몇몇 용어에 대하여 언급한다면 수지도, 표현도, 표현군 등의 용 어가 논란의 대상이 될 수도 있다. 영어권에서의 dendro gr am 은 수지도로, p heno gr am 은 표현도로서 표기하였으나 이 모두 수지도 라고 하여도 우리말로는 어색하지 않다고 여겨진다. p henon 을 표 현군이라고 한 것은 원어의 의미를 그대로 보호하기 위함이었다. 정과 정 (1982) 은 p heno gr am 을 전형질도 (정과 정 1982, 제 89 쪽) 로 번역하여 사용하고 있으나 필자는 가능한 이 책에서 원어의 의

역을 피하고자 하는 원칙을 고수하려 했기 때문에 수지도 또는 표 현군 등의 술어를 택하였다. 수리분류학적 방법에 의해 도출된 표현군에 대한 명명은 어떠한 방법으로 이루어지는 것이 타당한가에 대한 문제에 관하여 Sneath 와 Sokal 은 명확한 해답을 주고 있지 못하다. S i m p son(1961) 은 명명에 대한 일반적인 원칙을 잘 정리하고 있는 바, 명명은 (1) 어 느 분류군에라도 응용이 가능하며 (2) 명확성이 있어야 하고 (3) 안 정성을 가져야 한다고 주장하였다. 린네에 의해 이명법(二命法)이 제안된 이후 분류군의 명명은 주로 분류군의 식별과 분류적 관계의 표시라는 두 가지 관점에서 보완 수정되어 왔다. Sokal 과 Snea t h 는 명명의 목적을 분류군의 식별에 두고자 하였 으며 분류적 등급이나 분류적 관계 등을 식별하는데 용이하도록 명 명 을 이 용하려 하지는 않았다. 죽 S i m p son 이 주장한 명 명 의 안정 성에 주안점을 두어, 수리분류학적 과정에 의한 결과로 나타나는 표현군이 가지는 안정성의 장점을 강조하는 명명의 원칙을 고수한 것이다. 다시 말하면 그들은 명명을 분류군을 단순히 식별하는 작 업으로 본 것이다. 게다가 수리분류학자들은 수리분류학적 방법에 의해 명확해전 분류군의 한계에 만족치 않고, 이러한 분류군을 현 대적 개념에서 빠른 속도로 찾아 내고 수정하는 작업까지롤 기계적 으로 처리할 수 있는 방법들을 고안해내고자 하였다. 그러나 명명 에 관한 수리분류학자의 주장이 대부분의 학자에게 받아들여지기는 어렵다고 본다. 현재까지 쓰여지는 수리분류학의 결과를 보면 기존 의 분류군을 검정하고, 기존의 분류군에서 명확치 않았던 한계를 설정하여, 이를 지금까지의 결과와 비교 논의하는데 만족하고 있는 실정이다. 8.4 분류학에서의 이용 예 집괴분석을 분류에 응용한 논문은 1970 년대 이후 Taxon, Sys t e m ati c B ota n y, Sys t e m ati c Zoology 등의 분류학 전문 잡지들에

서 종종 찾아볼 수 있다. 우리나라에서도 유 (1980) 는 부추속의 식 물을 비교하는 연구에서 이미 수리적인 방법을 소개한 바 있다. 정 과 정(1 982) 에 의한 비비추속의 연구나 이(1 984) 에 의한 개나리속 식물의 비교연구에서도 집괴분석은 참고자료로서 적절히 이용되고 있음을 알 수 있다. 정과 정 (1987) 은 또한 수생식물을 대상으로 집 괴분석을 이용한 예를 최근 발표한 바 있다. 그러나 수리적 방법을 이용한 논문들이 분류학 전문 잡지들에서 주류를 이룬다고는 결코 말할 수 없다. 또한 수리적 방법들이 어떤 한 가지 방법에 의해 결 론을 직접 이끌어내는 데 쓰이는 경우도 많지 않다. 수리적 방법의 결과가 전통 분류학의 결과와 일치되는 경우 이를 인용하거나, 전 통적인 분류 방법만으로는 명확한 한계를 찾을 수 없는 경우에 주 로 사용되고 있다. 아래에 소개하는 J acobson(1979) 의 집괴분석의 예 역시 이 러한 범주에 속한다. J acobson 의 논문을 인용하는 특별 한 이유는 이 논문이 집괴분석의 결과를 제 10 장에서 소개하는 요 인분석의 결과와 같은 재료를 가지고 비교하였기 때문이다. J acobson 은 분류적으로 매우 유사한 두 종의 양파 Alliu m cernuum 과 Alliu m s te lla tu m 을 집괴분석을 이용하여, 보관된 상태 의 표본들의 분류를 시도하였다. A. cernuum 은 북아메리카 대륙 에서 산간 지방이나 그 밖에 한냉한 기후를 가전 지역에 주로 분포 하는 종이고 A. s te lla tu m 은 북아메리카의 중부 지대의 석회질 토 양을 가진 지역에 분포하는 종으로서, 이들 두 종은 형태적으로 매 우 유사하여 두 종의 분리 가 매우 어 렵 다고 하였다. J acobson 은 이들 두 종의 표본을 약 400 개 이상 조사하고 분류적 형질로서 62 개 형질을 선택하여 형질의 상태를 정량화하였다. 약 400 개의 표본 중 대표가 될 만한 표본만을 다시 각종에 대하여 45 개씩 선택하고 이들 각각의 표본을 운영분류단위로 설정하였다. 각 운영분류단위 에 대한 형질의 상태는 형질에 따라 2 에서 21 종류로 나누어 정량 적으로 기재하였다. 예를 들어 꽃잎의 색깔이 자주빛이면 010, 분 홍이 면 020, 노란색 이 면 030 의 값을 주었으며 어떤 중간색 이 나타 날 경우, 예를 들어 분홍과 자주빛이 섞여 있으면 015 의 값 등을 주었다. 이러한 자료로부터 실제의 표본이 어떠한 양상으로 분류되 는가를 조사한 결과는 그립 8.5 와 같다. 집괴 방법은 비비중 평균

결합 (UPGMA) 의 과정을 취했다. 그립 8.5 의 결과에서 알 수 있는 바와 갇이 관찰된 약 90 개의 대 상 표본은 두개의 무리로 정확히 구별되어전다. 물론 이때 각 표본 둘은 서로 유사성이 아주 높은 경우가 있기도 하고 그렇지 못한 경 우가 있기도 하지만 중요한 것은 이들이 두 개의 무리로 나뉘어서 결과적으로 Alliu m cernuum 과 Alliu m s t ella tu m 이 구분되는 경향 울 보인다는 것이다. 수리분류학은 이와 같이 분류군의 구분이 명 료하지 않은 상태에서, 이를 분리해내는 객관적 논리를 전개하는데 보조적인 수단으로 쓰일 수 있는 장접을 지니고 있다. 위에 제시한 예 이외에도 집괴분석을 이용한 논문의 예는 분류학의 전문 잡지에 서 종종 취급되고 있으므로 관심있는 독자는 이들 잡지들을 일별하 기 바란다. Snea t h 와 Sokal(1973) 의 부록 I 에도 현재까지 수리분 류학이 이용된 모든 논문의 예가 수록되어 있다.

제 9 장 배열법에 의한 분류군의 배열 9.1 집괴분석과 배열법의 관계 이 장에서 의미하는 배열(配列, ord i na ti on) 이란 분류의 대상이 공간상에 배열됨을 말하며 이때 각 대상의 위치는 유사도에 의해 결정된다. 예를 들어 어느 두 대상간의 유사도가 크면 두 대상은 다차원 공간에서 아주 가까이 위치하게 되고 유사도가 작으면 이들 은 멀리 위치하게 된다. 이러한 결과로 유사성이 큰 대상끼리 하나 의 무리를 형성하게 되는데 이 무리를 하나의 분류군으로 취급하게 된다. 따라서 배열법이란 제 8 장에서 다룬 집괴법의 한 방법이라고 할 수 있다. 집괴방법 중의 하나로 간주되는 배열법은 그러나, 생 물의 분류에서 많이 사용되지는 않았다. 그럼에도 불구하고 이 장 에서 배열법을 독립시켜 취급하는 이유는 첫째, 배열법이 생물의 분류에서 사용될 수 있는 큰 가능성을 지니고 있기 때문이다. 이 배 열법은 지 금까지 식 생 (植生, vege ta t i on ) 의 분류에서 집중적으로 사용되어 왔다. 오늘날 분류학자가 수리적 분류를 수행할 때 집괴 분석 방법을 주로 이용하고 배열법을 드물게 이용하는 것은 하나의 관습이라고 생각된다. 배열법이 집괴범과 분리되어 독립된 장으로

취급되는 둘째 이유는, 방법상의 원리가 집괴분석법과 유사하긴 하 나 유사지수를 계산하는 과정부터 결과를 배열하는 과정까지 그 구 체적인 방법이 다르기 때문이다. 또 배열법은 주로 식물사회학에서 사용되고 있어 출현 배경이 집괴분석과 다른 점도 이 장을 독립시 킨 중요한 이유라 하겠다. 식물 사회학에서는 집괴분석이나 배열법 모두를 빈번히 이용하며 그 결과를 서로 비교하는 경우도 많다. 그러나 분류학에서는 배열 법을 이용하더라도 주성분 분석의 결과 등에 의한 배열법이 주로 이용되고 이 장에서 소개되는 방법은 드물게 이용된다. 어떻든 배 열법은 분류방법 중의 하나이며 식물사회학에서 차지하는 위치가 확고하므로 수리분류학을 취급하는 입장에서 배열법을 하나의 중요 한 내용으로 선택하여 소개하는 바이다. 더우기 수리적 분류의 실 제를 철저히 다루고자 함이 이 책의 중요한 목적 중의 하나이므로 비록 배열법이 식생의 분류나 기타 생태학의 제 분야에서 주로 사 용되고 있긴 하지만 수리적 분류 방법의 하나이므로 이 책에서 중 요한 장으로 취급하고자 하는 것이다. 우선 배열법의 출현 배경을 이해하기 위해 식물사회학에서 식생의 분류방법이 어떤 과정을 거 쳐 정착되었으며 식생의 분류에서 갖는 배열법의 중요성은 무엇인 가를 살펴보기로 하자. 9.2 식생의 분류와 배열법 배열법은 식생 연구가들에 의하여 산림이나 초원 등을 규모있게 이용하려는 목적에서 개발되기 시작하였다. 육지 표면의 대부분은 식물에 의해 덮혀 있는 바 이들 식물은 그 종류가 다양할 뿐만 아 니라 각 종에 따라 분포를 달리하고 있다. 산림학자들은 지구상에 분포하는 식물을 대상으로 식물 종의 분포를 식생이라는 관점에서 이해하려 하였으며 이때 식생을 환경 특성과 함께 논하고자 하였 다. 죽 식생은 환경의 구배에 따라 형성된다고 본 것이다. 다시 말 하면 식생을 기재함에 있어, 서로 다른 식물상의 출현이 어떻게 환

경을 반영하는가, 어떠한 과정을 통하여 식생이 형성되고 하나의 계를 이루게 되는가에 대한 문제를 취급하기 시작한 것이다. 죽 식 생 연구가들은 어떤 식생이 다른 식생과 가지는 관계 및 환경과 가 지는 관계에 관심을 집중시켰다고 볼 수 있다. 식생과 환경의 문제에 대한 해답을 얻기 위해서는 방법론적으로 자연히 식생이나 환경에 대한 관찰된 사항을 어떻게 요약할 수 있 겠는가를 생각하게 된다. 왜냐하면, 실제의 관찰 사항은 그 양이 방대하여 이로부터 직접 주된 경향을 파악하는 것이 불가능하기 때 문이다. 이러한 요약은 자연과학에서 어떤 결론을 이끌어내는 일반 적 과정 중의 하나이다. 산림학자들 역시 식생을 대상으로, 식생에 영향을 미치는 환경 요인이나 식생의 종류를 요약된 형태로 나타내 고자 노력하였다. 이러한 방법 중의 하나로 발달된 것이 배열법이 다. 특히 식생의 연구에서 중요한 것은 식생을 구성하는 식물종은 무엇이며 일정한 지역에 몇 종류의, 서로 구별되는 식생이 있는가 를 파악하는 일이다. 다시 말하며 혼재되어 있는 식물종을 식생별 로 무리로 나누는 일이라 할 수 있다. 식생 연구가들은 이러한 작 업을 식생의 분류라고 일컫는다. 배열법은 바로 식생을 분류하는 과정에서 사용되는 방법 중의 하나이다. 그러면 식생분류에서의 배 열법과 생물 분류에서의 배열법이 어떤 상관관계가 있는가 우선 살 펴보기로 하자. 식생의 연구는 유럽을 중심으로 발달하기 시작하였다. 이 중 가 장 주류 를 이룬 것이 Braun-Blan q ue t를 중심으로 한 츄리히 몽뺄 리 에 학파라 할 수 있으며 , 이 학파는 !Uxen 이 나 Ellenber g로 이 어 지 는 전통을 갖게 된다. 이 의 에 U pp sala 학파의 Du R i e t z 를 들 수 있고, 최근에는 영국 학파인 Whit tak er 등이 활발한 활동을 하 고 있다. 이들은 대체로 식생 연구의 방향을 식생의 분류 (classif ica ti on ) 와 식 생 의 등급분석 (等級分析, grad ie n t analys i s ) 이라는 두 가지 관점에서 정립하여 왔다. 이 두 가지 관접은 서로 그 방향을 달리하기는 하나, 서로 보완적인 입장에 서 있다고 볼 수있다. 식생의 분류란, 지구상에 분포하는 전 식물을 식생이라는 관접에 서 분류하는 것을 뜻하며, 이때 분류의 단위는 전동적인 분류학에

서 사용되는 강, 목, 과, 속, 종들의 분류 단위에 대응되는 식생의 분류 단위를 고안하여 사용하고 있다. 이러한 분류의 등급들은 그 이름이 저자에 따라 다르나, 강에 해당되는 말로써 연 (I楠 , for mati on ) , 속에 해 당되 는 말로써 조 (組, assoc iat i on ) 등이 주로 사용된다(fo rma ti on 이나 assoc iat i on 등에 해당되는 우리말 술어를 선정하기가 매우 어려우나 일단 연, 조 등으로 이 를 표기하고자 한 다). 그러면 이러한 식생의 분류는 그 원칙이 무엇일까? 이에 대하여 도 여러 의견이 있으나, 공통되게 주장되는 원칙은 식생의 분류가 상관(相觀, phy s i o gn om y)에 의하여 이루어져야 한다는 것이다. 이때, 상관이란 식생의 의형적 특칭을 일컬으며 이러한 특징을 규 정짓는 성격으로 색상, 번무정도, 계철성, 대체적인 종조성 등, 일 별하여 빠르게 파악되어질 수 있는 성격을 들고 있다. 이러한 상관 에 대 한 성 격둘을 종합하여 Ca i n 이나 Castr o 등은 〈상관이 란 식 생 의 형 (fo rm) 과 구조, 죽 우점하는 식물종의 생활형에서 비롯되는 식 생 의 의 형 (ph ys io g n o my -the for m and str u ctu r e of veg e ta t i on : the app e arance of vege ta t i on tha t results from the life for ms of pre domi na nt pla nts ) 〉이 라고 규정 하였다. 이 러 한 성 격 을 가지는 상 관에 의해 나뉘어전 분류등급 연, 또는 조 등은 다음과 갇은 의미 로 정의되고 있다. 죽 연(聯)이란, 어느 한 지역이나 대륙에서 유 사한 상관을 가지며 기후 환경이 유사하여 비슷한 상관을 보이는 식물 군집의 무리를 일컫는 바, 이는 주로 식물 지리학자들의 관심 대상이 되어 왔다. 조에 대한 정의는 학자들에 따라 조금씩 차이가 난다. 츄리히 몽벨리에 학파는 이를 종의 구성에 의해 구분되는 식 생의 단위로 보았고, 영국 학파는 식생의 상층부에서 (충서 구조적 측면에서) 가장 우접하는 종에 의해 식별되는 식생의 단위라고 주 장하였으며, 이 밖에 식물 기후학적으로 보아 안정된 상태에 들어 간 대표적 군집의 단위라고 주장하는 학자들도 있다. 어떻든 식생 의 분류는 식물상관에 의해 이루어지며 식물상관을 분석하고 기재 하는데 출현 종의 종류나 의형이 중요시되고 동시에 기후 등 식생 울 지배하는 환경적 요인이 고려된다고 하겠다. 그러면 등급분석에 의한 식생의 연구는 어떤 방향을 일컫는가?

식생의 분류가 식생을 군집형으로 분리하고 이로부터 환경 요인이 나 종의 구성, 군집의 성격을 유추하는 반면, 등급 분석은 식물의 종을 환경의 변화 방향에 따라 나열함으로써 종의 구성에 따른 환 경 등급을 직접적으로 연계시켜 줄 수 있게 해준다. 이러한 등급분 석 의 방법 에 는 직 접 등급분석 (dir e ct grad ie n t analys i s ) 과 간접 등급 분석 (ind ir e ct grad ie n t anal y s i s) 의 두 가지 방법이 있다. 직접등급 분석이란, 조사된 자료를 환경의 변화추이에 따라 정리하는 방법이 고 간접등급분석이란, 환경의 변화 추이를 고려하지 않은 채 군집 의 유사 정도롤 유사지수를 이용하여 측정한 후 이를 기본으로 군 집의 변화를 대표하는 축을 설정하는 방법이다. 그러나 이러한 두 가지 방법은 엄밀하게 분리되어 있지는 못하고 이용자들에 의해 혼 합되어 사용되기도 한다. 직접등급분석이나 간접등급분석 공히, 조 사되는 종이 환경 변화 추이 또는 요약된 축에 의해 나열되게 되는 데 , 이 룰 바로 배 열 (配列, ordin a ti on ) 이 라 한다. 배 열은 따라서 , 등급분석 중 나타나는 과정이라고 할 수 있다. 오늘날에 있어서의 식생의 연구는, 식생의 분류만이 독립적으로 시행된다기보다는 환경 요소의 변화에 따른 해석을 함께 하고 있 다. 따라서 전통적인 개념의 식물지리학과는 약간 그 방향이 다르 다. 죽 식생의 분류에 주안점을 두어 기후 등과 연관시키기보다는 서식 장소의 좁은 환경 내에서 가지는 군집의 특성과 군집과 군집 간의 상호 관계를 중요시하고 있다. 전 지구의 식생을 논하는 거시 적 관점에서 식생과 환경을 논하는 미시적 또는 식물사회학적 관점 으로 그 방향이 전환 되었다고 하겠다. 식생의 연구는 식생의 분류로부터 출발하여, 좀더 구체적으로 환 경과의 관계를 논하기 위한 등급분석으로 발전하여 왔지만, 오늘날 에 있어서는 이 두 가지가 엄밀하게 분리되어 사용되지는 않는다. 비록 식생의 분류를 거쳐 식생을 구성하는 종이 배열되지만 이때 종이 배열되는 것은 환경 때문이라고밖에 볼 수 없다. 생물이란 각 각이 서식할 수 있는 생태적 환경 범위를 가지고 있고, 따라서 환 경의 변화 추이에 따라 서식 종이 달라질 수밖에 없는 것이다. 배 열법은 이러한 원칙에서 식생을 분류하는 수단으로 사용되었다. 이 제 우리가 배열법의 방법론적 원리를 생물 분류학에 적용시켜 생물

의 특성을 환경이란 관점에서 조사하지 않고 분류적 형질이란 관점 에서 조사한다면, 이 방법을 분류에 이용하는 것이 가능해진다고 하겠다. 9.3 배열법의 과정 Goodall(1954) 은 배열을 〈단위를 일차 또는 다차원 공간 내에 정 렬 시 킴 (an arrang em ent of unit s i n a uni- o r multi dim ensio n al order)> 이 라고 정의하였다. 식물사회학에서는 배열법을, 관찰 대 상을 좌표를 이용하여 배열함으로써 식생의 분류를 가능하게 하고 서식지 환경과의 관계를 좀더 명확히 요약하여 표현되게 하는 과정 중의 하나로 사용하고 있다. 이를 동식물의 분류에 이용하고자 한 다면, 좌표상에 배열된 대상을 모이는 정도에 따라 몇 개의 무리로 나누는 방법으로 사용할 수 있다고 하겠다. 배열법은 대상 간에 존 재하는 유사도로부터 출발한다. 다시 말하면, 숫자로 표시된 유사 도를 좌표상의 거리로서 나타내는 방법이다. 좌표의 축은 한 개의 축이 사용되 기 도 하고 (unid i m e nsio n al ordin a ti on ) 몇 개 의 축이 사용되 기 도 한다 (multid i m ensio n al ordin a ti on ) . 배 열 법 에 서 제 안 된 방법론적인 중요한 착상온 축을 설정한 일과, 축에서 각 대상의 좌표 설정을 가능케 한 일이라 하겠다. 그러나, 이 방법이 완전히 정립되었다고는 볼 수 없다. 예를 들면 설정된 축에 의해, 각 대상 이 가지는 유사도가 어느 정도 반영되겠는가가 문제될 수도 있다. 배열법의 제안자들은, 각 대상 간의 유사도와 좌표에 의해 배열된 각 대상 간의 거리가 어느 정도 일치하는가를 검정함으로써, 배열 법에 의한 결과의 신뢰도를 표시하여 좌표에 의한 배열의 타당성을 인정하도록 하였다. 이 장에서는 좌표를 이용하여 대상을 배열하는 방법과 결과의 검 정 방법을 구체적으로 기술하고자 한다. 대부분의 논문이 다차원 상에서의 배열을 주로 취급하고 있으므로 다차원 배열만을 소개한 다. 방법 자체도 어디까지나 기술 통계학의 범주에 속하는 관계로

저자에 따라 그 방법이 매우 다양하다. 여기서는 배열법의 원칙을 이해시키는 데 주안점을 두었으며 따라서 배열법의 원칙을 가장 찰 이해할 수 있는 과정, 하나만을 소개한다. 배열법의 여러 변형에 대하여는 Whit tak er(1982) 등의 저서에 자세히 기술되어 있다. 아 래에 소개되는 배열법의 과정은 Bra y와 Cu rti s(1957) 의 방법에 따 론것이다. 9.3. I 좌표축의 설정 및 좌표값 생물 개체를 대상으로한 분류적 기초자료는 각 개체의 분류적 형 질이 정성 또는 정량적으로 조사된 자료이며 이는 보통 행렬로 정 리된다. 배열법은 집괴분석법과 마찬가지로 이 자료행렬의 유사지 수행렬로부터 출발한다. 따라서, 제 7 장의 101 쪽에서 계산 예로써 소개한 유사지수행렬 (15) 를 직접 이용하여 배열법의 과정을 설명하 겠다. 일반적으로 배열법에서는 좌표상에 나타난 개체들 간의 거리 개념을 이용하기 때문에 유사지수보다는 거리지수를 주로 사용한 다. 유사지수행렬 (15) 의 유사지수를 거리지수로 환산하여 거리지수 행렬로 나타내면 표 9.1 과 같다.

