은 사람들을 생태학에 입문시켰고. 그의 연 구 업적이 그를 홈모하는 사람들이 생태학의 혁신 또는 새로운 패러 다임이라고 표현했던 연구 결과들을 양산하는 촉진제가 되었던 것은 명백한 사실이다. 맥아더는 초기부터 생태학의 여러 가지 핵심적인 관 심 분야에서 진보적인 아이디어를 많이 고안해 내었다. 더욱이 그는 생태학에 〈 새로운 〉 이론적 접근 방법을 옹호했고 그의 연구 업적으로 그것을 예중함으로써 통상 맥아더 〈 학파 〉 라고 지칭되었다 . 이러한 접 근 방법의 요지는 〈 효율적인 계량적 이론 〉 이라고 묘사되었고 〈 자연 현상의 포괄적인 인식 〉 과 더불어서 생태학의 〈 예측 과학 〉 적인 면모를 연출했다 (Cod y와 Dia m ond 1975) . 그의 추모 논문집 에 수록된 과장된 주장을 바탕으로 맥아더의 업적을 판단하는 것은 정당하지 못하다. 그 러나 생태학적 현실에 의해서 어느 정도 누그러지기는 했지만, 1970 년 대에 맥아더의 이론 생태학 학파의 파급 효과는 상당히 광범위했고 오늘날에도 지속되고 있다. 맥아더는 획기적인 아이디어를 정립시켰고 수학적 모델을 개발했으며 이러한 아이디어를 여러 가지 생태학적 면 모에서 구체화시키는 데 공헌했는데. 특히 생물종 다양성. 생물종의 상대적인 수도(數度), 생태 지위 이론의 구성 인자로서의 경쟁과 생물 종의 집단, 고전적인 로지스틱 방정식에서 유래된 r- 선택과 K- 선택 이론 1 06) 등을 그 예로 들 수 있댜 생태학을 능가해. 그는 윌슨과 더불 106) 로지스틱 방정식의 r( 개체군 성장률)과 K( 수용력)의 매개변수를 상징적으로 특정 생물종의 상대적인 생활 책략을 묘사한다 . r- 선택은 불안정한 기후를 나타 내는 지역에서 작동하며 사망률은 밀도와 무관하며 경쟁은 그다지 중요하지 않 다. r- 선택을 따르는 생물종은 수명이 비교적 짧고. 한 번에 많은 수의 후계를

번식하며, 몸의 크기가 작고` 개척종들의 일반적인 성향이다. 반면에 K- 선택은 비교적 안정된 기후를 나타내는 지역에서 작동하며 사망률은 밀도 의존적이고 경쟁이 중요하다. K- 선택을 따르는 생물종은 수명이 길고 ` 한 번에 번식자의 수 가 그다지 많지 않고, 몸의 크기가 비교적 크고 ` 극상 군집에서 우세한 경쟁력을 나타낸다―옮긴이 .

어서 도서 생물지리학i sland bio g e o g rap h y 이론을 공식화했고, 생태학 에 영향을 끼쳤던 생물종과 분포 면적에 관여하는 생각도 발전시켰다. 도서 생물지리학 이론은 혁신적이고 합법적이며 신비스럽다는 등의 여러 가지 수식어가 동원되어 평가받았다 (McIn t osh 1980a). 그러나 크 리스티안슨과 펜첼 (C hristi ansen 과 Fenchel 1977: 128) 이 생각했던 최상 급 기대치에 부응하기에는 다소 미흡한 면이 없지 않았다. 고립된 동물상을 예측하는 이론 이외에, 도서 생물지리학은 경쟁적 상호 작용의 개념과 일시적인 평형 상태가 일반 군집 이론에 통합됨으로써 생물 군집의 속성을 파악할 수 있는 새로운 통찰력을 만들어낸다. 먹이그물의 연결 구조와 그에 관련된 수학적 증명을 바탕으로 하는 군집 안정성에 대한 조사 내용을 필두로 맥아더의 연구 업적 발표 경 력은 1955 년에 시작되었다. 이러한 연구 내용은 코디와 다이아몬드 (Cod y와 Di am ond 1975) 가 〈 고전적 〉 인 분절 막대 모델이라고 표현한 것으로 이어졌다. 맥아더에 의해서 생태학적 이론으로 정립된 이러한 초기 논평들은 그 후에 포퍼식 방법으로 검정, 반증되었고 분절 막대 모델이 비판의 대상은 될지라도 묵살되기는 어렵다는 것이 판명되었 다 (McIn t osh 1980a). 어쩌면 이것은 만약 어떤 이론이 연구 분위기를 고무시키고 학문적인 성과가 있다면 반드시 진리가 아니고 설사 오류 가 있다 하더라도 그만한 가치가 있다고 주장한 카울스의 논평을 생 각나게 한다 . 맥아더 학파와 연관된 새로운 생태학이, 그것을 지지하는 사람들이

표현했던 것처럼. 예측 이론 생태학의 원조인지 아닌지. 혹은 그것을 비판하는 사람이 주장했던 것처럼 , 〈 인기 전술 〉 인지 아닌지는 현시점 에서 명확하지 않다 (M it chell 1974). 수학적 이론은 그것을 뒷받침할 만한 규칙성이 결여되어 곤란을 겪는데. 이것은 무작위 추출 방법을 사용함으로써 임의의 동적인 행로를 나타낼 수 있는 고전적인 결정론 적 수학 모델에서도 마찬가지이다 (Ma y와 Oste r 1976). 슬로보드킨 (Slobod kin 1965) 은 포식자의 출현에 대비해 피식자는 그에 대한 방비 책을 세우는 포식자-피식자 상호 작용 관계를 연구한 실험 내용을 설 명하면서, 〈예상할 수 없는 사항을 예측하는 합당한 수학적 이론을 기대할 수 없다 〉 고 논평했다. 허친슨 (Hu t c hins on 1957) 의 생태 지위에 관한 일련의 이론들은 동물 군집과 생태학적 이론에 대한 관심을 다 시 불러일으키게 한 주요 자극제가 되었다. 사물의 조화 속에서 제각 각의 생물체는 독특한 〈 생육 장소 〉 를 차지한다는 이러한 생태 지위 개념은 물리적인 장소뿐만 아니라 일련의 서식처 조건과 다른 생물체 와의 관계도 포함했다. 허친슨의 논리적 근간은 동물 생태학 이론가들 로 하여금 n- 차원의 초공간적 생태 지위를 고려하게 유도했고, 해스켈 (Haskell 1940) 과 루원틴 (Lewon tin 1969a) 또한 이 생각의 당위성에 동의했다 . 동물 생태학자들은 식물 생태학자들이 이용했던 다변량 분 석과 다차원적 공간 또는 다차원적 지위 및 그것을 이해하기 쉽고 다 루기 쉬운 차원으로 축소시키는 기법 연구에 입문했다. 생태 지위 이 론은 서로 경쟁 상태에 있는 생물종들의 계량적 연관 관계, 가용 자 원에 따른 생물종들의 분포, 생물종들이 진화하고 공존하는 방안 등에 관한 개념을 정립하기 위한 노력이다. 생태학자들은 생물종들 사이의 생태적이고 진화적인 관계에 치중해 이러한 개념 정립을 열성적으로 추구했으며, 그 결과들은 〈 유용하다 〉 는 평가 (P i anka 1980) 와 〈 실망적 이다〉라는 평가 (Brown 1981) 두 가지로 나누어졌다. 계 량적 수학 이 론을 도입해 다양성과 안정성을 연결시키려 했던 시도 역시 실망적인 것으로 평가되었다 (Goodman 1975).

새로운 이론 생태학의 기준은 자의식이 강해야 하고 수학적 모델을 사용하는 데 형식적인 주의를 기울여야 한다. 그러나 메이 (Ma y 1981a) 는 〈 수많은 실용적 이론들이 언어를 사용하는 서술적 형태의 모델을 택하고 〉 전통적인 생태학은 이러한 언어적 모델과 그래프 모 델을 많이 도입했다고 지적했댜 클레멘츠 (Clemen ts 1905) 의 천이에 대한 기본적인 서술적 모델 역시 말로써 표현된 모델이었지만. 시간이 경과한 후에, 앞서 생육하던 식물들은 다음 정착 식물들이 그 입지를 차지할 조건을 만들어준다는 〈 여건 조성 〉 모델이 되었다 (Mc fut osh 1980b). 헷지페스 (Hed gp e th 1977) 는 뫼비우스의 생물 공동체를 표현하 기를 〈 해양 생태학의 최초 모델이며…… 한정된 먹이 자원을 갖춘 자급자족의 영역으로 간주된다 〉 고 했다. 초기 생태학 저서들은 천이계 열의 시차적 결과를 나타내는 천이에 관한 그래프 모델들과 생물체들 의 영양 관계를 나타내는 군집의 먹이 사슬 체계에 관한 그래프 모델 들을 많이 다루었다 (Clemen ts 1905: Shelf ord 1913). 이러한 모델들은 1920 년대의 초창기 수학적 모델들과 공존했다. 그러나 경쟁적 배타 이 론과 생태 지위 이론이 그러했듯이. 기존의 모델들의 자리를 대신 차 지하는 형태의 공존이었다. 그럼에도 불구하고. 천이 모델이 어느 정 도 정착하던 시기에 레이몬드 린드만의 먹이사슬 모델, 로트카와 볼테 라의 한 가지—혹은 두 가지-생물종 개체군에 대한 수학적 모델. 가우재 채프만. 파크. 니콜슨의 실험적 개체군 혹은 군집 모델 등이 1960 년대와 1970 년대 우후죽순처럼 번성해 쉐너가 묘사했던 바와 같 이 〈 모델의 적체 〉 현상이 나타났다. 캐드렉 (Kadlec 1971) 은 넓은 의미 에서의 생태학적 모델들을 총망라해 그 목록을 작성했다. 제퍼스 (Jef f ers 1972) 는 수학적 모델이 〈 확실히 그 범주에 포함되지 않는 여 러 가지의 작용 과정도 포용한다〉고 하여 용법적인 확대 해석에 대해 비판을 받았다 (P i elou 1972). 생태학적 모델 그 자체는 생물체 연구와 는 별도로 연구의 한 가지 목표가 되 었다 (Ma y 1973 : Sm ith 1975b) . 수학적 모델은 이론 생태학의 필수 불가결한 부분으로 평가되었고.

IBP 는 생태학적 모델 연구자들의 위치를 제도적으로 설정해 주었다 . 개체군. 개체군 또는 군집의 집합체. 개별적인 진행 과정 그리고 전체 생태계를 대상으로 모델들이 작성되었다. 수산학 모델들은 개별 생물 종 개체군을 대상으로 개발되었고. 최대 보속 수확의 개념과 이러한 모델들이 합쳐져서 수산업의 기반이 되었다 (Graham 1935: Beve rt on 과 Holt 1957: Gulland 1977). 어떤 모델들은 괄목할 만한 성공을 거두었 는데 . 그 한 가지 예는 삼림 생장에 관한 JA BOWA 모델이었다 (Botk in, Janak, Wi llis 1972). IBP 에 의해서 개발된 초원 생물군계에 대한 ELM 모델과 같은 그 외의 모델들에 대해서는 많은 논의가 있었 으나 그것들이 홍보된 만큼의 효과를- 거두지 못했다. 이론 생태학의 많은 면모들과 마찬가지로. 수학적 모델은 각양각색으로 평가되었다. IBP 가 주관했던 몇 가지 생물군계에 대한 모델 작성 업적이 검토되었 고 (Pa tt en 1975c), 슈가르트 (Shu gart 1976) 는 각각에 대한 장래성을 인 정했다. 그러나 리글러(Rig ler 1976) 는 그러한 평가에 대해 〈 아직 생 산되지도 않은 상품의 선전 책자를 읽는 듯하다 〉 고 논평했다. 수학이 생태학에 도입되는 것을 지지했던 와트 (Wa tt 1975) 는 모델 작성의 역 사 40 년 동안 대부분의 생태학적 모델들이, 표현하고자 시도했던 자연 현상들을 효율적으로 설명하지 못한 점 또는 본질적인 수학적인 문제 점을 지니고 있는 점 혹은 두 가지 문제점 모두에 대해 논평했다 . 오 닐 (O'Ne ill 1976) 은 미래의 생태계 연구는 역시 〈연구 프로그램의 모 든 면에 모델 작성이 적용되어야 한다〉고 주장했다. 메이 (Ma y 1974b) 는 모델이 생태학에서 이룩한 상대적인 성과를 인정하지 않았음에도 불구하고. 다음과 같은 낙관적인 견해롤 표명했다. 그러나 장기적인 안목에서 미래의 생태 공학이, 추상적인 것에서부터 특 정한 것까지. 오늘날의 과학과 공학의 보다 일반적인(그리고 보다 진보된) 분야들처럼 이론적 모델의 전체 범위를 포용함으로써 일단 생태학의 〈완전 한 결정체〉가 정립된다.

생태학적 모델을 사용하는 데 있어서 보편적인 문제점은 개체군과 군집 수준에서의 〈 완전한 결정체 〉 를 식별해 내기가 어렵다는 것이다. 생태학적 모델을 사용하는 데 있어서 또 다른 관심사는 〈문제점의 확 인 〉 이다 (Caswell 1976). 캐스웰은 모델에 관한 확인 절차는 포퍼가 주 장한 반중론적 접근 방법과는 반대로 확증론적 접근 방법을 사용하는 것으로서 시대에 뒤떨어지는 것이라고 비판했다 . 쉐퍼와 리 (Scha ff er 와 Leig h 1976) 는 수학적 모델은 주로 동물 생태학자들에 의해서 발전되 었고 식물에 적용하기는 부적합하다고 생각했다. 필로우 (P i elou 1981) 는 생태학적 모델들을 면밀히 검토했고 대부분의 모델들은 실제로 적 용하기에 미흡한 면이 많다고 판단했다 . 제 2 차 세계대전 후의 이론 생태학의 발전은 전쟁 전의 생태학적 이 론 위에 겹쳐지는 거대한 이론의 집합체를 만들었으나, 완전한 통합체 가 되지는 못했다. 이러한 발전 상황에 대해 질서를 회복하고 여러 가지 분야 생태학자들 사이의 의사 소통을 원활하게 하기 위한 필요 성은 , 생태학에 대한 여러 가지 접근 방법을 정리하는 최근의 많은 노력들을 검토해 보면 분명히 알 수 있다. 생태연구원 The Instit ute of Ecolo gy은 심한 견해 차이에 대한 가교 역할을 담당했고 〈생태학적 이 론과 생 태 계 모델 Ecolog ical Theory and Ecosys t e m Model>이 라는 워 크숍울 주관했다 (Le vin 1976) . 레 빈은 〈생 태 학 안에 많은 소그룹들이 분리되는 것은 비효율적일 것이다〉라고 논평했고、 참가자들 사이의 다 양한 전문 분야들은 〈 극복하기 어려운 장애 요소〉를 만들 뿐이라고 지적했다. 레빈이 이들의 통합을 모색했음에도 불구하고 , 이 워크숍을 통해 이론 개체군 생태학자들과 시스템 생태학자들이 분리되었고 그 들 사이의 의사 소통이 단절되는 결과를 초래했다 . 미국동물학회의 생 태 학 분과 The Div ision of Ecolog y of the Ameri ca n Socie t y of Zoolo gis ts는 1980 년에 이론 개체군 생태학자들과 군집 생태학자들을 초빙해 〈이론 생태학〉에 대한 심포지엄을 개최했다. 이 심포지엄의 보고서 편집자가 기술했던 바에 의하면, 경험주의적 생태학자들은 이

론 생태학이 자연의 실제 복잡성에 걸맞지 않는다고 믿었고. 이론 생 태학자들은 복잡성을 지나치게 강조하는 것이 발전의 저해 요인이라 고 믿었다. 때문에 그들은 상호간의 〈 심각한 견해 차이〉로 인해 의사 교환에 어려움을 겪었다 (Gordon 1981 ). 같은 해에. 스웨덴 자연과학연 구이사회의 생태연구위원회 Ecolog ica l Research Com mittee of the Swe dish Natu ral Sc ien ce Research Counc il는 <개 체 군 생 태 학과 군집 생 태 학의 이 론 Theori es in Pop ul ati on and Commu nity Ecolog y> 이 라는 제 목의 학술 회의를 주관했다 (B rin ck 1980). 이 학술 회의의 중심 주제 는 환경 문제에 응용될 수 있는 이론 생태학이었다. 이러한 주제에 대해 발표한 여러 논문들은 현행 이론 생태학의 범위를 거의 망라했 다. 이론 생태학자들이 당면한 일차적인 문제는 생태학이 통합 생태학 (MacFady en 1975) 으로 혹은 예측 생태학 (Pe t ers 1980) 으로 발전해야 한다는 학계의 요구에 부응하는 것이라 추측된다. 생태학은 그 학문적 체계에 적합한 어떤 성숙한 틀에 부합되기에는 대체로 미성숙하다는 평가를 받아왔다. 이러한 이유 때문에, 생태학은 과학계에서 이류 학 문이라고 매도되었다. 이론 생태학에 대한 근래의 심포지엄에서 어떤 학자들은 이론에는 유형이 있다고 인식했고, 이것이 생태학자들을 혼 란스럽게 했다. 오스터 (Os t er 1981) 는 일반 이론과 특수 이론을 설명 했고. 그란트와 프라이스 (Gran t와 Price 1981) 는 순수 이론과 운영 이 론으로 나누었다. 일반 이론과 순수 이론은 직접적인 실제 조사 자료 나 현실 세계를 감안하지 않은 이론 그 자체를 위한 이론인 듯하다. 특수 이론과 운영 이론은 특정한 문제점이나 실험 연구를 겨냥한 것 이다. 두 가지 중의 어떤 경우이든 생태학이 미성숙하다고 판정받는 것을 의미하고 일반 이론은 보편적인 생태학적 관심사와는 무관하게 추구될 수 있다는 것을 암시한다. 생태학에 수학적 이론을 도입하는 것을 앞장서서 지지했던 메이 (Ma y 1981a) 는 이론 생태학에 대해 그 의 초기 논문에서 취하던 입장보다는 다소 절충된 견해를 제시했다. 그는 과학을 연구하는 방법에서 H-D 모델에 의한 것이든 또는 이상

적인 수학적 예측에 의한 것이든 지나치게 단순한 공식화를 삼가했다. 메이는 과학적 탐구에 관한 어떤 모델의 전형으로서 다윈의 수단과 방법을 가리지 않는 스타일을 선호했다. 과학적 탐구에 대한 다윈의 모델은 〈 다윈 기업 〉 이라고 불릴 만큼 많은 자료들을 제공했고 그것을 설명하려고 시도하는 수많은 철학자들과 역사가들을 배출했기 때문에, 이것이 생태학자들에게는 훌륭한 귀감이 될 것이다. 생태학에서 일반 이론과 순수 이론의 정립 가망성은 희박한 듯하다. 이론 생태학을 검토한 연구 업적들을 심사 숙고한 결과, 개념적, 방법 론적으로 상당한 결함이 있다고 평가되었다. 예를 들면, 콘넬 (Connell 1980) 은 공진화에 의한 생물종의 기원은 성립될 것 같지 않다고 보고 했다. 패튼 (Pa tt en 1981) 이 설명했던 바에 의하면, 공진화는 집단 도태 선발의 관점에서 이미 이해가 된 것이고, 공진화에 의한 전체 시스템 의 진화는 생태계 생태학과 진화 생태학 사이의 격차를 해소시킨다고 했다. 브라운 (Brown 1981) 은 개체군을 바탕으로 하는 생태학적 이론 이 군집 생태학에 끼친 영향력에 대해 오히려 부정적인 견해를 갖고 있었다. 그는 새로운 생태계 생태학과 새로운 이론 개체군 생태학 사 이의 이분법적인 상황에 대해 그 두 분야의 전통적인 근원을 추적해 검토했다. 그는 이론 개체군 생태학이 계량적 예측 이론을 소수의 생 태학자들과 생태학의 〈 정착자 〉 들에게 명확하게 전수하지 못했다고 평 가했다. 그는 특히 개체군 생태학자들이 허친슨의 에너지론에 대해 강 조한 제안을 받아들이지 않았던 점도 지적했다. 브라운은 생물종간의 에너지 전환을 실험적으로 연구한 슬로보드킨과 같은 개체군 생태학 자들에 대해서는 논평하지 않고, 생태계 생태학의 문헌에서 찾아볼 수 있는 에너지론에 관한 논문에 대해서도 언급을 회피한다. 사실상, 그 는 수십 년 동안 진행되어 왔던 연구의 기원을 강조하는 셈이다. 생태학적 이론에 대한 근래의 논평 중에서 가장 홍미있는 부분은 아마도 1960 년대 생태학적 이론을 성취하고자 하는 욕구가 결여되었 다는 점일 것이다. 스턴 (S t earn 1980) 은 생활상 〈책략〉이 과연 존재하

는지에 대해 의문을 제기했는데. 이것은 이러한 책략이 확실히 존재한 다는 그 이전의 주장과는 상반되는 것이다. 하퍼 (H arpe r 1980) 는 논쟁 을 불러일으킬 만한 소지가 있는 여섯 가지 생태학적 이론을 검토하 면서. 고전적인 로트카-볼테라 이론과 그 파생 이론들은 식물과 많은 이주성 동물들에게 적용하기에는 부적합하다고 주장했다. 롬니키 (Lom nick i 1980) 는 생태학자들이 오랫동안 습득해 온 지식을 일목요 연하게 표현할 수 있는 이론 모델 작성을 제안했다. 잭슨(Ja ckson 1981) 은 〈오늘날 만연한 오만함〉에 대해 경각심을 불러일으켰다. 워 너와 미텔바하 (Werner 와 Mi ttel bach 1981) 는 이론과 실험이 조화롭게 상호 보완 작용할 것을 촉구했고. 그란트와 프라이스 (Gran t와 Price 1981) 는 단일 이론을 테스트하는 오류를 범하지 않을 것을 제안했다. 브라운 (Brown 1981) 은 경쟁 이론에 대해 〈실망감〉을 나타내었고. 군 집 생태학자 사이에 널리 퍼져 있던 비관적인 견해를 간파했다. 그는 최근 수십 년 동안의 자극적인 학문 활동을 긍정적으로 평가했지만. 명석하고 헌신적이며 야망에 찬 생태학자들 전체 세대가 합당한 대답 을 얻을 수가 없었다고 지적했다. 그는 분석 결과를 다음과 같이 되 풀이해 요약했다. 지금 당장 성공을 기대하기는 어려울 것이다. 생태학적 군집은 아마도 가장 복잡한 생물학적 구조일 것이다. 그 누가 이렇게 많은 수의 생물종들 이 존재하는 이유를 쉽게 밝혀낼 수 있다고 생각이나 했겠는가? 근래에 미국생태학회 회장직을 마치면서 페인 (P ain e 1981) 은 〈생태 학에서의 진리〉라는 주제로 강연했다. 그는 생태학적 예측에서 불확실 성의 문제점에 대해 연설하면서 자연 군집은 끊임없이 변하기 때문에 미래 상황을 정확하게 예측한다는 것은 지극히 어려운 일이라고 주장 했다. 그는 물리 과학의 모델을 따르지 않을 경우의 생태학을 실패작 이라고 생각할 것이 아니라, 생태학은 비록 예측 능력은 모자라지만

상당한 성공을 거두었던, 기상학이나 경제학에 필적할 수 있어야 한다 고 언급했다 . 생태학과 비교해 볼 때, 이들 학문 분야를 연구하기 위 해 소요되는 경비 및 자료 수집과 분석을 위해 기울이는 재원의 양을 고려하면, 생태학의 예측 능력을 과소 평가할 수 없을 것이다. 자연계의 복잡성은 생태학의 초창기부터 인식되어 왔고 , 자의식 생 태학에 관한 연구 업적이 거의 1 세기 동안 축적된 후에도 자연계의 복잡성과 예측 불가능성은 전반적으로 기세를 굽히지 않았고 환원주 의적 접근 방법을 용인하지 않았다. 생태학은 〈 미성숙 〉 또는 〈 발생 초기적 〉 이라는 표현 등으로 자주 그 품위가 떨어졌는데, 그것은 철학 자들 중에 개념상 과학이 나아가야 할 방향으로 제시했던 수학화, 공 리화 혹은 방법론적인 이상향으로 생태학이 접근하지 못했기 때문이 다. 더욱이 물리 과학이 요구하는 범위 내에서의 〈 일반 〉 이론 또는 〈 순수 〉 이론 및 예측 가능성을 인정하는 잘 정비된 상수, 법칙, 규칙 을 가진 물질의 속성을 바탕으로 보다 공식적인 이론적 구조를 갖춘 물리 과학에 생태학이 필적하지는 못한다. 또한 생태학은 자연 생태계 와 준자연 생태계의 관리를 위한 정확한 지침과 예측 자료를 충분히 제공하지 못한 점에서 때때로 공학과 대조된다 . 그러나 이러한 비판들 이 확실한 증거를 갖고 있는 것 같지는 않다. 공학자들은 하수 처리 시설과 같은 기계적인 장치 건설에 대한 탁월한 지침을 제공할 수 있 지만, 자연 생태계의 문제점을 해결하지는 못한다. 즉, 공학자들은 자 연 생태계에 대해 중요한 영향력을 행사할 수 있지만 자연 생태계에 대한 예측이나 관리는 그들의 능력 밖이다. 생태학을 실패작이라고 평가했던 비평가들이 기준으로 삼았던 과학 철학의 관점은 생물학에까지 확대되지는 않았다 (Hull 1974: Mayr 1982: Niv e n 1982). 어떤 생태학자들은 보편적으로 적용되는 법칙들이 나 범자연적인 수학적 모델에 의해서 설명되는 과학 연구 방법에 관 한 이상적인 개념이 생태학의 성숙도를 판단하는 측도로서의 구실을 할 수 있는지에 대해 의문을 제기했다. 생태학계는 광범위한 생태학적

현상을 설명하고 예측하는 데 따르는 해결하기 어려운 문제들을 보다 함축적인 일반 이론으로 축소시킬 역량을 가진 갈릴레오나 뉴턴과 같 은 학자를 아직 배출하지 못했다. 그리고 예나 지금이나 물리 과학의 학문적인 성취는 제한된 자연 현상의 범위에서 이루어졌고 지진. 기상 혹은 생태학적 시스템과 같은 형태의 자연 현상에는 쉽게 적용하지 못한다. 물리학자, 수학자, 생태학자들은 열역학, 에너지 분산 시스템, 정보 혹은 기타 과학적 지식을 도입해 생태학을 재구성하려고 시종 일관 노력했으며, 이러한 연구 작업은 해당 분야에서 원활히 진행되었 다. 생태학은 단순히 물리학이나 생화학의 미성숙한 형태가 아니며, 생태학자들은 생태학적 현상의 복잡성과 이질성에 부합되는 새로운 형태의 이론적 골격을 만들어야 할 것이다. 생태학자들은 실망감을 보 충하기 위해서나 실패를 인정하는 의미에서가 아니라, 과학으로서 생 태학 정립의 필요성에 부응해 이러한 생각들을 전개시켰다. 슬로보드 킨 (Slo bodkin 1965) 은 생태학이 물리학과 비슷하다는 논리를 부인했으 며, 〈수학자들이 선호했고 거창한 이론적 형식을 갖춘 개체군 성장에 관한 단순 모델은 더 이상 설자리가 없다 〉 고 주장했다. 슬로보드킨은 그 대안으로서 (1) 비교적 덜 고차원적인 수학, (2) 새로운 형태의 수 학, (3) 새로운 변수를 인식하는 본질적으로 새로운 통찰력을 제시했 다. 슬로보드킨은 다음과 같이 기술했다. 생물학자의 범주에 속하는, 우리가 채택하는 과학적인 자질에 대한 전형 적인 기준은 물리학자와 수학자들의 기준과는 판이하다…… . 경험주의적 과학은 그 나름대로의 표준 자질을 개발해야 하고 뉴턴이나 유클리드와 같 은 학자들의 영향력 범위 안에서 사고의 필연성을 안주시킬 수 없다. (Slob odkin 1965) 위태커와 레빈 (W 血떠 cer 와 Levin 1977) 은 생태학의 일반 이론을 구 축하려는 생태학자들의 욕구는 마스터플랜의 부재와 생태학적 관계들