표 9.1 유사지수행렬(1 5) （제 101 쪽)로부터 환산된 거리지수행렬 대상 X1 X2 x3 x. x5 XI 0.0 0 0 X2 0.375 0.000 x3 0.667 0.625 0.000 x4 0.125 0.444 0.700 0.000 x5 0.600 0.700 0.667 0.500 0.000

표 9.1 에는 대상과 대상간의 유사도가 상대적인 거리로서 기재되 어 있다. 이제부터 우리가 시도하는 일은 이 거리를 그대로 유지하 면서 각 대상이 한 공간에 배열되도록 하는 일이다. 만일 우리가 단순히 두 개의 대상만을 가지고 있고 이들이 가지는 거리에 의해 두 대상을 공간에 표시하려 한다면, 직선을 긋고 이 직선상에 두

대상의 위치를 그들이 가지는 거리에 의해 설정하면 될 것이다. 그 러나 우리가 가지고 있는 대상은 여러 개이고 이 대상 모두를 한 공간에 나타내면서 동시에 각 대상끼리 갖는 거리가 표 9.1 에 나타 난 거리와 비례하도록 하는 일은 쉽지 않을 것이다. 지금부터 소개 하는 내용은 바로 이 문제롤 다루는 것이다. 표 9.1 의 대상 X1 부터 Xs 까지를 좌표에 나타내기 위하여는 x 축, 또는 y축과 갇온 축이 필요하게 된다. 또 각 대상이 축에서 가지는 상대적 좌표값을 알아야 한다. 이때, 상대적 좌표값은 위의 거리지수행렬로부터 계산되어야 한다. 또한, 상대적 좌표값을 설정 하기 위하여는 각 축의 길이, 죽 초기점과 최종점의 위치를 알아야 한다. 우선 x 축 및 x 축의 초기점 설정 문제부터 살펴보기로 하자. x 축 에서의 초기점과 최종점이 되는 두 개의 대상은 거리지수가 가장 커서 최대 길이를 가지게 되는 두 개 대상을 선정함으로써 이루어 진다. 표 9.1 의 예라면, x3 과 x.( 거리지수 0.700) 또는 Xs 와 X2 (거리지수 0.700) 가 되는데, 이들 두 쌍의 거리지수가 우연히 동일 하므로 임의로 x3 과 X4 롤 선택하기로 하자. x3 과 X4 가 선택되면, 이들 중 하나를 초기점, 다른 하나를 최종접으로 하고 X3, X, 간 의 거리지수를 x3 과 X4 의 x 축 상의 거리로 놓을 수 있다. Beals 는 각 대상이 갖는 거리지수의 합이 가장 큰 대상을 초기점으로 설 정하자고 제안하였는 바, 이 원칙 역시 모든 대상이 설정된 x 축 상에 오도록 하기 위한 것이다. 이 의 에도 Newsome 과 D ix는 초기 점이 되는 대상은 기타 대상과 유사성이 50% 이상의 관계를 가지 는 대상 3 개를 가져야 한다고 주장하였다. 이 문제에 더 관심있는 독자는 MUller-Dombo i s 와 Ellenber g (1974) 의 저서 『식생생태학의 목적과 방법』 제 10 장을 참고하기 바란다. 위에 예시한 이러한 조건들은 초기점으로 선정된 대상이, 경우에 따라서는 관찰시의 특수 상황이나 실수로 전체 자료의 성격에서 예 의적인 대상이 될 수 있는 · 가능성을 배제하기 위한 것들이다. 이 장에서는 Bra y와 Cu rti s 의 원칙을 따라 X3 과 X4 를 선택하였다. 이제 초기점과 최종접으로 선정된 x3 과 x. 를 x 축상에 놓고 이들 두 대상간의 거리들 Lx 로 놓으면 Lx=0.700 이 되며 이를 x 축 상

에 그림으로 나타내면 다음과 같다. &) Lx=O. 70 0 ( 凡B、'’ ` 그러면, X3 과 X4 이의의 다론 대상 X1,X2,X5 는 x 축 상에 어떤 좌표값을 가지게 될까를 생각해 보자. 배열법에서는 이 문제를 해 결하는 방법으로 거리지수를 피타고라스의 정리를 이용하여 해결하 고 있다. 두 개의 대상이 x 축에서 가지는 점을 각각 A, B, 새로 이 설정되야 하는 대상의 x 축 상의 위치를 P, A 로부터 P 까지의 거리를 x 라 하면 점 P 의 x 축상의 좌표값이 되는 KF 의 거리값 x 는 식 (1) 과 같다. x= L 났 +d2AL2x- dB2 (1) 그립 9.1 에 점 P 에 관한 상황을 나타내었다. 그림 9.1 로부터 피타 고라스의 정리를 이용하여 KF 의 거리값인 동시에 점 P 의 x 축상에 서의 값인 x 를 구하면 식 (1)을 얻는다(아래에 소개한 유도과정을 참고할 것).

P'

dA2=x2+e2 -) dA2— ddBB 22== x(L2 -x-(xL )x22+ -e22L x•x+x2) +e2-e2 =2Lx• x-Lx2 :. x= L 났 +d2AL2x- dB2 예를 들어, 대상 X2 의 x 축에서의 좌표값을 구해 보면, dA( 초기접인 대상 X3 과 대상 X2 간의 거리지수) =0.6 2 5 dB( 최종점인 대상 x4 와 대상 X2 간의 거리지수) =0.444 이므로 x= o. 72 + 20 X. 6 O2 .정 7 0-0 0 . 4442 =O.489 가 된다. 위의 예에서와 마찬가지로 식 (1) 에 의하여 각 대상이 x 축에서 갖는 좌표점을 거리지수행렬인 표 9.1 로부터 구하면 표 9.2 와같다.

표 9.2 X 축에서 각 대상이 갖는 좌표 (Lx=O.7) 대상 dA2 dB2 X X1 0.445 0.016 0.656 X2 0.391 0.197 0.4 8 9 x3 0.000 0.490 0.000 x4 0.490 0.000 0.700 Xs 0.4 4 5 0.2 5 0 0.4 8 9

또한 표 9.2 에서 얻어진 대상의 각 x 값을 AB 직선 위에 (x 축에) 좌표로 나타내면 다음 그림과 갇다. A XJs B f t f f x3 X2 X1 X. 이제 y축의 설정 방법을 알아보자. y축의 설정 역시 x 축의 설정

과 그 원리는 마찬가지이다. 그러나, 각 대상을 새로운 축 y에 나 타내야 하므로 각 대상이 x 축으로부터 떨어진 거리를 계산해야만 한다. 죽 x 축에서 각 대상의 x 좌표값은 거리지수행렬로부터 쉽게 구할 수 있었으나, y좌표의 경우는 x 축 전체에 대한 각 대상의 y 좌표값을 구해야 하는 것이다. y축의 설정 역시 초기점과 최종점, y축의 길이 등이 결정되어야 함은 물론이다. 초기접은 x 축과 가장 관계가 적은, 다시 말하면 x 축으로부터의 거리가 가장 큰 대상으 로 선정한다. 이는 초기점이 y축 좌표상에서 0 에 해당되는 원점이 되어야 하므로, x 축과 가지는 관계가 적은 대상이 선택되어야만 하기 때문이다. 또한, 초기점이 이렇게 선정되어야 이 대상과 거리 계수가 가장 큰 대상을 최종점으로 함으로써 모든 대상이 y축의 범위 내에 들어오도록 y값이 정해질 수 있다. y축에서의 최종점은 x 좌표값이 x 축 길이의 중간값에서 10% 의 오차를 가지는 값을 가 진 대상이 선택되어야만 한다고 주장하는 학자도 있다. 이는 가능 한 한 y축을 x 축에 직각이 되도록 하기 위 함이나, Bra y와 Curt is 는 이 문제를 중요하게 취급하지 않았다. 다시 초기점을 선정하는 실제 예로 돌아간다면, 초기점이란 x 축 으로부터 떨어진 각 대상의 길이이므로 이는 그립 9.1 의 e 값에 해 당된다. 그림 9.1 에서 보면, e2=dA2-x2 이므로 각 대상의 e 값을 구하여 정리하면 표 9.3 을 얻는다.

표 9.3 각 대상이 갖는 x 축으로부터의 수직거리 (편의상 e 값 대신 한의 값을 기록함) 대상 | dA2 dB2 X e2=dA2-x2 X1 0.4 4 5 0.016 0.656 0.015 X2 0.3 9 1 0.197 0.489 0.1 5 2 x3 0.000 0.490 0.000 0.000 x. 0.4 9 0 0.000 0.700 0.000 Xs 0.4 4 5 0.2 5 0 0.489 0.2 0 6

표 9.3 으로부터 x 축으로부터의 수직거리 e 값이 최대인 대상은 대상 X 대을 알 수 있다. 따라서, 초기접은 대상 X5 가 된다. 최종

점은 x 축의 설정에서와 마찬가지로 대상 Xs 와 가장 관계가 빈약 한, 죽 거리지수가 가장 큰 대상을 선택하면 된다. 따라서 최종점 은 거리지수행렬을 나타내는 표 9.1 로부터 대상 X2( 거리지수 0. 7) 임을 알 수 있다. 이때, y축의 길이는 대상 X2 와 Xs 의 거리지수 0 . 7 이 된다. 이제 초기점과 최종접의 대상 및 y축의 길이가 결정되었으므로 각 대상이 축에서 갖는 y좌표값을 구해야 한다. 이는 그 원리가 x 축에서 x 좌표를 결정하는 방법과 동일하다. 죽 y축의 초기점만 결 정되면 (x 축으로부터 각 대상이 가지는 수직거리에 의해) x 축으로 부터의 거리는 더이상 고려되지 않으며 , y좌표값은 거리계수행렬 로부터 직접 구하게 된다. 표 9.1 에 제시된 거리지수행렬로부터, 예를 들어 대상 X3 의 y좌표값을 구해 보자. x 축에서와는 달리 y축 의 경우, 초기점이 대상 Xs 였으므로 대상 Xs 로부터 갖는 각 대상 의 거리지수를 기초로 계산하여야 한다. 따라서, 표 9.1 로부터 dA( 초기접인 대상 X5 와 대상 X3 간의 거리계수) =0. 66 7 dB( 최종점인 대상 X2 와 대상 X3 간의 거리계수) =0.625 이로부터, y= Ly 2 +dA2_dB2 o. 72 + 2~0L .y 6 6=72 —00 . 6. 2532 89 의 값을 대상 X3 의 y축의 좌표값으로 얻게 된다. 이렇게 계산되는 y좌표값을 표 9 . 4 에 나타내었다.

표 9.4 y축에서의 각 대상의 y좌표(초기점은 대상 Xs 이며 최종 점은 대상 X2, 이때의 y축의 길이는 L y =0 . 700 이다) 대상 dA2 dB2 y XI 0.360 0.141 0.506 X2 0.490 0.000 0.700 x3 0.445 0.391 0.389 x. 0.250 0.1 9 7 0.388 x5 0.000 0.490 0.0 0 0

마찬가지 방법으로, 필요하다면 z 축 내지는 그 밖의 축을 계속 만들어낼 수 있다. 이 장에서는 방법을 기술하는 것이 목적이므로 x, y로 이루어진 2 차원까지만 소개하고자 한다 . x, y 2 개의 축을 이용하여, 위의 예의 각 대상을 좌표상에 나타내면 그립 9.2 와 갇 다. Y 0.6 0 .4냐 I • •4 0.2 2,5 x 0. 2 0.4 0. 6 0.8 1.0 그림 9.2 표 9.1 의 거리지수행렬로부터 계산된 좌표값을 이용 한 각 대상의 배열 표 9.1 에서 기재되었던 대상 간의 거리지수는 그립 9.2 에서 볼 수 있듯이 좌표상의 점으로 표시되었다. 이 배열법의 과정을 통하 여 복잡하게 나열되었던 유사지수가 요약된 형태의 그립으로 나타 남을 알 수 있다. 9.3 . 2 배열 결과의 통계적 검정 Bra y와 Cu rti s(1957) 에 의해 제안된 배열법은 그동안 여러 학자 에 의해 수정되고 발전되어 왔다. 또한 이용자의 목적이나 자료가 다르기 때문에 각 경우에 적합한 방법들이 제안되기도 하였다. 그 러나 어떠한 방법이든 이론적으로는, 최종 배열된 결과가 최초 출 발접이었던 대상 간의 유사지수를 어느 정도 반영하는가가 문제가 된다. 물론 y축을 인위적으로 직각이 되도록 설정할 수 있는가에 도 문제가 제기되고 있기는 하다. 그러나, 이 역시 축에 의해 배열 된 대상 간의 거리가 대상들 간의 유사지수를 정확히 반영하기만

한다면, 배열법을 하나의 표현방법으로만 간주함으로써 각 축의 직 각에 대한 타당성이 인정될 수 있다고 하겠다. 따라서, 배열된 각 대상을 최초의 각 대상 간의 유사지수와 비교 검토하는 것은 배열 법에 있어서의 중요한 과정 중의 하나이다. 그러면 이제부터 이러 한 검정이 어떠한 방법에 의해 수행되는지 살펴보자. 그립 9.2 에 의한 대상의 배열은 각 대상 간의 유사 정도를 기하 학적으로 나타낸 결과라 하겠다. 이때, 대상 간의 유사 정도는 배 열법의 과정에서 알 수 있듯이 각 대상 간의 거리로서 표현되었다. 따라서, 최초의 유사지수와 배열법에 의한 대상간의 거리를 비교함 으로써 최종 결과에 대한 검정은 이루어질 수 있다. 각 대상 간의 유사지수는 거리지수로써 표 9.1 에 주어져 있다. 배열에 따른 각 대상 간의 실제 거리는 배열의 결과인 x, y축의 좌표로부터 구해 전다. 예를 들면, 대상 X1 과 대상 X2 의 배열 거리 (ordin a ti on int e r val ; O .I.）는 아래 식 (2) 로부터 구하면 된다. O.L=/(x1 집)도 (Y1 玉 )2 (2) [(x1, yI) : 대상 X1 의 좌표 (X2, Y2) : 대상 X2 의 좌표 =~=0.533 이러한 방법에 의해 각 대상 간의 거리지수와 좌표상의 대상 간의 거리를 계산하면 표 9.5 와 같다(단순한 계산 예이므로 몇몇 비교 대상 짝을 제의시킴).

표 9.5 각 대상 간의 거리지수 및 배열에 의한 좌표상에서의 거리 비교대상 (X i) 짝 거리지수 (x) 좌표상에서의 거리 (y) 1:2 0.375 0.533 1 : 3 0.667 0.6 6 6 1 : 4 0.125 0.126 2 : 3 0.625 0.624 2 : 4 0.4 4 4 0.443 3 : 4 0.7 0 0 0.700 3:5 0.667 0.624

이제, 최초의 거리지수와 배열의 결과인 좌표상에서의 실제 거리 가 어느 정도 일치하는가 를 검정하기만 하면 된다. 이는 일반 동계 학에서 다루는 바와 같이 상관계수를 계산함으로써 이루어질 수 있 다. 표 9 . 5 에서와 갇이 거리지수를 X, 좌표상에서의 거리를 y라고 하면, r= 고2 ( x(-xX_)x 2) . 고• ( y(y__yy) )2 =0.956 이 된다. r=0.9 5 6 으로부터 우리는 거리지수와 배열 거리가 거의 일치함을 알 수 있다. 만일 우리가 이를 다시 t-검정을 이용하여 검정한다면, t= rrn =z= o . 956 万걱 =7.30 八 ✓ E0.9562 t-t able 을 보면 a=0.5% 의 값이 6.869 이므로 0.5% 수준에서도 위 의 가설을 기각함은 부당하다. 죽 0.5% 수준(p =0.005) 에서도 위 의 배열결과는 유효하다고 할 수 있다. 반대로 말하면, 거리지수를 기본으로 출발한 배열법에 의한 각 대상의 좌표상에서의 거리는 원 래의 거리지수에 대하여 99.5% 의 신빙성을 가지고 서로 일치한다 고하겠다. 이제까지 우리는 대상간의 복잡한 상호관계를 나타내는 유사지수 롤 요약된 형태로 좌표상에 나타내는 배열법을 살펴보았다. x, y 축의 인위적인 설정이 기술 통계학적 방법이므로 배열법의 수학적 타당성에 대해서는 논란의 여지가 있을 수 있다. 그러나, 결과에 나타나는 좌표상의 거리가 유사지수와 가지는 유의성이 매우 크기 때문에, 배열과정의 수학적 공리나 증명이 완벽하지 못함에도 불구 하고 배열법의 유효성을 인정하지 않을 수 없다. 이러한 배열법을 이용한 식생의 분류는 우리나라에서도 많이 수행되었다. 오 (1987) 에 의해 발표된 논문이나 김 (1983) 의 학위논문은 배열법이 실제로 어떻게 이용되었는가에 대한 좋은 예를 제시한다.

제 10 장 요인분석법에 의한 분류군의 배열 요인분석 (要因分析, fac to r anal y s i s) 은 분류학에서 배열법 중의 한 방법으로 흔히 받아들여진다. 그러나 요인분석은 배열법의 일종 이 아니다. 요인분석의 결과가 배열법과 같이 분류를 시행하는 데 이용되는 경우가 있을 뿐이다. 분류학에서는 요인분석을, 대상을 분류하는데 주로 이용하고 있으므로 분류학자는 요인분석이 마치 분류를 수행하기 위해 수리적으로 정리된 방법으로 종종 생각하고 있다. 그러나 이는 요인분석이 잘못 이해된 것이라고 할 수 있다. Snea t h 와 Sokal(1973) 역시 요인분석의 전반적인 것을 독자에게 이해시키지 않은 채 요인분석 결과의 분류적 이용만을 소개하고 있 어 분류학자의 입장에서 요인분석을 어떻게 받아들일 것인가는 문 제가 된다. 그러나 필자는, 독자가 우선 요인분석의 최초 목적했던 바가 무엇인가를 이해하는 것이 중요하다고 생각하며, 만일 이 방 법이 분류에 이용될 수 있다면 그 원리상 어떤 가능성이 있는가를 요인분석을 이해한 상태에서 타전해야 한다고 생각한다. 물론 필자 역시 동계학을 전공하지 않았으므로 방법론적 과정을 상세히 소개 할 수는 없다. 다만 그 원리를 생물동계학의 입장에서 어떻게 이용 할 수 있는 가를 생각하고자 할 뿐이다. 이 책에서는 요인분석을 하나의 독립된 장으로 취급하였다. 요인

분석이 수리분류학에서 많이 이용되고 동시에 그 원리가 집괴분석 과는 전혀 다르기 때문이다. 또 배열법과도 뚜렷이 구분되고 배열 법에서 수행하는 범위 이상을 요인 분석은 수행하고 있다. 우선 요 인분석의 목적부터 살펴보자 . 10.1 요인분석의 목적 요인분석의 방법은 앞 장에서 소개되었던 집괴분석이나 배열법과 는 방법론의 객관성과, 방법론이 가진 본래의 목적이라는 두 가지 관점에서 근본적으로 그 출발점을 달리하고 있다. 첫째, 방법론의 객관성이라는 입장에서 보면 집 .리 분석이나 배열법은 대상의 속성을 정량화하여 유사성을 구한 후 이 유사성으로부터 대상간의 상호관 계를 규정짓는 과정이 기술 통계학의 범주에 속한다. 따라서 이들 방법에 의존하면 한 가지 사실이 여러 형태로 요약되는 단접을 가 지게 된다. 뿐만 아니라 여러 결과 중 다시 타당한 결과를 거의 경 험적으로 판단해야 하는 결점도 가지게 된다. 이에 비하여 요인분 석의 방법은 수학적으로 정리된 공리나 증명을 통하여 확립된 객관 적 방법 중의 하나이다. 죽 과정 자체에 주관적 판단이 개입되는 위험성이 배제되어 있어 방법론 자체로서는 가장 객관적인 성격을 지니고 있다 하겠다. 물론 요인분석의 방법을 분류학에서 얼마나 실용성 있게 이용할 수 있는가에는 문제를 제기할 수 있다고 본다. 그러나 방법론의 입장에서 본 객관의 문제에 있어서는 집괴분석이 나 배열법과 그 차원을 달리하고 있다. 둘째, 방법론의 목적에서 보면 집괴분석이나 배열법의 목적이 사물을 분류하는 데에 국한되 어 있는 반면 요인분석에서는 사물의 분류가 하나의 부수적인 결과 에 지나지 않는다. 요인분석의 주 목적은 사물 또는 속성 간에 내 재된 관계를 요약하여 표기하는데 있다. 요인분석은 통계학의 한 분야이나 심리학자들에 의해 집중적으로 이용되어 심리학 이론을 정립하는 방법론의 일종으로 발전되어 왔 다. 수많은 관찰을 통해 얻어지는 인간의 능력이나 행동들에 대한

자료는 어떤 방향성을 가지고 정리되어야만 이를 이론화할 수 있는 근거를 얻게 된다. 심리학에서, 복잡한 자료들로부터 수학적 방법 에 의해 방향성을 포착하는 시도는 S p earman 이 1904 년에 서술한 General int e l li ge nce, obje c ti ve ly dete r mi ne d and measured 라는 논문에서 시작하였다. 그러나 현대적 개념의 행렬 이용에 의한 본 격적인 요인분석의 방법론은 Thurs t on(1947) 이 대수학으로부터 계 수(階數, rank) 의 개념을 도입함으로써 이루어졌다고 할 수 있다. 오늘날은 요인분석의 방법이 심리학의 범주를 벗어나 사회학, 지리 학 등에서뿐만 아니라 자연과학의 기재를 중심으로 하는 경험적 학 문의 분야에서 자주 사용되고 있는 실정이다. 생물학에 있어서는 요인분석의 방법이 생물학적 사건의 일반적인 분류를 위해 시도되 었던 방법은 아니다. 그러나 최근 이를 생물학의 일개 분과인 생태 학에서 군집의 분류에 적국 이용하고 있으며 이후 분류학에서 역시 직접 이용하고 있음을 볼 수 있다. 따라서 이 장에서는 요인분석이 란 무엇인가를 우선 소개하고 분류학에서 어떤 형태로 이용될 수 있는가, 또 이용하고 있는가에 대하여 알아보고자 한다. 요인분석에서의 요인(要因, fa c t or) 이란 말은 생물학의 생태학 분야에서 주로 사용되는 술어이다. 예를 들어 환경요인이라 하면 어떤 생물 개체나 생물 군집에 영향을 미칠 수 있는 환경적 부분을 일컫는다. 그러나 산술의 개념에서 본 요인이란 곱해지는 두 개의 문자나 숫자를 뜻하기도 한다. 요인분석의 요인이란 이 두 가지 의 미를 모두 함축한다고 할 수 있다. 그러면 요인분석이란 무엇이며 요인분석의 결과가 지니는 의미는 무엇인가를 살펴보자. 자연과학의 많은 분야에서와 마찬가지로 생물학에서도 우리는 어 떤 생물을 대상으로 이 대상물의 여러 속성을 관찰하게 된다. 분류 학에서의 예라면, 생물개체를 대상으로 각 개체의 분류적 형질을 조사하는 작업이라 하겠다. 그러나, 아때 문제가 되는 것은 대단히 많은 사물이나 속성에 관한 정보로부터 사물과 사물 또는 사물의 속성과 속성간에 내재되어 있는 관계를 유추하는 일이 용이하지 않 다는 사실이다. 수리적 방법들은 이러한 문제들을 해결하는 데 많 은 도움을 준다. 일반적으로 자연과학자들은 사전이나 사물의 속성 에 대한 법칙을 파악하고자 노력한다. 이러한 법칙들은 보통 수학

적으로 표시될 수 있으며 만일 수학적 방법에 의해 성공적으로 표 시될 경우, 어떤 알려진 사물 또는 특성의 양상을 수학적 방법에 의해 일률적으로 다른 사물에 적용함으로써 예견을 가능하게 한다. 물론 이때 수학적 모델과 실제 관찰 자료의 불일치는 언제나 일어 날 수 있다. 그러나, 만일 어떤 수학적 모델이 관찰 결과와 찰 일 치 한다면 모델에 관한 이론들은 다른 관찰 사항울 설명하는 데 자 주 사용될 것이다. 요인분석은 바로 사물 또는 속성 간에 내재된 관계를 수학적 모델로써 요약하여 표기하는 데 성공적으로 사용될 수 있는 통계학의 한 분야이다. 요인분석 자체가 가지는 가장 주된 목적은 〈대상 사물〉에 대한 대단히 많은, 관찰된 〈속성〉들을 〈요인〉이라고 불리는 몇몇 범주의 속성으로 요약하는 데 있다. 죽 복잡한 자료로부터 이 자료에 내재 된 몇몇 가지 방향성을 추출하는 방법 중의 하나이다. 따라서 이를 과학적 절약 (s ci en tifi c pa rsim ony ) 또는 경제적 기재범이라 하기도 한다. 이러한 과정의 일부 결과가 사물의 분류에 이용된다. 이제 요인분석의 과정이 실제로 어떻게 이루어지고 있는가를 수식을 제 시함으로써 그 원리를 설명하고자 한다. 요인분석 결과의 해석에 대하여는 제 10.3.3 장에서 예를 통하여 보여질 것이다. 10.2 요인분석 과정 우리가 일반적으로 자연 현상에서 획득하게 되는 자료는 행렬로 나타내어 질 수 있다. 예를 들어 대상을 행 (N 행)으로써 표시하고 속성을 열 (n 열)로써 표시한다면 이는 다음과 같은 XNn 이라는 자료 행렬이 된다(집괴분석이나 배열법에서는 대상을 열에 기재하였다. 요인분석에서는 계산상의 문제 때문에 대상을 행으로 나타내었다). 수리분류학에서의 예라면 대상은 운영분류단위, 속성은 분류적 형 질이 될 것이다. 자료행렬은 그 열이나 행의 수가 많고 모든 자료가 정량적으로 표시되어 있어 알고자 하는· 현상의 경향을 빠르게 파악하는 데는 부

라는 술어보다는 변수라는 술어가 타당하므로 이제부터는 속성(분 류학에서의 분류적 형질) 대신에 변수로 표기한다)로 변화되었다는 것이다. 이때 물론, m 은 n 보다 훨씬 적은 수이다. 식 (2) 는 적은 수의 새로운 변수를 가지는 F 와 A의 두 개 행렬이 출현하였음을 뜻한다. 행렬식의 관점에서 보면 이는 아주 간단한 일이다. 그러나 이러한 과정은 어떤 근거를 지녀야만 한다. 요인분석의 중요한 장 점은 정확한 수학적 과정에 의해 변수의 수를 줄인 데 있다. 죽 n 차원의 복잡한 관찰 자료행렬을 새로운 m 차원 공간으로 축소한 일 이라고 할 수 있다. 그러면 이러한 차원의 축소가 어떠한 과정을 통하여 이루어지는가 살펴보기로 하자.

z

차원의 축소는 회귀분석의 원리를 이용하여 이루어전다. 예를 둘 어, 우리가 3 차원의 행렬에서 그립 10 . 1 과 같은 변수의 조합을 갖 는다고 하자. X, Y, Z 축에 의해 나타내어진 각 변수의 값은 만약 이 값들이 어떤 방향성을 가지고 서로가 밀접하게 변화한다면, 위 의 그립 10.1 에서 볼 수 있듯이 럭비공 모양의 공간을 X, Y, Z 축 상에서 형성하게 될 것이다. 이 경우 X, Y, Z 축에 대한 변수의 값 들을 럭비공의 장축 및 단축을 이용하여 나타내어도 무방할 것이 다. 물론 이 축들을 대상으로 하였을 때, 각 변수가 갖는 값이 X, Y, Z 축을 대상으로 하였을 때의 값들과 편차가 너무 크면 쓸모없

는 일이지만, 만일 각 변수 값 들 의 관계가 서로 비례적으로 변하여 그림 10 . 1 과 같 이 이상적인 상황 을 나타내다면, X, Y, Z 축을 이용 하기보다는 럭비공 내의 다 른 2 개 축을 이용하여 나타낸다면 훨씬 더 간략한 표현이 될 것이다. 물론 이 때 새로운 축에 근접하지 않 는 값들은 나머지로서 식 (2) 의 경우라면 U 행렬에 포함될 것이다. 선형대수학에서는 축의 수 를 줄이는 원리 를 1 차독립 ( 一 次獨立, line ar ind ep en dent) 또는 종속과, 계수(階數, rank) 라는 개념으로 설명하고 있다. 이 개념들을 생물학자를 위하여 쉽게 설명한다면 l 차종속이란, 변수값의 변화하는 경향이 서로 같은 경우에 해당된 다. 예를 들면, 키, 몸무게, 가슴둘레에 있어서 키가 크면 몸무게 가 무겁고 가슴둘레도 크게 각 변수가 갇은 경향을 가지고 변화할 경우, 각 조사 대상을 3 차원의 공간에 나타낸다면 어느 직선을 따 라 배열하게 될 것이다. 이 경우 이들 3 개 변수는 서로 1 차종속의 관계에 있다고 말한다. 만일 우리가 N 개 대상을 중심으로 n 가지 속성을 조사하였다면 이 n 가지 속성 중 서로가 1 차종속적인 짝둘 이 존재할 것이고 또한 서로 1 차독립적인 짝들도 존재할 것이다. 요인분석은 n 개의 속성 중 이들 속성의 각 대상에 따른 값이 서로 1 차종속적인 것을 모아서 하나로 묶어 새로운 가설적 속성으로 취 급하는 방법이다. 반대로 말하면, n 개의 · 속성 중 서로 1 차독립의 성격을 가지는 특성의 〈묶음〉이 몇 개인가를 찾는 일이라고 하겠 다. 이때, 서로 1 차독립의 성격을 가지는 묶음이 몇 개인가 (1 차독 립이 몇 개인가)는 바로 계수의 개념에 해당된다. 요인분석의 출발점인 XNn=FNm • Amn+UNn (식 2) 는 X 를 F 와 A 의 1 차결합(一次結合, line ar comb i na ti on) 으로 나타냈다고 말하 며 이때 m 은 바로 행렬 X 의 변수의 계수의 수롤 뜻한다고 볼 수 있다. 즉 최초의 자료행렬로부터 1 차독립적인 F 와 A의 ·1 차결합을 구하는 것이 요인 분석의 원리이다. 요인분석의 방법은 바로 아러 한 원리를 이용하여 복잡한 자료를 단순화하고 단순화된 값으로부 터 각 대상에 내재된 속성의 중요한 성격을 추론하는 데 사용된다 고하겠다. 식 (2) 는 자료행렬 XNn 을 어떤 두 미지행렬 F 와 A의 곱으로 나 타내고, 그 나머지를 UNn 으로 놓은 것이다. 그러나 이때 곱해지는

두 미지행렬 F 나 A 는 임의 로 선택 될 수 있는 것이 아니라 몇 가지 제한조건이 주어지게 된다. 이때 제한조건이 목적하는 바에 맞도록 설정되는 것이 요인분석의 원리이다. 따라서 목적하는 바에 따라 그 방법이 조금씩 다르기도 하다. 그러면 식 (2) 를 풀기 위하여 어 떠한 제한조건이 주어지는가를 살펴보자. 제한조건이 무엇인가를 살펴보기 위하여 우리가 참시 하여야 할 일은 자료행렬의 표준화 작업이다. 왜냐하면 보통 우리가 얻는 대 상의 속성에 대한 자료들은 속성의 종류에 따라 측정되는 단위가 다르기도 하고 그 분산의 범위가 다르기도 하기 때문이다. 표준화 작업은 식 (3) 과 갇이 평균을 0, 표준 편차를 1 을 가지도록 행해진 다(통계학 교과서 참조). zkJ = XkJs - jX J (3) 우리는 자료행렬 XNn 대 신에 이 제 부터 표준화된 행 렬 ZNn 으로부터 출발할 수 있다. 이제 식 (2) 는 식 (4) 와 같이 표현된다. Z=F•A'+U (4) 이 행렬을 ZIzl N.k헛… 풀•. . · 어 · 露간:·…쓰···면z· ,· .n : z다··kn.음=z: N n과』 갇·다· ·.占L和….. .. ·. ·…』』…』 뻬 • · a…a…m u I ~.…“멘.또邸~~.aa …… ..|니:…딴g니 +… · ·.u· ..I:%`•knu ..:n Nu [n ·· 다`會 fu…fkl…` 』au a ‘ 식 (4) 에서 F 와 A 를 구하는 방법에는 저자에 따라 주성분분석 (主性分分析, pr in c i ple comp o nent analys i s ) , 중심분석 (中心分析, centr o id meth o d) 등 F 와 A 를 구하기 위 하여 어 떠 한 제 한조건을 주느냐에 따라 몇몇 가지 방법이 있다. 본 란에서는 주성분분석법 울 소개하고자 한다. 아래의 계산과정은 Klovan(1975) 을 대폭 참 조하였다.

식 (4) 몰 풀기 위하여 우리는 어떤 제한조건을 주어야 하는데 이 를 위하여 위의 각 행렬이 가지는 상호 간의 관계를 좀더 살펴보 자. 우선 유사계수행렬 R 과 표준자료행렬 Z 사이에는 다음의 식 (5) 의 관계가 성립된다(유사계수행렬 표준자료행렬의 관계는 통계학 교과서에 잘 소개되어 있으므로 참고하기 바란다). R=..N .L Z 'Z (5) 또한 행렬식 (4) 로부터 표준편차가 A 및 F 와 갖는 관계는 식 (7) 과 갇다. 죽 표준화된 자료의 표준편차는 1 이며 동시에 Z 와의 관계는 다음 식 (6) 과 갇으므로 S/=1= —1 고N z& (6) Nk=1 식 (4) 의 Z 롤 식 (6) 에 대입하여 행렬식으로 풀면 다음 식 (7) 을 얻 는다. S f =a i -~+a 웅j· 햏도 ·•+a 益 z:； 타루 +2· ( 로당“ + aI J a3 J홈f kI f + ……) + aIJ2 Nf kIU k J +' …+' amJ 2 Nf km ukJ =1 (7) 이때, ~fR./ N, ~fR2 /N, …, ~fb/ N 등은 F 행렬 자체가 표준화 된 Z 로부터 출발하였기 때문에 모두 l 이다. 또한 ~f K1 f K g /N 의 항 은 모두 0 이어야 한다. 왜냐하면 f는 새로 형성되는 축을 뜻하기 때문이다. 새로 형성되는 축은 기하학적으로 서로 직각이어야 하며 직각의 경우 f x f =O 의 값을 갖는다. 축이 서로 직각이어야 한다는 가정은 요인분석의 과정 중 Z=FA' 의 식을 풀기 위한 매우 중요한 가정이다. 따라서 , 식 (7) 은 식 (8) 과 같이 간략히 정 리 된다. Sf = afi + a~i + •• • a ~ + uf = l (8) 이때, 착오범위 u f를 제의한 부분을 공동성 (共同性, communa lity)이

라 하며 이를 식 (9) 와 같이 h2 으로 나타내기도 한다. hf = a~1 + a~1 + •• • + a 盆 (9) h J란 각 변수가 갖는 대상들에 의한 편차를 뜻하며, m 개의 축소된 가설적 변수 m 개에 대하여 각 대상이 갖는 값의 편차를 구하면 (이때, 이를 V 라 하자) 식 (IO) 과 갇다. 주성분분석의 원리는 바로 이 V 값을 최대로 갖는 가설적 속성을 값이 큰것부터 차례로 추출 하는 데서 출발하며 이문제는 제 154 쪽에서 상세히 설명되는 고유 치 (固有値, e ig envalue) 의 문제와 연결된다. V1=ar1+ar2+… + arj =J2=n l a fj O0) 식 (9) 와 식 (10) 의 상황을, 참고로 A 와 함께 행 렬로 풀어 쓰면 다음 과같다. hhEE”』::r f딩g ==== ana헛n…a.ml aaaa· r::j 孟1f amj2 언또…年 : ++++ 2 · ·aaaa E~: :눕웅 ·5 .n%il 玉玉… ++++· . ·………• ·• .• 5%….…』 ++++ `a aaa.r_::5f1r 2n +++ + …••…VVV••1 •• : ‘112m ++ ++ = == =aaaa ~;: aaa益a~ 21~~: :孟? 1 1 1 ++++ aaaa? : 뇨f눕2 2 + +++ … …•. .• •, + ++ + aaaa:5: 孟젊t ++++ … ……••· ++++ aaaa 뇨f~딩 nn 위에 열거한 조건하에서 Z=FA'+U 의 방정식을 푸는 과정은 다음 과갇다. R=Z'Z Z=FA' R= (FA')' FA'=AF'FA' 이때, F'F=I 이다. 왜냐하면, 새로 형성되는 두 축은 직각이어야 하기 때문이다(제 148 쪽 참조)． 따라서,

R=AA' 가 된다. R 은 우리가 자료행렬로부터 구할 수 있는 상관계수 행렬 이지만 A 는 미지행렬이다. 식 (10) 에서 V1, V2, …, Vm 이 분산값이 큰 순서라는 의미는 고유 치의 문제와 연결되어 (제 152 쪽에서 상세히 설명될 것임) 다음의 식 (11) 이 성립된다. A'A = A (A = dia g o nal matr i x of eig e nvalue of R) (11) 이를 R 에 대한 고유벡터 (eig envec t or) 로 나타내면, U'R U=A (U=eig e nvecto r matr i x ) 이때, U 와 U 는 서로 직각이다. 왜냐하면, 고유벡터는 서로 1 차 독립적이라야 하기 때문이다. U'U=UU' = I 이제 A 나 F 등에 대한 제한조건은 모두 제시되었다고 볼 수 있다. 따라서, 위에 열거한 식을 A 와 F 에 대하여 정리하기만 하면 된다. 그 과정은 다음과 같다. UU 'R U=UA RU=UA RUU'=UAU R=UAU ' 상관계수 행렬 R 은 이제 R 행렬의 고유치와 고유벡터로서 표시되었 다. 죽 U 와 A 은 R 로부터 직접 구할 수 있는 행렬이다. 따라서 행 렬 A 는 다음과 갇이 구해진다. R = UAU ' = UA 당샤 u’ (R 이 squ are sym metr i c ma t r i x 이 므로) R=AA'=UA 살 A½U A=UA 승 (12) F 에 대한 해는 이제 A 를 알고 있으므로 다음과 같다.

Z=FA' ZA=FA'A ZA=F/ l F=ZA/ l-1 (13) 참시 위에서 제시된 F 나 A 행렬을 구하는 방법의 원리에 대하여 다시 생각해 보기로 하자. 아래의 설명은 어디까지나 복잡한 수학 울 싫어하는 생물학자를 대상으로 하여 정리나 증명을 피하고(실제 로 이는 선형대수학에 잘 설명되어지고 있음) 그 원리를 풀어서 기 술한 것이다. 고유치를 기하학적으로 풀이하자면 각 속성이 가지는 다면체 상 에서의 1 차종속적인 속성의 모임에 대한 축의 길이라고 할 수 있 다. 따라서 우리가 만일 R 행렬의 고유치를 구한다면 상관관계를 기초로 하여 각 속성이 가지는 공간상의 분포축의 길이를 알 수가 있다 . R 행렬은 상관계수의 행렬이다(상관계수의 의미, 다음 제 159 쪽 참조) . 상관계수란 분산(分散, varia n ce) 과 공분산(共分散, covar i ance) 의 비율이므로 R 행렬의 각 값은 분산과 함수관계 (R=f (var . ) ）에 있다고 할 수 있다. 따라서 우리가 R 의 고유치를 구하 여 이룰 크기 순서로 나열한다면, 이때의 각 고유치는 분산값과 관 계되어 나열된 것이라고 볼 수 있다. 고유치가 R 행렬자료의 구조 를 나타낸다면 (R= f(tl)) 고유치가 큰 축이 R 의 많은 정보를 함유 한다고 볼 수 있으며 이때 정보의 많음 정도는 R 행렬이 분산과 함수관계에 있으므로 결과적으로 분산의 의미로서 나타내졌다고 할 수 있다. 죽 식 (l0) 의 V 는 V ex: tl of R 의 관계 에 있다고 하겠다. 고유치가 정보의 양 정도를 나타낸다는 의미를 참시 수치롤 사용 하여 살펴보기로 하자. 임의의 행렬 R 이 다음과 갇이 구성되었다 고 하자(실제 상관계수 행 렬 R 은 r= vacro Xv1 xvI aXr2 X 2 결 계산하여 대 입 하면 대 각 (對角, dia g o nal) 값이 분산값을 가지 며 그 밖의 값이 공분산값을 가지는 행렬이다 아래의 행렬 R 은 그러나 한 개의 r 값 만이 표시된 행렬에 불과하다). R= [var xI COV XIX2 cov xIX2 var x2 ]

예로써, R=[~;:! ~\\]이라면 이때, A 값을 실제 계산하면 32. 8 또는 11.6 을 갖는다. 또한 A 값의 합 (32.8+11 . 6) =44 . 4 는 대칭행 렬 R 의 var X1+var X2 인 대각값의 합 (20.3+24 . l) =44.4 와 일치 함을 참고로 알 수 있다. 위의 예 R 행렬이 A1=32.8, A2=l l. 6 의 값을 가질 때 이 값을 각 축이 가지는 정보의 양으로 환산하면 제 1 묘 곱 ¼=74%, 제 2 축은 札멋 =26% 가 된다• R 은 분산의 함 수값이고 R 이 포함하는 분산의 총양은 var X1+var X2 이므로 44.4 의 상대적인 값으로 나타내어졌다. A 의 총합 역시 44.4 이므로 '1 1 는 위에서와 갇이 44 .4를 설명하는 정보의 양을 퍼센트로 나타내는데 사용될 수 있다. 물론 이때 A 는 분산의 양으로써 표시된 것이다 (V ex: A of R 임으로). 결과적으로 보면, R 행렬은 분산의 성격을 가 지는 A 로서 나타낼 수 있다고 하겠다. 이로써 우리는 XNn=FNm Arnn 으로부터 출발하여, X 로 부터 유도된 R 이 A 의 성격으로 나타 내어침을 알았다. 또한 A 가 m 개란 바로 1 차독립의 변수의 수가 m 개이며(이는 곧 새로운 가설적 속성 . f의 갯수), 이때 축의 길이는 AI, A2, …, Am 에 해당되고 이 A 값을 이용하여 각 f가 가지는 정보 의 양을 퍼센트로 나타낼 수 있음도 알았다. 식 (I I)의 A'A=A of R(A=dia g o nal matr i x of A1, A2, …, Am) 은 A의 값을 알기 위해 주어지는 하나의 가정이다. 제 151 쪽에서도 설명한 바와 같이 R=f (A) 이고 R=AA' 였으므로 AA'=R= f (A) 로 놓을 수 있고, 따라서 A'A=A of R 로 가정할 수 있겠다. 실제로 A 란 어떤 임의의 행렬 R 에 다른 임의의 행렬 U 를 곱했을 때 RU =AU 가 되는 계수이다(선형대수학 참조)． 따라서 A 를 고유치 값을 가지는 대칭행렬로 놓는다면 U' RU=A 도 성립된다. 이러한 가정 하에서 제 150 쪽의 해가 가능하고 결과적으로 F 및 A 행렬이 구해 진다고 하겠다.

10.3 요인분석 결과의 해석 10.3.1 A 및 F 행렬의 해석 원칙 앞에서 우리는 자료행렬 XNn 으로부터 대상의 속성수가 축소되어 새로운 속성으로 나타난 FNm 행렬과 Arnn 행렬을 얻었다. 이제 F 와 A 가 의미하는 바를 생물학의 입장에서 좀 더 살펴보고자 한다. F Nm 행렬은 원래의 자료행렬에 나열되었던 N 개의 대상이 n 개의 속성 에 의하여 표현된 것이 아니고 몇몇 새로운 〈가설적 속성〉 m 개에 의하여 표현되었다. 죽 F 행렬의 행렬값 f는 각 대상이 갖는 가설 적 속성에 대한 값이다. 예를 들면, 어느 중학생의 키 148cm, 몸 무게 45kg , 가슴둘레 80cm 였다면 키, 몸무게, 가슴둘레 등의 각각 의 속성이 어느 가설적 속성 (나이)의 새로운 값 (15 세)으로 표현될 수 있으며 바로 이 값이 f이다. 죽 N 개의 대상은 각각이 새로이 설정된 가설적 속성에 대한 f값을 갖게 된다. 그러면 이때 〈가설적 속성〉이란 무엇인가? 이 문제에 대한 해답 은 A 행렬에서 찾을 수 있다. A 행렬은 n 개의 속성이 새로이 가설 적 속성 F 에 대하여 갖는 일종의 상관계수 행렬이다. 위의 예에서 본다면 키, 몸무게, 가슴둘레 등의 속성이 새로이 형성되는 가설적 속성에 대하여 갖는 상관계수이다. 이 때 우리는 가설적 속성이 무 엇인가를 알지 못하지만, 이 새로운 속성은 키, 몸무게, 가슴둘레 의 각각의 속성과 a 값 정도의 관계를 가진다고 할 수 있다. 만일, a 값이 키, 몸무게, 가슴둘레의 세 가지 속성에 대하여 모두 큰 값 울 갖는다면, 가설적 속성은 키, 몸무게, 가슴둘레와 공통되게 상 관성이 높은 것으로, 이로부터 우리는 이 새로운 속성이 무엇인가 를 유추할 수 있다. 예를 들면, 이 경우에 있어서는 〈나이〉라고 볼 수도 있다. A 행렬은 다시 말하면 〈가설적 속성〉이 실제로 무엇인가 를 유추할 수 있는 근거를 제공하는 상관계수행렬이라 할 수 있다. A 행렬이 가지는 그 밖의 성격을 좀더 살펴보자. 제 158 쪽의 표

10.3 을 예로 들어 설명하겠다. 표 10.3 은 표 10.1 로부터 계산된 A 행렬이다. A 행렬에서 어떤 임의의 속성 j에 대해서 요인1, 요인 2, 요인 3 의 각 a 값은 hf = af1 +a f2 +a f3 의 관계를 가지며 (밀수가 u 대신에 JI 로 바뀌었다. 표 10.3 의 A 행렬의 Anm 으로 정리되었기 때문이다) 이때 h2 은 속성 j 가 새로이 형성된 요인 1, 2, 3 의 관계에서 가지는 분산값의 합이 다(식 8). 또한 요인 1 의 열의 각 값의 자승의 합은 이 요인 1 의 분산이 된다(식 10). 물론 이때의 각 요인의 분산은 식 (11) 로부터 알 수 있는 바와 같이 A 행렬의 고유치들이다. 이제 각각의 가설적 속성(요인)이 고유치로 나타내어졌는데, 이 고유치란 간단히 말하면, n 개의 속성이 모여지는 점들의 축의 길 이에 해당된다고 할 수 있다. 따라서, 가장 긴 축으로부터 우리는 임의로 몇 개의 축을 선택할 것인가를 결정할 수 있다. 이를 편차 로 나타냈을 경우 각 가정된 속성 f의 누적 분산값으로 계산될 수 있고 바로 이 누적 분산값은 본래의 자료 행렬 X 로부터 새로운 축 으로 전환했을 때 취하게 되는 정보의 퍼센트라고 할 수 있다. 따 라서, 정보를 많이 잃어버리지 않는 한도 내에서 가능하면 적은 수 의 f를 택하므로서 복잡한 자료로부터 가장 중요한 정보만을 추출 할 수 있게 된다고 하겠다. 요인분석의 방법은 원래 행렬 A 를 이용하기 위해서 고안된 방법 이다. 죽 대상이 갖는 복잡한 속성을 단 몇 개의 중요한 속성군으 로 정리하여 이를 새로운 〈가설적 속성〉으로 놓고 가설적 속성과 밀접한 관계를 가지는 속성군으로부터 새로이 설정된 가설적 속성 이 무엇인가를 유추하는데 이론적 근거를 제시하는 방법이라고 하 겠다. 그러나, 우리가 어떤 생물의 종을 분류한다고 가정하면 각 생물 개체가 가지는 형질의 특성을 규정하여야만 할 뿐 아니라 실 제 분류하려 하는 운영분류단위(예를 들면 대상 개체)를 이러한 형 질에 맞추어 분류를 시행하여야만 한다. 이때 사용될 수 있는 것이 F 행렬이다. 이러한 의미에서 F 행렬을 분류에 사용한다는 생각아래 다시 살펴보자. F 는 FNm 으로 표시되어 있다. 이는 m 개의 새로운 가설적 요인들 에 대하여 가지는 각 대상 생물 개체의 값이다. 반대로 말하면, 최

초에 측정된 각 운영 분류 단위가 가지는 n 개의 형질(속성) 값을 새 로운 가설적 형질 m( 이때 물론 m < n) 개에 대한 값으로 나타낸 것 이라 할 수 있다. 죽 f란, i번째의 운영분류단위가 j번째의 가설적 형질에서 갖는 값이 된다. 따라서, 우리는 XNn 의 값을 FNm 으로 대 치할 수 있으며 m < n 이므로 훨씬 간략하게 본래의 값 x 를 나타낼 수 있다. 이제 만일 N 개의 각 대상 생물이 새로이 설정된 m 개의 가설적 형질에 대하여 어떤 경향을 보이는가를 이용하여 분류의 기 초 자료를 얻으려고 한다면, 이는 주로 N 개의 대상 생물을 m 개의 축을 이용하여 나타냄으로써 구해진다. 이를 나타내는 방법은 주로 배 열법 (ordin a ti on meth o d) 이 사용되고 있다. 죽 fi, f2, …, f m 에 서 이를 2 차원으로 평면상에 나타내어 각 대상이 놓인 위치에 따라 비슷한 값을 갖는 것끼리 분류할 수 있다고 하겠다. 이의 예를 아 래에 기술한다. 10.3.2 요인분석 계산 예와 결과의 해석 생태학이나 분류학에서 이용되어 전문 잡지에 발표된 요인분석의 결과들은 대부분이 결과만을 단순하게 해석하고 있기 때문에, 이러 한 결과를 통하여 최초의 자료행렬로부터 어떠한 과정을 거쳐 A 및 F 행렬이 얻어지며 이때 A 및 F 행렬이 가지는 의미가 무엇인가 를 이해하기는 매우 어렵다. 따라서 본 난에서는 요인분석의 방법 론을 소개한 책에서 그 예를 인용함으로써 요인분석의 결과로 도출 되는 A 및 F 행렬의 해석에 도움을 주고자 한다. 요인분석의 결과 롤 해석하는 데 가장 적절한 예는 Klovan(1975) 에 의한 통계학의 지질학적 이용에 관한 논문에서 발견할 수가 있어 이룰 요인·분석의 예로서 이 장에서 제시한다. 최근 P i elou(1984) 는 집괴분석이나 배 열법을 이용하여 생태적 자료를 어떻게 해석할 것인가를 수리적으 로 설명하는 과정에서 주성분분석법을 예를 통하여 자세히 설명한 바 있다. P i elou 의 예 역시 많은 도움을 줄 것이다. 그러나 이러한 계산 예는 전산프로그램을 완성했을 경우 이를 검정하는 데 필요할 뿐 아니라 해석하는 방법을 이해하는 데도 도움을 주어야 한다. 따 라서 여기서는 가장 해석이 명료하도록 약간 인위적으로 조작된 자