의 다양성과 복잡성으로 인해 좌절될 수 있다고 우려했다 . 이론 생태 학의 권위자로 인정받고 있는 허친슨 (Hu t c hins on 1975) 은 생태학의 불 균형을 시정하려고 노력했다. 오늘날의 대다수 생태학자들은 자기 연구 주제에 관련된 수학적 기초를 다 룰 수 있는 충분한 능력을 갖고 있다. 현대 생물학 교육이 . 만약 생물체 에 관한 넓고 깊은 이해가, 예나 지금이나 생태학 교육의 다른 어떤 것만 큼 기본적으로 필요한 개념이라고 강조하지 않거나. 강조의 정도가 지나치 게 약하다면. 생태학자들인 우리 를 실망시키게 될 것이다. 오스터 (Os t er 1981) 가 주장한 바에 의하면. 이론가들·은 〈보다 신중 한 〉 논리를 갖고 〈 물리학자가 물리학을 이해하는 것과 마찬가지로 생 태학을 이해하려는 적극적인 욕망 〉 을 충족시키기 위해 노력했어야 했 다. 오스터는 〈 매력적 〉 인 〈 일반 이론 〉 이 특정한 실험 연구와 관련이 있는 〈 특수 이론 〉 으로 되돌아가는 경향이 있다고 지적했다. 그는 생 태학 연구에서 이론가들이 〈 보다 신중한 〉 논리를 펼치는 데 기여했다 . 〈 이론은 지나친 독선주의에 대비하면서 진행 과정을 실제로 용이하게 할 수 있다. 〉 레빈 (Le vin 1981) 은 이론가의 역할에 대해 상당히 다른 견해를 갖고 있었다 . 이론가의 입장에서. 이론은 원리와 연구 방법의 체계적인 설명이며. 그것은 〈 검정을 요하는 가설에 관한 것이 아니라 이론가를 이끌어주는 이론의 인식에 관한 것이다〉라고 그는 말했다. 레빈에 의하면, 이론의 발달은 〈 엄격히 동결〉되어 있지만. 이론의 목 표 설정 및 현장 관찰과 실험으로부터 이론이 생겨날 수 있는 가망은 별개의 것이고 독립적이라고 했다. 이론의 기준에 대한 반증 가능성은 〈 이론의 부수적이고 파생적인 정의를 토대로 결정된다.〉 메이가 언급 했던 바와 같이, 현장 실천 생태학자가 처한 문제점은 〈생태학적 이 론이 여러 가지 형태로 생겨난다〉는 것이다. 더욱이 생태학적 이론이 항상 명확하게 설명되는 것은 아니다. 마가레프 (Mar g alef 1968) 의 저

서 인 『 생 태 학적 이 론의 전망 Perspe c ti ve s in Ecolog ica l Theo ry 』 에 대 한 논평에서 보듯이. 〈 때때로 내적인 확신은 과학적이라기보다는 낭만적 으로 흐르는 느낌 〉 을 받게 한다 (Slob odkin 1969). 윌슨은. 리처드 레빈 (Rich ard Levi n 1968a) 의 생태 지위와 환경 적합성 이론에 관한 해설 문을 읽으면, 〈자기 여행 행로에 몰두한 우주인으로부터 우주의 비밀 울 알아내는 듯한 느낌을 받는다 〉 고 기술했다. 이론가들의 수적 팽창 과 더불어서 이론에 관한 해석의 다각적이고 때로는 불명확하거나 모 순된 점을 감안하면 . 〈 일반 〉 이론이나 그 외의 다른 이론들은 경험주 의적 생태학자와 이론 생태학자들 모두를 혼란스럽게 한다. 오늘날 생태학계에는 정도가 지나친 주장을 축소 조정하려는 건전 한 움직임이 있고 이론 제안의 대상인 자연 현상을 보다 현실적으로 보려는 이론가들이 속출하고 있다. 또한 최신 모델이나 수학을 강요하 려는 압력에 대해 현장 생태학자와 실험 생태학자들 사이에 바람직한 회의론이 팽배하다. 그래도 〈 이론 생태학 〉 지지자들과 〈 시스템 이론 〉 지지자들 사이에, 공감은 아니더라도. 서로를 보다 잘 이해할 수 있는 아량이 필요하다. 서로를 이해하는 아량이 어떻게 이루어질 것인지 혹 은 그 가능성이 있는지 없는지에 관한 사항은 이 책과 저자의 재량이 미치지 못하는 영역이다.

제 8 장 생태학과 환경 생태학이 생물체와 환경의 상호 연관성을 연구하는 학문이라는 정 의에 대해서는 대체적으로 의견이 일치한다. 가장 중요한 대상 생물체 는 인간, 죽 Homo sap i ens 이다. 글라켄 (Glacken 1967) 의 논평에 의하 면, 기원전 5 세기부터 서기 18 세기까지 모든 사상가들은 지구 환경 및 인간과 지구 환경과의 관계에 대해 무언가를 이야기했고, 이러한 사조는 19 세기와 20 세기에도 끊임없이 계속되어 왔다. 실제로 환경, 폭넓게 말해서 자연에 대한 관심사는 인간이 고려하는 핵심적인 사안 이 되었다 (E kir ch 1963: Nash 1967: Passmore 1974: Shea il 1976). 에 커치 (E kir ch 1963:1) 는 〈인간과 자연의 관계는 기본적이고 원천적인 역사적 사실이다〉라고 기술했다. 비록 자연의 개념은 오랜 역사를 갖 고 다양하게 해석되고 있지만 (He p burn 1967; Konnondy 1974, 1978: Hausman 1975), 에커치의 문구에서 암시하는 역설적인 의미는 가장 전통적인 서구식 환경관의 특징을 나타낸다. 자연은 일반적으로 인간 세계와 인간에 의한 구축물과는 달리 물질계의 부분으로 간주되며, 〈자연적〉이라는 말은 흔히 인간의 개입이 없이 발생하는 현상을 의미 한다. 코르몬디와 같은 학자들은 이러한 차별성에 대해 의문을 제기하 지만 유용한 개념으로 받아들인다. 패스모어 (Passmore) 는 〈애매모호〉

하지만 〈 필수 불가결한 것 〉 이라고 묘사하면서 자연이란 단어 를 피해 나갈 수 있기를 원했다 . 친숙하게 사용하자면. 자연은 〈 인간의 〉 환경 이며 〈 인간의 〉 생물적 • 문화적 역사를 이루어왔다. 스틸고 (S ti l goe 1982) 는 경 관 landsca pe 10 7)을 원생 지 역 w il derness1 08) 의 낭만적 인 분위 기 와 는 반대로 인간의 통제 범위를 넘어서서 위협적이고 사악한 지역으로 만 들어진 환경으로 묘사하면서 두 가지를 대조시켰다. 생태학자들은 때때 로 원시적인 처녀 상태. 죽 인간의 훼손을 받지 않은 〈 자연 상태 〉 에 있는 자연만을 취급해 연구하는 학자들로 유형화되기도 했지만 (E g ler 1964: Welch 1972), 그들은 생태학이 탄생한 이래 인간과 환경과의 관계에 관한 문제점 및 인간이 환경에 끼친 영향에 관한 문제점에 대 해 고심해 왔다. 프레이저 달링 (Fraser Darlin g 1967) 은 생태학의 고질 적인 어려움을 확인하고 다음과 같이 기술했다.

107) 경관은 유사한 형태로 반복될 수 있는 몇 가지 상호 연관된 생태계의 묶음으 로 구성된 이질적인 지역으로 정의된다 (Fonnan, R. T . T ., and M. Godron. 1986. Landscape Ecolog y. Joh n Wi ley & Sons. 11 p.) 一 옮긴이. 108) 원시성을 영구히 보존하고 . 일반 대중의 원시적인 경험을 제공하기 위해 미국 연방정부에서 지정한 일종의 자연 보존 구역을 가리킨다_ · 옮긴이.

생태학은, 생물체와 환경과의 관계 그리고 바슷한 유형이나 다른 유형의 군집들간의 관계를 연구하는 과학으로서, 생태학의 창시자들이 생각했던 것 보다는 더욱 큰 개념이다 . 다른 학문 분야 전문가들. 일반 대중. 심지어 정치 지도자들까지 소 위 환경 위기를 인식하게 되었던 1960 년대가 되어서야. 이러한 달링의 견해는 생태학자들에게 현실적으로 받아들여졌고. 〈 생태학 〉 이란 말은 대중적인 유행어가 되었다 (Ne lkin 1976). 생태학 및 인간을 포함한 생 물체와 환경에 대한 생태학적 접근 방법은 20 세기에 들어서 뒤늦게 인간과 환경에 대한 안목을 갖고 있던 여러 단체에 의해서 시도되었

다. 패스모어 (Passmore 1974) 는 동서양 각각의 문화적 전통과 서로 다 른 신앙의 표현을 검토했다. 일부 현대 생태학자들은 동양 종교(미국 인디언 종교 포함)에서 규정하는 인간과 자연과의 관계를 자연과의 조 화로 여기며. 많은 비생태학자들은 동양의 자연관을 보다 바람직하고 보다 〈 생태학적 〉 인 견해로 간주한다. 생태학자는 심지어 〈 선의 대가 〉 로 묘사되기도 한다. 서구의 기독교 사상은 인간과 자연의 관계에 있 어서 동양과는 다른 개념을 갖고 있는 것으로 표현된다. 레오폴드 (Leop ol d 1949:v ii)는 〈 토지에 대한 에이브러햄 Abraham 식의 개념 때 문에 보존이 설자리를 잃고 있다 〉 고 함축적으로 기술했다. 과학 기술 역사가인 린 화이트 (L ynn W 血 e 1967) 는 생태 위기는 자연에 대한 기 독교 사상적인 태도 때문이라고 평가했으며, 그의 논문은 미국생태학 회의 머서 Mercer 상을 수상했다. 잘못의 원인은 구약성서의 창세기에 나오는 내용에 있는데. 창세기에는 인간에게 지구와 지구의 모든 다른 창조물을 지배하도록 했고 인간의 목적 달성을 위해서 이러한 것을 정복해 이용할 수 있는 통치권을 부여했다고 해석되었다. 생태학자 코 탬 (W. P. Cott am 1947) 은 과도한 지배와 대치되는 관점에서, 또 다른 구약성서의 구절은 이와 상반된 해석을 제공한다는 것을 발견했다. 그 는 구약성서 레위기 25 장 23 절을 인용했다. 〈 이 땅은 나의 것이니라. 왜냐하면 너희들은 이방인이며 나와 함께 머물기 때문이니라.〉 패스모 어는 이와 같은 구약성서의 상반된 해석을 확인했다. 그러나 구약성서 는 서구 문명을 주도했고 자연을 학대하는 인간의 오만하고 독선적인 행동을 정당화시켰다는 관점에서 화이트의 의견에 동의했다. 인간과 자연의 관계에 대한 민속 전통. 신화, 그리고 논리적이며 철 학적인 해석과는 별도로, 18 세기와 19 세기의 수많은 문학가와 예술가 들은 표현하고 싶은 생각을 많이 갖고 있었다. 원시 상태의 자연과 인간에 의해서 길들여진 자연의 이상적인 조화, 죽 자연은 어떠해야 하는지에 대한 생각이 문학과 예술 작품에 많이 표출되어 왔다 . 과거 에 있었던 신화 혹은 재건설된 에덴 동산 둥이 널리 표현되었다

(Sa nfor d 1961 ). 미국의 인기 작가인 윌리엄 컬렌 브라이언트 W illi am Cullen B ry an t와 월트 휘트먼 Walt W 血 man 의 자연에 관한 낭만적 인 견해는 월리엄 워즈워스 W illi am Wordswo rth와 호반 시인과 같은 영국 작가들의 영향을 많이 받았고 , 예술적 감각 면에서 같은 부류이다. 워 즈워스는 『역전승 Toe Tables Turned 』 1 09 ) 이라는 제목의 시에서 〈 사물의 빛으로 나오시오, 자연이 당신의 선생님이 되게 하시오 〉 라고 썼다. 브 라이언트는 r 사나톱시스 Thana t o p s i s 」에서 〈 자연의 사랑 속에서 자연의 눈에 보이는 형태와 친교를 맺는 사람에게 자연은 다양한 말로 이야 기한다〉라고 그의 감정을 표현했다 . 휘트먼은 성경을 믿었으며 「풀잎」 이라는 시에서 레오폴드 (Leo p old 1949) 의 r 원자의 서사시」 를 예상했 다. 〈나는 내가 사랑하는 풀에서 나오는 먼지에 나 자신을 바칩니다, 나를 다시 원한다면 장화 바닥 아래에 있는 나를 찾으세요. 〉

109) 이 시는 워즈워스의 r 충고와 답변 Ex po s tul a ti on and Re p l y」이라는 제목의 시에 대한 연속으로서 . 자연주의 를 옹호하는 항변을 담아서 워즈워스의 궁극적인 가치 관을 펼친 내용이다一옮긴이.

19 세기의 풍경화는 자연, 미학 . 그리고 도덕적인 측면에서 19 세기 문학과 예술적인 맥락이 같았다. 터너J .M.W. Turner 는 자연을 해석하 는 데 있어서 바이런 By ron 화파( 畵 派)로 묘사되었다 (Chene y 1946). 토마스 콜 Thomas Cole 과 허 드슨 리 버 Hudson Rive r 화파의 화가들은 브라이언트가 언어적으로 표현한 자연의 낭만적인 이미지 를 화폭에 담았다 (S anford 1957). 작가, 예술가, 성직자 , 정치가들은 비록 자연의 엄연한 현실과 인간 의 기술 발전과의 마찰이 표면화된다고 할지라도, 자연의 목가적인 이 상향과 18 세기와 19 세기의 〈농업인의 꿈 〉 을 공통적으로 갈망했다 (Marsh 1864; Ek irch 1963: Worste r 1977). 자연과 환경에 대한 종교 적, 철학적, 미학적 , 낭만적, 관념론적인 시각에서 생태학적 시각으로 전환하는 것은, 이제까지 이 책에서 논의한 바와 같이, 간단하지 않고, 직선적이지 않으며 , 심지어 획일적이지도 않다. 길버트 화이트 (G il be rt

White 1789) 의 『 셀본의 박물학과 유물 』 이라는 저서는 경건하면서도 과학적인 자연의 관점만을 간추려놓은 영국의 가장 위대한 박물학 저 서로 꼽히는데. 때로는 이 책이 과거와 현대의 생태학 비평가들로부터 단순한 〈 관망 〉 이라고 경시되기도 하지만, 관망함으로써 무언가를 배우 게 된다는 것을 그들은 잊고 있다. 1901 년 이전까지 화이트의 저서는 90 판까지 발행될 정도로 많은 영향력을 행사했는데 화이트가 사망한 지 약 1 세기가 지난 후, 미국의 자연주의 작가 존 버로우즈와 버로우 즈가 사망한 지 약 1 세기 지난 후, 또 다른 박물학 작가 에드윈 웨이 틸 Edwin Way Teale 이 셀본으로 순례를 다녀올 정도였다. 랄프 왈도 에 머 슨 Ralph Waldo Emerson 은 〈 박물학의 이용 〉 이 라는 그의 강의 에서 자연은 과학을 통해 접근될 수 있으며 자연은 인간에게 교훈을 준다 (Ek irch 1963) 고 말했다 . 헨리 데이비드 토로우는 자연의 관찰자로서 그리고 연구자 및 기록자로서 고전적인 본보기가 되는 작가이다. 그는 자연으로부터 배우지만 시와 과학은 구별했다 . 그는 상업이 자연과 인 간 사회에 끼치는 영향을 개탄하는 부류에 속했다 . 그의 유명한 격언 인 〈 간소화. 또 간소화 Sim plify, s implify 〉 와 그것 이 암시 하는 사회 적 의미는 보다 간단한 삶의 방법을 제시하도록 생태학에 호소할 정도로 명확했고 , 슈마허 E. F. Schumacher 의 『 작은 것이 아름답다 Small is Beau tifu l 』라는 책이 나올 정도로 영향력이 컸다 . 많은 과학자들 특히 허톤, 라이 엘 챔벌린, 샬러 N. S. Shaler 와 같은 지질학자들과 훔볼트, 디캔돌 , 마쉬와 같은 지리학자들은 환경과 인간 에 대해 심도있는 충고와 논평을 했다. 19 세기 자연관의 가장 중요한 전환점이 된 것은 지리학자로 변신한 미국 외교관 조지 퍼킨스 마쉬 의 연구 업 적 이 었다 (Marsh 1864 : Thomas 1956 : Lowenth a l, Ek irch 1963). 마쉬의 논문은 자연이 인간, 농작물. 동물 . 건강에 어떻게 영향 을 미치는가와 같은 친숙한 관심사와는 현저하게 대조되는 사항을 다 루었다. 그는 인간의 행동이 환경에 대해 지대하고` 상반적이며, 파괴 적인 영향을 끼친다고 주장했다. 마쉬는 자연적 생산성이 인간 위주의

개념에서부터 탈피해야 할 필요성을 인식했으나, 아무리 적절한 수준 의 영향력이라 할지라도 발전하는 인간 문명의 파괴적인 성향을 넘어 설 뿐이라고 했다. 마쉬는 현대적 보존주의자. 환경주의자, 생태학자의 기본적인 명제를 확립했다. 즉 인간은 토양. 물. 식물. 동물에 의존한 다는 것이다. 인간은 삶을 영위하기 위해 이러한 자원들을 이용하면 서, 인간이 의존하고 있는 자연 구성체를 파괴할지도 모른다. 인간은 반드시 환경을 이해하는 법을 배워야 하며. 자연의 생산 능력을 유지 하고 필요하다면 복구해야 한다는 교훈을 마음에 새겨야 한다. 마쉬의 연구는 인간이 지구에 끼치는 영향을 최초로 그리고 실질적으로 구체 화한 것이었으며. 자연에 대한 낭만적 혹은 직관적인 관점과 20 세기의 보존 운동과 생태학 사이의 과도기적인 성격을 띠었다. 1 생태학과 보존 운동 미국에서는 남북전쟁 후 19 세기 후반 약 30 년 동안, 자연에 깊은 관 심을 갖는 전통을 확고히 하고 보존 운동에 대한 기반 작업을 펼칠 많은 중요한 인물들이 탄생되었고 연구소들이 설립되었다. 젊은 박물 학자였던 존 뮈어는, 선구적인 박물학자이며 보존주의자인 인크리즈 랩행 Increase A. La p ham 이 위스콘신 주의 숲을 구하려는 노력에 많은 자극과 영향을 받았고, 마쉬 (Marsh _1 864) 의 『인간과 자연 Man and Na tu re 』이라는 책을 새겨 읽었다. 1870 년대와 1880 년대의 미국 서부지 역은 뮈어와 같이 자연과 무한한 자연자원에 관심을 갖는 사람들의 메카였다. 존 웨슬리 포웰은 서부지역의 탐험을 마무리하기 위해 일리 노이 주에서 제공한 연구 사업을 포기했으며, 탐험 과정에서 그랜드캐 니언 Grand Cany on 을 발견했다. 1870 년의 미국어류학회의 설립 및 1872 년의 미국어류위원회의 설립 그리고 같은 해에 옐로우스톤 Yel­ lowsto n e 지역이 최초의 국립공원으로 지정된 것을 미루어보면, 토지

와 수자원에 대한 관심이 지대했다는 것을 분명히 알 수 있다. 1875 년에 미국임학협회가 구성되었으며. 1886 년 프러시아 Pruss i a 임업가였 던 퍼노우 B.F . Fernow 가 미국 정부의 신설된 임업국 D ivi s i on of Fores try의 국장직에 임명되었다 . 1876 년 그린넬 G. B. G rinn el 은 오더본 소사이어티 Audubon So ci e ty를 설립했다. 1885 년 조류학자들의 연합이 구성되었으며. 뉴욕 주는 애더론댁 Ad iron dack 삼림보존 지역을 〈 영구 야생지 fore ver w il d 〉 로 설정했고, 미국 정부는 농무성 Depa rtme nt of A gri cul tur e 에 경 제 조류포유류동물국 Div ision of Econom ic Ornitho log y and Mammalo gy을 설립해 코빌의 지휘 감독을 받도록 했다. 이것은 1940 년에 생물조사청 Bureau of Bio l og ical Surve y이 되었으며 어류야생 동물청 Fis h and W ildlife Se rvi ce 으로 내무성 Depa rtme nt of In t e ri or 에 이관되어, 그 당시 제기되었던 환경 문제에 대한 정부의 대응을 계속 하는 등 다소간의 혼선을 빚기도 했다. 1892 년 존 뮈어는 요세미티 Yosem ite 국립공원을 상업적으로 이용하려는 많은 움직임을 물리치기 위해 시에라 클럽 Sie rr a Club 을 설립했다. 이와 유사한 시간 간격으로 여러 주에서는 박물학 탐사 계획을 세웠으며, 특히 영국에서는 지역 박물학 학회들이 번성했다. 영국에서는 개발 행위가 전원 지역으로 확대되어 가는 것에 대한 우려의 소리가 널리 퍼졌다 (She ail 1976, 1981 ). 1860 년 공지(空地)와 그 인접지를 보호하기 위해 〈 서민, 공지, 보도(步道)보존협회 〉 가 구성 되었다. 1866 년에는 수산업을 위한 〈보존자위원회 〉 가 설립되었다. 1878 년 영국의회는 당시까지 일반 대중의 항의 때문에 개발이 미루어 졌던, 에핑 Ep ping 삼림 보호를 위한 법안을 통과시켰다. 1882 년에는 애 브버 리 Aveb ury와 스톤헨지 S t onehen g e 와 같은 특수한 선사시대 지 역을 보호하기 위해 〈원시문화재법안 Anci en t Monument Ac t〉이 통과 되었고 1893 년 미국보다 훨씬 앞서서, 〈공익광고남용방지위원회〉가 구 성되었고 1894 년 〈역사적 관심과 자연미를 갖고 있는 지역의 보존을 위한 전국위원회〉가 구성되어 특수 문화재 지역과 건물을 보존했다.

이어서 이러한 지역들은 영국 의회법에 의해서만 처분될 수 있도록 양도불가지역으로 선포되었다. 1898 년에는 〈 하천오염 방지를 위한 왕 실위원회 〉 가 구성되었다. 영국과 미국에서는 자연미에 대한 일반 대중 의 인식이 1900 년대 이전부터 공원과 토지 이용 계획에 대한 관심으 로 나타났다. 프레 드릭 로우 옴스테 드 Frederi ck Law Olms t ed 는 미 국에 서 도시 계획과 공원 개발의 한 시대를 풍미했다. 영국의 게디즈는 자신의 식물학적 자질을 도시 계획에 적용하면서 정원과 공원 계획에 관한 오랜 전통을 고수했다 (S ta lle y 1972). 게디즈는 식물학을 식물 분 류에 국한시키는 것에 비판적이었으며 식물학을 〈 전성기의 생태학 〉 으 로 변모시켰다 (Sears 1956). 탠즐리 (Tansle y 1905) 는 스코틀랜드의 하 이랜드Hig hland 에 대한 생태 연구에서 게디즈가 끼친 영향력을 언급 했으며. 시어즈는 두들리 스탬프 Dudle y S tamp와 같은 지리학자. 루이 스 멈포드 Lewis M umfo rd 와 같은 계획 가, 아담스와 같은 생 태 학자들 에게 게디즈가 끼친 영향을 인정했다 . 역사가였던 헨리 스틸 콤매저 (He nry Ste e le Commage r 1950) 에 의하 면, 1890 년대는 미국 역사의 여러 가지 면에서 〈 전환기 〉 였다. 1893 년 위스콘신 주 매디슨에서 개최되었던 〈 식물학대회 Bota nica l Cong res s> 가 새로 부상하는 과학에 대한 용어로서 〈 생태학 〉 을 채택했으며, 같 은 해 같은 장소에서 프레드릭 잭슨 터너 Frederi c Jac kson Tuner 가 미 국 개척시대를 종식하는 그의 유명한 논문을 읽었던 것은 참으로 우 연의 일치였다. 환경과 자연 자원에 대한 폭넓은 관심은 보존 운동을 일으키고 정치계에 많은 영향을 끼친 정도를 보면 명백히 알 수 있다. 1898 년 유명 인사인 기포드 핀초트 G iffo rd P in cho t는 퍼노우처럼 유럽 에서 임업교육을 받고 미국농무성 임업국의 국장직으로 워싱턴 정가 에 등장했으며, 1901 년 사냥과 낚시 등의 옥외 활동과 자연을 좋아하 는 데오도르 루스벨트 Theodore Roosevel t는 예기치 않게 대통령으로 선출되었다. 실로 황무지에서 우호적인 화합을 가져온 획기적인 시대 였다. 버로우즈와 같은 자연 애호 작가들, 존 뮈어와 같은 보다 과학

적인 성향을 띠는 자연 애호 작가들. 핀초트와 같은 과학적인 교육을 받고 정 치 적 인 역 량을 가진 사람들. 토머 스 에 디 슨 Thomas Edis on 과 같은 발명가들 헨리 포드 He nry Ford 와 해리만 E . H. H arrim an 과 같은 경제인들 그리고 대통령 데오도르 루스벨트 등의 사람들은 때로 같은 진영에서 화합을 이루었다. 진영 cam p이라는 말은 글자 그대로 이해되 어야 하는데, 보존 운동은 매우 다양하며 별개의 진영에서도 지지 성 향이 같은 사람들은 있었기 때문이다. 에커치 (E kir ch 1963) 는 20 세기 초기의 보존주의자들을, 자연 자원의 과학적 경영을 주장하는 자원 경 영자와 자연을 가능한 한 훼손시키지 않은 상태로 존치시키기를 원하 는 자연 애호가로 구분했다. 이것은 아마도 테니스 신발을 신고 움직 이지 않는 작은 할머니의 섹시한 인상을 연상케 하는 너무 간단한 이 분법일 수 있다. 울프 (L. E. Wolfe 1947) 는 존 뮈어의 전기에서 뮈어 와 핀초트 사이의 대립을 예로 들었다. 뮈어는 삼림 보존 지역에서 풀을 뜯는 양은 아무런 해를 입히지 않는다고 예를 들었던 핀초트의 신문기사를 읽었다. 우연히도 핀초트는 같은 호텔에서 모임을 갖고 있 는 중이었댜 뮈어는 기자들이 지켜보는 가운데 핀초트에게 다가가서 신문이 그의 기사를 올바르게 실었는지를 물었다. 뮈어는 지난 여름 핀초트가 자신에게 양은 상당한 해를 입힌다고 말한 것과 상반되지 않느냐고 질책하면서 화가 나서 〈나는 당신과 더 이상 어떠한 관계도 맺고 싶지 않다〉라고 선언했다. 울프는 핀초트와 같이 실용적-상업적 보존주의를 옹호하는 사람들과 뮈어처럼 심미적-실용적 보존주의를 옹호하는 사람들간의 괴리를 찾아내었다. 뮈어는 당연히 농부이면서 산과 들을 즐기며 다니는 사람이었다. 지구의 합리적인 이용에 관한 논쟁은 뮈어와 핀초트에서 시작하여 보존주의자와 생태학자 그리고 정치가에 이르기까지 계속되었다. 논쟁은 레이건 Rea g an 행정부의 내 무성 장관이었던 제임스 와트J ames Wa tt에 의한 열정에서도 명백히 나타났으나, 레이건은 루스벨트가 아니었다. 20 세기 들어서 많은 보존 주의자들과 생태학자들의 믿음은 지질학자 샬러 (N.S. Shaler 1910:1 )