료인 Klovan 의 예를 선택하였다. Klovan 에 의해 제시된 표 10.1 은 20 개 (N=20) 의 장소에서 10 개 (n=lO) 의 암석의 구조 및 성분을 조사한 결과이다. 이 자료로 부 터 요인분석을 통하여 우리가 얻고자 하는 결과는 첫째, 각 장소에 대한 10 개의 지질학적 속성 사이에 내재된 상호관계로 부터 가설적 속성을 도출해내는 일이며, 둘째, 이때 도출된 가설적 속성에 의해 20 개의 각 장소는 어떠한 분포를 하게 되는가 하는 문제이다. 분류 에 직접 이용되어 분류학 전문 잡지에 발표되는 결과들은 대체로 둘째번 목적에 의한 결과를 이용하고 있으나 실제로는 첫번째 목적 역시 분류를 위해서는 매우 중요한 결과를 제공한다고 생각된다. 우선 첫번째 목적부터 살펴보자. 가설적 속성의 도출은 10 개의 지질학적 속성들 간의 유사성으로 부터 출발한다. 표 10.2 는 10 개 지질학적 속성 사이의 유사성을 계 산한 유사계수행렬 (R) 이다. 식 (11) 을 풀기 위하여 표 10.2 의 행 렬로부터 고유치를 구하면, .-11 =5.46, .-12 =3.19, ,1 3= 1. 35 이다. 이 때 고유치는 제 151 쪽에서 강조되었듯이 자료행렬이 가지는 분산의 의미이며, 따라서 이 분산값이 정보의 양을 대표한다고 할 수 있 다. 죽 표 10.3 에서 구체적으로 살펴보면, 고유치가 가장 큰 요인 I (f 1) 은 54.6% 의 정보를 가지고 있고, 요인 II (f 2) 는 31 .9 %, 요 인 III( f 3) 은 13.5% 의 정보를 가진다고 하겠다. 가설적 속성인 요 인 I , II, III 이 가진 정보의 양은 모두 합치면 100% 로서 표 10.1 에서 보여준 원래 자료에서 정보를 잃어버리지 않은 채 가설적 속 성이 설정될 수 있음을 알 수 있다(이러한 이유로 인하여 이 자료 는 예를 제시키 위한 인위적 자료라고 위에서 언급한 바 있다). 표 10.2 의 R 행렬로부터 구해전 A 행렬은 표 10.3 과 같다. 이때 A 행렬 을 일반적으로 요인부하행렬(要因負河行'Jj 1 J, fac to rloadin g matr i x ) 이 라고 한다. 10 개의 지질학적 속성은 요인 fI, f2, f 3 에 대하여 표 10.3 에서 보여주는 A 값을 갖는다. 이 값들은 앞에서도 지적한 바와 같이 원 래의 자료행렬 X 를 F 로 나타내었을 때 F 값의 항을 X 와 동일하게 되도록 하는 (X=A·F) 상관계수이다. 죽 요인분석을 통하여 복잡 한 자료의 묶음인 X 행 렬로부터 차원을 줄인 F 행 렬을 구하고자 하

표 10. 1 20 개 장소에서 조 사된 10 개 지 질 학 적 속성에 대한 : A3 내』의 감감함량 갑겁자연석 철료항량 행 !렬의 i(량X ) 황 \: ]삽 젊스섭의 도겁7J - 수디 ’ 속 습 소 m' m' 1 1175 999 975 625 158 262 437 324 431 433 2 936 820 813 575 267 379 478 413 411 428 3 765 711 716 599 457 548 579 558 491 513 4 624 598 600 542 471 515 531 520 490 500 5 417 422 422 432 444 441 437 439 437 437 6 401 403 375 401 405 270 317 290 515 465 7 520 504 488 469 427 370 410 386 507 482 8 661 626 618 553 462 466 506 480 529 523 9 877 787 773 594 354 401 493 434 500 498 10 1060 932 898 656 315 312 468 370 580 552 11 1090 960 935 681 334 375 518 427 567 555 12 896 811 790 629 403 . 411 511 448 570 555 13 748 688 672 560 401 399 472 426 525 512 14 617 573 553 477 360 315 385 342 487 462 15 436 424 389 393 361 207 277 236 514 455 16 664 587 560 419 212 182 287 221 397 369 17 750 665 651 484 259 299 387 331 399 396 18 903 797 791 573 291 396 486 427 421 437 19 998 888 887 657 366 499 583 527 480 506 20 1162 999 994 671 252 404 539 450 449 471

는 바, 이때 나타나게 되는 오차를 적절한 A 값을 곱해 중으로써 줄일 수 있는 것이다. 이때 상관계수 A 의 의미는 통계학에서 일반 적으로 사용되는 의미를 그대로 적용하여 생각해 볼 수도 있다. 상 관계수의 개념을 통계학 전공이 아닌 생물학 전공자를 대상으로 그 의미를 쉽게 설명한다면 다음의 예를 들 수 있다.

표 10.2 10 개의 지 질학적 속성 간의 상관계수행 렬 ( R) 속성 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1.000 2 0.998 1.00 0 3 0.9 9 4 0.998 1.00 0 4 0. 90 8 0.933 0.942 1.00 0 5 -0. 57 6-0.523-0. 49 7- 0 .180 1.00 0 6 0.130 0.1 8 3 0.235 0.4 7 7 0. 61 6 1.00 0 7 0.5 8 1 0.625 0.664 0.834 0.258 0.8 8 0 1.00 0 8 0.282 0.334 0.383 0.610 0.5 1 9 0.987 0.944 1.00 0 9 0.012 0.057 0.035 0. 28 6 0.539 0.181 0.216 0.208 1.00 0 10 0.258 0.313 0.312 0.590 0.550 0.524 0.604 0.573 0.909 1.00 0

표 10.3 속성간의 유사행렬 (R) 로부터 주성분 분석법에 의해 구해진 A 행렬 요 인 속 성 공동성 (h2) fl f2 f3 312 111...000 000 000000 000...888 350 872959 -——000.5..55 831 962472 000...00 0849 804670 4 1.0000 0.9 7 60 _。 . 1961 0.0943 5 1.0 0 00 0.0176 -0.9998 -0.0098 6 1.0000 0.6 5 38 0.5 9 99 -0.4 6 11 7 1.0000 0.9297 0.2393 -0.2799 8 1.0000 0. 76 47 0.5018 -0.4 0 42 9 1.0000 0.3268 0.5407 0.7 7 51 10 1.0 0 00 0.6641 -0.5437 0.5 1 32 분 산 54. 61 4 31 .92 8 13.459 누 적 분 산 54.614 86.542 100.000

Y1=0 . 9X1+0.2Xz 라는 식이 있다면, Y1 값은 X1 에 의해 0.9 라는 비율로 크게 좌우되나 x2 값에 의하여는 0.2 정도의 비율에 의해 X1

보다는 적게 영향을 받는다고 할 수 있다. 또한 Y1=Y1'+ y;’로 분 리하고 y~ =0. 9X 1, y ;'=0.2X2 로 각 항을 독립적으로 놓고 보면, 이 때의 각 상관계수를 회귀 분석의 상관계수로 생각하여 0. 9 또는 0.2 등을 분산의 개념으로 해석할 수 있다. 따라서 0.9 또는 0.2 는 Y1 의 값을 형성하기 위하여 X1 또는 X2 의 각 값이 어느 정도 기여 하는가에 대한 척도로써 사용되어진다. 한편, 상관계수와 변수 사 이의 관계에서 보면 상관계수가 클수록 그 변수는 상관계수에 종속 된다고도 볼 수 있다. 상관계수가 가지는 이러한 의미가 요인 분석의 결과인 F 행렬에 대한 상관계수행렬 A 에도 그대로 적용된다. 따라서 표 10.3 의 상 관계수행렬 A 에서 a 값이 큰 항은 원래의 자료 행렬 X에 대한 영 향이 큰 항이라 볼 수 있으며 (죽, 각 요인 f1, f2, f 3 이 원래의 자 료행렬 X 에 대하여 가지는 중요성의 정도를 의미), 동시에 a 값의 크고 적음에 따라 각 요인 f1, f2, f 3 이 어떠한 a 값에 의해 지배되 는지를 나타낸다고 하겠다. 이러한 원리에 의해 표 10.3 의 A 행렬 울 해석해 보자. f 1 은 대체로 지질학적 속성 1, 2, 3, 4, 7 과 0.8 이 상의 상관관계 를 보이 며 , f 2 는 속성 5 와 f 3 는 속성 9, 10 과 높은 상관관계 를 보인 다. Klovan 은 이 때 각 f1, f2, f 3 의 해 석 을 A 행 렬 로 부터 직접 유도하지 않고 다시 축을 회전시킨 결과에 의해 해석 하고 있다. 이때 축을 회전시키는 이유는 A 값이 좀더 명확하게 fi, f2, f 3 와의 관계를 나타내도록 하기 위한 것으로서 주로 최대분산법 (varim ax me t hod) 에 의해 이루어지나 그 원리가 위에서 열거한 방법과 유사하여 이 책에서는 취급치 않는다. 회전시키는 과정은 축이 서로 직각이 아니어도 좋다는 가정에서 시작된다. Klovan 은 축을 회전시킨 후의 최종 결과에 의해, f 1 과 관계 있 는 속성 으로는 속성 1, 2, 3, 죽 석 회 석 (calcit e) 내 의 마그네 슘 함량, 섬아연석 (sph aleri te) 내의 철분 함량 및 백운모 (muscov it e) 내의 나트륨 함량이고(표 10.1 참조) 이들은 고기온(古氣溫, p aleo t em p era t ure) 과 밀접한 관계가 있으므로 f 1 을 고기온으로 해 석해야 한다고 주장하였다. 죽 마그네슘이나 철, 나트륨 등의 함량 은 풍화 정도에 따라 달라지는데, 풍화가 잘되는 지역은 밤 낮의 온도 차이가 심한 지역이나 비가 많이 오는 지역 등이며, 또 마그

네슘의 경우 기화 때문에 그 양이 중가하므로 이들 속성들은 모두 온도와 밀접한 관계가 있다고 본 것이다. f 2 의 경우는 속성 5, 6, 7 로서 이 는 벽 개 (cleavag e ) 의 간격 , 섬 아연 석 (sph alerit e) 의 길 이 , 습곡의 강도 등을 나타내므로 변형 (de fo rma ti on) 으로 해석했으며, f 3 은 암석 내의 맥 (ve i n) 의 수나 균열(fr ac t ure) 의 수를 나타내므로 침투성 (p ermeab ility)으로 해석하였다. 그립 10.2 는 A 행렬을 요인 I , II, III 의 축에 의해 도시한 결과 이다. 이때 요인 I , II, III 은 요인분석의 한 전제 조건에서 보여 주었듯이 반드시 직각의 축이어야 한다. 각 요인이 직각의 축이라 는 사실도 요인분석의 중요한 장점이다. 예를 들어, 배열법 (제 9 장)에서 설정된 축은 이러한 직각의 개념이 논리적으로 설정되어 있지 못하다. 많은 논문에서 요인분석의 결과가 이러한 투영에 의 하여 나타내어지나 이는 철대적으로 필요한 단계는 아니다. 위에서 살펴본 바와 갇이 A 행렬의 값을 비교함으로써 이미 각 요인을 해 석할 수 있기 때문이다. 추가로 A 행렬의 몇 가지 대수학적 성격을 제 149 쪽에 열거된 사 항과 관련시켜 살펴보면 다음과 같다. 첫째로, 각 속성 1, 2, 3, …, j, …, n 이 가지는 편차는 h f으로 표시되었는 바, 이는 각 요 인이 가지는 a 값의 자승의 합이었다. 따라서 A 행렬의 값들은 이러 한 조건을 만족시 키 도록 구해 졌다. 이 때 , h f를 공동성 (com- muna lity)이라 지칭하였는데, 표 10.3 의 예에서는 h f의 값이 모두 1 의 값을 가짐을 알 수 있다. 이는 자료 행렬 X( 표 10.1) 의 값이 하나의 이상적인 예를 만들기 위한 인위적으로 조작된 값이라는 사 실에 기인한다. 둘째로, 표 10.3 의 행렬에서 각 요인 f1, f2, f 3 의 편차가 R 행렬(표 10.2) 의 고유치에 해당된다는 사실이 중요하다. 죽 가설적 속성 f에 대한 원래의 속성 1, 2, 3, …, i, j, …, n 이 갖는 a 값의 편차가 최대인 것부터 나열되도록 f가 구해졌다고 볼 수 있다. 이는 앞에서도 지적한 바와 같이 주성분분석의 중요한 원 리이며 이로부터 각 요인이 갖는 정보의 양을 정량적으로 나타낼 수 있게 해준다. 표 10.3 의 예라면, 요인 1 은 10 개의 특성이 갖는 값의 정보를 54.6% 설명하고, 요인 II 는 31 .9% , 요인 m 은 13.5% 설명한다고 하겠다. 이러한 이유는 제 152 쪽에서 이미 상세

,;. .3 4 • 1•

히 설명한 바 있다. 표 10.3 의 요인 I , II, III 이 100% 의 정보를 제공하고 있어 이 역시 이상적인 예에 해당되나 실제 우리가 자연 에서 얻는 자료를 이용하여 요인분석을 실시할 경우 이보다 훨씬 낮은 값을 얻게 된다. 위에서 살펴본 바와 같이 요인분석은 A 행렬에 의해 F 행렬을 해 석하는 데 그 중요한 목적이 있다. 그럼에도 불구하고 요인 분석의 결과를 이러한 범주를 벗어나 전혀 다른 각도에서 해석하는 경우를 종종 볼 수 있는 바, 이는 요인 분석의 원리를 정확히 이해하지 않 은 채 전자계산기에 의해 활자화되는 결과로부터 단순한 상상을 거 쳐 결과를 기술하는 오류를 범했기 때문이라고 생각된다. 위에서 기술한 해석 이상은 절대 할 수 없음을 재삼 강조하고자 하며 동시 에 이러한 해석은 각자가 지니고 있는 전문 지식의 범주에 속함을 주지해야 한다. 요인분석의 목적은 어디까지나 가설적 속성을 이끌 어내는 데 있고, 요인분석의 사용자는 자신의 지식을 동원하여 이 가설적 속성이 과연 무엇인가를 유추할 수 있을 뿐이다. 10.3.3 F 행렬의 수리분류학적 이용 요인분석을 분류에 이용하려 한다면 우선 앞 장에서 소개한 A 행 렬도 반드시 이용해야 한다. 죽 우리가 만일 N 개의 개체를 대상으 로 n 개의 분류적 형질을 조사하였다면 이돌 분류적 형질 사이에 내재된 가설적 형질이 무엇인가불 이끌어내고 이로부터 n 개의 분 류적 형질을 m 개의 가설적 형질로 묶어 이를 해석해야만 하는 것 이다. 이는 m 개의 분류기준을 설정하는 일이라고도 할 수 있다. N 개의 개체를 분류할 수 있게 하기 위하여 위의 과정을 통하여 m 개의 분류 기준을 수립할 수 있다면 첫째 목적은 달성하게 된다. 그러나 분류는 분류의 기준만을 설정하는 것이 목적이 아니라 N 개 의 대상을 실제로 분류해야만 한다. 이때 사용되어지는 행렬이 F 이다. 앞에서도 밝힌 바와 같이 F 의 실제값들은 N 개의 운영분류단위 가 가설적 형질 f1, f2, …, f m 의 새로운 변수에 대하여 갖게 되는 값들이다. 따라서 각 운영분류단위는 이제 새로이 설정된 분류적

표 10.4 표 10.1 의 자료 행렬로부터 구해진 F 행렬 요 인 조사장소 f1 f2 f3 1 0.3887 -2.2383 0.1 3 59 2 0.1989 -0.9 7 98 -1.13 63 3 0.9083 1.21 82 -1. 0941 4 0.2926 1.3964 -0.9847 5 -0.9595 1.0959 一 1.4845 6 -1.61 85 0.6760 0.9116 7 -0.7464 0.9 1 50 0.1871 8 0.2992 1.2964 0.0 0 20 9 0.4987 0.0 3 77 0.1130 10 0.9111 -0.4 0 40 2.1310 11 1.2932 -0.1 9 46 1.5206 12 0.8987 0.6101 1.1 9 14 13 0.1 9 35 0.5 9 46 0.4475 1145 —-01.8.8 155392 00..11732236 01..33 04 7744 1167 -一1 0..8756 1543 -—11..05 75 4215 _-0。. 9.2234180 18 0.2300 -0.6998 -1.11 55 19 1.3189 0.1 5 78 -0.7 8 23 20 1.17 85 -1.15 92 -0.5417

기준 f1, f2, …, f m 에 대하여 어떠한 양상을 보이는가를 검토하고 실제로 이러한 분류적 기준에 의하여 분류가 되어야만 한다. 표 10.1 의 자료 행렬로부터 구해전 F 행렬의 예를 표 10.4 에 나타내었 다. 이제 각 조사 장소 (N=20) 는 f1, f2, f 3 에 대하여 갖는 값에 의하여 분류되어야만 한다. 이 F 행렬은 요인 I , II, III 의 축을 이용하여(이때 각 축은 물론 직각이어야만 한다) 그립으로 나타내 는 것이 보통이다. 왜냐하면 N 개의 대상이 각 요인에 대하여 어떠 한 분포를 보이는가를 논하려 하기 때문이다. 표 10.4 의 행렬을 도 시한 그림 10.2 로부터 우리는 20 개의 조사 장소가 분포된 양상에

•

의해 장소를 분류하게 된다. 위에서 소개된 F 행렬을 통하여 시도한 분류의 예는 지질학적 현 상을 대상으로 하였으므로 분류학자에게는 적당치 못하다. 또한 각 대상이 어떤 무리를 이루어 분류되고 있지도 못하다(이는 자료가 A 행렬을 뚜렷이 나타내기 위하여 인위적으로 설정되었기 때문으로 여겨진다)． 지금까지 인용한 예는 주로 A 행렬 및 F 행렬을 요인 분 석의 논리에 입각하여 어떻게 해석하는 가에 대한 정보를 제공하고 자 기술된 것이다. 앞에서도 밝힌 바와 갈이 분류학의 논문에서 요 인분석의 방법을 실제 숫자예를 사용하여 찰 설명한 예는 찾을 수 가 없어서 부득이 지질학에서 이용된 내용을 가지고 요인분석의 과 정 및 결과의 해석을 소개하였다. 이제 아주 간단한 예를 통하여 분류학에서 요인 분석의 방법이 어떻게 사용되었는가 살펴보고자 한다. Taxon 이 나 Sys t e m ati c bota .n y, Sys te m ati c zoology 등의 분류학 전문 잡지에서 취급된 주성분분석에 의한 생물의 분류 논문들은 주 성분분석이 가지는 모든 장점을 적절히 이용하고 있지 못하다. 앞 에서도 지적한 바와 갇이 주성분분석이 가지는 가장 중요한 특징이 라면 형질의 특칭을 몇 개의 특칭의 묶음으로 나타내고 이때 형성 된 특징의 묶음울 해석토록 하는 것이라 하겠다. 그러나 실제로 분 류를 이러한 입장에서 시도한 논문은 거의 없다. 축의 해석은 전혀 고려하지 않고 설정된 축을 기정 사실화하여 이 축에 의해 투영되 는 대상 생물이 어떤 분포를 가지는가를 검토한 후 이에 의한 분류 의 결과만을 제시하고 있다. 이는 분류학자들이 주성분분석이 가지 는 효과를 충분히 이용하지 못하는 것이다. 주성분분석 자체가 이 렇게 제한적으로만 이용될 경우 앞 장에서 소개한 배열법과 유사한 결과밖에 못 얻게 되는 불이익을 가져오게 된다. 이러한 현상은 주 성분분석의 과정이 생물학자들이 가지는 통계학 및 대수학에 대한 지식의 한계를 넘어서 전개되고 있기 때문이라고도 할 수 있다. 아 래에서 보여주는 예 역시 단순한 분류의 결과만을 도시한 데 그치 고 있으나 요인분석의 결과를 집괴 분석의 결과와 비교하여 나열하 고 있어 본 란에서 하나의 예로 취급하였다. Tacobson (1 979) 은 두 종의 양파 Alliu m cernuum 및 Alliu m

0 . 107 「 |I I o

s t el l,at um 의 표본을 대상으로 주성분분석을 이용하여 분류를 실시 하고 그림 10.4 와 갇은 결과를 얻었다. 이 두 종의 예는 집괴분석 에서도 이미 제시한 바 있다. 그립 10.4 의 결과는 집괴분석의 경우 보다 훨씬더 명확하게 두 종의 표본이 분리되고 있음을 보여준다. 본 결과에서는 요인 1 과 요인 2 가 어떠한 가설적 형질임을 나타내 고 있지는 못하다. 각 요인에 대한 형질의 요인부하(fa c t or loadin g ) 값 (A 행렬)이 표로서 주어지든가 각 요인에 대하여 이들 값이 두영되어 있다면(행렬을 이용하여) 임의의 해석이 가능하겠 다. 그러나 그림 10 .4는 요인기록(fa c t or score) 값 (F 행렬)으로서, 각 표본이 갖는 가설적 형질에 대한 수치를 이용하여 각 표본이 요 인 l 과 요인 2 에 대하여 투영되어 있으므로 축의 해석에는 전혀 도 움을 주고 있지 못하다. 요인분석을 단순히 표본을 분류하는 데에 만 국한시켜 이용한 예라 하겠다. 위에서 제시한 예 이의에 국내 학자에 의한 예를 추가로 제시하고자 한다. 위의 예가 식물을 대상 으로 한 논문이었으므로 고 (1986) 의 예를 통하여 동물분류학에서 요인분석법이 어떻게 이용되어지는가를 살펴보자.

(a)

고 (1986) 는 문경에서 채집된 들쥐를 대상으로 주성분분석법을 사 용하여 들쥐의 분류 를 시도하였다. 그는 문경산 흰넓적다리 붉은쥐 (Ap od emus pen in s ulae pen i.n sulae) 와 등 줄 쥐 (Ap od emus ag a r ius coreae) 의 염색체 수를 조사하여 분류한 결과와 이들 두 종의 외부 형태나 턱주가리의 분류적 형질을 조사하여 수리적 분석을 실시한 결과를 비교 검토하고 있다. 의형적 형질로 31 개의 분류적 형질을 조사하였으며 이들 중 통계적 검정을 통하여 변화 양상이 뚜렷한 14 개 형질을 선택하여 주성분분석을 실시하였다. 고(1 986) 는 들쥐 가 성(性)에 따라서는 형질의 큰 차이룰 보이지 않으나 연령에 따 라서는 큰 차이를 보인다고 보아 대상을 5 개 연령군으로 나누고 각 연령군 별로 대상을 분류하였다. 그림 10.5a 는 청년기 연령군 (yo ung -a g e d adults ) 을 분류한 결과이 다.

고 (1986) 는 위의 두 종이 저자에 따라 그 종의 한계가 불분명하 게 기술되었다고 논의하고 주성분분석을 통하여 두 종의 한계를 분 명히 하고자 주성분분석을 실시하였다. 그립 10 . 5a 는 주 성분 분석을 통한 F 행렬을 두영한 결과로서, 요인 I 은 63%, 요인 II 는 14%, 요인 III 은 8% 의 정보를 포함하여 흰넓적다리 붉은쥐 9 개의 대상은 등줄쥐 2 개의 대상과 요인 I , II 또는 III 의 가설적 형질에 대하여 갖는 f값이 뚜렷이 다름을 알 수 있다. 그림 10.5b 는 중년기 연령 군 (m i ddle-a g ed adu lt s) 의 흰넓적다리 붉은쥐 12 개 대상과 등줄쥐 3 개 대상이 요인 I , II, III 에 의하여 분리되고 있음울 보여준다. 위에서 살펴본 바와 같이 요인분석의 F 행렬은 대상을 분류하는 데 종종 이용된다. A 행렬에 의해 해석될 수 있는 각 요인을 좀더 분 류적 관점에 접근시켜 해석한다면 요인분석을 통한 분류가 수리적 방법에서 보아 가장 잘 정돈된 방법 중의 하나이므로 요인분석법은 분류의 객관화 작업에 크게 공헌할 수 있으리라 믿는다.

제 11 장 분지론 분지론(分枝論, clad i s tic s) 의 방법론들은 Henn ig (1950) 의 이론 에 기초를 두고 있다. 이 분지론은 표현론과는 그 출발점이 다르다 고 봐야 한다. 표현론은 분류군의 최소단위 (種)를 먼저 도출해내고 이를 기본으로 분류군들간의 관계인 계통의 논리를 전개해 나가는 이론임에 비해, 분지론은 그 대상이 상위 분류군이며 상위 분류군 들간의 관계를 설정하는데 대한 방법론이다. 죽 종 수준 이상의 분 류군에서 각 분류군 사이의 관계가 어떠한가를 판단하는 데 주로 쓰이는 방법이다. 표현론과 비교하여 생각한다면, 운영분류단위를 체계적으로 배열하는 과정에 해당된다고 하겠다. 어떻든 이 분지론 적 방법론이 최근 분류에 많이 사용되고 있고 그 수리적 방법이 표 현론에서 쓰이는 원리와 비슷하므로 분지론의 이론적 근거와 방법 론을 소개하고, 또한 분지론의 장단점을 표현론 및 전통 분류학의 방법론들과 비교하여 논의코자 한다.

11.1 분지론의 원리 분지론적 관계란 〈공동조상의 최근성을 나타내는 관계〉를 말하며 (제 4 장 참조), 분지론적 방법론은 조상의 최근성 정도를 나타내는 유사도를 어떻게 효율적으로 산출하며 이 유사도를 바탕으로 어떻 게 조상의 최근성을 해석하는가 하는 문제를 취급한다• 그럼 이제부터 생물의 계통을 인지하는 방법 중의 하나로 제안된 분지론에 근거를 둔 방법이란 어떤 것이며 이러한 방법을 통하여 어떻게 계통에 대한 기준을 세울 수 있는가 구체적으로 살펴보자. 분류군의 분지론적 관계에 대하여는 이미 제 4 장에서 참시 언급한 바 있다. Henn ig는 그의 저서 『 계통 체계의 이론 』 에서 분류란 〈혈 통관계에 기초롤 두어야만 한다〉라는 분지론적 개념을 뚜렷히 설정 하였다. 죽 혈통이 갈라전 길을 따라 분류가 시행되어져야 한다고 한 것이다. 생물의 계통 체계는 여러 분지가 연속적으로 연결되어 구성 되 어 있는데 , 이 때 분지 되 는 지 점 은 부모종 (pa renta l spe ci es ) 과 딸종 (daug h te r spe ci es ) 으로 갈라지 는 지 점 이 다. 부모종은 바로 딸종이 형성되는 시기까지, 죽 분지시기까지만 존재한다고 할 수 있으며, 이때 부모종과 딸종은 하나의 계통을 이루게 된다. 또 이 때의 계통체계를 단계통군( 單 系統群, monop h y le ti c gr ou p)이라고 한다. 이 단계통군의 문제는 분지론에서 가장 중요한 개념이므로 우선 이를 좀더 상세히 살펴보자. W il e y (1981) 는 아직까지 논의되어 오던 단계통군의 문제를 간략 히 정리하여 〈단계통군이란 하나의 선조종 (이미 알려진 또는 가설 적 인 ) 과 이 종의 모든 후손종의 모임 이 다 (a monop h y le ti c grou p is a grou p of spe ci es tha t inc ludes an ancestr a l spe ci es (known or hyp o th e siz e d) and all of its descendan t s) 〉라고 정의한 바 있다. 이 러한 단계통군의 설정은 단계통군이 상위 분류군의 자연성을 나타 내는 원칙이 되어야 한다는 사실 때문에 대단한 중요성을 갖는다. 이때 상위 분류군이란 종수준 이상의 분류군을 의미하는 바, 이의

설정 역시 자연성의 원칙에 따라야 함은 물론이다. 그러나 이때의 자연성이 종 수준에서의 자연성의 의미와 완전히 일치할 수는 없 다. 종의 자연성을 생식과 진화의 단위라는 의미에서 찾았지만, 상 위 분류군의 경우도 같은 원리에서 찾을 수는 없는 것이다. 그러나 생물종이 연속적으로 존재하는 것과 마찬가지로, 생물종이 존재하 는 한, 종의 묶음인 상위 분류군도 어떤 원칙 (예를 들면, 단계통군 의 원칙)에 의해 시대적 변천에서 하나의 단위로 묶여져서 역사적 으로 존재할 수 있음이 가능하다. 이러한 의미에서 W i le y는 상위 분류군을 하나의 역사적 군 (h i s t or ic al gr ou p)이라고 하였으며 이러 한 역사적 군의 설정 원칙을 그는 선조 종이라는 의미의 부계 (父 系)의 원칙에서 찾고자 하였다. 몇 개의 종이 합쳐서 형성된 하나의 역사적 단위인 상위 분류군 에 대한 자연성을 단계통군의 원칙에서 찾으려 한다면 이러한 단계 통군의 개념을 좀더 명확히 하기 위하여 단계통군과 대치되는 다계 통군(多系統群, po lyp h y le ti c g rou p ), 측계통군(側系統群, pa ra- ph y le ti c grou p ) 등에 대하여도 알아볼 필요가 있다. Hennig (1966) 는 상위 분류군의 자연성을 단계통군에서 찾아야 한다고 강 력히 주장하면서 단계통군을 〈하나의 종으로부터 유래된 종의 무리 로, 어느 한 종으로부터 유래된 모든 종을 포함하며, 이 무리에 속 하는 종들은 서로가 각각 다른 무리에 속하는 종들보다 훨씬더 밀 접한 관계에 놓여 있다〉라고 하였다. 또 측계통군이란 〈어떤 공동 조상이라고 생각되는 종이 단순히 종의 어떤 무리와만 관계 있는 것이 아니라 다른 종의 무리의 조상에도 관여하는, 따라서 정확한 기원 시기를 유추할 수 없는 경우〉라고 하였다. 측계통군을 Farris (1974) 는 좀더 간략하게 표현하였는 바, 〈축계통군이 란 후손종의 모두를 포함하지 않고 이들 중의 몇몇과 공동조상종으로 구성되는 종의 무리〉라고 하였다. 이에 비해 〈다계통군이란 가장 최근의 공 동조상이 다른 무리의 공동조상으로 배분된 경우〉라고 함으로써 공 동조상을 포함하지 않는 나머지 종의 무리를 다계통군으로 보았다. 물론 이러한 단, 다, 측계통군의 개념이 위의 정의만으로 충분히 독자에게 이해되리라고는 생각지 않는다. 실제로 이러한 구분들이 란 단순한 〈보편성 의 수준〉 (lev el of univ e rsali ty ; 어 느 수준에 서 종

을 무리지울 것인가 하는 문제를 이렇게 표현함) 문제라고도 주장 되기 때문이다. 앞으로 설명될 형질의 공동조상성이나 평행성, 수 령성 등 ' 많은 문제들이 공통으로 관여되어 어떤 종의 무리가 단계 통성이냐 아니냐를 판단하게 될 것이다. 어떻든 이 정도의 단계에 서 다음 문제로 넘어가 보자. 위에서 살펴본 대로 단계통군을 측계통군, 다계통군 등과 함께 대비시켜 살펴봄으로써 단계통군이 나타내고자 하는 뜻이 좀더 명 확해졌으리라 생각한다. 이제 계통의 설정이 단계통군에 그 기반을 둔다는 원리를 우리가 받아들인다면, 분류를 수행하고 이의 체계를 구성하는 데 있어 과연 어떤 방법으로 여러 종들에 내재되어 있는 단계통성을 알아낼 수 있는가를 생각해야만 한다. 분지론자들은 단계통성을 각 분류군이 소유하는 형질을 조사하여 비교함으로써 알아내고자 하였다. 그러나 이때 분류군간의 비교 관 점이 표현론과는 다르다. 표현론에서는 분류군의 5 전 형질을 대상으 로, 분류군아 가진 모든 형질이 얼마나 유사한가를 비교하여 분류 군을 설정하였다. 그러나 분지론에서는 각 분류군에서 선조관계를 나타내는 형질만을 중점적으로 비교하여 조상종과 이 조상으로 부 터 파생된 종을 구별하려 하였다. 또 이렇게 분리되는 조상종과 파 생종을 하나의 묶음으로 보고 이를 단계통군이라고 하였다. 따라서 분지론에서 방법론적으로 중요한 일은 어떤 형질이 조상형질이냐, 혹은 어떤 형질이 후손형질이냐를 판단하고 조상종과 이로부터 유 도된 파생종을 식별해내는 일이다. 조상형질 내지 후손형질이라는 술어는 제 5.3 장에서 소개한 원시 형 질 (原始形 質 , prim i tive characte r ) , 파생 형 질 (派生形 質 , der- ive d characte r ) 을 뜻한다. 이 를 Henn ig는 근거 리 형 질 (近距離形 質, ple sio m orph ic characte r ; 이 때 p les i o 란 가깝다는 뜻) , 원 거 리 형질(遠距離形質 ap o morph ic characte r ; a p o 란 멀다는 뜻)이라는 술어롤 사용하여 표현하였다. 죽 조상형질, 원시형질, 근거리형질 등은 모두 비슷한 뜻으로, 근거리형질이란 말은 원래 조상과 유사 한(근접하는) 형질이라는 뜻으로 사용한 말이다. 또 후손형질, 파 생형질 또는 원거리형질 등도 같은 뜻이며 원거리라는 말은 조상과 서로 유사성이 멀다는 의미를 나타내기 위하여 사용한 용어이다.

이러한 술어들을 우리 말에서는 주로 원시형질, 파생형질을 선택하 여 사용하고 있으므로 이 책에서도 아에 준하여 이 용어들을 사용 하려 한다. 이제 조상종, 후손종을 구별하기 위해서는 우리가 대상으로 하는 생물종의 형질을 관찰하고 이 결과로부터 원시형질과 파생형질을 구별해내야만 한다. 분지론은 바로 이 원시형질과 파생형질을 구별 해내는 과정 때문에 분지론을 받아들이지 않는 많은 학자들로부터 비판을 받고 있다. 어떻든 이 문제는 이 장의 마지막 부분에서 다 시 논의하기로 하고 분지론의 방법론적 이론들을 좀더 살펴보자. 원시형질과 파생형질을 구별하는 데는 우선적으로 현재까지 계통학 내지 전화학에서 알려진, 우리가 알고 있는 진화나 계통에 대한 원 리들을 사용하고 있다. 이 중 가장 중요한 원리가 제 5.3 장에서 간 략히 소개한 형질의 상동성이다. 분류적 형질의 상동성 여부를 판 단함으로써 바로 계통의 방향을 유추할 수 있기 때문이다. 상동성 울 중요하게 취급하는 점이 표현론과 분지론이 가지는 가장 중요한 차이점이다. 표현론에서는 모든 형질을 동일하게 취급함에 비해 분지론에서는 계통에 중요하다고 생각되는 형질만을 집중적으로 조사하여 이러한 형질로부터 진화적 방향을 유추하여 계통을 수립하려한다. W iley 는 형질의 조상성 자체를 직접 상동성 개념에 놓아 원시형질을 〈상 동성을 나타내는 형질 중 일찌기 형성되어 후에 파생형질을 유도하 는 형질〉이라 했고 파생형질은 〈이미 전부터 존재하던 상동적 형질 에서 유도된 형질서라고 하였다. 죽, 원시형질과 파생형질의 설정 울 위해 상동성의 개념을 철저히 이용한 것이다. 그러나 이때도, 상동성은 뚜렷한 기준을 가지고 있지만 원시형질 내지 파생형질의 기준은 〈보편성의 수준〉 (W il e y 1981, 제 126 쪽)에 따라 달라지므 로, 단계통군의 범위 역시 상대적으로 설정되는 수준의 위치에 의 해 달라진다 하겠다.

11.2 원시형질과 파생형질의 판단 분지론적 방법은 상위 분류군의 계통을 수립하는 데 사용되므로 대상이 대부분 종 수준 이상임을 위에서 언급한 바 있다. 분지론에 의한 분지분석을 위해 최초로 해야 할 일은 대상분류군이 가지는 여러 형질을 조사하고 이 형질의 상태가 원시형질인지 파생형질인 지를 판단해야 하는 일이다. 이때 이를 판단하는 수리적 방법은 없 다. 이는 어디까지나 경험적인 지식에 의해 판단해야 한다. 바로 이 점이 표현론에 의한 방법을 사용할 경우와 크게 다론 점이다. 표현론에 의한 방법에서는 대상 생물에 대한 지식을 전혀 갖지 않 는 분류학자라 할지라도 분류군의 형질 상태를 조사하여 수리적으 로 기재할 수 있도록 되어 있으나 분지론의 방법에서는 일단 최초 의 자료를 거의 주관적으로 원시형질과 파생형질로 형질의 상태를 판단하여 기록해야만 한다. 이러한 문제의 이론적 비판에 대하여는 후에 다시 논하기로 하고 우선 어떠한 원칙에 의거하여 대상 분류 군의 원시형질 및 파생형질의 상태를 판단하는가를 살펴보자. 원시형질이나 파생형질은 제 5 . 3 장에서 소개한 바와 같이 부계적 형질로서 조상과 관계 있는 형질이므로 우선 어떤 형질이 부계적 형질이냐를 판단해야 한다. 일반적으로 사용되는 부계적 형질에 대 한 기준은 앞에서도 밝힌 바와 같이 상동성이다. 어떤 기관의 상동 성 여 부를 판정 하는 데 는 각 기 관의 위 치 의 유사성 (sim i lar it y of p os iti on) 이나 중간형에 의한 연계 가능 여부 등이다. 이러한 원칙 에 의해 어떤 형질이 조상으로부터 유래한 부계적 형질이라고 판단 이 되면 이제 이 부계적 형질로부터 원시형질과 파생형질을 구분해 야만 한다. 실제적인 어려움이 이 과정에도 많이 내재한다. W il e y (1981) 는 이러한 어려움을 해결하기 위하여는 연역적 논리 에 의한 방법이나 전통적인 방법을 모두 이용하여야 한다고 주장하 고 있는 바, 이를 간략히 요약하여 소개해 보고자 한다(참조 : W iley , 1981, 제 130-159 쪽) .

그는 우선 어떤 형질이 원시형질인가 파생형질인가의 문제는 바 로 그 형질의 계통적 위치와 관계있는 것으로 보았다. 이때 형질의 계통적 위치는 구체적으로 의부군(外部群, out- gro up : 이때 외부 군이란 단계통군에 속하지 않는 외부 분류군을 뜻함)과의 비교에 의해 설정될 수 있다고 보았으며 이에 관한 규칙을 다음과 갇이 정 의하였다 (W il e y, 1981, 제 139 쪽). 의부군 규칙 : 서로 상동성이고 하나의 단계통군 내에서 발견되는 두 개의 형질이 주어졌다 하자. 이때 두 형질 중 자매군 내에서도 발견되는 형질은 원시형질이며 단순히 단계통군 내에서만 발견되는 형질은 파생형질이다. 의부군 규칙은 원시형질과 파생형질을 연역적 논리를 이용하여 판정하는 규칙이다. 이 규칙에 의하면 원시형질 또는 파생형질을 판정 하기 위 해 서 는 우선 자매 군 (姉妹群, sis t e r grou p : 어 떤 단계 통군에 가장 혈통적으로 가까운 분류군을 말함. 따라서 이 자매군 까지를 포함하는 공동조상을 다시 추론할 수 있음)을 설정해야 하 는데 이때 이 자매군은 하나의 대비 (對比)로써 사용된다. 그리고 조사하려는 대상 형질이 자매군에서도 역시 발견되면 이 형질을 좀 더 보편적인 형질로서 간주하여 원시형질로 판정하게 되는 것이다. 죽 어떤 형질의 보편성은 자매군까지를 포함한 분류군의 공동조상 에서 기인한다고 추론하여 보편성을 가지는 형질을 원시형질로 간 주하며, 상동성을 가지는 다론 형질은 파생형질로 보아 단계통군의 한계를 결정짓게 된다. 물론 이때 어떻게 자매군을 설정하는가가 문제가 되지만, 어떤 가설을 검정한다는 의미에서 연역적으로 설정 할 수 있다고 하였다. 의부군을 이 용한 이 러 한 방법을 W il e y는 상동성 (그는 상동성 의 의미를 서로 다른 생물들간의 구조적, 기능적 측면에서 직접 또는 유도된 유사성의 문제라고 해석함)의 판정 기준으로 이용하고자 하 였으며, 이러한 의미에서 의부군을 이용하는 방법에 큰 의미를 부 여하여 〈계통적 위치의 기준〉을 정하는 방법이라고 서술하였다. 어 떻든 원시형질을 연역적으로 판정하기 위하여 의부군을 이용하는 문제는 W iley ( 1981, 제 140-141 쪽)에 의해 실제 예를 동하여 자세 히 설명되어지고 있으므로 방법론에 홍미를 가진 독자는 참고하기

UR 란다. 지금까지 소개한 연역적 논리에 의한 방법보다 더욱 중요한 것은 전통적인 방법이다. 전통적인 방법에서는 계통에 관한 선조종, 후 손종의 문제를 다루면서 전통적으로 정립된 개념들을 이용한다• Henn ig (1966) 는 전통적인 방법에 의해 형질을 선조, 후손으로 구 별하고 나아가 분지론을 이론화한 대표적 인물이다. 그러나 W iley 는 이러한 전통적 방법들을 단순히 그가 주장한 〈계통적 위치의 기 준〉(외부군을 이용한 상동성의 판정)을 설정하는 보조적 수단으로 사용하였을 뿐이다. 우선 전통적인 방법이 무엇인지 살펴보자. 전 통적 입장에서 원시형질, 파생형질을 판정하는 기준을 Henn ig는 다음 네 가지로 구분하고 있다. 첫째, 지질학적 증거에 의한 기준이다. 이 기준에 의한 원시형질 및 파생형질의 의미는, 예를 들어 어느 형질이 지질학적으로 오래 된 연대에서 발견되고 이와 상동성을 보이는 다른 형질이 지질학적 으로 나중에 발견되면, 오래된 연대에서 나타나는 형질이 원시형질 이고 나중에 나타나는 형질이 파생형질이라는 의미이다. 둘째는, 시간적인 전전에 따른 기준이다. 이때 시간이란, 일종의 종 분화의 시간이라는 뜻에서 사용된 것으로, 어떤 종이 점점 세력 을 확장하면서 지리적 분포를 멀리 해 나갈 때 시간과 형질 변화는 서로 연계성이 있다고 보는 것이다. 그러나 이는 실제로 시간에 따 라 형질의 변화를 나열한다기보다는 생물 지리적 의미에서 본 관점 이라 하겠다. 어떤 분류군의 기원이 되는 지역을 기원중심(起原 重 心, cente r of or igi n) 지역이라 한다면, 원시종일수록 또는 덜 변형 된 종일수록 이 중심지역에서 발견되고 변형된 종일수록 이 중심지 역과는 멀리 떨어진 곳에서 발견된다. 중심지역 밖으로 종이 확장 해 나가면서 이들은 의부 환경과 부딪쳐 여기에 적응하는 형태로 변화하게 되므로, 이때 일련의 종의 분화들이 좀더 많은, 변형된 형질을 소유하는 후손을 가지는 방향으로 진행된다. 따라서 중심지 역에서 멀리 떨어질수록 좀더 많은 파생형질을 소유하게 된다고 할 수있다. 세째로는, 형질의 변형계열( 變 形系列, tra nsfo r mati on ser i es) 과 의 상관관계에 의한 판단이다. 만일 어떤 두 형질이 그 변화하는

양상이 비슷하고 이 중 어떤 한 형질에서 원시형질, 파생형질의 여 부가 밝혀질 경우, 다른 또 하나의 형질은 자동적으로 그 경향을 같이 한다고 보아 원시형질과 파생형질을 판단할 수 있다는 것이 다. 죽 원시조상에서 후손으로 갈 때 몇몇 형질이 어떤 방향성을 가지고 변해 간다면, 이 중 한 형질에 대해서만이라도 원시형질과 파생형질의 여부가 밝혀지면 나머지 형질들은 이와 방향을 같이 하 므로 (변형계열과의 상관관계가 크다는 가정) 자동적으로 판단할 수 있다고 보는 것이다. 네번째는, 여러 분류군이 공동으로 소유하는 형질이 원시형질이 라는 것이다. 이는 앞에서 제시한 의부군의 설정을 통한 원시형질 의 판단 기준을 뒷받침해 주는 기준이라 하겠다. 이러한 판단 기준 이의에도 개체 발생에서 먼저 나타나는 형질이 원시형질이라는 의 견이 첨가되기도 한다. 원시형질과 파생형질을 구분하는 것은 분지론의 여러 과정 중 가 장 중요한 과정이다 .. 위에서 살펴본 대로 이 과정은 조상과 후손 과의 관계를 일차적으로 판단하는 과정이라고 할 수 있다. 물론 이 판단 과정이 분류군을 직접 대상으로 하는 것이 아니라 그 소유 형 질만을 대상으로 하고 있기는 하다. 그러나 소유 형질의 합이 그 대상 분류군이 가지는 특칭이므로 결국 개개의 형질이 원시인가 파 생인가를 판단한 결과는 이들 각 형질의 원시성의 합이 크면 클수 록 곧 이 분류군은 조상형에 가깝다고 판단할 수 있는 근거를 마련 해 주게 된다. 이러한 원리 때문에 어떤 대상 생물을 조사하는 분 류과정에서 이미 대상이 되는 분류군이 조상형인지 아닌지의 여부 가 이미 분류자의 생각 속에 대체로 정리되기도 한다. 원시형질과, 파생형질의 개념을 이용하여 분류군을 조상과 후손 의 관계로 나열하는 분류학의 이론 분야가 분지론 또는 부계론으로 지금은 독립되어 있다. 그러나 실제로는 이 분지론의 분석 과정이 분류학이 현재까지 이룩한 전통적인 개념에 의해 정립된 것이고, 따라서 그 원리가 전통적인 방법에서 쓰이는 분류의 원리들과 유사 하므로 이를 반드시 분지론이라는 분야로 독립시켜야 하는가에도 의문이 제기될 수 있다고 본다. 분지론으로 독립된 주된 이유는 오 히려 전통적 이론들이 수리적 과정에 의해 분석이 가능하도록 정리

되어 많은 분류학자들에 의해 이용되었기 때문이라고도 할 수 있 다. 어떻든 분지론의 제반 문제에 대하여는 제 12 장에서 다시 논의 하기로 하고 여기서는 분지론의 방법론, 죽 분지분석 (分枝分析, cladis t i c analys i s ) 법 을 좀더 구체 적으로 알아보고자 한다. 이제부터 원시형질 및 파생형질의 판단 결과를 근거로 좀더 추적 하여야 하는 문제는 조사하려는 대상 분류군이 여러 분류군간의 계 통적 관계에서 어떠한 위치를 차지 하느냐롤 유추하는 일이다. 죽 분류군의 형질 상태를 근거로 이제 이러한 형질을 소유하는 분류군 의 혈연관계를 추적해야 하는 것이다. 이러한 문제에 접근하는 기 본적인 원리는 원시형질을 많이 소유한 분류군일수록 조상형에 가 깝고, 파생형질을 많이 소유한 분류군일수록 후손형에 가깝다는 원 리이다. 이 원리에 따라 수리적 방법이 개발되기도 하였다. 예를 들어 어느 분류군이 소유한 원시형질의 수를 모두 더하고 이를 다 론 분류군이 소유한 원시형질 수와 대비해 보아, 원시형질 소유수 에 의해 분류군의 서열을 정하기도 하였다. 이러한 원칙을 기본 골격으로 하여 이미 Wa gn er 는 1948 년에 방 법론을 제안한 바 있고, 이를 기초로 Klug e 와 Far ri s(1969) 나 Farr i s(1970) 가 전자계산기를 이용할 수 있도록 수리적으로 정리하 였고, 이후 이 방법은 여러 분류학자에 의해 이용되기 시작하였다. 이때 계산 결과에 의해 그려지는 계통수를 특별히 (W agn e r 수 (樹)〉라고 한다. Wagn e r 원칙에 의한 계산 과정을 이제부터 소개 하겠다. 물론 이러한 분지 분석법은 Henn ig의 이론에 의해 기재적 으로도 이루어질 수 있으나, 이 책에서는 수리적 방법만을 소개하 는 바이다. 수리적 방법에도 저자에 따른 변형이 많이 있으나 분지 분석법의 원칙을 설명하는 것이 목적이므로 Wa gn er 에 의한 방법 만을 이 책에서 취급하고자 한다. 11.3 분지분석의 수리적 방법 Wa gn er 의 원칙은 진화가 가장 빠른 길로 진행되었다는 가정으

로부터 출발한다. 따라서 Wa g ner 의 원 칙 에 의 한 수리 적 방법 역 시 계통수가 가장 짧은 길을 통하여 분지가 이루어지도록 고안되어 있다. 이러한 원칙에 의한 분지분석의 방법은 대상 분류군의 여러 형질 중 원시형질과 파생형질을 판단하여 수리적으로 기록하는 일 로부터 출발한다. 이때 원시형질을 보통 0, 파생형질을 1 로서 표시 하여 대상 분류군에 대한 각 형질의 상태를 기록한 표를 작성하는 것이 좋다. 그러나 파생형질의 상태가 l 이 아닐 수가 있다. 죽 최 후의 파생형질이라고 생각되는 상태까지 오는데 예를 들면, 4 단계 의 변이형이 있을 수 있다. 이때 최종 파생형질의 상태를 l 로 하고 그 중간 단계를 각각 0.25, 0 . 5 로 나누어 기록하기도 하고 아니면 0,1,2,3 의 네 단계로 쓰기도 한다. 이는 어디까지나 원시형에서 진 화형으로 가는 단계를 상대적으로 나타내려 한 것에 불과하므로 계 산 후의 양적인 차이가 의미를 지니지는 않는다• 어떻든 이런 형태 의 표가 작성되면 이로부터 각 분류군 사이의 원시형 내지 파생형 의 기준에 의한 유사성이 계산되어야 한다. 아래 표는 A,B,C,D 4 개의 분류군을 대상으로 형질 1,2,3,… ,11,12 의 상태를 조사하여 나타낸 결과이다.