가 집필했던 『인간과 지구 Man and the Ea rt h 』라는 책에서 분명히 언 급되었다. 사람들은 이 지구상에 더 이상의 물려받을 생명체가 없다는 것을 느끼고 자신의 자연적 유산을 낭비할 권리가 없다는 것을 인정하는 그 시점부터 야만적 행위의 종말을 고할 것이다. 인간과 지구와의 관계에 대한 윤리적 관심사 이의에도. 마쉬와 샬러 가 보여주었듯이, 인간의 기술과 그 기술의 파괴적인 잠재력 아래에서 자연을 다루는 방법에 대한 문제들이 제기되었다. 헤이즈 Ha y es 대통 령 당시 내무성 장관이었던 칼 슈르츠 Carl Schurz 는 1889 년 미국임학 협회의 연설에서 이 점을 분명히 했다. (Commage r 1967:89) 자연의 법칙은 어느 곳에서나 같다. 이것을 어기는 사람은 누구나 그 대 가를 치러야 한다. 아무리 위대하고 부유한 국가라 할지라도, 아무리 강하 고 창의적이며 진취적인 국가라 할지라도 그것을 어기면 벌을 받게 마련이다. 슈르츠는. 인간의 행동은 사실상 자연의 제약을 받는다고 주장했던 보존주의자. 환경주의자, 생태학자들과 인간은 충분히 창의적이고 진 취적이기 때문에 환경적, 생태적 제약을 받을 필요가 없다고 주장하는 사회과학자(특히 경제학자)． 기업가. 정치가들 사이의 핵심적인 차이점 에 대해 언급했다. 〈생명을 잉태하는 본질적인 성향에 지혜롭게 적응 하고 그것을 존중하는 것만이 유일한 진실이다〉라고 말했던 레오폴드 (Leop ol d 1934) 와 같은 보존주의자와 생태학자들이 생각하기에는 후 자에 속하는 부류들을 상대해 비난할 가치조차 없는 것이다. 20 세기에 접어들면서 생태학이 자연 자원의 보존에 대한 논쟁의 소 용돌이 속으로 말려듦에 따라서, 개별적인 생물체에 관한 지식 및 박 물학적 식견을 주위 환경과 관련된 개체군과 군집의 기능적인 면에

대한 새로운 과학적 접근 방법과 통합된 집합체에서의 작동 방법에 관한 지식과 융합하는 것이 생태학의 당면 과제로 대두되었다. 19 세기 에 널리 퍼졌던 환경에 대한 관심사의 많은 부분은 자연에 관한 낭만 적이고 심미적인 이상향이 혼합된 양상을 띠었다. 전원 생활이나 변방 생활의 고충을 잘 알지 못하는 사람들과 미적인 관심은 거의 없이 자 연 자원의 경제적 이익이나 개발에 관한 논쟁에 미숙한 사람들이 그 와 같은 생각을 갖고 있었다. 인간 사회에 영원한 혜택을 줄 것이라 는 풍요의 뿔과 같은 자연의 이미지는 심한 타격을 받았다. 이것은 19 세기 후반 수십 년 동안 모든 미개척지는 인간의 손길이 닿았고, 물 고기는 고갈되었으며, 초원의 농업은 잡초와 가뭄으로 심한 손상을 입 었고. 삼림은 과도하게 벌채되었으며. 토양의 생산성은 떨어졌고, 농장 은 내버려져 농업의 꿈이 무너지는 것을 인식했던 결과였다. 비록 도 시의 쇠퇴와 농촌 지역으로의 잠식이 걱정거리가 되었지만, 도시화와 산업화로 인한 최악의 결과는 아직 나타나지 않았다. 이러한 문제들을 시사할 만한 과학적 지식 또한 한정되어 있었다. 초기의 많은 자의식 생태학자들은 응용 생태학적인 면에서 생태학 의 인류적. 경제적 관여 사항을 분명히 인식했다. 포브즈 (S. A. Forbes 1896) 는 생태학과 경제 곤충학자와의 관계는 생리학과 의사와의 관계 와 같다고 비유했다. 자연에 대한 인간의 간섭은 질병과 같은 역반응 을 야기한다. 그러므로 환경을 건강한 상태로 회복시키기 위한 주안점 은, 원래 상태로 완전 복구할 필요까지는 없어도, 자연의 진행 과정을 이용하는 것이었다. 아서(Arth ur 1895) 와 스팔딩 (S p al ding 1903) 은 농 업과 원예업이 생태학의 실용적인 적용 분야라는 데 의견을 같이 했 으며 생태학이 이러한 분야의 교육 과정에서 확고한 자리를 차지할 것이라고 예상했다. 초원 농업, 잡초 제거, 가뭄, 방목 둥에 대한 기술 적 필요성에 부응해 네브래스카 대학의 베시에 의해 영향을 많이 받 은 식물 생태학의 전통이 시작되었다 (Tobe y 1981 ). 클레멘츠와 웨버 는 오랜 경력 동안 방목, 토지 이용. 토양 침식, 방풍림 조성 등과 같

은 실제적인 문제에 깊이 관여했다 . 이것은 예상 밖의 일이 아니었다. 왜냐하면 네브래스카 학파의 출처를 밝혔던 드루드의 저서를 논평하 였던 파운드 (Pound 1896) 가. 드루드가 경작지에 재배하는 식물과 불 모지에 자라는 잡초를 망라해 다룬 사실을 언급했기 때문이다. 클레멘 츠의 『 생 태 학 연구 방법 론 Research Meth o ds in Ecolo gy 』 이 라는 책 의 무기명 논평에는 숨기는 듯한 다음과 같은 문구가 적혀 있었다. 〈 이 책은 실용적인 생태학자들이 당면한 어려운 문제를 분석하고 있다(이 론 생태학자들은 그러한 문제를 갖고 있지 않은 것 같다)． 〉 생태학자들 은 실제적인 면을 강조하는 성향이 농후하였고 혹은 실제적인 면을 강조하는 생물학자들이 생태학자가 되었다. 샨츠(H. L. Shantz 1911) 는 농작물 재배를 위한 토지 이용의 지표로서 자연 식생을 연구했다. 뉴 질랜드 생태학자인 레오나드 코케인 (Leonard Cockayn e 1918) 은 〈 농업 은 응용 식물 생태학과 응용 동물 생태학 그 이상도 그 이하도 아니 다〉라고 기술했다. 학술지 Ecolo gy의 초대 편집자인 배 링톤 무어 (Ba rrington Moore 1920) 는 바록 농업에서 육종의 중요성을 예상했지 만, 코케인의 의견에 동의했다. 클레멘츠 (Clemen ts 1920) 는 샨츠가 제 안했던 지표 식물에 관한 연구를 계속했으며. 그의 조교인 웨버와 공 동으로 작물의 뿌리를 포함해 식물의 뿌리를 연구했다 (Weaver, Jea n, Cr ist 1922). 초기의 몇몇 생태학자들은 비록 추정적인 원시 상태의 자연의 균형에 상반된 현상을 관측 연구했으나. 대부분의 생태학자들 은 인간의 활동에 대한 생태학의 중요성을 인식했다. 영국의 생태학자 들은 석조물과 돌 다람쥐 그리고 로마 Rome, 아서 Arth ur 왕. 색슨 Saxon 족 및 노르만 Norman 족의 유물이 많이 있는 경관에서는 원시적인 자 연 본래의 모습을 거의 느끼지 않았다. 모스. 랜킨, 탠즐리 (Moss, Rankin, Tansley 1909) 는 영국에는 원시림이 거의 없다는 것을 확인했 으며, 클레멘츠 (Clemen ts 1912) 는 영국 제도를 대상으로 한 국제식물 지리학회 현지 탐사를 논평하면서 영국의 훼손된 삼림과 북미의 원시 림을 바교했다. 그러나 탠줄리 (Tansle y 1913-1914) 는 2 년 후 북미에서

열린 한 유명한 현지 탐사에서 미시간 주의 워렌 Warren 숲은 미국 동부지역 전체에 남아 있는 몇 개 안되는 원시 천연 활엽수림 중의 하나라고 평가했다. 1913 년까지 원시림에 대한 클레멘츠의 견해는 주 로 록키 산맥에서 겪었던 그의 경험을 바탕으로 한 것이었는데. 미시 시피 강을 중심으로 대부분의 미국 동부지역이 인간의 활동에 의해서 완전히 변모되었으며. 서부도 빠른 속도로 개발되고 있었기 때문이었다. 19 세기에 많은 사람들이 인식했던 인간과 자연과의 관계는 발전적 으로 변화했고, 20 세기에 접어들어서도 보존주의자와 생태학자들의 논 평과 언급을 통해 그러한 변화가 지속적으로 이루어졌다. 워싱톤 (Wort hington 1983) 은 20 세기를 〈 생태학 세기 〉 라고 불렀다. 생태학자 들과 그들이 속한 연구 기관은 합동으로 보존운동을 펼쳤다. 많은 생 태학자들은 과학으로서의 자의식 생태학의 진정한 역할이 칼 슈르츠 가 제기한 문제인 자연의 법칙을 배워야 할 필요성에 부응하는 것이 라고 확신했다. 생태학은 때때로 보존운동의 과학적 수단으로 묘사되 었다. 지각있는 생태학자인 윌리엄 보그트 (W illi am Vog t 1984) 는 적절 한 비유를 제시하기 위해 생물학의 거장인 헉슬리의 문구를 다음과 같이 인용했다. 어느 날 혹은 언제인가 지구와 우리 인간 모두의 생명과 운명이 한 판의 장기 승부에 전적으로 달려 있다고 가정하자 . 적어도 장기 알의 이름을 알 고 그것을 움직이는 방법과 장군 멍군을 부르는 방법을 알아야 하는 것은 기본적인 의무가 아니겠는가? 하지만 우리 모두의 생명이 달린 운명과 행 복은 장기보다 훨씬 복잡한 그 어떤 규칙을 알아야 보장받을 수 있다는 것은 보편적이고 기본적인 진리이다. 장기판은 이 세상이고, 장기 알은 우주의 현상 이며 경기 규칙은 자연의 법칙인 것이다. 상대편 선수는 보이지 않는다. 우리 는 상대방이 경기를 공정하고 끈질기게 한다는 것을 알고 있다. 그러나 그는 결코 실수나 무지를 용납하지 않는다는 것을 쓰라린 경험을 통해서 알고 있 다…… . 경기를 서툴게 하는 사람은 서서히 그러나 가차없이 지고 만다.

장기 경기 비유는 생태학에 바로 통용된다. 그러나 진화와 마찬가지 로 생태학의 주안점은 이기는 것이 아니라 경기를 계속하는 것이다. 헉슬리가 비유적으로 제시한 장기 경기는 장기 알과 장기의 움직임이 일정하고 알려진 사실이라는 점에서 정확한 비유는 아니다. 생태학적 경기는 서로 명확히 구분이 안되는 부정형의 장기 알을 갖고 있으며 그 움직임은 대략적으로 알려져 있으나 불확실하고 우발적인 요소가 많이 포함되어 있다. 장기판은 지구이며 혹은 현대말로 〈 우주선 지구 호 S p aces hip Earth〉이다. 대부분의 전통적인 원시 생태학적 사고와 초 기 생태학적 사고는 그 장기 알들을 일정하며 단위로서 구별할 수 있 을 것으로 가정했으며. 경기 규칙도 마찬가지로 일정하다고 여겼다. 또한 적어도 인간은 자신들의 경기 규칙을 세우고 심지어 자신들의 장기 알을 만들 수 있을 것으로 생각했다. 이러한 사실은 법칙을 생 태적 현상에 흔히 적용하고 군집을 단위로 여기는 것에서 나타났다. 이러한 생각은 최근 군집에 있는 생물종의 〈 결합 법칙 〉 이라는 문구에 서 재현되었다. 생태학은 생태학적 경기 법칙과 그 운용 방법을 배우 려는 노력으로 가정될 수 있다. 왜냐하면 그 경기는 자연이 주도적으 로 진행할 뿐만 아니라 인간은 자연 속에서 그 경기를 하기 때문이다. 그러나 인간의 영향력이 커짐에 따라 마치 우리가 자연과 경기를 하 는 것처럼 보인다. 2 자연 보존 지역과 조사 영국과 미국에서는, 자연 자원과 식생에 관한 조사가 생태학의 발달 과 밀접한 관계를 맺고 있었다 (Lowe 1976; Shea il 1976, 1981; Boy d 1983; Wort hington 1983). 이러한 조사 결과 서식처, 생물종, 특히 영 국의 경우, 미적 가치의 보존에 관한 과학적 연구를 위해서 자연 지 역을 별도로 관리할 필요성이 제기되었다. 영국에서 식생 조사를 담당

했던 주관 단체는 . 탠줄리가 제안하였던 영국식생조사연구위원회 Com mittee for the Survey and Stu d y of Br itish Ve g e tati on 였으며. 그 위 원회는 훗 날 영국식생위원회 Bri tish Vege t a tion Co mmitt ee 로 개칭되었 다. 조사 위원이었던 올리버 F.W. O li ver 는 1894 년에 설립된 국립사적 지자연경관보존위원회의 위원장에 임명되었다 (S mith 1908). 자연 보존 운동은 유럽 대륙, 영국. 미국에서 널리 전개되었으며. 생태학자들은 이 운동에 깊이 관여했다. 콘웬츠 (Conwen tz 1914) 는 자연을 보호하려 는 국내외의 노력은 물론, 심지어 적국의 삼림 보호에 대해서도 검토 하였다 . 웹 (Webb 1913) 은 영국 초기의 자연 보존 지역의 설립 경위를 추적했으며 〈 자연보존지역진홍협회 〉 와 〈 왕립조류보호협회 〉 의 창설을 중점적으로 다루었다. 마을이나 도시와 관련된 지역을 조사하기 위해 1917 년 지역조사개발위원회가 구성된 것은 생활 환경에 대한 관심을 반영하는 것이었다. 올리버 (O li ver 1917) 는 영국생태학회의 회장 취임 사에서 방목지 관리 연구를 통해 생태학의 농촌 경제에 대한 중요성 을 언급했다 . 남아프리카의 군인이자 정치가이며 전체주의 철학자였던 잰 크리 스티 안 스머 츠 Jan Christi a n Smuts 장군은 1920 년대 와 1930 년 대 영국과 유럽의 생물학자들이 지정한 아프리카의 호수와 보존 지역 의 조사를 독려 했다 (Wo rthingt on I983) . 1920 년대 와 1930 년대 동안 도 시가 확대되고 농촌이 축소되자. 토지 이용 계획은 영국 내 범국가적 인 관심의 대상이 되었다. 따라서 국립공원 계획도 논의되었다. 1937 년 농촌 지역의 토양과 식생 자원에 대한 전국적인 조사를 수행하기 위해 〈 전국조사위원회 Nati on al Survey Co mmitt ee 〉 의 설립 계획이 추진 되었다. 조사 내용을 심의한 위원 중에는 생태학자인 엘튼과 탠줄리가 포함되었으나, 조사 계획은 논란이 많았으며 그나마 전쟁으로 인해 해 체되었다 (She ail 1981). 가드윈 (God win 1977) 은 탠즐리가 연구했던 자 연 보존에 대한 영국 생태학자들의 지속적인 역할을 추적했다. 자연 보존의 탁월한 징후가 되는 것은. 제 2 차 세계대전의 암울한 시대에도 전쟁 후 필요성을 고려해 구성되었던 두 개의 위원회이다 (Tansle y

1945). 하나는 자연 보존에 대해 정부에 자문을 제공하는 준공식 단 체로서 많은 생태학자들이 참여했으며. 다른 하나는 탠줄리가 위원장 인 영국생태학회의 특별위원회였다. 이 위원회들은 국가와 사설 단체 가 보유하고 있던 보존 지역 이외에 많은 국립 자연 보존 지역을 설 정하자는 데 의견을 같이 했다 . 1949 년 왕실헌장에 의해 창설된 〈 영 국자연관리위원회 Br itish Natu re Conservanc y 〉 의 초대 위원장은 탠즐리 가 맡게 되 었다. 1959 년 84 개 56,000ha 에 달하는 자연 보존 지 역 이 설 정되었으며, 1976 년경에는 그 지역이 153 개 l20,500ha 에 달할 만큼 늘 어났다. 이 지역들은 자연자원의 보존 차원에서뿐만 아니라 유용한 연 구 사업과 교육적인 기능 면에서 제 역할을 충실히 이행하고 있다. 1917 년에 새로 설립된 미국생태학회의 활동 중 하나는 빅터 쉘포드 의 책임하에 〈 생태연구를 위한 자연보존위원회 Com mittee on the Preservati on of Natu ral Cond ition s for Ecolog ica l S tu d y 〉 를 조직 한 것 이 었다. 1920 년 〈 미국연구협의회 Nati on al Research Counc il 〉 의 생물농업 분과 집행위원회는 자연 지역의 보존 여부를 생태학회와 학회 위원회 에 일임하기로 의결했다 . 학회의 집행위원회는 『 미대륙에 대한 자연안 내서 Natu r alis ts Guid e to the Amer i cas 』 (Shelfo rd 1925) 라는 책자를 발 간했다. 26 년 동안 이 위원회와 후계 조직체는 과학적 목적을 위해 자연 지 역을 찾아내 어 보존하는 한편, 오케페노키 Okefe n okee 협회 와 레드우드 Redwood 구원연맹의 노력을 지원하고 국립공원의 보호를 촉 구했다• 1946 년 그러한 활동울 더 이상 직접적으로 지원할 수 없다는 생태학회의 결정에 따라서, 쉘포드는 자연 보존 지역을 확대하기 위해 〈생태학자연합 Ecolo gi s ts· U ni on 〉이라는 생태학자들의 독립 단체를 조 직했다 (Dex t er 1978). 1950 년 생태학자연합은 〈 자연관리위원회 Natu re Conservanc y〉로 재편성되었다 . 영국과는 달리 미국자연관리위원회는 사설 조직이다. 초기에는 몇 가지 어려움을 겪기도 했으나, 회전 자금 을 이용해 자연 지역을 확보하고 대학과 같은 안정된 기관에 관리 책 임을 위임함으로써 보존 노력을 성공적으로 수행했다. 그리고 생태학

자연합에서 자연관리위원회로 전환할 당시, 미국과 캐나다에 홑어져 있던 691 개 지역에 이르는 다양한 소유 형태의 자연 보호 구역을 사 전 조사한 책자를 발간했다 . 1978 년까지 자연보존위원회는 49 개 주에 서 1.500,000 에이커에 달하는 2,144 개의 조사 연구를 완성했다. 자연보 존위원회에 대한 지지도는 갈수록 증가해 전국적으로 약 60,000 명에 이르는 회원을 확보했다. 이 시대에 여러 주에서 과학적 연구를 위한 〈 자연 지역 〉 의 설정이 추진되었다. 밀워키 박물관의 알버트 풀러 Albert Fuller 와 위 스콘신 대 학의 존 커 티 스의 지도 아래 주정부 공무 원들의 협조가 잘 이루어졌던 위스콘신 주는 좋은 본보기가 되었다 (Loucks 1968). 1930 년대 위스콘신 대학은 레오폴드의 제안에 따라서, 원예용 식물의 수집과 그 지역의 독특한 자연 군집을 대표할 만한 수 목원을 설립했다 (Sachse 1965). 그 수목원의 일부인 윙그라 W ingra 호 수는 1970 년대 국제생물프로그램의 주요 연구 대상지였으며, 새로 조 성된 초원과 삼림은 과학과 교육 목적에 이용되고 있다. 1930 년대에 조성된 듀크 대학교 학술림은 영구 표본지에 대한 삼림 조사의 기초 방 법론을 제시했고, 1980 년대에 재조사되었다(Christ ensen 과 Peet 1980). 정부와 대학과 사립 단체가 설립한 자연 지역이 생태학자에게는 가르 치고 연구하는 지역으로서의 역할을 담당해 왔으며, 자연에 관심있는 모든 사람들에게는 많은 홍미거리를 제공하고 있다. 아마도 지구상에 서 가장 집약적인 연구가 수행된 자연 지역으로 영국 옥스포드셔 O xf ords hir e 의 와이탐 W yth am 숲을 들 수 있을 것이며, 1940 년대 조성 된 이래, 엘튼은 이 숲에서 그의 저서인 『동물 군집의 양상 The Patt er n of Anim al Commun iti es 』 집 필에 필요한 자료를 수집 했다 (El t on 1966) . 3 인간 생태학 초기 자의식 생테학자들은 다소 모호한 그들의 학문이 인간과 인간

의 활동에 연관되어 있음을 인식하고 그 문제에 집요하게 매달렸다 . 생태학은 19 세기 후기와 20 세기 초기에 환경과 자연자원의 보존, 공원 과 보존 지역의 설립 그리고 도시 계획에 지대한 관심이 확산되는 것 과 때를 같이 하여 발전했다. 모든 것이 자연 환경이나 인간이 지배 하는 환경과 조화를 이루는 것은 아니라고 우려하던 시기에, 그리고 한편으로는, 인간의 무지와 탐욕 때문에 혼란이 초래될지도 모른다는 회의적인 견해가 팽배하던 시기에 생태학은 발전했다. 최초의 공식적 인 생태학 연구 업적과 생태학 학술지에서 핵심적인 의문점이 제기되 었다. 클레멘츠 (Clemen ts 1905:16) 는 인간이 지구를 변화시키고 천이 를 유발시킨다는 관점에서 인간의 활동을 검토했다. 그는 사회학이란 〈특별한 동물종(인간)의 생태이며, 결국 식물 생태학과 밀접한 관련을 갖는다〉고 기술했다. 쉘포드 (Shel fo rd 1913:318) 는. 데오도르 루스벨트 와 엘리자베스 바레트 브라우닝 Eli za beth Barrett Bro wning의 말을 인 용해, 원생지역과 정반대의 지역은 도시지역이라고 했다. 그는 동물 세게의 윤리와 동물에 대한 인간의 책임에 대해 문제를 제기했으며 원시 상태의 군집과 인간이 만든 군집을 도표로 나타내었다. 쉘포드는 인간 활동과 관련된 여러 형태의 군집들을 열거했으며 수자원 오염에 관한 여러 가지 연구 결과를 인용했다. 그는 또한 지리학자, 사회학자, 심리학자들이 연구한 것처럼 생태학을 인간 사회와 연계시켰다. 쉘포 드는 이들이 동물의 행동과 인간의 문명을 비교하기보다는 동물의 구 조와 인간의 문명을 비교하는 오류를 범했다고 말했다. 아담스 (Adams 1913:12) 는 인간에 대한 연구는 대체로 동물에 대한 연구와는 별도로 발전했다고 언급했으나, 이러한 연구는 상호간에 보탬이 되는 방향으 로 수렴된다고 주장했고, 동물 생태학과 인간생태학도 상호 수렴될 것 이라고 전망했다. 그는 생물학의 영역은 인간을 포함한다고 강조한 헉 슬리의 말을 인용해 그의 요점을 다음과 같이 기록했다. 혹시 어떤 생물학자가 철학 혹은 정치학 영역을 침범한다거나, 인간의

교육에 대해 참견한다고 해도 놀랄 일이 아니다. 왜냐하면 그것은 결국 그 생물학자가 자발적으로 돌보지 않은 그의 학문 영역의 일부이기 때문이다 . (Adams 1913) 헉슬리의 이러한 주장은 당시 수상인 글래드스톤 Glads t one 과 같은 그 시대의 정치가. 교육자. 성직자. 철학자 모두에게 별다른 호감을 주 지 못했다. 인간에 대한 연구를 여러 면에서 다시 찾고자 노력했던 그의 후계자들 예를 들어 사회생물학자인 윌슨, 경제학자인 와트K. E.F. Watt, 역사가인 콜린보 P. A. Col in vaux 는 오늘날 다른 사람들이 주로 연구하는 생물학 분야에서 생물학자들이 결코 환영받지 못한다는 것 을 안다. 아담스 (Adams 1913:33) 는 서슴없이 인간을 생태학에 포함시 켰다. 인간에 의한 훼손 행위는 가장 고등한 형태의 동물이 동물 군총의 구성 원으로서 완전한 환경에 적응하는 데 따른 문젯거리이다. 엘튼 (El t on 1933) 은 동물의 사회 생활과 인간의 공동체 조직을 바교 했으며 심지어 인간도 별개의 단위로 취급될 수 없다고 주장했다. 영국생태학회는 1914 년 첫번째 하계 학회에서 〈 인간 생태학을 포함 해 〉 가장 넓은 의미로서의 생태학을 논의했으며. 회원들은 초등학교와 대학에서 〈 생태학의 기본 원칙을 인간 생활에까지 확대 해석하는 관 점〉을 적용할 것을 종용받았다. 1916 년 미국생태학회가 창설되었을 때 (Handbook of the Ecolog ical Socie t y of Ameri ca 1917) 사회 과학자는 창립 회원에 포함시키지 않았으나 기후학자이며 훗날 2 대 회장이 된 헌팅톤을 창립 회원에 포함시켰다. 이 학회 창립 첫 해에 헌팅톤과 슈나이 더 E. C. Schneid e r 두 명의 회원으로 구성 된 기후 조건에 관한 상임위원회는 인간과 기후에 관한 사항을 취급했다. 이 위원회는 1920 년이 되기 전에 해체되었으나. 헌팅톤의 연구 업적과 연관된 환경 결

정론에 관한 몇 가지 사항이 학회지에 발표되었다. 1925 년, 인구와 관 련된 올림픽 경기 전적이, 기후가 인간의 에너지에 미치는 효과의 지 표로 이용되었다. 이 분석에는 유럽과 북미 국가들만이 포함되었으며 노르웨이가 1 위였고 미국은 한참 아래인 11 위였다 (Hoxmark 1925). 인 간의 활동이 환경 조건에 따라서 결정된다는 단순한 견해는 다른 단 일-요인 생태학 s ing le- fa c t or ecolo gy과 더불어 사라졌지만, 보다 정비 된 어떠한 이론도 그것을 대신하지는 못했다. 초기의 생태학 평론가들은 철학적, 정치적 , 경제적 의미를 포함해 폭넓은 견해를 펼쳤다. 아담스 (Adams 1917) 는. 마르크스 Marx 와 엥겔 스 En g els 의 사상을 생태학에 적용함에 있어서 파슨즈 (Parsons 1977) 만 큼 심도있게 다루지는 않았지만, 과학이란 인간의 삶을 향상시키는 도 구이지 단순히 오락 시간을 위한 장난감이 아니라고 지적했다. 아담스 는 생물학이 실험실과 박물관으로부터 돌아와 〈 신박물학-생태학 〉 을 만들었다고 호평했다. 그는 독자들에게 〈 인간의 경제학은 인간 생태학 의 한 단계라는 것을 우리는 기억해야 한다 〉 고 주지시켰다. 생태학 ecolo gy과 경제학 econo mi cs 의 어원이 〈 집 house 〉 이라는 뜻을 지닌 그 리스어에서 유래되었음을 감안한다면 110 ) 아담스의 견해는 충분히 설득 력을 갖는다. 생태학자들이 최근에 경제 모델을 도입하고자 하는 경향 은, 아마도 복구라는 말이 보다 적절하겠지만, 〈 집 〉 이라는 의미의 어 원을 가진 한 쌍의 학문 분야가 한 곳으로 수렴함을 암시한다. 그러 나 경제학과 경제학자들이, 그들의 충고는 건전하며 그들의 예측은 이 론에 충실하다고 정부를 성공적으로 설득시킨 것에 반해 생태학자들 이, 바로 이 점에서 실패한 사실은 실로 이상한 일이다. 미국 정부의 대통령 경제자문회는 강력한 힘을 갖고 있으며 회장의 성명서 발표는 언론의 진지한 주목을 받는다. 반면에 환경자문회가 대통령 자문 기구 로 편성된 것은 최근의 일이었다. 더욱이 자문회의 주요 인물들은 생 110) Ecolo gy와 econo mi cs 의 eco 는 그리스어의 집이라는 의미의 o i kos 에서 유래되 었음-옮긴이.