표 11.1 Wag ne r 계산을 위한 형질의 기본 자료표 분류군형 질 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 A 。 1 1 。 1 3 1 1 1 。 1 。 B 1 。 1 。 1 2 1 。 1 1 1 1 C 1 1 。 。 。。。 2 。 1 。 。 D I 1 1 1 1 1 2 2 。 。。 1

표 1 1.1 의 자료로부터 우리가 분지분석을 통하여 이루고자 하는 일은 A,B,C,D 4 개의 분류군을 원시조상에 가까운, 죽 원시조상으 로부터 시작하여 이에서 유래한 분류군의 순으로 나열하는 일이라 하겠다. 그러나 애석하게도 우리는 A,B,C,D 분류군 중 원시조상이 되는 분류군을 가지고 있지도 못하고 그 형질상태를 알지도 못한

다. 죽 최초 조상과의 절대적 평가 대비가 반드시 필요함에도 불구 하고 이의 시행이 불가능한 상태이다. 따라서 하나의 원시조상을 가정하게 되는데 (이를 ANC 로 표기하 자) 이 원시조상은 표 1 1. 2 에서 보여주는 형질상태 롱 소유한다고 생각할 수 있다. 여러 분류군에 의해 가장 많이 소유 되는 형질상 태가 원시적 형질상태라는 가정 (제 1 1. 2 장 참조)에 따라 원시조상 의 형질상태을 기술한다면 표 11.2 와 같다.

표 11. 2 원시조상의 형질 상태를 유추하여 기록한 표 분류군형 질 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 A 。 1 1 。 1 3 1 1 1 。 1 。 B 1 。 1 。 1 2 1 。 1 1 1 1 C 1 1 。 。。 。 。 2 。 1 。。 D 1 1 1 1 1 1 2 2 。。。 1 ANC 1 1 1 。。 1 。 2 。。 1 。

위의 표에서 예를 둘어 ANC 형질 중 형질 1 의 상태가 1 인 것은 A,B,C,D 분류군 중 B,C,D 의 3 개 분류군의 형질상태가 l 이므로 1 의 상태가 가장 공통성이 크다고 보아 이를 공동조상이 소유하는 원시 형질로 간주하였기 때문이다. 실제 원시조상이란 , 모든 형질이 0 의 상태인, 죽 원시형질만을 소유해야 하는 분류군이라고 생각해야만 한다. 그러나 우리가 실제로 이렇게 모든 형질상태가 0 인 분류군과 비교하는 것이 불가능한 경우가 많다• 형질의 어떤 상태가 원시형 인지를 판단하기 어려우므로 파생형이라고 생각되어 1 로 기록하였 더라도 나중에 이것이 원시형으로 간주될 수가 있는 것이다. 여기 서 제시되고 있는 예는 어떤 중간 단계로부터의 계산상의 방법을 소개하려 하는 것이 그 목적이므로, 의도적으로 원시조상의 형질 상태가 1 이 되기도 하는 경우를 택하였다. 원시조상의 형질이 모두 0 인 경우를 대상으로 계산한 예는 W iley (l 981, 제 180-192 쪽)에 찰 나타나 있으므로 홍미 있는 독자는 참고하기 바란다.

5,7,9,10,11,12 번 등의 형질은 공동조상 형질의 규칙을 따르지 않은 것으로 오인될 수도 있다. 특히 9,10,11,12 의 경우 1,0 의 · 형 질 상태를 갖는 비율이 같음에도 불구하고 9 , 10,12 번의 형질은 형 질상태가 0 으로, 11 번 형질은 l 로서 간주하였다. 이는 원시조상군 의 형질이 반드시 공통 형질에만 의존하여 결정되지는 않는다는 사 실을 보여주기 위한 것이다. 원시조상군의 형질은 어디까지나 가정 된 형질이므로 위에서와 같이 각 형질이 가지는 특성에 따라 분류 자의 경험적 지식을 기준으로 원시형질의 상태를 판단할 수도 있다. 지금까지 기술한 방법에 의해 설정된 원시조상군 (ANC) 은 A,B, C,D 중 가장 조상형이라 할 수 있다. 따라서 다음 단계로 A,B,C,D 분류군 중 ANC 와 가장 가까운 관계에 있는 분류군을 찾아야만 한 다. 이를 찾는 방법은 수리분류학에서 유사성을 계산하는 방법과 그 원칙이 매우 유사하다. 죽 유사성을 거리지수로 보아 거리지수 가 가장 작은 분류군을 찾으면 된다. 이때 거리지수의 계산은 다음 식에 의한다. d(A,B) = Ln! lx (A, i)- x(B,i)I (1) l=l 윗식에서 d(A,B) 는 분류군 A,B 사이의 거리지수를, x(A, i)는 분류군 A 의 i번째 형질의 형질상태 x 를 뜻한다. 식 (1) 의 뜻하는 바는 어떤 임의의 분류군 A, B 사이의 거리지수는 A, B 분류군의 각 형질 (i)에 대한 상태의 차이값을 절대값으로 환산하여 이 절대 값을 형질 1 로부터 n 까지 모두 더하라는 의미이다. 예를 들어 표 1 1.1 로부터 분류군 A,B 사이의 거리지수를 구하면 d(A,B).= l o- 1 1+11-01+11-11+10-01+ • • -10-11=6 이 된다. 이러한 방법으로 분류군 A,B,C,D 및 ANC 사이의 각 거 리지수를 구하여 도표화하면 표 1 1. 3 과 같다. 이제 표 11.3 으로부터 우리는 ANC 와 가장 가까운 분류군을 찾 울 수 있다. 죽 이는 거리지수가 가장 작은(유사성이 가장 큰) 분 류군 C 가 된다 (ANC 와 C 사이의 거리지수는 4 로서 위의 도표에서

표 II .3 거리지수 행렬자료표 A B C D ANC A 。 6 11 9 7 B 。 11 9 9 C 。 8 4 D 。 6 ANC 。

가장 작은 값이다)． 따라서 우리는 일단 어떤 원시조상 (ANC) 에서 C 가 분지되어 나왔다고 유추할 수 있다. 이룰 간단히 그림으로 나 타내면 아래와 같다. C f ANC 다음 단계로는 분류군 C 및 분류군 ANC 를 하나의 독립된 분류 군으로 보고 이와 가장 가까운 분류군을 A, B, D 중 찾아야 한다. 이때의 거리지수는 다음 식으로 나타내어진다. d(X, Int( A NC,C)) =d(X,ANC ) +d(X,C) - d(ANC,C) (2) 이때 X 란, 분류군 ANC 및 C 를 제의한 A,B,D 중 어떤 임의의 분 류군을 뜻하며 Int (ANC,C) 는 ANC 및 C 분류군으로부터 의 중간거 리 (int e r val of tax on) 라는 의 미 로 사용한 약자이 다. 위 의 식 을, 기재하는 형식을 빌어 옮겨 쓰자면, 어떤 임의의 분류군 X 와 ANC 및 C 분류군 간의 거리지수는, 분류군 X 와 ANC 간의 거리 와, 분류군 X 와 C 간의 거리 합에서 분류군 ANC 와 C 거리를 뺀 값이라는 뜻이다 (실제는 이를 다시 반으로 나누어야 중간거리라는 의미에서 정확하나 여기서는 상대적 거리로 간주하여 나누지 않았 다). X 는, 분류군 A,B,D 중의 하나이므로 이룰 차례로 대입하여 계산하면 다음과 갇다. d(A, Int( A NC,C )) =7+11-4=14 d(B, Int( A NC,C))=9+11-4=16

, d(D, Int( A NC,C ) ) =6+8- 4 = 10 위의 계산으로부터 ANC 및 C 와 동시에 가장 가까운 관계에 있 는 분류군은 D 임을 알 수 있다 (거리지수가 가장 작음)． 이때 거 리지수 10 은 실제 ANC-C 와 D 가 10 만큼 떨어져 있기보다는 단순 한 비교치를 나타낸다. 왜냐하면 이때의 거리지수를 구한 식 (2) 는 식 (1) 과 그 원리가 다르기 때문이다. 이때의 10 은 단순히 상칭적 의미로 ANC-C 와 D 와의 관계를 설정하는 데 사용되었다고 할 수 있다(유사성이라는 의미). 이제 우리가 알지 못하는 또 하나의 사실은 이 D 가 ANC-C 사 이의 어느 위치에서 분지되어나갔는가 하는 것이다. 이 문제를 해 결하기 위하여 ANC-C 사이에 어떤 가설적 분류군(이를 HT 1 이 라 하자. H.T : hy po th e ti ca l fa xon) 을 설정해 보자. 이 분류군의 위치는 정확히 모르지만 이 분류군의 형질상태는 유추할 수 있다. 즉 ANC 와 C 분류군의 중간형질상태를 갖는다고 하겠다. 따라서 우리가 이 형질의 상태를 위의 분류군 내에서 비교하여 중간 형질 을 취하면 표 1 1. 4 에서 보여주는 값들이 가정된다. 이 제 부터 문제는 D 가 ANC- ➔ HT l- ➔ D 의 방향으로 분지 되 었는 가, ANC - ➔ D 의 방향으로 분지 되 었는가, ANC - ➔ C - ➔ D 의 방 향으로 분지되었는가 등등의 가능성을 살펴보아야 한다. 이를 결정 하는 중요한 원칙은 역시 가장 관계가 깊은(거리지수가 작은) 분류 군을 검토하는 것이다.

표 II .4 가상적 분류군 (HT 1) 의 형 질상태를 포함하는 분류군의 형질상태 분류군형 질 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 A 。 1 1 。 1 3 1 1 1 。 1 。 B 1 。 1 。 1 2 1 。 1 1 1 1 C 1 1 。。。。。 2 。 1 。 。 D 1 1 1 1 1 1 2 2 。 。 。 1 ANC 1 1 1 。 。 1 。 2 。 。 1 。 HT 1 1 1 1 。 。 1 。 2 。 。。 。

다시 말하면, 가상의 HT 1 을 추가하여 대상이 되는 분류군 (ANC, C, D, HT 1) 사이의 거리지수를 다시 한 번 계산하는 수밖에 없 다. 이는 표 1 1. 4 로부터 식 (I) 에 의해 계산되어지며 이의 결과를 정리하면 표 1 1. 5 와 같다.

표 | 1.5 가상적 분류군 (HT 1) 과의 거리지수 A B C D ANC HT 1 A 。 6 11 9 7 8 B 。 11 9 9 10 C 。 8 4 3 D 。 6 5 ANC 。 1 HT 1 。

이 계산의 결과에서 알 수 있는 사실은 HT 1 은 ANC 와 가장 밀접 한 관계를 갖고 (거리지수 =1) 차례로 C( 거리지수 =3) 및 D( 거리 지수 =5) 와 관계를 가진다는 사실이다. 이를 그립으로 표시하면 우선 ANC, C 의 거리가 4 인데, ANC, HT 1 의 거리가 1, HT 1 과 C 의 거리가 3, HT 1 과 D 의 거리가 5 이 므로 HT 1 은 ANC, C 사이에 그 거리비가 1 : 3 의 곳에 존재하게 되고, 여기서 5 의 거리를 가진 D 가 분지하게 되므로 아래와 같이 나타낼 수 있다. C .HT I D ANC 위에서 살펴본 문제는 ANC 가 분류군 C, D 또는 HT 1 등과 어 떤 선조 후손 관계를 갖고 있는가 하는 것이었다. 따라서 이제부터

해결해야 할 문제는 이들 분류군을 제의한 분류군 A, B 가 위의 분 류군과 어떤 선조 후손 관계를 갖는가하는 것이다. 이 역시 위에서 소개한 방법을 그대로 적용하여 계속 계산해 나갈 수 있다. 즉 A 와 B 분류군이 C, D, ANC, HT 1 중의 어떤 분류군에서 유래되는 가를 살펴보는 문제이므로 이들 사이의 거리지수를 구해야 한다. 표 11.4 로부터 식 (2) 를 응용하여 이들 사이의 거리지수를 구하면 다음과 같다. dd((AA,, IInntt(( CA ,NHCT, H1)T) =1 )1 )1 =+ 78 +— 83 —= 1 1 =6 14 d(A, Int( D ,HT 1))=9+8-5=12 이는 A 가 C-HT 1 이라는 분류군과는 16, ANC-HT 1 이라는 분 류군과는 14, 또 D-HT 1 이 라는 분류군과는 12 의 거 리 를 가짐 을 뜻한다. 마찬가지 방법으로 B 에 대하여 구하면 다음과 같다. dd((BB,, IInntt(( CA ,NHCT, H1T)) =1)1) 1=+91+01-03—= 118= 18 d(B, Int( D ,HT 1)) =9+10-5= 14 c HT I D ANC A

따라서 이 거리를 단순히 상징적 의미로 사용하여 비교치로서 가장 가까운 분류군을 구하면 A 와 D-HT 1 사이의 거리가 가장 짧다. 이는 A 가 이 D-HT 1 의 어느 위치에서인가 분지되었음을 시사한 다. 이를 그림으로 표시하면 제 185 쪽과 같다. 죽 분류군 A 는 HT 1 과는 8,D 와는 9 의 거리에 있으며 (표 11. 5 참 조) 동시에 HT 1 과 D 사이의 어디에서인가 분지되었음을 뜻한다. 그러나 우리는 A 가 HT 1 과 D 의 어느 지점에서 분지되는지를 알 지 못한다. 따라서 우리는 다시 가설적 분류군을 설정하여 분지점 을 찾게 된다. 이때 가설된 분류군을 HT 2 라 하자. 그러면 이 HT 2 의 형질상태를 가정하여 이를 근거로 거리지수를 계산해야 한다. HT 2 의 형질상태는 분류군 내 비교에 의해 이것이 D 와 HT 1 사이에 놓여 있다고 가정하면 표 11.6 과 같이 정리될 수 있 다.

: 표 | | . 6 HT 2 를 포함하는 분류군들의 형 질상태 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 A 。 1 1 。 1 3 1 1 1 。 1 。 B 1 。 1 。 1 2 1 。 1 1 1 1 C 1 1 。。 。 。 。 2 。 1 。。 D 1 1 1 1 1 1 2 2 。 。 。 1 ANC 1 1 1 。 。 1 。 2 。 。 1 。 HT 1 1 1 1 。 。 1 。 2 。 。 。。 HT 2 1 1 1 。 1 1 1 2 。 。 。 。

이를 기초로 다시 HT 2 를 포함하는 모든 분류군에 대한 상호간 의 거리지수를 식 (1)에 의해 구한 값은 표 11 . 7 과 같다. 표 11.7 로부터 우리는 HT 2 와 HT 1 사이의 거리는 2, D 와는 3, A 와는 6 임을 알 수 있다.

표 11.7 HT 2 분류군을 포함하는 모든 분류군들 사이의 거리지수 A B C D ANC HT 1 HT 2 A 。 6 11 9 7 8 6 B 。 11 9 9 10 8 C 。 8 4 3 5 D 。 6 5 3 ANC 。 1 3 HT 1 。 2 HT 2 。

따라서 이룰 그림으로 표시하면 아래와 같다. c HT 2 D HT I ANC A 그런데 전화는 가장 짧은 길을 통하여 일어났다고 가정하여야 하 므로 (log ica l pa rsim ony ) 이 원 칙 에 의 하여 다시 도시 하면 A 가 HT 2 에서 분지한 것으로 가정되므로 아래와 같다고 하겠다. c A HT I ANC

이제 진화의 경로가 밝혀지지 않은 최종적인 분류군은 B 이다. 이 B 는 이론적으로 윗그림의 어느 부분에서라도 분지할 수 있으므 로 다시 단계적으로 식 (2) 에 의해 거리지수를 계산해야 한다. d(B, Int (D ,HT 2)) =9+8-3= 14 d(B, Int (A ,HT 2)) =6+8-6=8 d(B, Int( A NC,HT 1) ) = 9 + 10 一 1 = 18 d(B, Int( C ,HT 1))=11+10-3=18 위에서 계산된 결과를 보면 B 와 A-HT 2 사이의 거리가 가장 가 까우므로 일단 B 는 A-HT 2 사이의 어디에선가 분지되었음을 알 수 있다. 그러나 이 사이의 어디에서 정확히 분지되었는지가 불분 명하므로 다시 HT 3 을 가정하여야 한다. HT 3 의 형질 상태가 단 계통군 내의 분류군과 비교하여 중간값을 취해야 함은 물론이다 이 룰 근거로 추정한 형질 상태는 표 1 1. 8 과 같다.

표 | 1.8 가상 분류군 HT 3 의 형질 상태가 추가된 자료표 > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 A 。 1 1 。 1 3 1 1 1 。 1 。 B 1 。 1 。 1 2 1 。 1 1 1 1 C 1 1 。 。 。。 。 2 。 1 。 。 D 1 1 1 1 1 1 2 2 。 。 。 1 ANC 1 1 1 。 。 1 。 2 。 。 1 。 HT 1 1 1 1 。。 1 。 2 。 。 。 。 HT 2 1 1 1 。 1 1 1 2 。。 。 。 HT 3 1 1 1 。 1 1 1 2 。。 。 。

표 11.9 는 이를 기초로 계산한 각 분류군 간의 거리지수 자료이다. 위의 예에서는 HT 2 와 HT 3 가 완전동일하므로 B 가 A 와 HT 2 사이에서 분지되었다고 가정할 때 B 가 A 로부터 직접 분지되었음 을 알 수 있다. 죽 HT 3 과 HT 2 사이의 거리는 0 이고 따라서 HT 3 의 설정이 필요없다. B 는 A 에서 직접 분지되었다고 밖에 볼

표 11.9 가상 분류군 HT 3 을 포함하는 분류군들의 거리지수 A B C D ANC HTl HT2 HT3 A 。 6 11 9 7 8 6 6 B 。 11 9 9 10 8 8 C 。 8 4 3 5 5 D 。 6 5 3 3 ANC 。 1 3 3 HTl 。 2 2 HT2 。。 HT3 。

수 없는 것이다. 현재까지의 이러한 결과를 모두 종합하여 최종적 인 계통수를 작성하면 아래 그림과 같다. 분지분석의 결과 최종적 으로 작성되는 계통수를 분지도(分枝岡, clado g ram) 라고 한다. B T c A HTI ANC 분지학의 관점에서 설정되는 계통수의 양상을 실제 예를 통하여 살펴보았다. 위의 예에서는 독자의 이해를 돕기 위해 간단한 예를 중심으로 수리적 계산울 제시하였으나 실제로는 이러한 과정이 자 료의 방대함 때문에 전자계산기를 이용하여 처리된다. 또한 저자에 따라 수리적 계산법에 대한 원리가 다양하게 제안되고 있다. 위에 서는 가장 간단한 예만 제시하였을 뿐이다. 이러한 방향에 홍미를 느끼는 독자는 W il e y (1981) 를 참조하여 발전시키기 바란다. Wa gn er 계통수 이의의 계산원리나 방대한 자료를 처리할 수 있도

록 설계된 계산 프로그램은 Farris ( l970) 등에 상세히 기재되어 있다. 11 .4 분지분석의 이용 예 분지 론적 방법 을 이 용한 논문들은 최 근 Sys t e m ati c Zoolog y와 같 은 분류학 전문 잡지에 많이 발표되고 있다. 한국에서도 1980 년대 이후 이 분야가 성균관 대학교의 이상태 교수(참조 이, 1980) 나 또 는 전북 대학교의 이병훈 교수(참조 이 , 1985) 를 통하여 소개되고 있으며 생물학회의 분류학 심포지움이나 그 밖의 분류학 모임에서 논의되고 있다 . 분지분석의 실제 예를 이 (1985) 의 논문을 통하여 잠시 소개하고자 한다. 아래의 예는 그러나 앞장에서 간단히 소개 된 방법과는 수리적 과정이 약간 다르다. 李 (1 985) 는 절지동물의 일종인 혹무늬 톡토기과의 6 개 아과를 대 상으로 분지분석의 방법에 의해 분지도를 작성하였다. 6 개 아과는 Odonte l l ina e, Brachy s to mellin a e, Frie s ein a e, Pseudochoruti na e, Nauri na e, Ca pu t anur i nae 로서 이 들 아과를 대 상으로 20 개 분류적 형 질을 조사하였으며 H yp o g as t rur i dae 과를 외 부군으로 선정 하여 비교하였다. 분지 분석의 중요한 과정은 앞에서도 설명한 바와 같 이 대상군의 분류적 형질을 조사하여 단계통군을 파악하고 평행 전 화를 알아내는 일이다. 따라서 어떤 형질이 조상형질(p r i m iti ve; ancestr a l ; ple sio m orph y) 이 고 어 떤 형 질 이 파 생 형 질 (deriv e d ; advanced ; a p omor p h y)인가를 결정하는 일이 중요하다. 이 ( 李 )는 톡토기과를 대상으로 파생형질여부의 판단 기준을 Klu g e 와 Farris ( 1969) , Schaefe r 등 ( 1972) , Klug e ( 1976) , Hecht ( 1976) 등에 근 거를 두어 변이과정, 방향, 극성 등으로 표현되는 각 형질 상태에 대한 전화의 방향을 설정하였다고 기술하고 있다 (위의 인용 문헌 들은 李로부터 직접 재인용된 것이므로 李를 참조하기 바람)． 이러 한 자료를 중심으로 李는 Wagn e r 계산법에 의한 형질 비평가방법 (characte r unweig h te d ap pr oach) 의 결 과를 형 질 평 가방법 (char-acte r weig h te d a pp roach) 의 결과와 비교하여 논하였다. 이때 형

질평가방법은 Hech t (l976) 의 논문을 주로 참조하고 있는 바, 이 책에서는 이 방법에 대하여 취급하지 않았다. 어떻든 이 형질평가 방법은 각 형질이 갖는 진화의 방향에 의한 정보의 양을 단계적으 로 나누고 이 단계에 의해 전 형질을 평가하여 계통수를 작성하는 방법이다(상세한 것은 李 의 논문을 직접 참조하기 바람). Wa gn er 계산을 위한 기초 자료를 李 (1985) 는 표 1 1. 10 과 같이 제시하고 있다.

표 11.10 Wa gn er 방법에 의한 혹무늬 톡토기과의 6 개 아과를 대상으로 한 분지분석을 위한 20 개 형질에 대한 자료(이. 1985) 의부군 으로는 H yp o g as t rur i dae 가 설정 되 었으며 Ances t ors 로 표기 된 분류군은 계산과정의 중간단계에서 나타나는 가설적 분류군이다. 二 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 2C Hy po . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0-°0 0 0 0 0 0 0 0 Odon. 。 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Brach. 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 Frie s . 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 Pseud. 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 Nean. 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 Cap u . 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 Ancesto r s X 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 00 Yz 00 00 10 00 00 01 11 00 11 00 11 00 00 11 00 11 00 00 00 00 Q 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 R 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0

표 11.10 으로부터 분지분석의 방법에 의해 구해진 혹무늬 톡토기 과의 계통 분화에 대한 결과는 그립 1 1. 1 과 같다. 이 (李)는 형질평가방법과 형질비평가방법에 의한 결과의 차이를 논의하고 있으나, 이 장의 목적이 분지 분석을 소개하고 또한 이 방법의 실제 예를 제시하는데 있으므로 그림 11. 10 의 결과 해석은

H H H

생략한다. 이 장에서 살펴본 바와 같이 분지분석은 분류군을 단순 히 형질의 차이에 의해 분류하려는 시도를 지나서 분류군들 사이의 관계를 계동적 관접에서 해석하려 하려는 것임을 알 수 있다. 죽 분지론자들은 전통분류학에 입각하여 분류의 목적이 계통분화를 논 하는 데 있다고 보아 이를 위한 적절한 방법을 수리적으로 활용할 수 있는 수준까지 발전시켰다고 하겠다.

제 12 장 수리분류학에 대한 비판 생물 분류학에서의 분류적 과정을 수리분류학의 관접에서 분석한 이 책의 내용을 종합하는 의미에서 수리분류학 이론의 출발점이나 방법상의 문제점을 다시 한 번 생각하고 분류학자의 입장에서 수리 분류학을 재 평가해 보고자 한다. Sokal 과 Snea t h 에 의해 정 리 된 수리분류학은 그 이론의 출발점에서 보면 표현론이라 할 수 있고 분류 과정의 방법에서 보면 수리적 분류라 할 수 있다. 수리분류학 에 대한 비판은 따라서 이 두 가지 관접에서 행해져야 한다. 죽 표 현론에 의한 분류 결과가 분류학에서 기준이 되는 생물간의 계통을 얼마나 반영할 수 있는가의 문제와, 또한 수리적 과정을 완벽하게 논리적으로 전개하고 있는가의 문제를 살펴보는 일이라 하겠다. 첫 번째 문제는 표현론에서 기초로 하는 전유사성 (overall sim i lar ity ) 울 계통적 관점에서 살펴봉으로써 더욱 명확해질 수 있다. 두번째 문제인, 방법의 수리적 과정에 관하여는 12 장에서 어느 정도 언급 되겠지만 13 장에서 더욱 자세히 취급될 것이다.

12.1 전유사성 표현론적 방법에 의한 분류의 결과는 수지도로 표시되기도 하고 2 차원 또는 3 차원의 공간상의 점으로 표시되기도 한다. 또한 이러 한 결과들은 최종적으로 제 8.3 장에서 소개된 바와 같이 유사도에 의한 순위에 따라 〈표현군〉으로 묶여지기도 한다. 그러나 수리분류 학적 방법론이 전통적 분류학의 입장에서 그 타당성을 갖기 위하여 는 수리분류의 결과로부터 계통적 관계를 유추할 수 있어야만 한 다. 표현론적 결과가 계통적 유의성을 갖기 위하여는 표현론이 전 유사성으로부터 출발하므로 형질의 전유사성이 무엇인가가 논의되 어야 할 것이다. 죽 표현론에 의한 분류의 결과가 계통적 관계를 반영할 것인가의 문제는 표현론에 입각한 전유사성이 계통적 관계 롤 반영할 것인가의 문제와 동일하다. 표현론에 입각한 형질의 유사성이 무엇인가는 제 5 장에서 상세히 소개한 바 있다. 생물이 현재 소유하는 형질의 차이룰 표현론에 입 각한 유사성이 반영하는 것만은 틀림없다. 그러나, 표현론에서 말 하는 현재의 분류군이 가지는 유사성이란 제 5 장에서도 지적한 바 와 같이 조상으로부터 유래하는 유사성 이의에 평행 진화나 수령 전화에 의한 유사성을 동시에 내포하고 있다. 따라서, 표현론적 유 사성 이 조상으로부터 유래 하는 유사성만을 나타내지 않으므로 조상 과의 관계인 계통을 완벽하게 반영한다고는 볼 수 없다. 계통과의 이러한 불일치를 수리분류학자는 그들이 주장한 전유사성이 가지는 장점에 의해 해결하고자 하였다. 분류형질의 전유사성이 고려되었 울 경우, 평행전화나 수령진화에 의한 유사성은 비중이 아주 작아 지며, 따라서 전유사성이 조상으로부터 유래하는 부계적 유사성을 대부분 반영한다고 본 것이다. 하지만 평행진화나 수령전화는 생물 이 동일한 생태적 지위에서 오랜동안 적응하여 나타난 진화적 결과 이므로 어느 방향성을 가지고 여러 형질이 전반적으로 변화된다 (J ones 와 Luchsin g e r, 1986) 고 보아야 한다. 따라서 전 형 질울 고

려한다 하여도, 평행 또는 수령진화에 의한 형질의 유사성이 차지 하는 비율이 크기 때문에 이 를 무시하기 어려운 경우가 허다하다. 수리분류학자들은 그러나 유사성이 어떠한 종류이든 간에 총괄적 인 입장에서 고려되어야 한다고 주장할 뿐이다. 실제로 수리 분류 학자들은 S i m p son 이 나 Hennig 등에 의 해 정 의 된 상동성 의 개 념 (이 책의 67 쪽 참조)까지도 선조 후손의 관계라는 특수한 관점에서 벗어나, 일반적 목적에서 재정의되어야 한다고 주장함으로써 상동 성이 가지는 계통적 의미까지도 부정하였다. 상동성의 개념이 〈공 동 조상으로부터의 상속에 기인하는 유사성〉 또는 〈같은 기원을 가 지는 형질의 전이단계로 간주되는 유사성〉의 의미를 내포하고 있음 이 이론상으로는 뚜렷함에도 불구하고, 이러한 기준에 의해 실제로 상동성을 인지하는 일은 매우 어렵다고 보았기 때문이다. 오히려 정량적인 방법에 의해 정확히 측정된 현재 분류군이 가지는 유사성 의 차이만이 상동성을 인지하는 데 도움을 줄 수 있다고 본 것이 다. 조상으로부터 유래한 형질을 중요한 형질로 취급하지 않고 전유 사성에 의존하여 분류를 시행한 후 이 분류의 결과가 계통을 반영 한다고 주장하는 것은 논리적 모순점을 가진다. 그럼에도 불구하고 수리분류학자들은 부계적 유사성을 중시하지 않은 채 전유사성으로 부터 도출된 표현군이 선조 후손간의 관계를 잘 반영할 수 있겠는 가에 대하여 확고한 해답을 주고 있지 못하다. 환경에 적응되는 방 향으로 몇몇 진화적 형질들이 발전되어 나감에도 불구하고 이러한 진화적 경향을 가전 형질들이 수리분류학에서처럼 전유사성의 일부 로만 취급되면, 진화의 방향이 뚜렷히 부각되지 못한 상태에서 계 통을 논하게 된다. 수리분류학의 전유사성이 가지는 이러한 모순에 대하여 많은 분 류학자들이 비판을 가하였다. 예를 들면, J ohnson(1970) 은 〈암술 관이 길게 발달된 꽃이 진화되기 이전까지는 매우 긴 혀를 가진 곤 충이 진화될 이유가 없었다. 따라서 진화적 관점에서 중요한 ', 〈긴 혀〉라는 형질을 중요하게 취급하지 않고 모든 형질을 동등하게 취 급하여 계산되는 표현론적 분류의 결과는 비록 이것이 객관성이나 반복성, 안정성, 정확성을 가지고 있다 하더라도 받아들일 수 없

다〉고 하였다. 이러한 진화적 경향의 예는 피식자, 섭식자 사이의 경쟁관계에서는 수없이 관찰된다. 진화적 관점을 배제시킨 채 계통 을 논하는 데 대한 반박은 이러한 예 이의에도 수없이 많다. 이러 한 예들 때문에 Cracra ft (1967) 는 〈 진화의 개념에 기초를 두지 않 는 분류는 진화적 정의에 의해 기술되는 역사적 생물학적 사건을 정확히 반영하지 못한다 〉 고 서술하였다. 그러나 이러한 지적에 대 하여 Snea t h 와 Sokal(1973) 은 다만 다음과 갇이 표현했을 뿐이다. 죽 〈표현론적 분류를 계통적 분류로 받아들일 수 있는가에 대하여 표현론적 분류를 있는 그대로 받아들일 수 없는가 반문할 따름이 며, 계통적 분류가 꼭 타당하다고 정확히 주장하지도 못하면서 표 현론적 분류가 타당치 못하다고 주장하는 것은 부당하다〉고 서술하 고 있다. 표현론의 전유사성과 계통적 관계가 전혀 상관이 없다고 양보하더라도 표현론적 분류 자체는 인정되어야 한다는 입장만을 고수하여 표현군에 의한 계통적 관계에 대한 해석을 회피하고 있음 울 알수 있다. 수리분류학자는 이렇게 분류학의 목적 자체가 무엇인가에 따라 분류적 방법론이 논의되어야 한다고까지 주장하였다. 죽 분류의 목 적이 여러 관점에 의해 설정될 수 있으므로 수리분류학적 결과를 꼭 계통적 관점에서 해석하려 할 필요가 있는가에 대해서도 의문을 제기한 것이다. 수리분류학자들은 그들이 가지는 마지막 도피처를 이렇게 만들고 있을 뿐이다. 제 13 장에서 전통분류학, 분지론 등과 수리분류학을 비교함으로써 수리분류학의 전유사성이 가지는 문제 에 좀더 접근하게 될것이다. 여기서는 우선 수리분류학이 가지는 두번째 문제로 넘어가 보자. 12.2 수리적 분류 과정 지금까지 수리분류학의 실제 출발점인 전유사성이 가지는 문제점 울 살펴보았다. 두번째는 이제 전유사성을 선택하는 것이 비록 타 당하다 하여도 전유사성을 도출하는 과정에는 모순점이 없는가를

살펴보아야 한다. 전유사성을 수리분류학에서는 수리적 과정에 의 하여 산출하고 있다. 이러한 수리적 과정 때문에 수리분류학은 객 관성과 반복성을 가지고 있다고 주장된다. 그러나 수리분류학이 자 연과학적 방법론에서 중요시되는 객관성과 반복성으로부터 그 의미 룰 찾고자 한다면, 수리분류학적 과정이 과연 객관성을 가지도록 타당하게 이론화되어 있는가를 살펴볼 필요가 있다. 수리분류학적 과정에 대한 방법론은 수리적이므로 수리학자, 통 계학자, 또는 수학자가 논의하여야 할 사항이다. 그러나 수리적 방 법의 대부분이 앞에서도 살펴 본 바와 같이 기술통계학의 범주에 속하므로 분류학자의 입장에서 수리적 과정에 대한 비판이 가해질 수 있다. 이러한 의미에서 분류의 수리적 과정에서 나타나는 문제 점들을 살펴보면 이미 분류적 형질을 수리적으로 기재하는 초기과 정부터 분류학자에 따른 견해의 차이가 야기됨을 알 수 있다. 만일 수리적 과정 자체에서 견해의 차이가 야기된다면, 결과적으로 이러 한 견해의 차이에 의한 과정의 차이가 서로 다른 결과를 가져움은 명백한 사실이다. 실제로도 수리적 과정의 차이에 의해 분류 결과 의 차이는 야기되고 있다. 분류 결과의 차이는 특히 네 가지 과정 에서 야기된다. 첫째는, 분류적 형질을 평가하는 과정이며, 둘째 는, 분류적 형질의 형질상태로서 기재된 정성, 정량적 자료를 기초 로 유사도를 계산하는 과정, 세째는, 이 유사도로부터 표현군을 도 출하는 집괴분석 내지 배열과정, 마지막으로는 표현군의 등급을 설 정하는 과정이다. 첫째의 분류적 형질을 평가하고 기재하는 과정에서는 관찰자에 따른 개인적 차이가 나타날 수 있다. 그러나 현재까지 이러한 개인 적인 차이가 분류의 최종 결과에 어느 정도 영향을 미칠 것인가는 자세히 조사되고 있지 못하다. 수리분류학에서의 형질의 정성 또는 정량적 기재는 제 6 장에서 언급한 바와 같이 그 범위가 명확하게 주어지고 있어 개인적인 차이가 크지 않을 수 있음을 상상할 수 있 다. 더욱 중요한 문제는 개인적인 형질의 평가기준보다는 분류적 형질의 종류에 따라 정성적 또는 정량적으로 혼합되어 기재될 수 밖에 없는 상황이 나타나기도 하고 같은 형질이라 하더라도 분류적 형질의 단위에 대한 기준이 개인적으로는 차이가 있어 실제로 기재

되는 값이 다를 수 있다는 사실이다. Sokal 과 Snea t h 는 이러한 문 제에 대하여 일반적으로 통계학에서 사용되고 있는 〈표준화〉 (sta n dardiz a ti on ) 작업 등을 통하여 서로 다른 형질을 비교할 수 있음을 주장하였으나, 정성 정량적 자료의 혼합이 가져오는 유사성 의 차이 등에 대한 확답은 주고 있지 못하다. 둘째번으로 지적된, 유사지수의 다양한 계산 방법에서 기인하는 유사도의 차이 또한 여러 유사지수가 어느 방향성을 제시할 수 있 을 것으로만 보았으며 세번째로 지적된 집괴분석방법의 다양성 때 문에 생기는 결과의 차이에 대해서도 그 해결 방법을 제시하지는 못하였다. 다만, 비가중 평균결합廳 (UPGMA) 법이 일반적으로 받아 들여지고 있는 방법임을 지적하였을 따름이다. 더구나 네번째 제기 된 표현군의 등급을 설정하는 문제는 심각한 모순을 불러일으킨다. Sokal 과 Snea th는 분류군 대신에 운영분류단위를 도입하였고(제 6.4 장 참조), 이 운영분류단위가 어느 수준에서 묶여지도록 분류적 등급을 설정하였다. 그들은 그러나, 이때 어느 일정한 수준에서 묶 여지는 운영분류단위의 무리를 분류학적 등급인 종, 속 등으로 표 기하지 않고 이를 단순히 표현군이라고 칭하였다(이 책의 제 119 쪽 참조)． 이러한 표현군의 등급 수준 때문에 운영분류단위는 자연에 실재하는 것으로 믿어지는 종 이하의 단위가 될 수도 있고, 종 이 상 수준의 단위가 될 수 있다. 따라서 종이라는 단위에 초점을 맞 춘 전통분류학의 입장에서 보면 모순점이 드러난다고 하겠다. 위에서 살펴본 바와 같이 수리분류학은 전유사성의 규정뿐 아니 라 전유사성을 도출하는 수리적 과정에서도 모순점을 드러내고 있 다. 수리분류학자들은 수리적 과정의 다양함으로 인해 객관성이 결 여되어 있음을 충분히 인식하면서도, 방법론적 차이에서 오는 결과 의 해석에 뚜렷한 의견을 제시하지 못하고 있는 것이다. 수리분류 학자들은 이런 모든 문제에 있어 일반적 결론을 내리기에는 좀더 많은 경험을 필요로 한다고 하였으며 현재까지는 뚜렷한 결론을 유 보시키고 있을 뿐이다. 수리분류학의 이러한 문제들 때문에, 수리 적 방법에 의해 분류하는 공식적인 방법은 있을 수 없다고 주장되 는 경우까지 있다. 그러나 Sokal 과 Cam i n(1965) 은 〈전통적인 분류 역시 표현론적 요소를 함유하고 있으므로 여기에서도 이러한 문제

는 계속 남아 있다〉고 함으로써 어떤 한 가지 방법에 의한 분류가 실제로는 불가능 함을 지적하였다. 따라서 그들은 수리분류학도 비 록 그 과정에 모순이 있지만 분류의 한 방법으로 우리가 받아들여 야 한다고 주장한 것이다. 12.3 수리분류학자의 입장 수리분류학이 안고 있는 문제점에도 불구하고 수리적 방법론이 분류학에 공헌한 것은 틀림없는 사실이다. 그러나 앞에서 지적한 구체적인 방법론의 문제 이외에, 기재하는 방법에 의해 분류를 수 행하는 분류학의 전통에 정량적인 방법을 도입함으로써 야기되는 문제점들에 대하여도 수리분류학자는 그들의 입장을 정확히 표명해 야만 한다. Ma y r(l969) 는 전통적 분류학을 옹호하는 입장에서 〈생 물학자는 어느 개체나 표현군을 분류하는 것이 아니라 개체군을 분 류하는 것이며, 하위 분류군이란 인위적 집합체가 아닌 생식단위이 고 비록 상위 분류군이라도 조상과의 관계에서 도출된 분류군이다〉 라고 기술하고 있음에 대하여 수리분류학에서 유도되는 표현군이 인위적 집합체가 아님을 어떠한 종류의 명확한 논리적 근거를 제시 하여 대답하여야 할까롤 수리분류학자는 생각하여야만 한다. 〈분류 학자는 분류군을 만들어내는 것이 아니라 진화적 결과에 의한 분류 군을 발견하는 것이다〉라는 주장에는 어떻게 대처할 수 있겠는가? 종대신에 〈운영분류단위〉를 분류단위로 하면서 어떻게 종의 자연성 울 이끌어낼 수 있는가? 비록 전유사성을 인정한다 하여도 전유사 성의 산출을 위해 가능한 한 많은 형질을 비교해야 하는데 이는 실 제로 번거롭고 불편하지는 않는가? 등의 질문에 해답을 주어야만 한다. 이 책의 서론 부분에서 취급되고 있는 분류학의 이러한 기본 문 제들을 수리분류학자들이 거부하는 것은 결코 아니다. 단지 어떠한 방법에 의해 분류군을 발견할 것인가에 대한 해답을 표현론에 기초 한 수리적 방법에서 찾고자 했을 뿐이다. 전통분류학자들이 분류적

과정 자체가 진화적 가설을 세울 수 있는 방향으로 이루어져야 한 다고 주장했음에 비하여 수리분류학자들은 이러한 과정이 일단은 분리되어야 한다고 본 것이다. 그러나 수리적 방법에 의한 결과를 그러면, 구체적으로 어떻게 진화분류학의 개념과 연결시킬 것인가 에 대한 해답은 주고 있지 못함이 현재의 상황이다. 표현론적 분류가 계통을 반영하는데 있어서 가지는 문제점 때문 에 최근 대두되고 있는 분지론은 분류학자들로부터 많은 호응을 얻 고 있다. 예를 들면, Funk(l983) 는 분류적으로 논란이 되고 있는 난초과의 식물을 대상으로 표현론적 분류와 분지론적 분류를 비교 하여 분지론의 타당성을 강력하게 주장하였다. 난초과를 대상으로 한 표현론적 분류의 결과로부터 Funk 는 분류적 형질이 어떤 계보 를 형성하는 것이 아니라 단순히 대상을 구별하는 양상으로 나타남 을 보았다. 또 몇몇 형질은 실제 분류군을 이루고 있으나, 아과(亞 科)를 구성하는 구성원은 수리적 결과에 기초를 둘 필요가 없는 형 질을 소유하며, 또 몇몇 분류군은 형질을 소유하고 있지 않음에 의 해 분류됨도 보았다. 이에 비해 분지분석의 결과에 의하여 아과는 정확하게 단계통군에 의해 형성되고, 이때 나타나는 분지도가 현재 까지 시행되어 온 전통적 분류와 잘 일치되고 있어 Funk 는 분지 분석의 타당성을 강조한 것이다. 실제로 표현론적 분류보다 분지론 적 분류가 전통적 분류의 결과와 잘 일치되는 예는 얼마든지 있다. 이는 방법론적으로 분지론이 훨씬더 전통적 분류의 기준에 적합하 도록 원칙이 설정되어있기 때문이다 .• 이러한 이유 때문에 W iley (1981) 는 분지론을 소개하는 그의 저서 『계통학』 (系統學, Phyl o g en eti cs) 에 서 cladis t i cs ::::: ph y lo g e neti cs ::::: ph y lo g e neti c sys - ter nati cs:: ::: s y s t ema tic s 의 관계 로 분지 론이 체 계 학 (sys t e m ati cs) 의 거의 전부를 차지하는 것처럼 논리를 전개해 나가고 있다. Funk 와 Brooks(1981) 역시 표현론적 접근이 린네의 분류 계층을 구성하는 데 전혀 도움이 될 수 없음을 지적하고 분지론적 분류는 영원히 사 라지지 않으며, 이는 다론 어떤 방법보다 더 좋은 분류에의 접근법 이라고까지 주장한 바 있다. 분지론자의 이러한 입장에 대하여 수리분류학자들은 다시 자연과 학의 실증성에 대한 논리로 반박하고 있다. 자연과학을 〈인간의 외

계에 대한 이성적이고 객관적인 연구 (Crowson, 1970) 〉 라고 한다면, 분지분석의 결과 역시 객관적으로 검정할 수 있는 가설을 제시하여 야만 한다고 본 것이다. 이에 대하여 W i el y (1975) 는 상동성을, 검 정할 수 있는 가정으로 보아 〈분류는 파생형질에 의해 구성될 수 있다〉는 분지론적 입장을 고수하였다. 그러나 이때의 파생형질을 어떻게 객관적으로 규정하고 (물론 분지론자들은 이에 대한 객관적 규정을 제시하고 있긴 하나 과연 얼마나 타당할 것인가) 또 이를 어떻게 검정할 것인가에 대한 문제를 표현론자들은 제기하고 있는 것이다. 죽 형질의 전이과정이나 극성 (極性, po larity ) 등을 객관 적으로 증명하기가 어렵고 이에 기초롤 둔 분지론적 결과도 검증될 수 없음을 지적하였다 (예, Jen sen, 1983). 물론 Cracraft (1974) 는 많은 경우에 있어서, 계통학자들에 의해 형질상태에 대한 어떤 믿을 수 있는 전화적 연계성이 서로가 인정하는 . 방향으로 설정되고 있어 극성을 결정하는 데 객관성이 존재한다고 주장하고 있지만, 이에 대한 〈신빙성〉을 측정하는 방법을 구체적으로 제시하고 있지 는 못하다. 분지론적 분석에서의 중요한 개념인 상동성까지도 이미 설정된 계동에 기초를 두고 있으므로 형질의 극성을 결정하는 일반 적인 방법들이 속을 규정하기 이전에 과를 규정하는 것과 같은(선 조군을 찾음으로 해서) 모순을 안고 있다고 수리분류학자들은 지적 하였다. 표현론의 이론적 근거나 수리적 방법에 대한 바판에 가장 강력하 게 대응하는 수리분류학자들의 논리는 수리분류학이 실증적이라는 것이다. Snea t h(1983) 가 지적한 대로 표현론적 분류가 실증적임에 비해 계통적 분류 또는 계통적 분류의 한 방법인 분지론등이 실증 적이지 못하다는 것이다. 이는 제 4 장에서도 지적한 바와 같이 실 제의 계통이 고생물학적 증거에 의해 충분히 증명되고 있지 못하다 는 사실에 기인한다. 이러한 실증적이지 못한 논리를 자연과학에 도입하는 것은 불합리하며, 따라서 전통적 방법에만 의존하는 분류 는 완벽하지 못하다는 것이 수리분류학자의 입장이다.