태학자가 아니었으며, 그들은 소수 정예 백악관 집권층에서 거의 소외 되었다. 그렇지만 경제적 예측이 생태적 예측보다 우월하다고 믿을 만 한 특별한 이유는 없다 (McCloske y 1983). 생태학자들은 다양하게 연구 영역을 넓혀나갔다. 무어 (Moore 1920) 는 여러 가지 지리학적인 면모를 인간 생태학으로 기술했으며, 역사적 인 사건을 인간에 대한 환경의 영향과 관련시키는 역사학자들의 연구 성향에 주목했다. 포브즈 (Forbes 1922) 는 생태학이 인간 활동을 중심 논제로 채택할 것을 촉구했으며, 아담스 (Adams 1935) 는 일반적인 생 태학적 개념이 인간 생태학에 적용될 것이라고 전망했다. 클레멘츠 (Clements 1935) 는 〈 경제학은 생태학의 한 갈래〉라는 웰즈H. G. Wells 의 말을 인용했으며, 다음과 같이 스머츠 장군의 말을 인용했다. 생태학은 독자적인 길을 가야 한다. 생태학적 방법과 전망은 인간과 다 른 동물과 식물에 대한 연구에서만큼이나 정부에서도 자리를 잡아야 한다. 생태학은 인류를 위한 것이다. 테일러 (Tay lor 1936) 는 생태학을 다른 학문과 연계시키려고 노력했 으며 국립연구협의회 Nati on al Research Counc il의 회장인 지리학자 아 이제이어 바우맨 Isaia h Bowman 과 농무성 장관인 헨리 월리스 He nry Wallace 의 말을 인용해 생태학 영역의 확장을 주장했다. 동물 생태학 과 인간 생태학의 관계는 일반 생물학을 발전시키려는 노력 속에서 강화되었으며, 그 한 가지 실례로서, 레이몬드 펄 (Ra ym ond Pearl 1925) 의 인구론에 관한 연구에서 개체군 성장 〈법칙〉이 초파리 Drosop h il a 와 인간 Homo sap i ens 에게 적용되었다. 생태학자들은 흔히 생태학을 성격 이 다른 여러 분야가 합성된 종합 과학이라고 보았으며 아담스, 빅터 쉘포드, 아서 탠즐리와 같은 학자들은 인간과 환경과의 관계를 강조했 다. 탠즐리 (Tansle y 1939) 는 영국생태학회의 두 번째 회장 취임사에서 인간 생태학에 대해 논평하면서, 〈인간 공동체는 그들의 독특한 환경

에서만 이성적으로 연구될 수 있다 〉 고 언급했다 . 그는 지구 차원의 생태계는 〈 상호 의존성을 더해 가는 방향으로 유도될 것 〉 이라고 전망했 다. 바록 탠즐리가 자신있게 〈 생태학의 원리는 의심할 여지 없이 인 간에게 적용된다 〉 고 단언했지만, 인간 생태학자들은 다른 연구 방법이 필요할 것이라고 판단했다. 철학자인 린드만 (E. C. Lin d eman 1940) 은 인간 생태학에 대한 한 심포지엄에서 생태학자들을 능가해 그들의 이 러한 견해를 확실히 했다. 그는 생태학을 〈 물리 과학과 생물 과학에 서 사회 과학으로 옮아가는 〉 중간 영역으로 표현하였다 . 그는 과거와 미래의 생태학자들의 견해를 반영하면서 다음과 같이 기술했다. 생태학자는 가장 유리한 입장에 서 있다 . 생태학자는 부분 들 은 물 론이고 전체를 다루는 역량을 이미 습득 했 다 . 이 정도만을 감안해도 생태학자는 철학자이다 . 린드만이 이런 말을 했을 때. 생태학자들의 전체론적 견해에 대한 지지가 확산되었다 . 이러한 견해는 여전히 널리 퍼져 있으나, 몇몇 생 태학자들과 생태학 비평가들은 〈 경식 〉 과학에서 요구되는 해석과 예 측력을 흐리게 한다고 비판했다 . 생태학자들은 인간 생활에 관해서는 비교적 새롭고 널리 받아들여 지지 않고 있던 생태학을 그 잠재력 이상으로 실용화시켰다. 이제까지 언급했듯이, 많은 생태학자들은 농업, 축산업, 임업 그리고 잡초와 해 충 방제 등과 같은 분야에 관여했다. 20 세기 중반에 접어들면서 , 생태 학자들은 인간이 생태적 전망을 무시함으로써 초래되는 여러 가지 결 과를 역설했으며, 그 후에 시어즈 (Sears 1964) 가 〈 변혁적 주제 〉 라고 표현한 바에 대한 기본 골격을 다져나갔다. 역사학자인 웹 (W.P. Webb 1931) 은 그의 저서 『 대평원 Great Pla i ns 』에서 19 세기 미국 서 부 개척에 관한 문제점과 전망을 기록했다. 또 다른 역사학자 제임스 말린(J ames Ma lin 1961) 은 초원에 관해 역사적인 개발 과정과 생태적

발전 상황을 연관지었다. 생태학과 인간 생활을 가장 명료하게 연관시 켰던 식물 생태학자인 시어즈 (Sears 1935c) 는 그의 저서 『 3 월의 사막 Desert on the March 』 에서 미국 대평원을 생태학적으로 잘못 해석한 연구 결과들을 검토했다 . 시어즈는 유명한 선배 학자인 베시의 뜻을 이어받아 미국의 초원과 초원 농업을 과학적이고 생태학적으로 고찰 했다 (Ove rfi eld 1975, 1979). 두 사람 모두 환경에 관한 지식이 인간 사회를 발전시키는 데 필수적이라는 신념을 갖고 있었지만. 베시는 갑 자기 탄생한 생태학이 내세울 만한 장점에 대해서 가끔 회의를 품었 다 . 그럼에도 불구하고 베시와 그의 제자들의 연구 역량은 방목지 관 리 rang e mana g emen t라는 응용 과학을 탄생 시 켰고 생 태 적 기 법 을 방목 지 관리에 적용하도록 유도했다 (D y ks t erh uis 1958: Tobey 1981 ). 시어 즈는 오클라호마에서 1930 년대 가뭄을 겪으면서, 토양의 지나친 경운 과 과도한 방목 및 변두리 불모지의 식생 피복을 제거해 농사를 짓는 데 대한 영향을 주도 면밀하게 검토했다. 제 1 차 세계대전 이전에 베시 와 새로 신설된 농무성은 초원에 방풍림을 조성했으나 1930 년대 대가 뭄의 피해를 개선하지는 못했고, 그 당시 자연 상태의 초원도 상당한 변화를 겪었댜 20 세기 초 수십 년 동안 생태학자들이 실제적인 토지 이용과 연관 된 분야에 많이 관여했다는 것은 다소 흥미있는 일이다. 베시는 초원 을 삼림으로 전환하려 한 연방정부의 계획에 중요한 역할을 행사했으 며, 그의 제자인 클레멘츠는 미국산림청과 농무성에서 자문역을 담당 했다. 호머 샨츠, 포레스트 쉬리브, 아서 샘프슨 , 핸슨H. C. Hanson 등 과 같은 생태학자들은 모두 그들의 생태적 기술을 초원과 사막의 개 발 그리고 자원 문제에 응용했다. 1930 년대 동안 프랭클린 루스벨트 Franklin D. Roosevelt 대통령은 자연 자원에 관한 중요한 법령을 제정 했으며, 베시의 방풍림 조성 작업은 상당히 확대되었다. 그러나 다소 중복되는 것은 아랑곳하지 않고 임학자, 축산학자. 수산학자, 농학자, 야생동물학자들의 전문 기관들이 설립되고 생태학이 형식화됨에 따라

서. 생태학을 각 분야로 분리시키고 환경 문제에 대한 생태학의 영향 력을 한정시키는 각각의 특별한 관심 분야로 위축시키는 경향이 초래 되었다. 제국의 식민지 정책은 중동과 아프리카로 진출했으며. 영국 생태학자들은 익숙하지 않은 식민지에서의 농업 개발과 같은 토지 이 용 문제 및 사막화와 토양 침식과 같은 환경적인 문제에 관여했다 (Wort hington 1983). 생태학자 코탬 (W. P. Cott am 1947) 은 일찍이 시어 즈가 표명했던 사막화에 관한 문제점을 제기했다. 코램은 뮈어를 격분 시켰던 양의 과도한 방목으로 인한 사막화 효과를 염려해. 〈 유타를 사하라 사막처럼 만들 것인가? 〉 라고 반문했다 . 코램의 그러한 입장은 몰몬교와 마찰을 일으켰으며. 몰몬교는 대표단을 유타 대학 총장에게 파견해 그를 해고하도록 종용했다 (G. Cott am 1983 개인 면담)． 그는 유타에서 성행하는 목축을 비난하면서 성경의 구절을 인용하기보다. 오히려 〈 이기적인 착취에 의해서 손상된 땅 〉 을 자손에게 물려주는 〈 사회악 〉 을 강조했다. 〈 사회악 〉 과 〈 야만주의 〉 (Shaler 1910) 는 자원의 낭비와 관계가 있다. 즉, 오늘날 환경 위기에 대해 기술하는 많은 사 람들의 초점인 〈 악(惡) 〉 인 것이다. 환경 위기가 일반적으로 인식되기 전이었던 이 시대. 생태학자들은 대규모의 인간 활동이 환경에 미치는 결과를 연구함으로써 〈 캐산드라 Cassandra 〉“”라는 이름을 얻었다 (Sc hmi d t 1948). 월리 엄 보그트 (W il­ liam Vog t 1948) 는 임박한 환경 위기에 대한 생태학자들의 경고 내용 을 발표했다 . 레오폴드 (Leo p old 1949) 는 지금은 유명한 그의 저서 『 샌 드카운티 연감 Sand County Aalmanac 』 에서 가치관의 전환을 산문시로 탄원하였다. 1949 년 주로 가치관의 전환이 이미 이루어진 부분에서 그 의 산문시는 유명하게 되었지만, 1960 년대 말엽, 환경 위기가 명백해 지면서 비로소 레오폴드가 탄원한 내용은 어디에서나 찰 알려지게 되 었다. 그는 생태학과 윤리를 결합해 인간생태학의 한 면모를 다음과 111) 불길한 징조의 예언자一 옮긴이 .

같이 언급했댜 토지가 하나의 군집이라는 것은 생태학의 기본 개념이다. 그러나 토지가 사랑과 존경을 받아야 한다는 것은 윤리학의 연장선상에 있다. 그는 인간 생활의 또 다른 민감한 분야에 대해 언급하면서, 〈우리 소수인들은 수익 체감의 법칙이 진행중임을 알고 있다〉 (1949:VII) 라 고 말했다. 1960 년대와 1970 년대 생태 위기. 생태 변란. 사회와 환경 의 충돌 타이타닉 T itani c 호의 침몰 그리고 제 5 기수인 환경 오염 등을 다룬 논문과 저서들의 범람을 통한 초기의 경고와 탄원은, 마치 기아, 전쟁, 유행병 죽음 등이 아직도 충분하지 않은 것처럼 별다른 주의를 끌지 못했댜 카슨 (Carson 1962) 은 살충살균제의 위험을 극적으로 묘 사하고 정확하게 입증함으로써 비난과 칭찬을 한꺼번에 받았다. 수많 은 생태학자들과 생태학을 옹호하는 사람들은 그 당시 환경의 상태에 대해 우려를 표명했다. 이러한 보존주의 성향을 총괄적으로 〈말세증후 군 Doomsda y s yn drome 〉이라고 불렀던 사람들은 환경과 인간에 대한 위협이 너무 과장되었다고 불평했으며 환경 혹은 생태 위기에 대처하 는 과학과 기술의 잠재력을 무시하는 처사라고 주장했다 (Maddox 1972). 사실상, 몇몇 생태학자들과 생태 옹호자들이 주장한 바에 의하 면, 이러한 위기는 효과적인 해결 방안을 제시하지 않고 때로는 인구 과잉, 오염, 환경 쇠퇴에 대한 문제를 용인하지도 않으면서 의문투성 이의 경제학에 집착한 고삐 풀린 과학과 기술의 소산물이라고 했다. 그러나 매독스는 생태학이 인간에 관한 정보를 포함해 환경에 대한 상당한 양의 정보를 밝혀내는 과학이라기보다는 오히려 슬로건으로 너무 자주 이용되었다고 의미 심장하게 지적했다 . 1920 년대와 1930 년대 동안 인간생태학은, 적어도 그 명칭에 있어서, 개별적으로 또는 집합적으로 사회학의 동의어로 받아들여졌다. 생태학 이 인간의 복지 증진에 기여할 것이라는 필립스(J. F. V. Ph illips 1934-

1935) . 시어즈 (Sears 1932, 1937) . 아담스 (Adams 1935) 의 희 망은. 그러 나 〈 인간 생태학 〉 에 대한 후속 논문에서 잘 나타나지 않았다. 쉐파드 (Shepa r d 1967) 는 〈 생태학을 포용하려는 사회학자들의 열정 〉 으로 인 하여 생태학자들이 느꼈을지도 모르는 감격은 엉뚱한 결과 를 나타내 는 문헌을 읽게 되었을 때 사라져버렸다고 주장하였다. 어떤 학 자들은 지리학을 인간 생태학으로 간주하였다 (Barrows 1923). 홀 리 (Hawle y 1950) 는, 인간 생태학이라는 용어가 비록 1914 년경 이미 생태학자들에 게 익숙했지만, 사회학자들은 1921 년이 되어서야 본격적으로 사용했다 고 설명하였다. 인간생태학은 생태학을 끊임없이 인간 사회로 확대시 켰다. 맥켄지 (McKenz i e 1934) 는 인간생태학에 대한 에세이 를 썼으며 , 뷰스 (Bews 1935) 는 인간생태학에 관한 저서 를 발간했다. 앨리핸 (Aliha n 1938) 은 『특수 생태학 Sp ec i al Ecolo gy 』 이라는 저서에서 클레 멘츠의 개념을 도입했으며 동물 사회에서의 협동을 강조했던 동물 생 태학자 앨리 (Allee 1931) 와는 반대로 경쟁 개념을 많이 강조했다. 앨 리와 같은 시카고 대학의 생태학자들은 그 당시의 사회학으로부터 많 은 영향을 받았다. 인간 생태학은, 비록 인간에 초점을 맞춘 것 을 제 외하면 일반적으로 별다른 내용도 없는 논문이나 저서의 제목에 자주 등장했지만, 생태학이나 사회 과학의 한 분야로 구체화되지는 않았다. 미국생태학회는 1940 년에 〈 인간생태학 심포지엄 Sym po siu m on Human Ecolo gy〉을 주관했다. 시어즈 (Sears 1954) 는 인간생태학을 〈 복합적 문 젯거리〉라고 표현했고, 오펄스 (O p huls 1977) 는 생태적 안정 상태의 정 치적 이론에 대한 프롤로그를 저술했는데, 그것은 여전히 통용되고 있다 . 1955 년 미국생태학회 내의 하부 조직으로 인간 생태학 분과위원회 가 구성되었다. 1956 년에 발간된 최초의 보고서는 인간 생태학 분과위 원회의 조직 방법을 확실히 명시하지는 못했지만 이러한 노력이 계속 되어야 할 필요성은 분명히 밝혔다 . 이 위원회는 〈인간생태학의 발전 Advances in Hwnan Ecolo gy〉이라는 심포지엄을 마련했으며 (Co mmitt ee on Hwnan Ecology 1957), 여기서 4 개의 주제가 논의되었다. (1) 인간

생태학의 범위를 설정하는 문제, (2) 유태교 사상의 악영향, (3) 새로 운 수준의 행위적 문명적 관심 도입. (4) 인구 밀도를 조절하는 요인 등이었다. 이 심포지엄은 참석 학자들에게 인간 생태학 분야 학회 창 설에 대한 희망을 표명했으나. 관심과 성원이 시들해지자 그 희망도 사라져버렸다. 1958 년 인간 생태학 분과위원회는 단지 한 번의 보고 설명회만 가졌고, 1959 년과 1960 년 위원회가 재조직되는 듯했으나, 사 실상 인간 생태학 분과위원회는 유명무실한 상태에 있었다. 6 년 후 위 원회는 새로운 지도 체제 아래에 재건되었다 (Co mmitt ee on Human Ecolog y 1967). 그 당시 새로 구성된 위원회는 〈 폭넓은 의미에서의 생 태학 〉 을 지향하면서 인류학자, 경제학자, 정치학자. 물리학자 등을 포 함할 것이라고 했다 . 마침내 계획된 위원회가 새로 구성되어 인간 생 태학에 대한 프로그램이 미국생태학회에 동장하기는 했지만 , 오래 지 속되지는 못하였다. 쉐파드 (Shep ard 1967) 는 〈인간생태학에 무슨 일이 라도 일어났는가? 〉 하면서 의아해 했다 . 그것은 좋은 질문이었다. 생태학자들은 생태학이 인간 생활에 많은 공헌을 했다고 끊임없이 주장했지만, 1960 년대 이전의 생태학은 전문 영역 밖에서는 거의 인식되지 못했다. 사회 과학에서는 생태학자나 그 들의 사상에 대해서는 거의 언급하지 않은 채, 주로 장식용으로 생태 학이란 단어가 이용되었다. 지리학과 사회학을 포함하여 인간. 인간의 문명. 환경과 인간의 관계를 다루는 다른 사회 과학 분야에서도 생태 학이라는 용어를 사용했으나 생태학의 본질에 대해서는 거의 다루지 않았다. 단순한 환경론적 결정주의에 의한 불운한 암시와 과학은 인간 의 문명을 이해하는 것과는 무관하다는 믿음이 생태학을 이해하는 데 걸림돌이 되었던 것 같다. 생태학자와 사회 과학자들을 하나로 결합시 키고 학제적인 접근 방법을 모색하는 움직임을 부흥시키기 위한 노력 이 있었으나 결국 실패로 돌아갔다.

4 생태학과 환경 운동 환경 그리고 인간과 환경의 물리적이고 생물적인 다양한 요인들과 의 관계에 대한 생태학자들의 오랜 관심은 그들의 학회 활동에서 뚜 렷이 나타난다. 그러나 영국과 미국 두 나라의 생태학 관련 학회들은 특정한 위치에서 지지 활동을 펼치거나 로비 활동에 참여하는 것을 주저했다. 미국생태학회의 정관에는 로비를 공식적으로 금지하는 조항 이 있다. 영국생태학회 회장인 피터 그레이그-스미스 (Pe t er Greig - Sm ith 1978) 는 〈학회는 실제적인 업무에 있어서 기업적인 견해를 가 질 수 없으며. 만약 기업적 견해를 가질 경우. 과학적인 측면에서의 신뢰도가 손상을 입는다〉고 말했다. 객관적이고 가치관에 얽매이지 않 는 과학의 이미지와 본질적으로 가치관에 중점을 두고 인간과 동물과 심지어 나무를 위한 윤리 지침으로서 생태학의 이미지는 서로 조화를 이루기 어렵다. 원자핵 과학자들이 경험한 바와 같이. 정책 문제에서 엄밀하게 과학적 관여 사항을 분리하는 것은 쉽지 않다. 생태학자들과 생태학회들은 종종 정치적이고 사회적인 문제가 그들의 권한 밖에 있 다는 것 혹은 공정한 자문관 역할로서의 신빙성이 손상되는 것을 두 려워하였다. 제 2 차 세계대전 후 영국과 미국생태학회의 회의록, 위원회 보고서. 토론집 등에는 이러한 정치 사회적인 문제들로 가득 찼으며. 생태학자 들은 개인적으로 많은 시간을 환경 문제에 할애했다. 미국생태학회의 응용생태위원회는 미국에서의 토지 이용과 관리 정책의 많은 부분들 에 대해 상당히 비판적이었다. 이 위원회는 생태적 분석에 대한 필요 성을 자주 언급했으며 국가 행정 부서와 의회 차원에서 생태학적 의 견을 수렴하는 효율적인 제도적 장치가 없음을 지적했다. 미국원자에 너지위원회가 생태학자들로부터 환경에 대한 방사능 효과와 인간에 대한 임상 실험을 연구하도록 압력을 받은 결과, 미국생태학회는 제 2 차 세계대전 후 핵방사능조사위원회를 구성했다. 대규모적이고 무분별 .

하며 비합리적인 살균살충제 살포에 대한 영향 평가가 자주 그 표적 이 되었다. 심지어 불개미를 방제하기 위한 마이렉스Mir ex112) 의 사용 을 반대하는 특별 투표가 이루어졌다. 과학적인 충고의 부재 속에서. 심지어 과학적인 충고에 직면해서도. 자연 자원에 관한 그리고 정치적 인 편의를 바탕으로 한 정부 기관에 의한 의사 결정이 공통적인 관심 의 대상이 되었다. 오염에 관한 한 보고서 (Co mmitt ee on Ap plied Ecolog y 1958) 는 1950 년대 동안 국가 정치 차원에서의 환경에 대한 무관심을 명백히 밝혔다. 이 보고서는 한 뉴스 대담에서. 오염은 연방 정부가 다룰 사안이 아니 라는 견해를 표명 한 아이젠하워 Eis e nhower 대통령의 말을 인용했다. 〈오염은 엄밀히 말해서 그 성격상 지역적인 것입니다. 그래서 오염은 지방 정부가 처리할 사안이라고 생각합니 다. 〉 다음 보고서 (Co mmitt ee on Ap plied Ecolog y 1960) 에서 위원회는 수많은 생태적 현안 문제를 검토해 다음과 같이 요약했다.

112) 一 1970 년대 초 기에 미국에서 사용되던 염화 탄화수소 살충제의 일종-옮긴이.

야생동물자원 관리에 생태학적 지식의 적용 가능성이 무한하다는 것은 분명한 사실이다. 과학적 지식은 강력한 대중의 요구에 의해서 실천될 경 우에 한해서만 정책의 토대가 될 수 있다는 것 또한 분명한 사실이다. 이 러한 상황은 이용 가능한 모든 방법을 동원해 자연적 인과 관계에 대한 실 질적인 정보를 전파시켜야 할 중요성을 거듭 강조한다. 생태연구위원회(Mill er 1965) 는 〈위원회의 목적은 과학과 사회에서 생태학의 기능과 지위를 가능한 한 심도있게 검토해 공식화하는 것이 다〉라고 선언하였다. 위원회는 기초 생태 연구와 응용 생태 연구간의 불균형을 지적하였고 장기적인 연구를 위한 재정의 필요성을 역설했 다. 특히 위원회는 〈생태학자들은, 개인적으로 또는 학회 차원에서, 더 이상 회피할 수 없는 일반 대중적 관심 분야가 분명히 있다〉고 주장

하였다. 영국의 생태학자들도 마찬가지로 인간의 생활 환경을 유지하고 향 상시키기 위해 생태학적 개념의 응용에 지속적인 관심을 기울였다. 1964 년 영국생태학회는 산업 사회로부터 초래된 문제에 개입해야 한 다는 의사를 표명했다. 1969 년 영연방인간생태위원회 Common-wearlth Human Ecolog y Counc il가 구성되었을 때. 영국생태학회가 그 위원회 를 대표했다 (Wo rthingt on 1983). 몇 년 후 영국생태학회는 인간생태학 의 학회 역할 분담을 고려해 인간생태학을 정식으로 토론 의제에 상 정했다 (Re port of the Annual General Meetin g 1973). 인간 환경과 관 련된 사항을 다루는 The Ecolog ist 지 는 「 생존을 위 한 청 사진표기 라는 제목의 생태학에 관련된 논문을 절찬리에 발표했다. 그 논문의 공과에 대해서는 의견이 분분하였다. 오후 회의에서는 〈 학회는 칠판을 버리고 현수막을 설치하는 편이 낫다 〉 라는 제의에 대한 토론이 있었다 . 비록 제목은 우스웠지만, 분위기는 진지했다. 미국에서와 마찬가지로, 1960 년대와 1970 년대는 영국에서 인간 환경에 대한 폭발적인 관심이 있었 던 시기였다. 학회의 위원회와 분과 연구회는 유휴지 (Ranwell 1967) 와 토지 이용 계획 (Hold g a t e 와 Woodman 1975) 에 대해 보고했다. 자연보 존회는 야생동물의 보존 (Ra t c liff 1977) 과 농업 그리고 자연 보존 (Moore 1977) 을 논의했다. 1970 년대에 인류가 직면하고 있던 각양각색의 환경 문제는 상당히 심각해 보였으며, 생태학은 좁은 의미에서는 과학의 한 분야로서. 넓 은 의미에서는 삶의 규범으로서 각광을 받았다. 그야말로 〈생태학­ 지금이 절호의 기회이다〉라는 형국이었다 (Ne iring 1970). 한 비생태학 자는 생태학을 미국 제도의 기초라고 주장했다 (Marx 1970). 그는 다 음과 같은 유명한 딜레마를 언급했다. 우리는 사회의 갈망, 죽 급증하는 인간의 모든 욕구와 지구의 제한된 수 용력 사이에서 극도의 불균형에 처해 있다.

『 미국 연방 정부에서 생태학의 역할 The Role of Ecology in the Federal Governmen t.JI 이 라는 책 은 〈 과학의 한 분야로서 생 태 학은 무르 익었다 〉 고 단언하면서 생태학의 새로운 도입을 제안했다 (Counc il on Envir or unenta l Qu a lity and Federal Council for Scie n ce and Technolog y 1974). 생태학은 〈 대중의 관심 〉 (Nel kin 1976) 과 〈 정치 〉 (Lowe 1977) 와 같은 요소들에 편승했고 , 심지어 국가 안보와도 연결되었다 (C. H. 1977). 이 기간 동안 미국생태학회의 회원둘은 환경적, 사회적 문제에 대해 생태학의 적용을 촉진시킬 목적으로 국가 기관으로서 국립생태연구소 의 창설을 요청 했다 (Re p o rt of the Stu d y Com mittee 1968) . 1970 년 그 시기가 무르익어. 미국 정부는 〈 생태학적 시스템과 환경에 관련된 시 험, 연구, 조사. 분석을 수행하기 위해 〉 환경보호청 Env iror unenta l Prote c ti on Ag en cy : EPA 을 설립했다 (C arpe n t er 1970). 이것은 엄청난 주문울 동반했는데 . 문제는 생태학에 대한 믿음과 생태학자는 무슨 일 을 하며 혹은 누가 생태학자안가 하는 것이었다 . 미국생태학회와 영국 생태학회는 각각 인증된 생태학자 자문단의 명단을 작성했다. 많은 생 태학자들은 과학과 기술이 환경에 대해 악영향을 끼치며 통제 불가능 한 상태에 처해 있다고 우려하였다. 그러나 다른 생물체는 물론. 환경 과 인간 사회에 대해 본질적으로 전체적인 접근 방법을 갖는 비교적 잘 알려지지 않은 과학 . 즉 생태학은 광범위하게 감지된 문제점을 해 결 할 수 있을 것이라는 희망이 있었다. 한때 미국생태학회 회장을 역 임한 적이 있는 존 캔툴론(Jo hn Cantl on 1970) 은 과학과 기술과 인간 을 연결하는 〈 생태학적 교량〉의 필요성을 강조했다. 그는 〈생태학 시 대 〉 의 도래는 인간 생활이 의존하고 있는 도시 산업 사회와 농업 사 회 및 야생 시스템을 〈 보다 건실하게 연결시키는 것〉을 요구한다고 주장했다. 이러한 연결이 의미하는 것은. 공학 전문직과 계획 전문직 사이를 그리고 사회 과학과 정치학을 각각 이어주는 〈교량 건설〉을 필요로 할 것이다 . 중요하고도 어려운 요구 조건은 과학으로서 또한 문제 해결 방편으로서 생태학을 모든 차원의 의사 결정 과정에 반영

하는 것이었다. 카펜터 (C arpe n t er 1970) 는 이러한 필요성에 대해 〈 생 태적 정보의 정치적 이용〉이라는 수필에서 다음과 같이 언급했다. 생태적 정보는 과학적 방법의 정당성을 손상시키지 않는 범위 내에서 가 능한 한 빨리 의사 결정 과정에 적용되어야 한다. 운명을 부르짖는 듯하거 나 은밀하고 난해한 전문 용어의 사용은 피해야 한다. 비록 많은 생태학자 들과 연구 기관들이 직접 참여하더라도 정치적인 절차와의 핵심적인 연결 이 필요하다. 과학적인 자료와 전문가의 의견은 입법가와 행정가들이 이용 할 수 있도록 평가. 검증, 체계화, 분석. 해석되어야 한다 . 국립생태연구소 의 타당성을 검토하는 특별위원회를 통해 미국생태학회는 이미 과학계에서 는 널리 알려진 많은 기본적인 생태 정보가 의사 결정 과정에 참여하지 못 하고 있다고 결론지었다. 현재 개발중에 있는 가술 평가 기법은 예측 과학 으로서의 생태학의 사회적 가치룰 입증할 좋은 기회를 제공한다 . 정부와 학계는. 국립생태연구소의 발전을 위한 방안의 일환으로. 효율적인 정보 교 환 체계 구축을 위해 함께 노력해야 한다. (Ameri ca n Instit ute of Bio l og i- cal Sci en ces 1970) 그러나 연방 정부 기관으로서 국립생태연구소는 별다른 성과를 거 두지 못했다. 국립생태연구소는 생태학자들이 오랫동안 민감한 사안으로 생각해 왔던 인간 환경에 관한 명백한 문제점 해결에 기여하려 한 미국생태 학회의 일방적인 대응책이었다. 몇 년 동안의 검토 기간을 거친 후, 1971 년 국립생태연구소는 미대륙생태연구원 In t er-Ame ri can Instit ute of Ecolo gy이라는 명칭 아래 통합되었으며 (In g er 1971: Deevey 1971), 후 에 미대륙 이외 국가들이 회원으로 가입해 참여 범위가 넓어짐에 따 라서 생태연구원 Ins titut e of Ecolo gy으로 명칭을 변경했다. 유명한 생 태학자인 아서 해슬러 Arthu r D. Hasler 가 초대 회장을 역임했으며, 그 의 첫번째 업적은 지구 생태 문제에 관한 연구회를 운영하는 사업이

었고 . 마침내 〈 생활 환경 속의 인간 Man in the living En vir onmen t 〉 이 라는 제목의 연구 보고서를 발간했다 (Re port of the Workshop on Global Ecolog ica l Problem 1972). 이 보고서는 유엔인간환경대회 Un ited Nati on s Con fere nce on the Human En vir onmen t에 서 생 태 적 전 망을 홍 보하기 위해 기획된 것이었다. 그 뒤로 수많은 다양한 형태의 보고서 가 발행되었다. 이들 중에서 괄목할 만한 보고서는 〈열대 생태학 워 크숍 보고서 Repo rt of a Workshop Concern ing Trop ica l Ecology > (Farnwo rth와 Golley 1974) 였다. 이러한 보고서들을 포함해 생태연구소 의 출판물들은 카펜터의 평론서에서 언급된 어려운 문제들을 설명하 려고 노력하였댜 생태학자들과 생태연구소에 관여한 사람들은. 생태 연구소가 환경 문제에 관한 많은 양의 정확하고 과학적인 정보를 제 공하고. 캔틀론이 요구한 과학과 환경 사이의 교량 역할을 담당하며. 〈 생태학적 정치학 〉 에 관련된 의문점들을 제기해 줄 것을 희망했다 (Lowe 1977). 비록 생태연구소는 전도 유망하게 출발했으나. 미국생 태학회 초기의 한 분과 위원회인 자연보존위원회와 같은 성공을 거두 지는 못했다. 생태연구소는 근본적으로 방만한 조직과 인사 관리로 인 한 재정과 경영 문제 때문에 애초의 희망 사항들을 실현시키지 못했 다. 생태학과 일반 정책을 통합하려 한 노력은 〈통합 과학〉으로서의 생태학이 지닌 능력이 미치지 못하는 사항이었다. 그러나 아담스와 탠 즐리와 같은 초기의 생태학자들이 표명했고 그 이후 많은 생태학자들 이 되풀이했던 희망. 죽 생태학이 인간 생활에서 중요한 역할을 담당 할 것이라는 희망은 생태학자들 개별적으로 또한 그들의 속한 연구 기관의 끊임없는 노력 속에서 계속되고 있다. 〈생태학의 시대〉에서 가장 어려운 면모들 중의 하나는 넓은 의미에 서의 환경이 모든 사람들에게 관여한다는 것이었다 (Dunne tt 1982). 이 런 면에서, 생태학의 의미는 왜곡되었다. 어떤 대학 서점의 〈생태학〉 서가에는 태양열 주택에 관한 책 7 권. 흙집에 관한 책 3 권, 다양한 형 태의 가정 난방에 관한 책 3 권. 지열 에너지자원, 기초 농경법. 자연

에의 심취에 관한 책이 각각 한 권씩 진열되어 있었지만. 과학적 생 태학에 관한 책은 한 권도 없었다. 생태학자들이 해결해야 할 문제는 과학으로서의 생태학의 특성에 대해 그리고 환경 위기에 대한 생태학 의 기여도에 대해 균형 감각을 유지하는 것이었다. 페인 (Pa in e 1981) 이 논평했듯이. 생태학자들은 인간을 위협하는 수많은 환경 문제들에 적합한 과학적이고 타당한 지식을 제공할 때, 〈 생태학의 진실 〉 을 고 려해야 했다. 사우던(H. N. South e rn 1970) 은, 영국생태학회의 회장 취 임 연설에서. 어떤 사람들이 생태학은 너무나 중요하기 때문에 생태학 자들에게 맡길 수 없다는 말을 했다고 인용했지만 . 그렇다면 〈 누구에 게 맡겨야 하는가? 〉 라고 되물었다. 반면에 패스모어 (Passmore 1974) 는 〈생태학적 문제의 해결은 도덕적 혹은 형이상학적 변혁을 요구하기 때문에〉 과학자들에게 맡길 수 없다고 주장했다. 생태학과 관련된 저 술 모음집에서는 〈 생태적 위기 〉 를 〈 생태학적 양심 〉 , 〈 생태학과 사회 제도 〉 그리고 〈 생태학의 형이상학 〉 등과 연관시켰다 (D i sch 1970). 어 떠한 유형의 전통적인 감각에서이든, 인간의 생활 환경과 인간 사회에 대한 생태학적 통찰력에다가. 생태학적 주제와는 별도로 양심과 사회 제도 및 형이상학에 관한 사항을 주로 다루는 다른 학문적 전통에서 유래되는 통찰력을 통합할 때, 생태학자들은 어려운 문제에 봉착한다 (Nelk in 1976). 심지어 생태학적 개념에 관심이 있는 사람들과 공감하 는 사람들조차 때로는 생태학자들이 인간 생활에 관여하는 관심사와 능력을 과소평가하였다. 콜드웰 (L. K. Caldwell 1971) 은 다음과 같이 말하였다. 생태학자들조차 생태학의 변혁적인 참재력을 인식하지 못했다. 그 이유는 미성숙된 과학이 인간이라는 동물은 일반적으로 제외한 상태에서 비교적 다루기 쉬운 미시적 문제에 주로 초점을 맞추어 왔기 때문이다. 사실상 생태학은 1964 년 시어즈에 의해서 최초로 변혁적인 주제라

고 표현되었다. 시어즈가 평범한 생태학자가 아니었다는 사실을 감안 하더라도 . 그만이 이러한 인식을 가진 유일한 그리고 최초의 생태학자 가 아니었다고 말하는 것이 합당하다. 여느 때처럼. 그는 그러한 인식 을 다른 생태학자들보다 효과적으로 말했다. 생태학자들은 인간을 중 심으로 비교적 다루기 어려운 거시적 문제에 대해 자주 언급했으나. 항상 환영을 받은 것은 아니었다. 생태학자들은 늑대뿐만 아니라 인간 에게 제공되는 원생지역의 유익한 점이 명백해지기 전에. 글자 그대로 원생지역에 대해 그리고 상징적으로 원생지역에서 부르짖는 외로운 목소리들 중에서 단연 돋보였다 . 생태학자들은. 마쉬가 인간 활동은 지구와 지구의 지속적인 생산 잠재력에 대해 부정적인 영향을 끼친다 고 지적하는 것을 포기한 상태에서도. 계속해서 그러한 주장을 펼치는 사람들이었다. 생태학자들은 인간이 만들고 인간이 지배하는 소위 도 시 지역이 다른 생물체에게 끼치는 영향과 생물체가 인간에게 끼치는 상호간의 영향을 지적하는 사람들이었다 . 생태학자들은 대규모 인간 활동. 예를 들면 대형 댐 건설. 살충살균제 살포. 원자 핵무기 사용. 산업 오염 등으로 인한. 때로는 완곡하게 표현되는 부작용을 심도있게 지적한 사람들이었다. 대부분의 경우에서 개체군과 군집의 보다 미묘 한 작용을 규명할 수 있는 자료 수집과 분석에 관한 개념과 기초적인 방법을 개발했던 사람들이 바로 생태학자들이었다. 비교적 다루기 쉬운 미시적 문제점들을 연구하면서 생태학자로서 그리고 생물학자로서 출발한 많은 사람들은 초기 생태학자들의 전통 울 이어나갔으며 인간이라는 동물이 관여하는 문제점들을 인식하고 이해하며 또한 해결하는 데 많은 공헌을 했다. 영국의 저명한 생태학 자인 프레이저 달링은 붉은 사슴에 관한 연구에서부터 스코틀랜드의 경관 및 거주민들과 경제적인 문제 그 다음엔 전반적인 인간의 생활 환경에 이르기까지 그의 연구 영역을 넓혀나갔다 . 워싱톤은 그의육수 학적 관심사를 토대로 국내외의 토지 이용과 환경 문제에까지 연구 영 역을 확장시켰다 (Wo rthingt on 1983). 브래드쇼 A. D. Bradshow 는 고

대와 중세의 광산 폐석지와 현대의 방목지 울타리에 관한 식물 유전 학적인 미시적 문제에서 출발해, 그의 유전학적이고 생태학적 기술을 이용해 광범위하게 황폐된 토지의 복구에 관한 거시적 문제로 진출했 다 (Bradshow 와 Chadwic k 1980). 미국의 생태학자들 중에서 하딘은 경쟁적 배타의 원리에 대한 생태 학적 관심을 초월해 선별 방법, 공유지의 비극, 구명선의 윤리 등에 대해 국제적인 차원에서 생각하면서 세상에서 누가 생존할 것이며 누 가 죽을 것인가라는 가장 민감하고 어려운 인간사 문제에 관심을 기 울였다. 폴 얼리치 Paul Ehr li ch 는 나비의 진화와 생태에 대한 연구를 계속하였지만, 인구 증가와 자원 획득 가능성의 거시적 문제에 대해 더 많은 연구를 수행했다. 미시간 대학의 연구진은 인간 문제를 다루 는 생태학자를 자체적으로 여러 명 배출했다 . 피에르 댄서로는 식생에 대한 연구에서 캐나다의 대규모 계획 연구로 전환했다. 케인은 식생 연구에서 미국 내무성의 정책, 특히 육식동물에 대한 정책 연구로 전 환했다. 케인은 연방 정부의 내무성에서 차관급의 직책을 역임했던 유 일한 생태학자였다. 스미스 F. E. S mith는 생태적 계층 구조 체계를 개 체군 이론에서 생태계 문제로 격상시켰으며, 하버드 대학에서 경관과 지역 계획을 연구하기 위해 미시간을 떠났다. 존 울프, 조지 우드웰 George Woodwell, 유진 오덤, 하워 드 오덤, 스탠리 아우어 바하 Sta n ley Auerbach 그리고 기타 생태학자들은 환경에 대한 방사능 효과와 핵전 쟁의 잠재적인 참담한 결과에 대한 연구를 진척시켰다. 홀링 c.s. Ho lling은 곤충 개체군 연구에서 캐나다 밴쿠버의 지역 계획으로 관심 을 돌렸다. 와트 역시 미시적 생태 문제를 떠나서 캘리포니아의 지역 계획에 참여했다. 생태학자들 스스로 생태학 그 자체가 인간 생활 분 야를 세분해 다루는 방편으로 충분하다고 생각하는 사람은 거의 없었 다 . 그러나 생태학자들은 배리 콤모너 B arry Commoner 가 지칭한 〈생명 의 생태학적 사실들〉에 대한 기초 개념 정립과 상당한 양의 지식 축 적에 기여했다• 이러한 사실들은 헉슬리가 제시하였던, 생태 경기는

지구상의 생물체들에 의해서 주도된다는 〈 경기 규칙 〉 에 대한 접근 방 법의 구성 요소가 되었다 . 1970 년대 많은 토론에서 야기된 수수께끼는 인간도 동일한 규칙에 따라서 생활해 왔는가 하는 것이었다. 생물학과 생태학의 초기 구별은 유전적 조성에 의해서 통제받는 생 물체에 국한시켰으며. 인간에 대한 연구는 다른 분야와 구별했는데. 그것은 아마도 인간의 문명적 요소 때문이었다 . 1930 년대의 〈인간생태 학 human ecolog y> 이 라는 용어 는 일반 생 태 학이 나 혹은 통합된 분야로 서의 인간생태학의 효과적인 발달과는 별도로. 인간의 신체적. 문명적 반응을 연구하는 다양한 방법에 적용되었다. 생태 위기의 여파로써 그 리고 1960 년대 환경 운동의 부상과 더불어. 인간생태학은 활기를 되찾 았으며 연구소와 심포지엄 그리고 책의 제목에 다시 등장했다 (Bresler 1966 : Sarge nt 1974a,b : Dunlap 1980a) . 사르겐트 Sar gen t는 그의 수필 집 『 인간생 태 학의 특성 과 영 역 The Natu r e and Scop e of Human Ecolo gy 』 (Sar g en t 1974b) 에서 인간생태학을 정확하게 구별하기란 쉽지 않다고 인정했다. 사르겐트는 환경 문제에 대해 많은 저서를 남긴 유 명 한 경제 학자 보울딩 K. E. Boul ding의 말을 그의 수필집 끝 부분에 다음과 같이 인용했다. 현시대는 자연 자원 없이도 살아갈 수 있는 충분한 지식이 있기 때문에 자연 자원을 대신할 수 있는 기회(아마도 다시는 되풀이되지 않을 유일한 기회)를 가질 수 있다고 판단해도 비합리적인 것은 아니다 . 사르겐트의 수필은 생태학자 코르몬디 (Konnond y 1974) 의 저서 『자 연 생태계와 인간 생태계 Natu r al and Human Eco sy s t em 』가 나온 직후 에 출판되었다. 코르몬디는 다음과 같이 요약했다. 여기에서 의도하는 바는 오직 한 가지 특별한 요점만을 갖는다. 즉, 인간 생태계는 자연 생태계이며. 인간은 생태계의 법칙에 준하며, 그리고 인간은

이 법칙에 역점을 둘 수 있고 또한 역점을 둔다는 사실이다. 코르몬디는 인간과 자연의 구분을 없애버렸으며. 기타 생물체가 그 러하듯이. 자연 생태계의 법칙을 초월하는 인간의 어떠한 선택권도 허 용하지 않았다. 보울딩과 사르겐트의 견해에 따르면, 〈 인간의 〉 지식과 능력에 따른 오만함은 〈 자연 자원 〉 에 대한 의존도를 망각할 수 있다. 실제로 생태학이 안고 있는 대부분의 부담은. 자연 자원에 대한 인간 의 이용이나 오용. 자연 생산성의 유지 및 증진 능력 그리고 자연 자 원의 파괴와 연관된 것일 수밖에 없다. 확실히 인간 생태학을 공식화 하고 인간 생태학과 일반 생태학을 통합시키는 데 따른 지속적인 문 제는 이러한 상호 의존성에 달려 있다. 자연을 효과적으로 영원히 이 용하는 것을 제외하고는 인류가 자연 자원을 초월하는 어떠한 선택권 도 허용되지 않는다. 인간 생태학의 많은 면모는 인간 집단의 개생태학이며 다른 생물체 의 개생태학과 별다른 차이가 없다. 환경이 쥐와 인간에게 끼치는 물 리적이며 화학적인 영향에 대한 행동학적. 생리학적 혹은 해부학적 결 과는. 자료 수집에 관한 사항에서는 다를 수 있지만. 인간과 동물을 연구하는 개념과 방법론에 관한 사항에서는 다를 수 없다. 동물과 인 간 통계학에 대한 연구의 유사성. 심지어 모델과 방법을 공유한다는 것은 모든 장애물이 극복될 수 있음을 암시한다. 헤켈의 원래 정의를 다른 말로 표현하면. 환경은 그 자체의 물리적 요인과 생물적 요인의 효과를 포함한다. 많은 동물과 마찬가지로 그리고 무엇보다 큰 폭으 로, 인간은 환경의 역효과를 피하거나 늘리거나 줄일 수 있으며 또한 바람직한 효과롤 증대시키거나 감소시킬 수 있다. 그러나 이렇게 하는 것은, 루이스 멈포드가 오래 전에 지적하였듯이 대가를 치른다. 정립 된 물리학 원리와 그보다 덜 정립된 경제학, 생태학, 정치학 원리에 따르면. 적어도 국부적으로, 낮은 온도는 올릴 수 있고 높은 온도는 낮출 수 있다. 인간에 대한 개생태학적 효과는. 부분적으로는 동물 개

생태학과 유사한 연구에 의해 구체화된다. 다른 생물체가 인구에 미치는 영향은 인구에 대한 집약적인 연구만 으로는 밝혀지기가 어렵기 때문에 다른 생물체의 특성을 고려해야 한 다. 인간의 유행병학은 일찍이 동물 생태학과 연관을 가졌다. 그래서 질병의 동물 매개체에 대한 연구는 동물 생태학을 인간의 건강과 생 태학에 효과적으로 접목시키고 있다. 육체적 스트레스가 감염에 끼치 는 영향. 환경 조건이 질병의 발생과 확산에 미치는 영향 그리고 환 경의 개선이 질병 방지에 끼치는 영향 동이 충분히 입증되었다. 따라 서 비록 인간생태학의 의학적인 면모는 주로 의사, 해부학자. 미생물 학자 그리고 기타 생태학자라고 간주되지 않는 사람들에 의해서 연구 가 수행되지만. 그들은 일반적으로 생태학자들과 의견 대립을 벌인다. 최악의 경우 그들은 학문적 유사성 관계를 인정하지 않으며, 유익한 상부상조의 기회는 사라질지도 모른다. 군생태학 s yn ecolo gy이 출현하면서. 인간 생태학과 일반 생태학의 관 계는 불분명해지고 더 많은 논쟁을 불러일으켰다. 사회 과학자와 인도 주의자들은 공통적으로 인간 개체군을 다양한 개개인의 역할(혹은 생 태 지위)에 의해서 움직이는 하나의 군집으로 생각한다. 생태학자들은 군집을. 여러 가지 생물종들로 구성되었으며 각각의 생물종은 군집의 일원으로서 저마다의 역할과 생태 지위를 갖는 것으로 생각한다. 엘튼 은 생태 지위 개념을 확대 해석하면서 말하기를, 〈성직자의 존재〉가 인간 공동체에서 한 개인의 역할에 대한 개념을 담고 있다는 점과 같 은 맥락에서, 생태학자는 생물종들의 역할에 대해 생각하는 법을 배워 야 한다고 했다. 사회 과학자들은 일반적으로 인간 개체군을. 아마도 만물의 영장이라서 그런지. 단순한 한 가지 생물종으로 생각하지 않는 다. 그런데 주목할 만한 재미있는 예외가 있다. 예를 들어. 살라먼 (Salamun 1952) 의 『감자의 사회적 영향』이라는 저술에서 설명한 인간 의 역사는 다른 생물종과의 관계와 인간의 환경 의존성을 나타내고 있다. 패총을 연구함으로써 초기 인간 문명에 의한 동식물 자원의 이

용을 연구하는 인류학자들은. 퇴적층에서 나타나거나 인간이 살았던 동굴에서 나타나는 선사시대의 숲쥐 Neo t oma 에 의한 식물 이용 기록 을 조사하는 동물 생태학자와 다르다고 생각하지 않을 것 같다. 운송 과 식량 이용에 대한 인간의 특성을 영장류에서 그 실마리 를 찾는 물 리 인류학자들은. 해부학적 구조의 생태학적 의미 를 추론하는 동물학 자와 같은 방법으로 환경의 영향에 관심을 기울인다. 사르겐트 (Sar g en t 1974b) 는 채취, 사냥과 낚시. 목축. 농사 그리고 산업 도시 사회성 포 함하는 인간 사회의 일련의 문명적 발전 단계 를 제시했다 . 이 렇 게 각 기 다른 단계의 인류 문명을 환경적으로 연관시키는 데 따 론 복잡성 때문에 통합 생태학을 구성하기가 어렵다. 효율적인 인간 생태학을 발전시키는 데 따른 어려움과 사회 과학이 생태학적 골격 안으로 쉽사리 융합되지 못한 이유는 〈 사회 과학이 인 류 사회가 생존을 위해 생물물리학적 환경 bio p h y s i c a l env ir onmen t에 의존한다는 사실을 무시 〉 하기 때문이다 (Dunla p 1980b). 일찍이 사회 과학자들이 인간 생태학을 공식화하려는 노력에도 불구하고. 던랩은 사회 과학자들이 인간을 자연과 별개의 것으로 판단했고. 따라서 현대 사회 과학에서 〈비생태적인 〉 전통과 시각을 초래한 〈 인간 중심적인 서구 사고 방식〉에 몰입했다고 평가했다. 그는 다음과 같이 기술했다. 모든 사회 과학은 다양한 인간의 메커니즘, 즉 사회 제도, 문명, 기술 등 은 인간 개체군이 생물 물리적 환경에 성공적으로 적응하도록 작동할 것이 라고 가정한다. 던랩의 주장에 따르면, 최근에 와서야 사회학자들은 〈인간 Homo sap i ens 는 다른 생물종들의 성 장과 발전을 조절하는 물리 적 법 칙 의 지 배를 같이 받는다〉는 생태학적 패러다임을 받아들였다. 그러나 그것을 실질적으로 받아들이기에는 참으로 부족하댜 왜냐하면 주요한 문제는 물리적 법칙이 아니라 이해가 잘 되지 않는 생태적 과정이 인간 사회

에까지 연장 적 용되 는 가에 대한 의문 때문이다 (Dunla p 1980a: Catt on 과 Dunlap 1980). 비 록 던랩의 논문이 생태학과 사회 과학을 전문으로 하 는 사회 과 학 학술 지에 게재된다 할지라도 (Dunlap l980a,b), 7 개의 투 고 논문 중에서 한 편 만이 상당수의 생태학자들의 연구 성과를 인 용 했 으며. 생태학자가 집 필 한 논문은 하나도 없다는 것은 다소 홍미로 운 일 이다 . 생태 학 자 들 은 통 합된 인간생태학을 발전시키는 데 실패한 책 임 응 전적 으 로 사 회 과학자들에게 전가시키지 않도록. 또 다른 사회 과학자 의 다 음 과 같은 비평을 심사 숙고해야 한다 (Rodman 1980). 생태학은 그 자체가 생물학 에서조차 명확히 정착된 학문적 패러다임이 아니라. 지금도 발전중에 있 다. 그러므로 〈 ‘생태학'이라고 일컫는 바 〉 를 토 대 로 하 여 다 른 패러 다 임을 고안 하 는 사회 과학자들은 움직이는 모래 위에 집을 짓는 위 험을 안 고 있 다 . 〈 생태 학 이라고 일 컫 는 바 〉 를 암시한 데 대해 로드맨 Rodman 이 사회 과 학 자 가 쓴 두 편 의 논문을 독자들에게 제시한 것은 경이로운 일이 다. 그 중 의 하나는 18 세기와 19 세기 생태학의 근원에 중점을 두었고 20 세기에 관한 사항은 거의 언급하지 않았다. 환경 위기의 수요에 대 처하는 데 있어서 생태학을 가로막는 장애물 중의 하나는 인간 조직 체 의 다양한 면모를 연구하는 사람들을 부류별로 구분하고 또한 생태 학을 연구하는 사람들도 마찬가지로 부류별로 구분하는 것이다. 로드 맨의 경고는 보다 많은 진실을 내포한다. 〈생태학이라고 일컫는 바〉 를 결정하는 문제와 인간과 인간이 변형시키고 만들어내는 환경을 포 함하는 생태학의 개념과 이론을 확대시키는 문제는 생태학자들의 책 임이다. 생태학자들은 인간을 생태학 연구 대상 이상으로 간주하는 사 회 과학자들과 실질적인 유대 관계를 맺어야 하는 문제를 안고 있다. 어떤 사회 과학자의 견지에서 쓰여진 사막화에 대한 논평은 그러한 단면을 명백히 보여주는 실례이다 (D y son-Hudson 1983). 가뭄 , 사막화

그리고 이러한 현상과 인간의 관계에 관한 문제 들 은 1890 년대 자의식 생태학이 부상하면서 기울였던 최초의 관심사였다. 시어 즈 와 코 탬과 같은 생태학자들은 사막화 를 토지 경영 사업의 결 과라 고 정 고한 생태 학자들이다. 다이슨-허드슨 D y son-Hudson 은 사막 조 건 의 심 화 현 상 을 뒤늦게 고려할 경우. 〈 사막화 현상이. 생태 학 자 들 이 진단하 고 규 정 하 는 바대로 생태학적인 설명의 한계 를 넘어서서 인 간 의 요 소 에 관 여 한 다 할지라도 사회학자가 담당할 수 있는 역 할 은 없다 〉 고 우려 선 표 명 했다. 인간 요소가 생태학적 논의의 한계 를 넘어선다면. 인 간 생태 학 이 란 과연 무엇인가? 생태학이 영역을 넓혀 사회 과 학윤 포합 하 고 초 과 학으로 발전할지는 분명하지 않다 . 그에 대 한 대안 은 생태 학 과 여러 가지 사회 과학 사이에 보다 효율적인 학 제 적 관계 를 유지하는 것 이다. 생태학은 인간이 처한 환경 적 곤경에 대해 심미 적 . 윤리 적 . 도덕 적 . 그리고 심지어 형이상학적 통찰력까지 제공 한 다는 평판 을 받아왔다. 그러나 아쉽게도 과학적 통찰력을 제공한다는 평판은 얻지 못 한 것 같다. 생태학이 현실적으로 공헌한 바는. 생 물 체가 자연계의 개 체군과 군집 그리고 근래에 와서는 생태계에서 집합적으로 어떤 기능 적 작 용 을 수행하는가를 이해하려고 노력해 왔다는 것이다. 경우에 따라서 생 태학자는 인간의 영향이 거의 없는 오지의 생물체에 관심 을 기 울 였다. 엘튼은 스피츠버겐 S pitz ber gen 에서 동물을 연구하는 일 을 시작으 로 그 의 경력을 쌓았고. 쿠퍼는 알래스카의 글래시어 베이 Glacie r Ba y에 있 는 빙퇴석 mo rain e 에 표본구를 설정했다. 다른 생태학자들은 예나 지금 이나 인간의 활동에 의해서 영향을 많이 받은 경관. 하천, 호수. 삼립. 초원. 해양을 연구 대상지로 삼았다. 많은 젊은 생태학자들은 원생지 역에 대한 경험이나 지식을 거의 갖고 있지 않다 . 인간의 기술이 환 경에 끼치는 영향이 급증한다는 것을 인식하면서. 많은 생태학자들은 인간 활동의 결과를 연구하고. 바라건대 . 경감시키는 것에 지대한 관 심을 기울이고 있다. 이러한 환경의 훼손과 피폐에 관련된 사안이 〈법 생태학〉의 등장을 제안한 셈이다 (W ill ard 1980). 몇몇 생태학자들

은 야외에서만큼이나 청문회 혹은 법정 활동에 많은 시간을 할애한다 (Loucks 1972: Wenner 1982: Carp en te r 1983). 이러한 경우. 〈 생태학 이 요구하는 바는 법률상 중요한 요점이 결정되는 사실에 대해서는 충분히 납득할 수 있다는 것을 확신시키는 것이다 〉 (Can tl on 1980). 환 경 소송이 광범위하게 발생합에 따라서. 때로는 생태학의 이름으로 제 기되 는 형이상학적 의문에 관한 설명은 무시되고. 허술하게 발전된 원 리와 이 론을 토대로 한 증거 제시는 어려움을 겪는다 (W ill ard 1980). 생태 학자들은 많은 선배 및 동료 학자들과 더불어 자연으로부터 얻 어지 는 아 봅 다움과 가치관의 진가를 공감한다. 그들은 편의주의와 경 제적인 문제뿐만 아니라 권리의 문제로 인한 파괴 행위로부터 자연계 의 이러한 면모들을 보호하려고 부단히 노력했다. 그러나 생태학자들 은 당위성뿐만 아니라 방법에 대해서도 집약적인 관심을 기울인다. 인 간과 인간이 변형시킨 자연과의 관계 를 개선하기 위해. 19 세기에는 〈 새로운 〉 생 물학 이었고 제 2 차 세계대전 후에는 더욱 새로운 생물학이 었던 전통적인 박물학의 연장으로서. 생태학자들은 적절한 기술, 개념, 이 론을 개발하기로 결정했다. 생태학자들은 인간에게 유익한 생물체와 유익하지 않은 생물체 모두의 개체군들을 연구한다. 그들은 개울의 물 고기와 야생화 를 연구하며 그들의 유익한 점과 본질적인 중요성을 역 설한 다 . 그들은 기본적인 연구 기법과 개념의 핵심을 이용해 북극의 산업 폐기물 더미에서 서식하는 나그네쥐와 미국 볼티모어에 서식하 는 집쥐 를 연구한다. 인간 개체군은 말할 필요도 없고 어떠한 개체군 도 외딴 섬처럼 고립된 것으로 간주할 수 없다는 교훈이다. 보존 운 동과 보다 최근에는. 환경 운동이 부상함에 따라서. 환경과 인간과의 관계는 사회적이고 정치적인 사안이 되었다. 극단적으로 표현해. 이러 한 사안은 생존의 정치학이라 불렸다. 이러한 인식으로 말미암아 건전 한 생태 정보에 대한 수요가 창출되었고` 건전성은 또 다른 문제라 하더라도 환경 관련 출판물의 시장이 형성되었다. 이러한 연유로、 건 전한 생태 정보가 있거나 없는 상태에서 환경에 영향을 끼치는 의사

결정에 따른 문제점이 인식되었댜 우리 사회의 〈 의사 결정자들 〉 은 일반적으로 생태학자가 아니댜 〈 의사 결정자들 〉 은 흔히 경제적 기준. 정치적 기준 혹은 여타 기준보다 과학적인 생태 기준을 가볍게 다루 는 경향이 있다. 생태학적 통찰력을 제공하는 데 있어서의 문제점은 정부 기관과 정책이 전통적으로 환경 문제와 환경 문제 를 취급하는 기관을 별도로 분리시켜 왔다는 것이다. 생태학의 이상적인 특 성인 전 체주의적 접근 방법은 정부 기관에 대해 전통적으로 호소력이 약했다. 정부 기관이나 연구소 혹은 과학 학회 내에서 수십 년 동안 만연하고 있는 제도적 관료주의를 타파한다는 것은 그렇게 쉬운 일이 아니다. 모든 생태학자들이 똑같이 전체주의적 접근 방법이 바람직하다고 생각하지는 않는다. 혹은. 적어도 전체주의에 대한 그들의 견해는 서 로 다르다. 최근의 생태학에서 주목할 만한 요소 ` 즉 〈 예 측〉 과학으로 만들기 위해 이론적 수학적 개체군 기준 생태학을 발전시키려고 했던 의도는 오늘날까지 별다른 성공을 거두지 못했다. 심지어 도서 생물지 리학 이론과 자연 지역 계획에 대한 그 이론의 유용성에 대해서도 생 태학자들간에 의견이 일치되지 않았다. 이와 같은 형태의 이론적 접근 방법은 응용 생태학에 대한 기초 학문 분야로서 실용성이 있다고 판 명되지 않았으며, 많은 응용 생태학자들은 그러한 방법을 잘 알지 못 하거나 무시한다. 시스템 생태학자들은 그들의 접근 방법이 생태공학 에 대한 응용과 기초 역할을 충분히 담당할 수 있다고 확신한다. 시 스템 이론의 개념이 생태학에 도입되면서 이러한 장점이 유래되었는 지는 분명하지 않다 . 생태계에 관한 대규모 종합 모델이 적용되었지만 환경 문제 의사 결정에 대한 효과적인 지침으로 작용하지는 못했다. 생태학자들은. 환경 영향 평가서를 작성하는 데 관여하면서도. 생태학 의 〈풍부한 이론 단계〉의 학문을 환경 문제에 적용하는 것이 어려운 작업임을 알게 되었다 (W ill ard 1980: Sute r 1981: Ca rpen te r 1983). 어 떤 학자들은 경험적 자료에 의해서 지원되는 중소규모 생태적 과정의 모델이 환경 소송에서 기술적인 생태 자료를 적용하는 데 효과적이며

필요한 요소라고 주장했다 (Loucks 1972). 수사학적 생태학을 지원할 이론 생태학적 통찰력에 대한 수요가 생 태학이 패러다임의 변화나 혼란 상태에 처해 있을 시기에 찾아온다는 사실은 안타까운 일이댜 최근 수십 년 동안 제대로 된 이론적 생태 학 을 탄생시키려는 압력과. 철학적으로 혹은 방법론적으로 서로 조화 를 이 루 지 못하는 각양각색의 이론 생태학의 출현이 동시에 일어난 현 상이었다 (McIn t osh 1980a). 심지어 생태학에서 수학적 접근 방법의 필 요성에 동의하는 생태학자들 부류 내에서조차 신랄한 논쟁이 때로 열 기 를 띠었다 (Lew i n 1983). 어떠 한 이 론 생태 학 학 파라도 소요되는 생태학적 예측 능력을 발휘하 는 데 실 패 했 다고 해서 그 학 파의 생태학적 식견과 전문성을 평가 절하 할 필 요는 없다 . 유명 한 이론 생태학자인 메이나드-스미스 (Ma ynar d­ Sm ith 1974:6 ) 는 약간은 경멸 적 인 어투로 다음과 같이 말하였다. 생 태학 은 여전히 과 학 의 한 갈 래 이다 . 그리고 일반적으로 생태학은 이론 가 의 예 측 에 의 존 하는 것보다는 경험있는 현장 전문가의 판단에 의존하는 편 이 더 낫다 . 메이나드 - 스미스는 생태학이 수학적 기초를 의미하는 〈건실한 이론 적 기초 〉를 갖춘 〈 만족한 상태 〉 를 희망했다. 이러한 희망은 생태학을 포함할 골격 범위를 과도하게 한정시키는 전통적인 과학 개념에 입각 한 것이다. 이론적 황금기나 혹은 인간 생태학 범주 속에 생태학과 사회 과학의 통합을 고수하며 기다릴 필요는 없다. 생태학에는. 메이 나드-스미스가 적절히 표현한 것처럼. 많은 수의 〈경험있는 현장 전 문가〉들이 있다. 이들 현장 전문가들은 최근에 재정 지원이 비교적 풍부한 대규모 생태계 연구 프로젝트에 참여하고 있으며. 효과적인 생 태학적 조언을 위한 광범위한 지침서를 작성했다. 예를 들어. 허바드 브룩 연구는 생태계에서의 양료 순환을 이해하기 위한 장기적인 자료

수집의 장점과 필요성을 시사한다. 생태학자들은 경제학자와 의학자들 못지않게, 수십 년 동안 경험과 이론에서 우러나온 건실하게 다듬어진 조언을 제시하고 있다. 그들은 자문을 위한 청문회를 열고 환경 문제 와 관련된 공공 정책으로 파고드는 데 있어서는 경제학자만큼 성공적 이지 못하였다. 생태학자들은 언론 매체가 기상학자들에게 기울이는 정도의 관심도 받지 못하고. 생태학적 〈예측〉에 필요한 장기간의 자 료 수집을 위해. 기상학적 자료 수집을 위해 제공되는 지원과 간은 재정 지원도 획득하지 못하고 있는 실정이다. 〈장기생태연구 LTER: Long Tenn Ecolog ica l Research> 지 역 네 트워 크가 미 국국 립 과학재 단의 후원 아래 설립된 것은 최근 1970 년대 중반 이후 십 년 동안의 일이 며. 그것도 생태학자들의 주장에 따른 것이었다 (Summ ary of a Workshop 1979). 연방정부와 주정부의 여러 기관들이 생태학의 응용 분야와 관련된 특수 목적 연구소를 후원한 것도 사실이다. 어떤 경우 에는. 이러한 기관과 연구소에 재직하고 있는 생태학자 개인 자격으로 괄목할 만한 기초 생태학 연구 업적 달성에 공헌했으며, 각종 생태학 관련 연구소들은 다양한 환경 문제에 대한 국민들의 인식을 일깨우는 데 공헌했다. 그러나 환경 문제에 최선의 생태학적 지식을 적용하려는 의도는 연구소 할당에 따른 사항. 연구원을 훈련시키는 전통적인 전문 가 확보 사항 그리고 재정적. 정치적. 관료주의적 한계로 야기되는 사 항 등으로 인한 장애물에 부딪쳤다. 생태학이 상당한 양의 경험적 정보와, 예측 이론은 아닐지라도, 매 우 유용한 개념을 개발했다는 사실이 때로는 생태학으로 하여금 지침 을 요구하면서 울렸던 최근의 환경 경보에 몰두하게 했다. 생태학은 심화되는 환경 피폐에 관한 조기 경보 시스템 및 효과적인 대응책과 예방 조치에 관한 최소한의 안내 역할을 담당하는 중요한 면모를 갖 추었다. 그러나 거의 무시되고 이용되지 않았다. 하지만 생태학은 존 재해 왔다. 예전에 눈이 멀었던 많은 사람들을 깨우치기 위한 과학의 필요성이 명백하게 대두되었을 때. 생물학적 어법으로 〈전적응(前適

應) 〉 상태로. 생태학이 그 역할을 맡았다. 생태학은 보다 당당하고 재 정 지원이 많았던 생물학. 생리학. 유전학 등의 과학 분야에 의해서 무시당하는 수모를 겪으면서 발전했다. 생태학은 생물종 개체군. 여러 개체군들이 어우러진 집합체로서 군집. 그리고 이들과 물리적 환경과 의 상호 작용 및 인간과의 상호 작용을 강조했다. 생태학은 과학으로 서가 아니라 하나의 관점으로 묘사되는 경우도 있었다. 오늘날의 생태 학은 이제까지 축 적된 과학적 식견을 때로는 무시한 채, 하나의 관점 으 로 . 사회 정치적 입장으로. 윤리와 철학의 안내역으로 변모되고 있 는 위태 로 운 어려움 을 겪고 있다. 생태학자들은. 저자가 잘못 이해할 수도 있지만. 인간에 의해서 변형된 환경의 세속적인 자세한 사항과의 싸움을 방관한다거나 혹 은 무관심하다는 비난을 받는 경우도 때로는 있었다. 저자는 그것과 반대로. 생태학자들은 분명하게. 공공연하게. 그리고 어떤 경우에는 마지못해서 다른 생물체뿐 아니라 인간의 생활 환 경에 관여하게 되었다고 주장한다. 심지어 이론이나 패러다임의 합 일점을 도 출 하는 것이 상당히 어렵다는 것을 고려할 때. 생태학은 〈 자연계 현장 〉 에서. 문자 그대로 자연계 현장이나 피폐된 도시 중심 에서. 생 물 체들에게 실제로 발생하는 현상을 평가하는 데 따른 복잡한 문제 들 을 설명했던 20 세기 과학의 한 면모임에는 틀림없다. 생태학이 효과적인 방식으로 다양한 사회 과학과 관계를 맺을 수 있을지는 두 고 볼 일이다. 당분간 생태학자들이 생태학적 개념과 방법론을 이용해 생태학적 의문점을 효과적으로 설명할 수 있을 것인가라는 사우던 교 수의 질문에 대한 답변은 여전히 이루어지지 않고 있다. 그렇다면 과 연 어느 누가 거기에 대한 답변을 할 수 있을 것인가?

옮긴이의 글 1 머리말 오 늘날 수없이 많은 갈래로 분화된 학문 분야들은 그 나름대로 독 특 한 발전 배경 을 갖고 있을 것이다 . 궁극적으로 현대 서양 과학의 뿌리는 그리스의 전통으로 거슬러 올라갈 수 있고. 오늘날 아무 거리 낌없이 일컫는 어떠한 과학 분야든지 오랜 철학적 종교적 전통이 거 미 줄 처럼 얽힌 와중에서 면면이 이어져 내려오는 전개 배경을 갖고 있다. 어떤 과학 분야 중에는 그 본격적인 역사가 1 세기 남짓한 것을 찾기가 어렵지 않다. 생태학 ecolo gy 역시 독일의 동물학자인 헤켈 Haeckel 이 〈 Oekolo gi e 〉란 용어를 1866 년에 와서야 처음으로 제창할 정도로 오랜 역사를 갖고 있지 못한 비교적 새로운 학문이다. 고대로 부터 연구되어 왔던 생태학적 현상에 관한 내력과 새로운 용어의 제 정 을 바탕으로 수많은 논의와 학문적인 정비 과정을 거쳐서 생태학은 독 자적인 과학의 한 분야로 점진적인 발전을 이룩하였다. 생물 과학의 한 갈래로 간주되고 있고 박물학 na tural hist o ry과 생리학p h y s i olo gy에 서 파생되었다는 견해가 지배적인 생태학은 생물체들의 분포, 수량, 생산성을 분석하고, 생물체들 상호간에 그리고 주위 환경과의 연관 관 계를 연구하는 학문이라고 간략하게 정의 내릴 수 있고. 자연계에 생 존하는 모든 생물체의 상호 관계와 이들 생물체들의 생물학적 과정에 영향을 끼치고 또한 영향을 받는 물리적 환경과의 연관 관계를 연구 대상으로 한다 . 근래에 들어서 인간에 의한, 의도적이든 비의도적이든, 자연환경의

훼손으로 말미암아 생태학이 보존의 소용돌이 속으로 말려듦에 따라 서. 개별적인 생물체에 관한 지식 및 물리적 환경과 생물 개체 혹은 생물 집단의 기능적 상호 작용이 통합된 집합체로서의 작동 방법에 관한 지식을 융합하는 것이 생태학의 학문적 당면 과제로 부상하였다. 보존에 대한 관심사는 자연환경의 낭만적이고 심미적인 이상향에, 그 리고 경제적 개발 행위는 자연환경의 이용이며 나아가서 변형과 훼손 에 바탕을 두기 때문에 서로 상충된다. 자연 자원의 고갈 및 자연적 현상이 연출해 내는 환경의 피폐 등과 같은 문제점들을 시사 할 만한 과학적 토대는 역시 생태학이다. 서구에서는 1960 년대에 〈 환경의 위 기〉 인식이 광범위하게 고취되면서. 생태학이 일반 대중에게 급속도로 전파되었고 인간과 생물체 및 그들을 둘러싸고 있는 환경과의 관계를 규명하는 데 적합한 지침으로 널리 받아들여지게 되었다. 특히, 오늘 날의 환경 위기와 보존이 범지구적인 문제로 대두되면서. 생태학은 환 경 문제를 파악하고 해결 방안을 제시할 수 있는 학문적이며 실천적 인 근간이 되었다. 『생 태 학의 배 경 : 개 념 과 이 론 The Backgr o und of Ecolog y : Concep t and Theo ry』이라는 탁월한 저서를 지은 로버트 P. 매킨토시 교수는 노트르담 대학 생물과학과의 교수로 오랫동안 봉직하다가 근래에는 명예교수로 지명받았다. 현재는 Americ a n Mi dl and Na t ura li s t라는 학 술지의 편집장으로 봉사하고 있다. 매킨토시 교수는 원래 식물학을 배 경으로 식물 군집 생태학 연구와 교육에 일생 동안 헌신해 온 세계적 으로 권위있는 생태학자이다. 옮긴이가 이 책을 처음 접한 것은 미국 미네소타 대학에서 객원교수의 자격으로 일 년간 머물 무렵이었다. 미 네소타 대학의 생태학과와 산림자원학과의 대학원 교재로 채택된 본 저서를 구입하여 탐독하면서. 미시간 주립대학 대학원에서 산림생태학 을 연구하는 동안 좀더 일찍이 이러한 책을 읽었더라면 보다 빨리 생 태학의 개념 정리와 이론 습득에 도움이 되었을 것이라는 아쉬움이 들었다. 그 후 우리 나라에 돌아와서 생태학과 관련된 분야를 연구하

는 대학원생들과 연구자 들 에게 기회가 있을 때마다 본 저서 를 소개하 였는데. 그것은 그 만큼 본 저서의 가치를 높이 평가하며. 나름대로 생태학자로 자칭하는 연구자 들 의 필독서라고 생각했기 때문이다. 2 생태학의 배경 본 저 서는 생태학의 발전 배경을 고찰함에 있어서 정확한 연대를 순 차 적 으 로 일관되게 이어 나가지는 않았지만. 개략적인 연대기로 구 성되어 있댜 각 장 별 로 핵심적인 논의 내용을 요약하기로 한다. 〈 제 l 장 생태학의 내력 〉 에서는. 생태학이 본격적인 과학의 한 분야 로 인정받기 전까지의 생태 학 적 사고에 관한 학문적 근원과 전개 과 정 을 다루고 있다. 생물 학 의 한 분야이지만 다방면의 자연계 현상을 다 루 는 생태학의 본질, 1960 년 이후 환경 운동이 일어나면서 일반 대 중 의 인식 고취와 연관된 생태학의 내용과 응용 면에서의 왜곡된 해 석. 생태학에 대한 역사적 연구의 결핍 등과 같은 복합적인 이유로 말 미암아 생태학의 뿌리와 기원에 관해서는 여러 학자들의 견해가 분 분 하다 . 그러나 대체적으로 의견 일치를 보는 것은. 일찍이 고대 그리 스의 석학으로서. 생물종과 자연계의 특이한 현상을 언급하였던 아리 스토텔 레스 및 식물 상호간과 주위의 무생물적 환경 요소와 관련된 군 집에 대한 사항들을 · 면밀하게 표현하였던 데오프라스투스까지 생태 학 적 사고의 발원은 거슬러 올라간다. 초기 생태학자들과 과학 역사가 들 의 논평에 의하면, 생태학은 다윈의 자연 도태 및 자연 선발에 의 한 진화의 개념과 린네의 자연의 경제 개념에 의해서 많은 영향을 받 았고, 생태학이 독자적인 과학적 면모를 다듬게 되는 이론적 근원이 되었다. 그 외에 뷔퐁과 훔볼트에 의해서 변형된 박물학은. 단순한 생 물종 목록 작성이나 표본 자료 수집의 수준을 넘어서서. 실제 자연계 현상에 대한 정확한 측정. 합리적인 해석, 선견지명적인 예측을 요구

하게 되었고. 자연을 정체된 일시적인 현상으로만 생각하지 않고 동적 이며 시간적인 과정으로 해석하게 됨으로써 생태학의 발생에 중요하 게 작용하였다. 자의식 생태학은 19 세기 박물학의 몇 가지 면모와 실험적 기능적 생물학의 주류를 이루는 생리학의 복잡한 상호 작용으로부터 발전하 였다. 1866 년 독일의 동물학자인 헤켈이 〈생태학 ecolo gy〉이라고 명 명한 이후. 19 세기 말엽 약 10 년 동안 생물 과학의 4 가지 독자적인 분야. 즉 해양학의 생물학 부분. 해양학의 담수 부분에 해당되는 육수 학. 식물 생태학. 동물 생태학 등이 해당 분야 연구에 공헌한 여러 생 태학자들의 연구 성과에 힘입어서 괄목할 만한 발전을 도모하면서. 생 태학은 인정받을 만한 과학의 한 분야로 급부상하게 되었다. 〈제 2 장 생태학의 결정체화〉에서는 19 세기 후기와 20 세기 초기에 생태학의 학문적 지명도와 전문적 생태학자의 배출과 함께 자의식 과 학 분야로써의 정립 과정을 설명하고 있다. 1913 년 영국생태학회 B riti sh Ecolog ica l Soc i e ty가 공식적으로 결성되 었으며 그 첫 번째 출판물로서 《 생 태 학회지 Jo urnal of Ecolog y> 가 발 간되었다. 2 년 후인 1915 년에는 미국생태학회 Ecolog ica l Socie t y of Ame ri ca 가 창설되었다. 이 시기에 생태학은 형태학이나 생리학에 버 금가는 생물학의 한 분과로 인정받게 되었고, 생리학이 부응하지 못하 였던 특이한 학문적 요구룰 충족시키게 되었으며, 생물학의 학문적 발 전. 특히 진화와 그에 관련된 주요한 문제점인 환경에 대한 적응의 개념적인 발전으로부터 본격화되기 시작하였다. 그러나 생태학의 구성 요소는 다양한 서식처(해양, 담수. 육지)나 분류학적(동물. 식물) 기준 에 따라서 박물학적 기본 사실에 대한 일률적인 해석을 바탕으로 형 성된 것이 아니었다. 각 분야의 연구자들은 개념적, 방법론적. 존재론 적 용어상의 다양한 학파들을 형성해 가며 박물학적, 형태학적, 생리 학적 관찰의 다양한 경향을 바탕으로 자연적 현상에 관한 생태학적 개념들을 공식화하는 과정에서 일반적으로 각기 독립적인 발전을 도

모하였다. 이와 같이 제각기 만들어진 학파들은 그들이 많은 공통점을 갖고 있으며 동일한 문제점들을 안고 있다는 것이 아주 분명해졌을 때에도 통합 학문인 생태학 안으로 쉽게 흡수되지 못하였다. 생태학이 결정체화를 이루는 과정에서 식물 생태학은 다른 어떤 분 야보다 괄목할 만한 발전상을 보였다. 특히. 마릴론( 1863), 드루드 (18 90. 1896). 와밍(1 895), 쉼퍼 (1898) 등의 저서들은 19 세기 후반 식 물 지리학의 체계가 미비한 와중에서도 과학으로서의 식물 생태학 의 구심점을 이루는 매우 뛰어난 연구 업적들이었다. 이들은 박물학에 서 계승된 전동적인 식물학. 화초학. 식물 지리학과 같은 분야와 실험 실에서의 실험적 생리학 연구를 토대로 새로운 방법론을 만들어내어 그 당시 일반적으로 〈 새로운 식물학〉이라 불렸던 분야 사이에서, 개 념적으로. 방법론적으로. 용어상으로 분리시켰다 . 영국의 식물 생태학 은 1870 년대와 1880 년대 영국에서 번창한 지역 박물학 학회들의 회 원 자격으로 비공식적인 식물학 교육을 받았던 아마추어 박물학자들 이 수행하였던 식물학적 조사로부터 대체적으로 유래되었다. 1890 년 대 동안에 이러한 학회들의 주된 활동은 고전적인 〈식물학적 연구〉와 채집 또는 〈식물상 연구〉에서 식물 군집을 묘사하고 식생도 작성을 겨냥한 조사 연구로 변모하였다. 미국의 경우. 식물 생태학의 발전에 지대한 공헌을 했던 많은 생물학자들은 19 세기 후기와 20 세기 초기에 수행된 연방 정부나 주 정부의 생물학 탐사에 여러 가지 방법으로 참 여하였다. 비록 당시의 생태학이 그러한 탐사와 탐사 주관 기관이 요 구하는 기초 과학으로서 공식적으로 제도화된 학문 분야는 아니었지 만. 이러한 탐사 기관에 고용되었던 생물학자들은 제각기 나름대로 식 물 생태학의 초기 발전에 중요한 공헌을 하였다. 수계 생물학의 한 분야로 지목되는 해양 생물학과 육수학은 식물 생태학의 발전 양상과 유사한 과정을 거쳤다. 박물학적 연구의 오랜 전통과 계통 분류학을 강조하는 생물체 자료 채집을 기점으로, 19 세 기 중반에는 생물체에 관한 형태학, 발생학, 생리학에 대한 연구로 이

어졌고. 19 세기 후반 10 년 동안은 생물 지리학 또는 생물체의 지역적 분포에 대한 연구로 옮아갔으며. 연구 경향은 점차 바다와 호수의 생 물체와 물리적 환경과의 관계로 이어지면서 생태학적 면모를 발휘하 게 되었다. 이 시대의 해양 생태학과 육수학은 포브즈의 준설에 의한 해저 생물상의 연구와 플랑크톤을 비롯한 부유 생물체들의 생태학적 속성에 관한 연구가 괄목할 만하다. 〈제 3 장 동적 생태학〉에서는 초기 생태학의 동적 개념의 성립과 전 개 과정을 고찰하였다. 전통적인 자연의 균형 개념은 비교적 안정된 환경에서 개체군들이 평형 상태로 근접하는 것을 의미하였고. 생물체 들의 개체군은 여러 가지 종류의 생물체들이 어울린 집합체의 구성원 이며 물리적 환경에 의해서뿐만 아니라 생물체 서로에 의해서 영향을 받는다는 사실이 광범위하게 수용되었다. 19 세기 생물 지리학자들과 박물학자들은 장소가 달라짐에 따른 식물과 동물 집단의 변화와 군집 의 동적 변화를 파악하면서도 자연은 근본적으로 안정되어 있고 균 형이 잡혀 있으며 한 생물종의 개체군은 평형 상태를 지향하고 유지 하는 통합된 기능을 갖는 개체군 집단이나 군집을 형성한다고 생각 하였다. 영국과 미국 식물 생태학의 발전에 견인차 역할을 하였던 덴마크의 식물학자 와밍은 식물 군집들은 정적이며 평형 상태를 유지하는 것이 아니라 식물 군집 내에서 그리고 식물 군집 사이에 끊임없는 변화가 계속되고 있고. 어떠한 평형 상태든지. 물리적 환경 조건의 변화. 동 물과 균류가 유입됨에 따른 변화 그리고 식물 종간의 경쟁 둥에 의해 서 교란된다고 기술하였다. 자의식 생태학의 형성 시기에. 클레멘츠는 동적 식물생태학의 선구자적 역할을 하는 중요한 연구 업적을 달성하 였다. 클레멘츠의 개념에서의 동적 생태학은 식생의 변화였고. 이 변 화는 식생 형성과 서식처 두 가지 모두에서 동시에 일어나는 시간의 흐름에 따른 발달적인 변동 상황을 포함하였다. 클레멘츠에 의하면. 식물 군계의 진행적인 발달의 동적인 과정이 죽, 천이 success i on 이다.

천이계열 최초의 점유 식물들 혹은 개척기 pion eer s tag e 의 식물들은 해당 서식처에서. 그들 스스로에게는 보다 불리한 방향으로 그리고 후대 천이계열 단계에서 잇따르는 침입 식물들에게는 보다 유리한 방 향으로 반응한다고 클레멘츠는 판단하였다. 동일한 기후 지역에서 식 생의 일반적인 경향은 여러 가지 종류의 나지(操地)인 암석. 모래땅, 뻘흙 혹은 호수에서 시작하더라도 기후에 의한 조절 작용이 원인이 되어 극상 cl i max 으로 수렴한다는 것이었다. 극상 군총은, 의부 교란 요인에 노 출 되어 있으나 안정되어 있고. 발달 과정에서 최후의 정점 인 개체군의 자기 재생산의 집합체이며. 겪어온 발달 과정 혹은 천이 계열을 포함하는 초생물체 su p eror gani sm 를 형성한다는 것이었다. 20 세기에 들어서면서 개념상 정리된 천이는 여러 가지 입지 조건들의 소산물이며 정착 기회가 중요한 부분을 차지하는 과정인 식물종의 도 달과 그 후속적인 발달의 결과라고 생각하게 되었다. 자연의 균형 개념을 강조하였던 아담스는 천이 개념의 대상을 식물 에서부터 조류, 어류, 곤충류 등에까지 확대시켰고, 최초로 먹이사슬의 모식도를 작성하였던 쉘포드는 군집을 환경이 변함에 따라서 생물종 이 추가되고 감소되며 소멸되는 과정을 거쳐서 발전하는. 작동 부분들 이 상호 연관된 시스템이라고 설명하면서 동물 군집 동태의 기초를 마련했다. 더욱이, 동물 생태학으로 동화되었던 박물학과 생리학의 무 수히 많은 사실들을 체계화하고 통합하려는 노력의 결정체는 엘튼에 의해서 이루어졌다. 엘튼이 생각하였던 동물 군집은 구조적이며 적응 에 관한 사항보다는 오히려 동물의 사회성과 경제적인 면에 관한 사 항이 주류를 이루었고, 동물 개체군과 그들의 변동 상황 및 그에 따 른 조절 작용 등에 관심을 갖고` 동물의 먹이, 질병과 기생충, 환경적 변이, 유전적 변이 등이 원인이 되는 최적 밀도에 관한 개념을 정리 하였다. 동적 생태학을 주도한 중요한 주제들 중의 하나는 개체군, 군집 그 리고 환경 등이 장기간에 걸쳐서 일어나는 지질학적인 변화에 관련된

사항이었다. 생태학은 대륙 빙하기에 대한 학설이 널리 용인된 바로 직후부터 발전하였고. 그에 연관된 기후적 변화는 19 세기 지질학자들 에 의해서 이미 발전되었던 지구 표면의 동적 관점에 덧붙여 새로운 시각을 추가하게 되었다. 해저 생물체들에 대한 바다 밑바닥 준설 연 구의 창시자였던 포브즈는 생물체와 환경의 역사적인 변화를 묘사하 기 위하여 고안된 용어인 〈고생태학의 창시자〉로 알려졌다. 포브즈는 해저의 무척추동물의 생물학적 현상을 화석 기록과 연관된 생물체들 의 변형과 환경의 변화에 관한 지질학적 개념에 연결시켰다. 지질학 과 생태학의 이러한 연결은 두가지 학문 분야 모두에 관심을 가졌던 학자들에 의해서 자연 도태 선발 개념에 필수적인 장기간의 시간적 개념을 도입하게 되었고. 이를 계기로 고생태학은 생태학에다가 장기 간을 고려하는 시각을 불어넣음으로서 생태학의 진가를 높였다. 〈제 4 장 계량 군집 생태학〉에서는 20 세기 수십 년 동안 해양 생물 학. 육수학 그리고 식물 생태학의 방법론과 분석에 있어서 자연계에 존재하며 어느 정도 범위를 갖고 있다고 가정되었던 군집을 계량적으 로 묘사하는 방법을 개발하는 데 따른 논의점과 문제점을 검토하였다. 구체적 군집인 개별적 입지나 임분(林分) s t and 의 측정과 추정을 바탕 으로 서술적이며 분석적인 통계학이 발전되었다. 구체적인 임분은 전 체 면적에서 식물종들의 출현과 비출현에 의해서 평가되었는데, 식물 종이 출현하는 표본의 수〔頓度], 개체수의 추정치 혹은 측정치[密度 l 지상부 피복 면적[被度〕 혹은 살아 있는 생물체의 무게[生體 量 ] 등이 객관적인 수치로 혹은 등급 단위로 표시되었다. 또 다른 한 가지 방 법은 추상적인 군집인 개별 입지나 임분의 수를 바탕으로 측정과 추 정이 이루어지는 것이었다. 이것은 절대치와 상대치(백분율)로 표시되 었고, 이러한 수량들을 평가하는 방법은 크기, 모양, 수가 다른 표본 면적 혹은 표본구를 바탕으로 검토되었다. 한 직선에 접촉하거나 투시 한 표본 식물만을 한정하여 표본으로 채택하거나 혹은 그 후에 개발 된, 한 점에 접촉하거나 그 점과의 거리를 측정하는 등의 표본 면적

을 축소시키는 방법도 고안되었다 . 20 세기 초기에는. 구체적인 임분은 동질적이라는 가정 아래 대부분의 군집 표본이 이루어졌다. 유럽 대륙 에서는 〈최소 면적 〉 이라고 묘사된, 군집의 성격을 모두 포함할 수 있 을 만큼 충분히 큰 한 개의 표본구에서 일반적으로 표본 작업이 이루 어졌다. 표본 자료가 대표성이 있다고 생각되는 지역을 대상으로 몇 가지 서식처의 특성을 확인하거나 혹은 몇 가지 생물체의 속성을 바 탕으로 주관적인 표본 지역이 선정되었다. 육상 식생 연구에서는 일반 적으로 생육형 grow t h fo rm 이 생성해 내는 상관p h y s i o gn om y에 의하 거나 우세종 dom ina n t의 분류학적 단위 혹은 그 군집에서 특징적인 종에 따라서 표본 지역이 설정되었다. 초기 생태학에서 드러난 어려운 문제들 중의 하나는 우세종의 의미를 결정하는 것이었다. 대부분의 학 자들은 우세종을 군집에서 단순히 가장 많거나 가장 눈에 잘 띄는 구 성 종으로 생각하였고. 어떤 사람들은 개체수나 크기보다는 군집에서 의 종의 기능 면에서 혹은 군집에 영향력을 행사하는 점을 측정하여 우세종을 결정하였다. 어떠한 기준이 적용되든 간에, 일반적으로 대단 히 작은 면적에서 얻어진 연구 결과에 의한 동질성의 주관적인 인식 이 주류를 이루면서 계량적 연구에서 그러한 사항은 계속 유지되었다. 계량 생태학의 개념에서는 생물종의 수가 식물 군집과 동물 군집 및 수계 군집의 중요한 속성으로 여겨지게 되었고, 생물 군집에서 생 물종의 총수에 관여하는 중요한 어떤 원리가 있다고 판단하였으나. 그 원리가 무엇인지는 명확하게 밝혀내지는 못하였다. 그러나 부분적으로 생물종-면적 관계는 여러 생태학자들에 의해서 군집의 한 가지 속성 으로 받아들여졌고. 면적이 증가함에 따라서 생물종의 수가 증가하는 양상을 묘사한 생물종-면적 곡선은 식물 군집의 특징적인 지역을 설 정하는 데 사용되었다. 또한 생물 군집. 특히 식물 군집에서는 풍부도 ri chness 로 표현되는 종의 수 및 균재도 evenness 로 표현되는 종별 개 체수 분포를 매개 변수로 하는 종 다양성이 군집의 안정성과 평형 개 념 혹은 종 수와 개체의 비례적인 분포와의 관계에서 논의되었다.

많은 식물 생태학자들은 계량적 조사 자료가 식생을 묘사하는 데 객관적이고 보다 정확하다고 생각하였다. 20 세기 초반에는 계속해서 발전하였던 자세한 표본 추출법을 이용하여 식생의 여러 가지 다른 성격에 대한 도표 자료집들이 쏟아져 나왔다. 1950 년 전까지의 기초 자료는 생태학자의 감각에서부터 한 발자국 벗어난 것들이었고, 생태 학자들은 식생의 성격이 현실과 동떨어진 수치적으로 표현된 표와 그 래프들을 시험하였다. 계량적 분석의 문제점에 관련된 연구 들 이 많 이 수행되었음에도 불구하고. 대부분의 생태학자들은 계량적 분 석 을 희망 적으로 보았고 . 몇 사람은 계량적 군집 연구가 만능은 아니더라도 생 물체의 성격을 객관적으로 평가할 수 있다는 것에 대해서는 확 신을 갖고 있었다. 1950 년대 들어서면서 계량 군집 연구는 군집의 다변량 분석법을 도입함으로써 새로운 전환기 를 맞게 되었다. 〈제 5 장 개체군 생태학 〉 에서는 한 가지 생물종 개체들의 집합체인 개체군에 관한 생태학의 학문적 내력과 정의 . 개체군 자원 조사 그리 고 개체군 생태학의 이론적 배경을 다루고 있다. 개체군 생태학은 생 태학의 중요한 면모로 확고하고 독립된 분야로 자리잡게 되면서. 단일 생물종 개체군의 동태에 관한 연구 그리고 불확실한 근거 를 갖고 세 가지 생물종의 상호 작용도 논의되었으나, 주로 두 가지 생물종의 상 호 작용에 관한 연구를 포함하게 되었고. 때로는 여러 가지 생물종이 어우러진 군집에 관한 이론과 설명을 제공할 수 있는 가망성도 있었 다. 생물종들이 출현하는 공간적인 한정 범위. 생물 지리학적 면에서 의 경계선 범위 혹은 생태적 측면에서의 국소 서식처 한정 범위 그리 고 이러한 것들을 결정짓는 요소(들)에 관한 제반 문제점들은. 개체군 과 연관지어 초기의 가장 특이한 관심사였으며 오늘날에도 여전히 지 속되고 있다. 1900 년대 전반기 동안 자연 개체군에 관한 연구들과 합리적인 표본 추출 문제에 관한 연구들은 전통적인 생태학자의 생각들을 많이 따랐 다. 더욱이, 식물 생태학자들은 군집을 대상으로, 동물 생태학자들은

개체군을 대상으로 연구한다고 생각하는 것이 보편화되었다. 20 세기 전반의 육상 식물 생태학자들은 자기들이 속한 학파의 성격에 따라서 군집을 묘사하고 분류하여 식생도를 작성하였다. 그들의 군집에 대한 연구는 개체군의 주도면밀한 표본 추출 작업에 의해서 뒷받침되었고, 개체군이 변하는 이유를 여러 가지로 추론함으로써 확신을 갖게 되었 다. 이론 개체군 생태학 연구와 그것과 연관된 실험적 연구 중의 어 떤 것은 주로 동물 생태학자들이나 비생태학자들에 의해서 수행되었 다. 육상 동물 생태학자들의 호기심을 자극하였던 개별 개체군의 자세 한 구조 통계학이나 두 가지 생물종에 국한된 상호 작용에 관한 연구 들은 식물 생태학자들로부터 대부분 외면당하였다. 이와 같이 동물 생 태학자들은 각 개체군의 생물체 수와 변동 상황을 조사하는 데 몰두 하였고. 그들은 생태학을 동물 개체수를 추정하는 연구라고 정의 내리 기까지 하였다. 이론적 수학적 개체군 생태학이 시작된 시기는 1920 년대이며 곧 이 어서 전성시대를 맞이하였다. 생태학에서 귀납적/경험적인 접근 방법 과 연역적/이론적인 접근 방법 간의 대비는. 자연 개체군의 자원 조 사의 전통 및 수학적 모델과 이론을 검정하기 위하여 고의로 뚜렷하 게 한정된 개체군을 대상으로 추상적 개체군 모델을 개발하거나 실험 을 수행하는 전통에서 가장 현저하게 드러난다. 다행스럽게도, 최근의 몇몇 생태학의 역사에 대한 연구들은 이론 개체군 생태학에 대하여 고찰하였고. 그 분야에서는 최초이며 널리 적용되는 모델인 로지스틱 곡선에 관하여 논평하였다. 개체군은 기하급수적으로 성장하려는 잠재 력을 갖고 있다는 것이 18 세기 말 무렵 맬서스에 의해서 이미 확인되 었다. 19 세기 초기에 개체군 성장 수학은 지대한 관심을 끌었고、 특히 1838 년에 로지스틱 곡선이 버헐스트에 의해서 창안되었다. 20 세기 초 기에 들어서 생물 개체 성장의 수학적 모델들이 많은 생물학자들의 호기심을 돋우었는데, 그 당시 가장 두드러진 두 가지 관심사는 한정 된 생계 수단에 의한 인구 증가 압박과 인구 통계학이었으며, 전체로

서의 개체군 개념이 전개되었다. 대부분의 생태학자 들 은 어떤 생 물 체 의 개체군이든 그 본래의 속성으로 전체로 모여들고. 성장과 다 른 기 능도 그와 같은 입장에서 행동한다라는 논지 를 명확히 입증하였다 . 군 집 생태학에 전통적으로 파급되었던 전체적인 개념은 이와 같이 이론 개체군 생태학에도 명백히 도입되었다. 〈제 6 장 생태계 생태학. 시스템 생태학. 거대 생물학 〉 에서는 . 생 물 적이며 비생물적 구성 요소들이 본질적으로 통합되어 있다는 생태계 개념을 바탕으로 하는 생태계 생태학과. 이러한 생태계 를 대상으로 시 스템 분석. 오퍼레이션즈 리서치. 사이버네틱스 등의 연구 기법 을 도 입한 시스템 생태학 그리고 거대 생물학의 발전 과정과 이들 분야에 의한 생태학의 변모를 고찰하였다. 초기 생태학자들은 육상 생태계와 호수의 천이가. 일부는 생물체에 의해서 유도되고 일부는 생물체에 의해서 영향을 받는 물리적 환경 조건의 상호간 변화에 의해서 이루어진다는 것을 명확하게 인식하였 다. 개체군의 변화와 더불어서 . 유기물의 축적, 양료 공급의 변화. 생 물체에 의한 물리적 환경 조건의 변화 둥은 천이의 중요한 본질이었 다 . 그러나 1900 년대 중반에 들어서면서 대부분의 생태학자들은 생 물 체에 관한 지식에 추가하여 다른 과학적 지식을 습득할 필요가 있다 는 생태학 초창기부터 자주 거론된 주장이, 생태계 생태학의 내용 면 에서 구조와 기능을 구성하는 생태계의 물리적 속성들 및 에너지의 흐름과 물질의 순환에 대한 양상과 비율을 시험하는 노력을 통하여 검정을 받게 되었다. 생태계 생태학의 수많은 속성들 중의 하나는 생 태계의 비생물적인 과정을 강조하는 것이었으며, 전통적인 생태학자들 이 연구하는 분야의 범위를 넘어서서 물리학. 화학, 지질학, 지화학. 기후학. 수문학 둥의 지식의 상당한 수준을 요구하였다. 또한 생태계 의 매개 변수를 보다 정교한 수준으로 측정하고 많은 양의 기본 자료 를 분석하기 위하여 제 2 차 세계대전 이후에 통용되기 시작하였던 기 구 사용. 측정 기법, 자료 계산 등의 방법에서 새로운 기술을 요구하

였다. 생태계 생태학에서 괄목할 만한 연구 성과는 허바드 브룩 생태계 연구를 필두로 거대 생물학 연구로 전향한 것이었다. 허바드 브룩 연 구는 생태계 속성을 탐구하는 점과 〈비생물적 과정을 주로 다룬〉 점 에서 다른 생태계 연구와 홉사하지만, 고도의 정밀한 분석을 목표로, 한 장소에 국한된 작은 면적에 모든 노력을 집중하였다. 또한 다른 생태계 분석이 시도한 접근 방법보다는 보다 경험적이고 실험적이며, 추상적인 일반화와 수학적 공식을 보다 적게 도입하는 연구 접근 방 법을 채택하였다. 시스템 생태학은 생태학자들이 오랫동안 관심을 가졌던 극도로 복 잡한 대규모 생물적 군집이나 생태계에 관한 문제점들을 비교적 정확 하게 집어내는 데 특히 적합한 방편으로 진보되었다. 시스템 생태학에 의해서 제시되는 해결 방안은 수학적 접근 방법이지만. 로트카와 볼테 라의 고전적 이론 수학 개체군 생태학의 접근 방법과는 사못 다른 것 이었다. 주요 구성 인자는 시스템 분석. 오퍼레이션즈 리서치. 사이버 네틱스 등에서 발전된 연구 기법과 접근 방법을 포함하였다. 1960 년 대 시스템 생태학의 새로운 분야에 참여한 학자들은 시스템 분석을 생태학에다가 접목시키면서 과학적 생태계 연구의 홍수를 맞게 되었 고. 시스템 생태학의 발전에 중대한 역할을 하였던 국제생물프로그램 The Inte r nati on al Bio l og ical Pro gram (IBP) 으로 대표되는 〈거대 생물 학 b ig b i olo gy〉에 생태학을 도입시키게 되었다. 생태계 생태학과 시스템 생태학 및 IBP 에 대한 지속적인 평가는. 오랫동안 생태학자들의 주요 관심사로 부각되어온 생태계 복잡성에 대한 효율적이고, 경험적이며, 이론적인 접근 방법을 개발하는 데 따 른 문제점과 연결되어 있다. 생태계 생태학은 미국 과학재단의 재정 지원을 받은 생태학 프로그램의 대표적인 분야로 계속 이어진다. IBP 내부와 외부에서 수행한 20 년 동안의 연구 노력으로 인하여 생태계 기능에 대한 이해 정도는 많이 증진되었다. 생태계 내부에서의 양료의

양과 저장 양상 및 흐름에 대한 지식을 포함하여 생리적 과정과 무기 양료 순환에 관련된 지식 축적에서 괄목할 만한 성과를 이룩하였다. 생태계 연구로부터 얻어진 이론을 응용 생태학에 적용할 가능성은 여 러 곳에서 찾을 수 있다. 생태학자들이 이러한 지식을 이용하여 많은 특수 상황의 생태계에서 제기되었던 의문점에 관하여 보다 효율적인 해결책을 제시할 수 있을 것이라는 점에 대해서는 의심할 여지가 없 는 듯하다. 생태계 생태학에 적용된 시스템 분석과 수학적 모델 을 정 당화시키는 가장 두드러진 이유 중의 하나는 문제점을 발견하여 해결 책을 모색하는 장점 때문이다. 시스템 분석과 그것에 의한 생태학적 모델은 생태계 본래의 복잡성을 대신하여 서술적이며 수학적인 복잡 성에 투입되어. 진실되고 응축된 생각을 유추해 낸다는 점에서 평가되 어야 한다. 또한 이러한 기법들은 생태계 구조에 관하여 명확하고 특 징적인 생각을 요구하였고. 생태계 내부의 어떤 부분에 존재하는 물질 의 양, 즉 〈양료계〉 크기보다는 생태계의 변화 과정을 중요시하는 방 향으로 전환하게 되었다. 〈제 7 장 생태학에의 이론적 접근〉에서는 생태학이 과학의 한 분야 로 인정받는 데 따른 철학적이며 과학적인 이론적 근간에 대하여 고 찰하였다. 생태학자들은 우주 속에서 질서를 찾는 것을 희망하였고. 자연의 균 형과 자연의 경제에 관한 전통은 이러한 신의 섭리에 의한 혹은 자연 적으로 발생한 질서를 바탕으로 예견되었다. 질서는 규칙성이나 양상 에서 분명히 드러나며. 과학의 고전적인 전통은 불변 상수나 법칙을 확인하는 데 많이 관여하였다. 과학 철학자들은 이론을 연역적인 관계 롤 맺는 일련의 법칙들이라고 묘사하였고, 생물학에서는 이론과 법칙 의 본질과 관계에 대하여 논란의 여지가 많고, 생태학에서도 분명히 그렇다고 하였다. 생태학자들이 겪는 어려움들 중의 하나는 복잡한 자 연 생태계의 흐트러짐 속에서 해석, 예상, 수량화 등을 적절하게 실현 시킬 수 있는 구조적 규칙성이나 양상을 확인하는 것이었다. 초기 생

태학자들은 때때로 한정된 관찰 자료에 집착하였고 그것을 법칙이라 고 표현하였다. 물리 과학을 발전시키는 데 편리하게 이용되었던 규칙 성. 상수 혹은 법칙을 생태학에서는 확인하기가 어려웠다. 몇몇의 이 론 생태학자들은 생태학적 원리를 모색하면서 열역학 법칙에 집착하 였댜 많은 생태학자들이 생태학적 이론의 기초로서 단순한 일반적 개 념을 발전시키는 가치를 역설하였다. 어떤 생태학자들은 이론이나 법칙의 진정한 의미와 이해 또는 작용 범위에 대한 심사 숙고 없이 한정된 관찰 내용들을 외삽법적인 추정 에 의해서 이론과 법칙으로 제시하는 경우도 있다. 자연계의 복잡성은 생태학의 초창기부터 인식되어 왔고. 자의식 생태학에 관한 연구 업적 이 거의 1 세기 동안 축적된 후에도 자연계의 복잡성과 예측 불가능성 은 전반적으로 기세를 굽히지 않았고 환원주의적 접근 방법을 용인하 지 않았다. 생태학은 〈 미성숙〉 또는 〈발생 초기적〉이라는 표현 등으 로 자주 그 품위가 떨어졌는데. 그것은 철학자들 중에서 개념상 과학 이 나아가야 할 방향으로 제시하였던 수학화. 공리화 혹은 방법론적인 이상향으로 생태학이 접근하지 못하였기 때문이다. 더욱이 물리 과학 이 요구하는 범위 내에서의 〈일반〉 이론 또는 〈순수〉 이론 및 예측 가능성을 인정하는 잘 정비된 상수, 법칙, 규칙을 가진 물질의 속성을 바탕으로 보다 공식적인 이론적 구조를 갖춘 물리 과학에 생태학이 필적하지는 못한다. 또한 생태학은 자연 생태계와 준자연 생태계의 관 리를 위한 정확한 지침과 예측 자료를 충분히 제공하지 못한 점에서 때때로 공학과 대조된다. 그러나 오늘날 생태학계에는 정도가 지나친 주장을 축소 조정하려는 건전한 움직임이 있고 이론 제안의 대상인 자연 현상을 보다 현실적으로 보려는 이론가들이 속출하고 있다. 또한 최신식 모델이나 수학을 강요하려는 압력에 대하여 현장 생태학자와 실험 생태학자들 사이에 바람직한 회의론이 팽배하다. 그래도 〈이론 생태학〉 지지자들과 〈시스템 이론〉 지지자들 사이에 서로를 보다 잘 이해할 수 있는 아량이 필요하다.

〈 제 8 장 생태학과 환경〉에서는, 1960 년대부터 시작되었던 환경 보 존의 물결과 생태학과의 학문적인 연계성과 제도적 장치를 통한 실천 방안 및 인간 생태학에 관한 사항들을 다루고 있다. 20 세기에 접어들면서 생태학이 자연 자원의 보존에 대한 논쟁에 깊 이 관여함에 따라서, 개별적인 생물체에 관한 지식 및 박물학적 식견 을, 주위 환경과 관련된 개체군과 군집의 기능적인 면에 대한 새로운 과학적 접근 방법과 통합된 집합체에서의 작동 방법에 관한 지식 을 융합하는 것이 생태학의 당면 과제로 대두되었다. 19 세기에 널리 퍼 졌던 환경에 대한 관심사의 많은 부분은 자연에 관한 낭만적이고 심 미적인 이상향이 혼합된 양상을 띠었다. 전원 생 활 이나 변방 생활의 고충을 찰 알지 못하는 사람들과 미적인 관심은 거의 없이 자연 자원 의 경제적 이익이나 혹은 개발에 관한 논쟁에 미숙한 사람들이 그와 같은 생각을 갖고 있었다. 인간 사회에 영원한 혜택을 줄 것이라는 풍요의 뿔과 같은 자연의 이미지가 심한 타격을 받았다. 이것은 19 세 기 후반 수십 년 동안 모든 미개척지는 인간의 손길이 닿았고, 물고 기는 고갈되었으며, 초원의 농업은 잡초와 가뭄으로 심한 손상을 입었 고, 삼림은 과도하게 벌채되었으며, 토양의 생산성은 떨어졌고, 농장은 내버려져, 농업의 꿈이 무너지는 것을 인식하였던 결과였다. 생태학은 이러한 문제들을 시사할 만한 과학적 지식으로 자리잡게 되었다. 생태학자들은 인간 생활에 관해서는 비교적 새롭고 널리 받아들여 지지 않고 있던 생태학을 그 잠재력 이상으로 실용화시켰다. 많은 생 태학자들은 농업, 축산업, 임업 그리고 잡초와 해충 방제 둥과 같은 분야에 관여하였다. 20 세기 중반에 접어들면서, 생태학자들은 인간이 생태적 전망을 무시함으로서 초래되는 여러 가지 결과를 역설하였다. 생태학은 인간이 처한 환경적 곤경에 대하여 심미적 , 윤리적, 도덕적 그리고 심지어 형이상학적 통찰력까지 제공한다는 평판을 받았다. 생태학이 현실적으로 공헌한 바는, 생물체가 자연계의 개체군과 군 집 그리고 근래에 와서는 생태계에서 집합적으로 어떤 기능적 작용을

수행하는가를 이해하려고 노력해 왔다는 것이다. 생태학자들은 편의주 의와 경제적인 문제뿐만 아니라 권리의 문제로 인한 파괴 행위로부터 자연계의 이러한 면모들을 보호하려고 부단히 노력하였다. 그러나 생 태학자들은 당위성뿐만 아니라 방법에 대하여 집약적인 관심을 기울 였다 . 인간과 인간이 변형시킨 자연과의 관계를 개선하기 위하여, 19 세기에는 〈 새로운 〉 생물학이었고 제 2 차 세계대전 후에는 더욱 새로운 생 물 학이었던 전통적인 박물학의 연장으로서. 생태학자들은 적절한 기 술 . 개념 , 이론을 개발하기 시작하였다. 생태학적 통찰력을 제공하는 데 있어서의 문제점은 정부 기관과 정책이 전통적으로 환경 문제와 환경 문제 를 취급하는 기관을 별도로 분리시켜 왔다는 것이다. 생태학 의 이상적 특 성인 전체주의적 접근 방법은 정부 기관에 대하여 전통 적으로 호소력이 약했다 . 정부 기관이나 연구소 혹은 과학 학회 내에 서 수십 년 동안 만연하고 있는 제도적 관료주의를 타파한다는 것은 그렇게 쉬운 일이 아니었다. 생태학이 상당한 양의 경험적 정보와, 예 측 이론은 아닐지라도. 매우 유용한 개념을 개발하였다는 사실이 때로 는 생태학으로 하여금 지침을 요구하면서 울렸던 최근의 환경 경보에 몰두하게 하였다. 생태학은 심화되는 환경 피폐에 관한 조기 경보 시 스템 및 효과적인 대응책과 예방 조치에 관한 최소한의 안내 역할을 담당하는 중요한 면모를 갖추었다 . 3 맺는 말 이 책은 일반적인 생태학 교과서와는 달리 19 세기 박물학, 생물 지 리학. 생리학의 관점에서 생태학이 어떻게 과학의 한 분과로 부상하게 되었는지가 고찰되었고. 유럽 대륙의 학문적 근원으로부터 자극제로 작용한 생태학적 문헌을 인용하여 20 세기 초 주로 영국과 미국의 생 태학의 정립과 공식화 과정을 해설하였다.

매킨토시는 생태학적 이론이 적용되는 여러 가지 생 물 집단과 군게. 즉 식물과 동물을 연계 시 켜 다루고 있으며. 육상 생 태 계 ter restr ial ecosys t e m . 수계 생태계 a q ua ti c ecosys t e m , 해양 생태계 ma rine ecosys t e m 둥의 구조와 기능을 총괄적으로 고찰함으로써 독자의 주 관심 대상 생태계와 여타 생태계와의 이론적 유사성과 상이성 그리고 연구 접근 방법의 호환성을 제시하고 있다. 전통적인 생물 단위 를 중심으로 하여 독자적으로 발전 경로를 밟는 생태학 분야들. 즉, 생리 생태학 phy si o l og ical ecolog y. 개 체 군 생 태 학 pop ul ati on ecolog y, 군 집 생 태 학 commu nity ecolog y, 생 태 계 생 태 학 ecosys t e m ecolog y 등으로 구분되 는 생태학 분과들이 한 테두리 안에서 논의되고 있으며. 그 들 의 상호 관련성을 이해시키고 있다. 이런 관점에서 『 생태학의 배경 』 은 생태학 의 기원과 발전 과정에 관한 감식력 있고 현대적 학문 사조를 반영한 개관서라고 볼 수 있다. 본 저서의 특징으로 내세울 수 있는 것은 식 물 생태학. 동물 생태학. 육수학 , 해양학 등의 생태학적 전통들이 공 유하는 주요 개념과 이론을 강조하고` 이들 분야들의 다소간 독자적인 발전 상황을 추적하며. 이들 분야들간의 유사성과 수렴적인 성향을 확 인하는 것이다. 저자는 과학으로서의 생태학과 일반 환경 문제와의 관 계 및 자연 자원과 관련된 공공 정책에 관한 사항도 검토하였다. 그 리고 최근 수십 년 동안의 컴퓨터의 발달 및 보급과 더불어서 방대한 생태학적 조사 자료의 처리와 복잡한 계산을 짧은 시간에 할 수 있는 능력에 힘입어서. 실험 자료의 수학적 혹은 통계학적 분석을 통하여 보다 체계적이고 객관적인 안목에서 생태학적 현상과 과정을 해석하는 기법. 즉 시스템 생태학 s y s t em ecolo gy과 수학 생태학 ma th ema tic al ecolo gy의 배경과 전개 과정을 빼놓지 않고 다루고 있다. 본 저서의 특징을 한마디로 표현하기는 어렵지만, 생태학의 발전 과 정 및 개념과 이론의 기본 줄거리를 체계적으로 이해하고 정리할 수 있는 기회를 제공하고, 어떠한 생물 단위를 대상으로 연구하더라도 주 관심 주제를 중심으로 다른 분야와의 관계를 연결해 주는 학제적

i n t erd i sc ip l inary인 정보를 제공한다는 점이 괄목할 만하다. 더불어 생 태학이 생물학의 한 분야이면서 오늘날에는 거의 독립적인 과학의 한 분과로 발전하게 된 역사적 배경과 학문적 근원을 포괄적으로 고찰하 는 내용을 담고 있는 것 또한 본 저서의 특징이다. 저자는 본문 중에 서 설명하는 내용의 인용 근거와 출처를 소상히 밝히고 있으며, 19 세 기 말엽부터 1980 년대 중반까지 발표된 생태학 관련 자료 약 500 여 편도 참고문헌 목록에 소개되어 있어 참고 자료 수집에 큰 도움이 될 것이다. 본 저서가 취급하고 있는 학문적 수준상. 생태학이나 관련 생물학 혹은 환경학 분야에 기반이 없는 사람이 읽을 경우. 이해하는 데 어 느 정도 어려움이 따를 것으로 예상된다. 그러나 이 책을 통하여 생 태학에 관한 발전 과정을 이해하고 현안 문제들에 관심을 기울이며 일반적인 이론을 습득하고 개념을 파악하는 시발점 역할은 충분히 수 행할 수 있을 것으로 사료된다. 여기에 옮긴이는 영어 원서 해독에 다소 어려움이 있는 생태학자나 생태학 관련 분야 후학들에게 생태학 의 배경을 소개하고. 아직까지 우리 나라에서는 다소 발전이 지연되고 있는 분야인 생태학의 발전과 정립에 조금이나마 보탬이 되었으면 하 는 마음으로 본 저서를 번역했음을 밝혀둔다. 끝으로 이러한 기회를 제공해 주신 대우재단에 심심한 감사를 드린다.

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찾 0~ 보J I

거 가설- 연 역 철 학 hy po th e ti co - de ducti ve philo sop h y 372 가우제의 법칙 405 개 벌 ( 皆伐 ) clear-cutt ing 311 개 생 태 학( 個 生 態 學 ) aute c olog y 26, 98, 183, 225 개척단계 pion eer sta ge 132 개체군 pop ul ati on 13, 116, 169, 227, 232, 233, 250, 259 개체군 동태 312 개체군 생태학 225 개체군 성장 모델 267 개체군 유전학 226 개체군 조절 289 개체군 통계학 250 개체수 피라미드 119, 147 개 체 주의 적 개 념 individu a listic con-cep t 398 거대 생물학 b ig bio l og y 293, 311, 323 거 대 변수 macrova riab le 49 게 임 이 론 gam e the ory 350 경 관 landscape 291, 434 경 사 이 론 gradien t the ory 398 경식(硬式) 과학 38 경쟁 100, 131, 149, 271, 273, 282, 287 경쟁적 배타의 원리 186, 284, 290,

405, 413 계량 군집 생태학 169, 213 계량 생태학 44 계량 생태학자 96 계절적 천이 142 계통 분류학 95 고생 태 학 157, 158, 159, 160 고식물학 159 곤충생태학 286 공간 분포 양상 91 공동작용 coacti on 131 공진화 co- ev oluti on 68, 360 과학적 박물학 17, 143, 255 관계 생 리 학 relati on s phy s i o l og y 228 교란 134, 137 교체 식물상 rela y flor i stics 138 교환 원리 trad e-0 ff principle 413 구조통계 학 demog raph y 260 국립공원 447 국제 생 물프로그램 The Inte r nati on al Bio l og ica l Prog ram; IBP 323, 324, 328 군계 fon nati on 169, 200 군생 태 학(群生態學) syn e colog y 26, 98, 225, 226 군집 118, 126, 127, 169, 259, 395 군집 생태학 169 군집 이론 395 군집의 생물체적 개념 124, 126 군총 associa t i on 78, 129, 170, 219,

169 귀납적 18. 128. 375 귀납적/경험적인 접근 방법 262 극상 clli nax 129, 132, 134. 137. 285 극상 군계 clli nax fon nati on 295 극상 이론 396 극상천이계열 clis e re 160 기계론 17. 23 기게론적 생리학 115 기계론적 생태학 35 기계적 자연관 31 기생충학 110. 247 기술적-환원주의적 접근 방법 66 길드 guild 169, 312 L- 내 성 ( 討性) 생 리 학 tol erati on phy s io - log y 228 내성의 법칙 law of tol erance 142, 403 농업 64 E: 다변량 분석법 222, 291 다양성 166, 167, 218 다형혼합형 poly m ixic 군집 96 단순형 monoto nic 군집 96

도서 생 물지 리 학 isla nd bio g eo g ra p hy 421 도표 cha rt 표본구 129 동물 228 동물 개체군 24 동물 군집 144 동물 분포 법칙 227 동물 생 태 학 25, 43, 47, 139, 142 동물 생 태 학회 지 Jou rnal of Anima l Ecolog y 111 동물상 186 동물학 16 동적 126 동적 생 태 학 dyn amic ecolog y 115, 126, 301, 395 동적 식물 생태학 125 동적 평형 150 동질성 homog en eity 182 2 라운캐에르의 법칙 211 로지스틱 236, 263 로지스틱 곡선 263, 264 로지 스틱 log istic 방정 식 234, 263 로트카거운테 라의 원리 405 리비히의 법칙 402 린드만 비율 299

□ 마르코브연쇄 21 매 튜-커 맥 Ma tth ew-Kennack 의 원리 413 먹이그물fo od web 147 먹이사슬fo od chain 93, 100, 119, 121, 147 먹 이 순환 foo d cyc l e 147 메 타생 태 학 meta e colog y 370 모델 423, 424 무생 물대 azoic zone 88, 174 무작위 random 분포 253 물리 19 물리 과학 phy sic al sci en ce 19 물리적 환경 70 물질의 순환 308 미국경제곤충학자협회 Ameri ca n Assoc iat i on of Econom ic Ento m o - log ists 246 미국국립과학재단 U. S.Nati on al Sc i- ence Foundati on 97 미국산립청 U. S. Forest Serv ice 256 미 국생 태 학회 Ecolog ica l Socie t y of Ameri ca ; ESA 64, 112 미 국어 류위 원회 U. S. Fis h Com m.is- sio n 94 미 국어 류학회 The Ameri ca n Fis he - ries Socie ty 243 미국육수학해양학회 Ameri ca n Soci-

ety of Lir nno log y and Oceano - graph y 112 미 국지 질조사 U. S. Geolog ica l Survey 355 밀도-독립적 개념 289 밀도-의존적 개체군 조절 247, 287 밀도 density 150, 208 1::1 박물학 16, 18, 50, 115 반응 생 리 학 res pon se phy si o l og y 228 반작용 reacti on 131 방목지 관리 rang e manage m ent 64, 455 방풍림 455, 456 버그만의 규칙 107 벌거 denuded 표본구 129 법 생태학 475 베이컨 강령 29 보존 438, 441 보존 운동 438 부니 질 섭 식 생 물 detr itivo re 191 부분론적 merolog ica l 380 부영 양화 eutr ophica ti on 162 분류법 classif ica tio n 222 분절 막대 broken-stic k 모델 408, 421 분해자 197, 298 분해자 먹이사슬 317

빈도 분포의 법칙 406 빈도 frequ ency 96, 204, 210, 253 빈 영 양 olig o tro phic 162 人 사막화 474 사이버네틱스 350 사통팔방의 원리 Jac k-of- a ll-tra d e prin- ciple 413 삼림 측정법 245 상관(相觀) phy s i o g n o my 77, 170 상관 correlatio n 254 생리 생태학 228 생 리 학 16, 17, 33, 47, 50, 66, 70, 73 생명 15, 17 생 물 59, 278, 279 생 물 공동체 bio c oenosis 90 생물공동체학 b i ocoenolo gy 203, 278 생물 공동체 학의 원리 The Principle s of Bio c oenolog y 411 생 물철 학 bio l og ica l philos oph y 350 생물생태학 184, 185 생물계절학ph enolo gy 40, 41 생물계측학 b i ome try 206 생물군계 bio m e 183, 184 생물대 175 생물물리학 276 생 물사회 socie ty 169

생 물생 태 학 bio e colog y 143, 297 생물적 평형 이론 284 생물종무良적 관계 217 생물지리학 19, 95, 126, 173 생 물지 화학적 순환 bio g e o chemic al cyc l e 147 생물체적 군집 121 생물학 15, 58 생물학적 방법 58 생물학적 환경 70 생산성 93, 179, 180, 309 생 산자 pro ducer 152, 197, 298 생육형 growth fon n 170, 391, 392 생존 경쟁 105, 117, 150, 267 생체량 b i omass 92, 155, 313 생 태 149, 275, 290 생 태 지 위 분할 nich e sepa r ati on 273 생태 지위 nich e 147, 148, 290, 312 생태 천이 22 생태계 모델 356 생태계 분석 304 생 태 계 생 태 학 ecosys t e m ecology 28, 293, 297, 307 생 태 계 ecosys t e m 24, 147, 156, 294, 307, 356, 358 생태생리학 73 생 태 에 너 지 론 ecoenerge t ic s 303 생 태 연구원 Instit ute of Ecology 465, 466 생태적 탄력성 231

생태학 15, 73, 248, 464 생태학의 결정체화 53 생 태 학자연 합 Ecolog ist s ' Un ion 448 생태학적 교량 464 생 태 학회 지 Jou rnal of Ecolog y 111 생태형 391, 392 생활형 life fon n 209, 391 샤논우軒 버 Shannon-Weaver 다양성 지 수 191, 315 센서스 census 169 소비자 conswner 152, 197, 298 소우주 micr ocosm 99, 100, 188 수계 군집 150 수계 생물학 95 수도(數度) abundance 151, 179, 204, 205, 207, 208, 212 수목연륜학 dendrochronolog y 159 수생 생 물학 hyd r obio l og ie 194 수온약충( 水溫躍層) the nnoclin e 190 수학적 215, 322, 341, 346 수학적 모델 215, 322, 341, 423 숲양상 gap - ph ase 137 습속적 mores 천이 142 시그마티스트 SIGMATIST 학파 77 시그모이드 s igm o i d 곡선 263 시 스템 305, 307, 316, 333, 335, 336 시 스템 분석 156, 333, 361 시 스템 생 태 학 44, 293, 303, 304,

316, 321, 335 식물 43, 104, 126, 131, 199 식 물 군계 fon natio n 76, 201 식 물 군집 104, 125, 144 식물 군총 56 식물 생태학 47, 70, 139, 142 식물계절학p lan t ph enology 26 식물사회적 경제학 71 식물사회학 43 식물상 171, 200 식물종간의 상호 관계 253 식물지리학 70, 73 식물학 16 식 생 126, 128, 129, 199 식생 지리학 199 식 생 징 후형 pro dromus 78 신박물학(新博物學) 17, 140 신생 태 학 156, 302, 304 신적 자연관 31 신화학(神話學) 30 실험적 생리학 47 10 퍼센트 법칙 318 。 아르카디 아的 arcar dian 35, 41 안정성 31, 166. 167. 218 앨리 효과 237 야생동물 관리 64, 257 야생동물학 374

양료 순환 309 어류 생태학 243 에너지 피라미드 148 에너지 흐름 308, 309 에너지론 148, 337, 338 에 르고드 89 ergo dic 20, 21 e th olo gy(생 태 학) 25, 54 recolog y 55 연속성 이 론 contin u um the ory 398 연역적 375 연역적/이론적인 접근 방법 262 연합 associa t i on 129 열역학 법칙 319 열역학 제 2 법칙 148, 417 영 구 perm anent 표본구 129 영국과학진홍협회 17 영 국생 태 학회 Bri tish Ecolog ica l Soci- ety ; BES 111 영국식생위원회 Bri tish Vege t a tion Com mittee 80, 447 영양 동태론 301 오퍼레이션즈 리서치 350 우주선 지 구호 Sp ac eshi p Earth 446 원생 지 역 wilde rness 434 원시 34 원시 생태학 39 원시 생 태 학자 prot o e colog ist 14, 34 유기적 자연관 31 유역 wate rs hed 153, 155 유전생 태 학 gen ecolog y 389

유전학 28, 47 육상 동물 생태학 103 육상 식물 생태학 177, 199 육수학 lirn no log y 41, 47, 97, 98, 155, 156, 187 육식동물 122 응용 곤충학 246 응용 생태학 64, 476 의사 결정 476 이론 367 이론 개체군 생태학 261 이론 생태학 44, 271, 284, 363 이론 수학 생태학 414 이론적 수학적 개체군 생태학 261, 262 이신론(理神論) 31 ELM 모델 424 2 차 천이 second ary successio n 132 인간생태학 human ecolog y 43, 450, 451, 458, 460, 469 인구론 51 1 차 천이 primary successio n 132 임분 s tan d 136 임업 64 임페리얼 imperial .35 r 자발적 auto ge ni c 138, 295 JA BOWA 모델 313, 424

자연 37, 116, 269, 470 자연 개 체 군 natu ral popu latio n s 262, 269 자연 경제 37 자연 선 발 27, 46, 100, 117, 122, 139, 386 자연 자원 470 자연관 31 자연의 경제 23 자연의 균형 31, 165, 255, 286 자연의 법칙 109 자연의 역사 19 자원 109, 172 자원 조사 172, 179 자원 할당의 원 리 principle of re-source allocati on 413 자의식 생태학 44, 50 장기 생 태 연구 Long Tenn Ecolog ica l Research; LTER 네트워크 314, 478 저생생물 200 적응 27, 70 적 합성 fide lit y 219 전체 생 태 학 holi sti c ecolog y 276 전체 계 holocoen 296 전체론 380 전체주의 holis m 66, 197, 338, 339, 377, 378, 379, 380, 381 정보 이론 infor matio n the ory 318, 337, 350

정 착 colon iza ti on 130, 415 조던의 법 칙 280`, 405 조림 학 silv icu ltu re 64 종 다양성 31, 96, 309 좌표설 정 법 ordin at io n 222 주기 적 순환의 법 칙 Law of periodic cyc l es 407 주리 히-몽펠 리 에 Zti rich -Montp ellier; Z-M 학파 77 준생물체 136 준설 88 준설 위원회 87 지리식물학 199 지리적 분포에 대한 온도 조절의 법칙 107 지 생 물 공동체 geo bio c oenose 296 지질학적 천이 142 지 형 생 태 학 phy s i o g r aphic ecolog y 135 진화 27, 28, 384 진화 개념 46 진화 생물학 19, 70 진화론 16, 23, 47, 386 진화생태학 28 질소 순환 144 집 락 clump ed 분포 양상 253 :.ic 찰렌저 Challeng er 탐사 88, 91, 93

창발 속성 emerge n t pro p erty 381 창발 속성 의 원리 emerge n t pro pe rty principle 413 채식 grazing 먹이사슬 317 척도법 207 천이 successio n 126, 129, 131, 136, 343, 346 천이계열 sere 70, 132 초기 식 물상 initial flor i stics 138 초생물체 supe ro rga nisrn 76, 101, 132 초식동물 122 초원 생물군계 Grassland Bio m e 331 초원생 태 학 62. 113, 134 최대 에너지 량의 법칙 law of max- imu m energy 304, 318 최 소량의 법 칙 law of the minimu m 230, 402 최적 밀도 145 최종 수학 일정의 법칙 408 추이대 transition 186, 205, 207 침 입 inv asio n 129 더 코에 노시 스 coenoses 169, 200 E 타발적 alloge nic 138, 295

테 리 움 the ri ur n 70 토지 이용 역사 128 끄 파국 이 론 cata stroph e the ory 319 평 균 보존의 법 칙 Law of conser- vati on of average 407 평 형 118, 138, 165, 285 평형 상태 271, 285 포식 pre dati on 100, 258 표본구 qua drat 88 풍부도 rich ness 210 플랑크톤 pla n kton 91 피도 cover 212 e: 할당의 원리 principle of allocati on 413 합성 과학 50 항상성 homeosta sis 119 해양 94, 174 해양 생물학 174 해양 생태학 85 해양학 46, 85 해저 군집 174 해저 침전물 89 허바드 브룩 생태계 연구 313 허 바드 브룩 Hubbard Brook 시 험 립

310 현대 생태학 24, 27, 43 형태학 17 홉칸스 Ho pkin의 법칙 403 화분 161 화분 분석 161 화석학 158 확산 경 쟁 dif fuse comp etition 108 환경 69, 70

환경 운동 469, 476 환경 위기 13, 456 환경 보호청 Env iron menta l Prote c ti on Ag en cy; EPA 463 환경적 생리학 105 환원주의 reducti on ism 17, 20, 124, 197, 338, 339, 377, 378, 379, 380, 381 훔볼트 과학 48, 51, 115

로버트 매킨토시 Robert McInto s h 노트르담 대학교 생물학과 명예교수 현재 Americ a n Mi dl and Natu rali st 편 집 장 김지홍 서울대학교 임학과 졸업 미국 미시간 주립대학교 석사 및 박사 현재 강원대학교 산립과학대학 교수 『 산립생태학』(공저) 등의 저서와 다수의 논문 생태학 -개념과이론 대우학술총서 437 논저 1 판 1 쇄 펴냄 1999 년 7 월 30 일 지은이 로버트 매킨토시 옮긴이 김지홍 펴낸이 이형진 펴낸곳 도서출판 아르케 출판등록 1999. 2. 25. 제 2-2759 호 서울특별시 중구 남대문로 5 가 526 대표전화 310-0525, 팩시밀리 777- 38 09 E-Mail arche@dwf .o r.k r 값 22,000 원 한국어판 © 아르케, 1999 생태학/일반 KDC/472.3 Pri nt e d in Seoul, Korea ISBN 89-88791 -16 -9 (94470) 89-88791-00-2 (세트)

대우학술총서 大宇財 團 은 1978 년에 설립된 이후 1980 년 재단 설립자인 金宇中 회장이 200 억 상당의 사재를 추가로 출연하면서 “ 韓國學 問의 基礎 分野 진홍에 사용해 줄 것 ” 을 희망함에 따라 국내 연구가 부진한 ‘기초학문 분야의 진홍’ 을 목표로 각종 연구를 지원해 왔습니다. ‘大宇 學 術 荊쁩 는 재단 학술사업의 결정체로서 198 3 년 『문화사회학』 을 시작으로 논저 . 연구번역 , 공동연구의 형태로 출간되어 왔습니다. 論著는 ‘대학원급 수준의 고급 학술개요서’ 라고 정의되고 있는바. 해당 분야에 대한 개설적 입문서 수준을 넘어서 그 분야에 대한 세계적 연구동향을 집약한硏究 提要 h3 인 성격을 띠고 있으며. 이룰 통하여 힉술용어 내지 이론적 표현을 정착시키는 역할을 수행해 왔습니다. 硏究觀譯은 논저를 보완하는 성격을 갖는 것으로서 이 역시 전문연구서가 아닌 고급개요서에 대한 연구번역입니다. 특히 지난 98 년부터는 古典과 古 典級 저작의 연구번역에 중점을 두고 있는바 학술용어 및 경합되는 학설 등을 역주로 그리고 해당 저자 및 원저에 대한 학술적 평가는 해제의 형식으로 포함함으로써 원문에 대한 단순한 번역을 지양하고 있습니다. 또한 共同 硏究는 연관학문간 (In t er di s cip l in a ry) 공동연구 를 통해 점점 세분화· 전문화되어가는 학계의 경향을 극복하고자 하는 재단의 기획의도를 반영한 것입니다. 아駒 연구지원에서 연구결과의 출판에 이르기까지 모든 단게를 일관성 있게 지원한다는 힉술사업 지원 방침에 따라 ‘ 대우학술총사는 과제의 지정에서부터 연구계획서. 그리고 연구결과에 이르기까지 엄격한 심사와 평가를 거쳐 출판되고있습니다.

I 마i텐의 대우학술총서 : 422 한중관계사 I 김한규 423 한중관계사l] 김한규 424 두보와 이백 이병주 425 한국의 전통민가 주남철 426 의학철학 울프·페데르센·로젠베르그/이호영 ·이종찬 427 지구환경정치학 바이츠제커/이필렬 428 기후학 I : 기후와 대기순환 오재호 429 기후학 l] : 변화하는 기후 오재호 430 앙시앙 레짐 I 구베르/김주식 431 앙시앙 레짐 l] 구베르/ 김주식 432 다양체의 미분위상수학 조용승 433 스페인 피카레스크 소설 김춘진 434 독일의 통일과 위기 코카/김학이 435 언어학파의 형성과 발달 암스테르담스카/ 임혜순 436 성간화학 덜리·월리엄스/민영기 437 생태학 매킨토시/김지홍 438 웨이브렛의 기본이론과 통계에의 응용 김충락 외 439 -고 지자 기 학 도성재 · 김광호 440 최소주의 이론의 이해 최기용 외 441 한국사회의 구조론적 이해 김일철 외 442 현대과학철학의 문제들 조인래 외 443 농업기상학 윤진일 444 한국의 초기국가 이종욱 445 고인류학 박선주 신뢰성분석 배도선·전영록(근간) 해양환경어업론 이상고 · 장창익(근간) 함수미분방정식론 하기식(근간) 축차분석론 김성래(근간) 의미와 콘텍스트 털리/유종선(근간) 당대사의 조명 라이트/박한제(근 간 ) 희토류 원소의 지구화학 헨더슨/전효택·홍영국( 근간 ) 방사성 폐기물의 처리와 지질학 크라우스코프/김지영(근간) 조선과 유구 하우봉 외 (근간)