제 13 장 전통분류학과 수리분류학의 만남 수리분류학은 전통적 또는 진화적, 계통적 분류학의 역사 속에서 1960 년대 이후 정립되었다. 1950 년대 중반, 수리분류학이 처음으로 주장되기 시작하였을 때만 해도 분류학에 대한 정돈되고 안정된 이 론이 생물분류학계를 지배하고 있었다. 이는 다윈 이후 진화의 개 념이 분류학에서 수용되어 분류학의 이론이 완성된 결과였고, 오늘 날까지도 May r, Sim p so n 등에 의해 이러한 이론은 계속 수호되고 있는 상황이다. 그럼에도 불구하고 수리적 또는 표현론적 분류로 대표되는 수리분류학은 전통 분류학자들에 의해 설정된 가정이나 방법에 대한 의문을 제기함으로써 그 위치를 확고히 하기 시작하였 다. 표현론적 방법에 의한 분류적 유사성의 측정이 좀더 긍정적으 로 객관적 사실에 접근할 수 있다는 평가를 차차 받기 시작하였으 며 이 결과, 전통적 또는 계통적 분류학의 방법에 내재된 문제점들 이 수리분류학적 방법론에 의해 보완적으로 해결될 수 있음을 부정 할 수 없게 되었다. 1963 년 Sokal 과 Snea t h 는 『 수리분류학의 원 리 』 라는 책을 출간하였고, 이후 May r(1 965) 등에 의해 여러 논평 울 받기도 하면서 그들은 다시 『 수리분류학 』 이라는 방대한 양의 책 울 1973 년에 출간함으로써, 오늘날에 와서는 수리분류학은 분류학 또는 계동학 내에서 확고한 위치를 차지하고 있다. 제 13 장에서는

지금까지 이 책에서 소개한 수리분류학의 방법론에 대한 논의를 기 초로, 수리분류학이 분류학에서 차지하는 위치는 무엇인가를 다시 한 번 살펴보고, 분류학자로서 수리분류학에 대한 입장을 어떻게 설정할 수 있겠는가를 정리해 보고자 한다. 13.1 전통분류학, 표현론 그리고 분지론 만일 우리가 현재까지의 분류 이론들을 전통 분류학, 표현론, 분 지론 등으로 구분한다면 우선 분류의 이론들을 이렇게 구분하는 것 이 타당할 것인가가 논의되어야할 것이다. 그러나, 일단 이러한 구 분을 인정하고 대신에 각 이론의 가장 중요한 주장만을 제한적으로 받아들인다는 조건하에서 이들 분류 이론의 상충됨을 토의해 보고 자 한다. 표현론이나 분지론이라는 술어롤 사용할 때에는 그 의미 하는 바에 대하여 특별한 규정이 필요없을 것이다. 그러나, 전통분 류학이라는 술어는 지금부터 과연 어떤 의미에서 제한적으로 사용 하고자 하는 것인지 보충설명을 필요로 한다. 이 책의 제 1 부에서 논의된 바와 같이, 분류는 진화적 사실을 반 영할 수 있도록 행해져야 하는 것이 다윈 이후 오늘날까지도 원칙 으로 받아들여지고 있는 전통이다. 따라서 분류학이라고 말해지지 만, 원리만을 강조한다면 이는 곧 진화분류학이라고 할 수 있다. 전화분류학을 추구하면서 그 과정상 어떤 방법론울 택할 것인가는 학자의 견해에 따라 다르게 나타나는 것에 불과하다고 보아도 무방 한 것이다. 그러므로 위에서 사용한 술어인 전통분류학이란 좁은 의미에서 진화분류학을 추구하는 과정상의 문제로 제한되게 사용할 수 있다고 생각한다. 이 장에서 사용하는 전통분류학의 의미도 경 험에 의하며, 동시에 필수 형질의 개념까지도 무의식적으로 사용하 는, 어떤 의미에서 보면 최근 대두된 표현론이나 분지론에 의하지 않고 전통적인 방법에 의해 분류를 행하는 분류학으로 제한시키고 자 한다. 전통분류학의 범주를 이렇게 규정하고 표현론과 전통 분 류학, 분지론과의 관계를 참시 살펴보자.

분류학은 지구상에 존재하는 생물들을 기재하고, 생물들간의 관 계를 반영할 수 있는 체계로 생물들을 배열하는 문제에 대하여 그 이론을 정립하여 왔다. 분류학자들이 분류에서 실제로 행하는 작업 은 생물을 기재하기도 하고 기재를 통하여 다시 생물을 분류하기도 하며 이러한 경험 속에서 생물과 생물간의 관계를 설정하여 계통 또는 체계를 수립하기도 하는 일이다. 이러한 일을 수행함에 있어 원칙을 기술하라 한다면 대부분의 분류학자는 〈 자연군을 설정한다〉 는 모호한 표현으로 분류의 이론을 나타낼 뿐이다. 이때 자연군을 설정한다는 과정을 구체적으로 보면, 기재와 분류를 시행하는 과정 과 분류의 결과를 해석하는 과정으로 나눌 수 있겠다. 그러나 이 두 과정은 서로 분리시킬 수 없는 연계성을 가지고 있다. 왜냐하면 해석과정에서의 중요한 점이 분류의 결과가 진화적 관점에서 해석 되어져야 한다는 사실이기 때문에 분류의 결과를 진화적 관점으로 해석할 수 있도록 하는 기재 또는 분류의 방법이 무엇이겠는가를 찾게 되기 때문이다. 전통분류학의 특징은 이러한 분류학적 과정이 경험적 지식에 의 해 이루어진다는 것이다. 죽 전통분류학자들은 분류적 형질을 조사 하고 이의 과정에서 경험적으로 축적되는 직감까지를 포함시켜 최 종적인 분류의 결과에 도달한다. 또 분류군을 분리해내도록 한 형 질 중, 선조 후손 관계에서 연유하는 분류적 형질들을 경험적으로 선택하여 이 형질의 성격에 의해 계통적 또는 전화적 관계를 유도 해내려고 노력한다. 표현론은 경험적 과정에 반론을 제기한 대표적인 분류 이론이다. 그러나, 표현론도 이 책에서 살펴본 바와 같이 전통분류학이 가지 는 모든 과정을 객관화하지는 못하고 있다. 분류학에서 수행되는 일을 위에서와 갇이 기재 및 분류의 구체적 과정과 계통의 수립이 라는 이론적 과정으로 나눈다면 표현론은 분류라는 구체적 과정에 대하여는 빈틈없는 논리를 전개하고 있으나, 제 12.1 장에서 지적한 바와 같이 계통의 수립이라는 과정에 대하여는 확고한 해답울 주고 있지 못하다. 따라서, 표현론이 분류학의 제 문제를 모두 해결하려 시도하였지만, 결과적으로는 분류학의 일부를 취급하는 데만 어느 정도 성공하였다고밖에 말할 수 없다.

그러나 우리가 표현론 을 아무리 배척한다 하여도 표현론이 최소 한 분류의 과정을 개선한 사실을 부정할 수는 절대 없을 것이다. 이는 표현론이 가지는 특성에서 유도되는 필연적인 결과이다. 표현 론은 분류의 과정에서 철저히 전통분류학의 관습을 이어받고 있기 때문이다. 전통분류학에서의 중요한 과제는 일차적으로 생물을 기 재하고 기재를 통하여 분류하는 작업인 바, 표현론에서 기초로 하 는 유사성을 조사하는 일은 전통적 분류에서 행하는 기재의 일과 실제로는 별로 다를 바가 없다. 단, 표현론에 의존하는 분류학자들 은 가능한 한 많은 형질을 조사하여 유사한 대상끼리 하나의 무리 를 이루도록 수리적 방법에 의해 분류에 접근하고 있을 뿐이다. 물 론 표현론에서 유사성을 이렇게, 많은 형질에 기초롤 두는 전유사 성으로 규정하고 있긴 하나, 이 역시 어디까지나 방법론적으로 유 사성을 어느 한계에서 취급하느냐의 문제에 불과하다. 따라서 유사 성이 실제로 반영하는 것은 표현군의 제반 형질이며 이는 곧 전통 적 분류 방법에서 주로 취급하는 〈기재 내용〉의 확대라고 볼 수 있 는 것이다. 분류학에서 중요한 과제로 취급되는 〈계통의 수립〉을 객관적으로 개선한 방법은 분지분석법이라고 분지론자에 의해 주장되고 있다. 분지론자들은 대상들이 가지는 분류적 형질을 원시형질이나 파생형 질의 성격으로 나누고 이로부터 직접 조상의 최근성을 판단하고, 다시 선조 후손간의 분지적 관계를 유추함으로써 전통적 분류학에 서 문제가 되는 계통적 관계를 증명하고자 하였다. 그러나, 이러한 분지론 역시 분류학을 대치할 수는 없다고 본다. 분지론에서는 계 통의 수립에만 적극적으로 참여할 뿐 실제로 분류를 실행하지는 않 기 때문이다. 죽 분류학의 첫째 과정을 실행하지 않고 있는 것이 다. 표현론과 분지론이 동시에 이용되어 분류학의 제문제를 해결할 수 있지 않을까에 대한 질문이 제기될 수도 있다. 그러나 이 두 이 론을 합쳐서 분류학의 임무를 수행하는 데에는 어려움이 있다. 첫 째, 표현론과 분지론은 그 출발접이 다르다. 죽 수행 임무가 다르 다고 할 수 있다. 두 이론이 서로 상충되는 것도 이 때문이다. 위 에서 언급한 바와 같이 분류의 실제를 취급하는가 계통의 수립을

취급하는가의 문제이기 때문이다. 둘째, 이들 이론이 대상으로 하 는 분류군의 수준이 다르다. 표현론은 하위 분류군을 대상으로 하 나 분지론은 주로 상위 분류군을 대상으로 한다. 대상이 이렇게 다 름으로 해서 이론이 각각 다르다고도 할 수 있다. 따라서 같은 대 상을 놓고 두 이론을 모두 적용하여, 분류의 구체적 행위는 표현론 에 의해 실시하고 계통의 수립은 분지론에 의해 실시할 수가 없다. 두 이론의 대상이 다르기 때문에 같은 대상을 중심으로 두 이론의 보완적 역할을 기대할 수는 없는 것이다. 분류학의 문제를 개선하고자 제기된 두 이론은 분류학에 대하여 어떤 공헌을 할 수 있을까? 이제부터 차츰 이 문제에 접근해 보고 자 한다. 우선, 만일 우리가 수리적 방법론을 받아들인다면, 위에 서 지적한 바와 갇이 분류학의 부분 부분에 비록 철단되긴 하지만, 두 이론이 독립적으로 공헌할 수 있을 것은 틀림없는 사실이다. 물 론 여기에도 문제가 남는다. 우리가 과연 수리적 방법을 받아들일 것인가를 결정해야만 하기 때문이다. 먼저 수리분류학의 범위를 정 확히 논의한 후에 수리분류학의 분류학에 대한 공헌 가능성을 살펴 보고자한다. 13.2 전통분류학과 광의의 수리분류학 전통분류학은 경험적 지식을 기반으로 한다. 이에 비해 표현론이 나 분지론은 모두 수리적 방법을 사용하고 있다. 분지론까지도 수 리적 방법을 사용하고 있다는 것은 한번쯤 깊게 생각해야 할 문제 이다. 죽 분지론적 분류가 표현론적 분류와 비록 그 출발 원칙이 다르지만, 제 11 장에서 소개한 바와 같이 수리적 방법을 사용하고 있음은 매우 홍미있는 일이다. 따라서, 수리분류학의 한계를 어디 에 설정할 것인가도 〈수리분류학〉이라는 제목으로 이 책을 정리하 는 마지막 단계에서 수리분류학에서 취급하는 여러 문제를 종합하 여 한번쯤 생각해 보아야 할 문제이다. 수리분류학이 단순히 수리적 방법을 나타낸다면, 이는 넓은 의미

에서 분지론까지 를 포함할 수 있게 된다. 아마 이러한 이유 때문에 Snea t h 와 Sokal(l973) 은 실제로 그들의 저서에서 분지론의 방법을 상세히 소개하고 있을지도 모른다. 애석하게도 그들은 그러나, 책 의 어느 부분에서도 수리분류학의 〈수리〉에 대한 의미와 분지론과 의 관계에 대한 의견을 기술하고 있지 않다. 그럼에도 불구하고 수 리분류학에서의 수리라는 술어는 단순히 수리적 방법만을 뜻하고 있지 않음을 이 책을 읽는 모든 독자가 현재의 시점에서 이해하리 라고 믿는다. Sokal 과 Snea t h 가 주장한 수리분류학에서는 수리적 방법을 제안한 것이 중요하간 하지만 수리적 분류의 배경이 되는 분류의 원리를 논리적으로 전개하였다는 것이 더욱 중요하다. 즉 그들에 의한 수리분류학 책에서 중요한 내용은 수리적 방법론 이의 에도 수리분류학의 출발을 위한 표현론이라는 분류 이론을 제안한 것이라고 할 수 있다. 그러므로 그들이 의미한 수리분류학은 표현 론이론 이라고도 말해진다. 수리 분류학의 분류적 원칙이 이렇게 표현론의 이론이 핵심이므로 수리분류학이 광의로 해석되어 분지론 울 포함한다고 주장되어서는 안 될 것이다. 수리분류학이 분지론과 대등한 입장이 아님은 명백하다. 수리분 류학을 Sokal 과 Snea t h 의 개 념 에 의 해 그 핵 심 만을 말한다면 표현 론이라고 할 수 있으므로 분지론은 오히려 이 표현론과 대치되는 개념으로 사용될 수 있겠다. 이러한 이유 때문에 이 장에서 역시 전통분류학, 표현론, 분지론을 대치시켜 논하고 있는 것이다. 분류 의 이론을 크게 이 세 가지로 나누는 것은 우리가 이제 쉽게 수긍할 수 있을 것이다. 그러나 문제는 앞에서 제기된 바와 같이 〈수리적〉 방법에 초점이 맞추어질 경우 표현론, 분지론, 수리분류학등의 구 분이 명확하지 않다는 것이다. 이 문제를 생각하기 위하여 다시 한 번 분류학의 방법론을 논하는 관점으로 돌아가 보자. Sokal 과 Snea t h 에 의해 정리된 수리분류학은 구체적으로 표현론 울 지칭하고 있지만, Henn ig에서 출발한 분지론 역시 Farris (1970), Wi ley (1 981) 등에 의해 구체적 방법이 수리적 방법으로 체계화되었음은 분류학의 방법론을 논하는 데 있어 간과할 수 없는 사실 이 다. Sokal 과 Snea t h 는 수리 적 방법 이 객 관적 이 라는 신념 아 래, 방법론을 정당화시키기 위하여 어쩌면 전통적 개념의 유사성을

좀더 폭넓은 전유사성으로 대치했을지도 모른다. 그런데 전유사성 울 도출하기 위하여 취급되는 형질은 표현형질이어야 하므로 표현 형질을 중요시 취급해야만 하는 논리를 적극적으로 전개하였고 따 라서 그 당시에 그들이 주장했던 수리분류학이 이제와서는 표현론 으로 축소되어 불리우게 되었다고 생각할 수도 있다. 그러므로 이 제 수리분류학을 의미의 규정없이 사용하는 것은 어려운 일이 되어 버렸다. 수리적 방법이 분지론에서도 사용되므로 현 시점에서 수리 분류학이라는 용어를 사용하면 이는 Sokal 과 Snea t h 가 최초에 주 장했던 표현론에 근거를 둔 수리분류학과는 다른 의미로 쓰일 수 있는 가능성이 있기 때문이다. 분지론은 원래 전통 생물학의 근간 국가인 독일로부터 출발하고 있어 처음부터 수리적 방법과 갇은 인위적인 방법들이 개입될 여지 가 없었다. 그러나 Klu g e 와 Farris ( 1969), Farris( 1970) 등에 의해 분지론에 입각한 수리적 방법들이 개발됨으로써 분지론 역시 결국 은 수리분류학의 범주에 속하게 할 수밖에는 없는 상황이 되어 버 렸다 (Sokal 과 Snea t h 가 의도했던 수리 분류학과는 그 출발점이 다 르기 때문에 그들이 의미했던 수리분류학으로 취급할 수는 없지 만). 그러므로 이제부터는 Sokal 과 Snea t h 가 의미한 수리분류학 울, 이 수리분류학의 구체적 이론인 표현론과, Henn ig를 출발점으 로 하는 분지론 모두를 포함하는 수리분류학과 구별되게 사용하여 야만 할 것이다. 수리분류학에 대한 이러한 복잡한 상황을 필자는 〈광의의 수리분 류학〉과 〈협의의 수리분류학〉이라는 용어를 사용하여 이 장에서 나 타내 보고자 한다. 그러면 협의의 수리분류학이란 Sokal 과 Sneath 가 의미한 수리분류학을 뜻하며 따라서 그들의 이론인 표현론을 포 함하게 된다. 협의의 수리분류학에 분지론을 포함시키려고는 하지 않는다. Sokal 과 Snea t h 는 비록 의도적으로 표현하고 있지는 않지 만. 1973 년의 그들의 저서에서 분지론을 취급함으로써 표현론 이의 의 이론을 수리분류학에 수용하려 하였다. 그러나 Sokal 과 Sneath 가 주장한 수리분류학은 어디까지나 표현론에 기초를 두고 있으므 로 Sokal 과 Snea t h 가 의 미 한 수리분류학에 분지론을 포함시 킬 수 는 없다고 필자는 생각한다.

협의의 수리분류학이 표현론과 서로 대등한 입장은 아니라고 생 각한다. 표현론은 어 디 까지 나 Sokal 과 Snea t h 가 의 미 한 수리 분류 학의 이론적 출발점에 불과한 것이기 때문이다. Farris (1980) 와 같이 표현론이 반드시 수리적 방법에 의하지 않고 정착될 수 있다 고 믿는 학자가 있기도 하다. 또 제 4 장에서 지적한 바와 같이 표 현론이 전통적 분류법에 깊게 뿌리를 두고 있음도 표현론이 반드시 수리적 방법에 의하지 않아도 된다는 강한 주장이 될 수 있다. 표 현론이 수리적 방법을 사용하지 않아도 된다는 사실이 표현론을 전 통분류학과 대치되는 개념으로까지 확대할 수 있게도 한다. 그러나 실제로 이를 대치시켜 생각하기는 어렵다. 표현론은 어디까지나 수 리분류학의 출발점으로만 이해하여야 하기 때문이다. 필자가 의미한 광의의 수리분류학이란 분지론까지를 포함한, 분 류의 이론적 출발점이 비록 다르더라도 수리적 방법을 사용하는 경 우를 말한다. 이러한 광의의 수리분류학은 J ard i n 과 Sib s on (1971), Dunn 과 Everit t (19 82), Felsenste i n (19 83) 등에 의해 방 법론적 관점 이 강조되 어 수학분류학(數學分類學, math e mati ca l tax onomy ) , 정 량분류학 (定批分類學, qu anti tat i ve tax onomy 또 는 tax ometr i c s, McNeil l, 1984) 등으로 표현되기도 하였다. 이 장 에서 수학분류학이나 정량분류학이라는 술어롤 도입하려고는 하지 않는다. 광의의 수리분류학이 이러한 의미를 내포한다고 강조할 뿐 이다. 그립 13.1 은 지금까지 위에서 기술한 내용을 중심으로 광의 의 수리분류학이 차지하는 범위를 전통 분류학과 대비시켜 본 것이 다. 앞에서 논의된 내용을 생각하며 그림 설명을 참조하기 바란다. 광의의 수리분류학은 분류학의 방법론에서 중요한 의미를 갖는 다. 그림 13.1 에 표시된 전통분류학, 표현론, 분지론의 대치관계는 분류학 이론에 주안점을 두어 분류 이론을 분류한 결과이다. 분류 방법에 관심을 가진다면 이제 〈전통분류학〉과 〈광의의 수리분류학〉 으로 나누어야만 한다. 이 둘은 방법론적으로 서로 대치되는 개념 이다. 전통 분류학은 경험적 지식에 의존한다. 따라서 주관적이라 는 비판을 받는다. 광의의 수리분류학은 정량적 방법에 의존한다. 객관적이라고 주장되어짐은 물론이다. 자연에는 질서가 있고 자연 과학자는 이 질서를 있는 그대로 찾으려 한다. 자연의 질서를 찾기

三경험久 방법

로 수리 적 방법 을 이용하 고 있음 은 매우 홍미있는 사 실 이다. 표현론 분 지론이 이론적 출발점 은 다 르 지만, 수리적 방법 을 사용한다는 의미에서 이 둘 을 합쳐 광의의 수리분류학으로 그립에서처럼 분류해 보았다. 광의 의 수리분류학은 Sokal 과 Cam i n(l965) 이 의미했던 운영분류학 (運 營 分 類學 , op e rati on al t axonom y)에 대응될 수 있겠다. 그러나 Sokal 과 Cam i n 은 광의의 수리분류학이 분지론과 가지는 관계 를 철저히 규명하지 않은 채 수리적 과정 을 거치는 모든 방법론을 운영 분류학으로 암시하였 다 (물론 그 당시만 해도 분지론이 완전히 정착된 시기는 아니지만). 전 통분류학과 광의의 수리분류학을 방법론적인 측면에서만 생각한다면 전 통분류학은 경험적이고 따라서 주관적이며, 수리분류학은 수리적이고 그 러므로 객관적이라고 주장된다. 그러나 수리분류학이 수리적 과정 때문 에 반복성을 가지며 이런 반복성 때문에 객관적이라고 주장되고 있음에 대하여는 본문에서 제시되는 몇몇 관접에 의해 논박이 행해질 것이다. 위하여는 객관적 방법론이 사용되어야 한다고 한다. 자연에 질서가 존재한다는 절대적 명제가 있으므로 인위적으로 자연의 질서가 창 조될 수 없기 때문이다. 분류학자의 입장에서 보면, 자연에 종이 실재하고 우리는 이 종을 발견하려 하는 것이다. 종을 발견하려는 문제 역시 자연과학 방법론의 원칙에 의해 해결하려면 객관적 방법 을 선택해야만 한다. 죽 분류의 방법이 객관적이어야 한다. 지금까 지 토의한 분류학의 방법론을 이러한 관점에서 보면 두 가지 문제 로 압축된다. 전통분류학에서 근간으로 하는 경험적 지식은 주관적 일 뿐이고 객관성을 가 질 수는 없는가? 수리적 방법에 의한 것은 그러면 객관적인가? 의 문제이다. 이 두 가지 문제 를 오직 자연과학의 방법론이라는 측면에서만 논 하는 것은 이 책의 범위에서 벗어난다. 단순히 분류학이라는 특별 한 경우에서 방법론이 어떻게 적용될 것인가를 생각해 보자. 우리 가 가진 분류학에 관한 지식에만 의존하여 분류의 방법 , 특히 수리 분류학의 방법에 비판을 가할 수 있는 가능성이 이렇게 주어전다면 가장 중요한 비판은 수리분류학에서 전개한 수리적 과정에 관한 이 론이 과연 타당하겠는가일 것이다. 죽 형질의 선택, 형질상태의 측 정, 유사도산출, 극성 결정등의 정량화 과정에 대한 이론이 타당하 게 구성되었는가이다. 이 문제가 가장 중요한 이유는 수리적 과정 에 대한 이론이 타당할 경우에는 계산 과정에서의 오차는 있을 수 없는 것이므로 이 방법을 받아들여야만 할 것이기 때문이다.

단순히 방법이 수리적이라고 반복성이 있고 반 복성 이 있으면 객 관적이라고는 말해질 수 없다. 따라서 분류과정에 대한 수리적 이 론이 겁토되어야 한다. 수리적 이론이 검토되기 위해서는 광의의 수리분류학이 포함하는 분류의 이론이 검토되어야 한다. 수리적 과 정이란 바로 분류이론의 전개과정이기 때문이다. 수리적 방법의 타 당성을 논하는 것은 이렇게 분류이론의 타당성을 논하는 문제로 다 시 돌아간다고 볼 수 있다. 지금까지 이 책에서 다루어 온 문제들 은 바로 독자로 하여금 각 분류이론들이 가지는 의미가 무엇인가를 이해시키고자 한 것이었으므로 이 책을 통하여 이제 여러 분류이론 의 타당성에 대한 견해를 각자가 정립할 수 있으리라 믿는다. 필자 의 견해를 마지막 장인 제 13.3 장에서 피력하였다. 우리는 분류학자로서 분류의 방법론 중 하나롤 선택하거나 전체 를 종합해야 하는 입장에 놓여 있다. 그러나 이는 매우 어려운 일 이다. 왜냐하면 우리는 어쩌면 너무나 알려지지 않은 진화라는 생 물의 역사적 사실에 감히 접근하려 하고 있기 때문이다. 어떤 분류 의 방향을 선택해야 하며, 또한 실제로 어떻게 분류를 수행할 것인 가에 대한 결정이 어려움은 바로 절대적 사실이 있음에도 불구하고 이를 증명하지 못하는 안타까움 때문일 것이다. 이제 이책을, 수리 분류학이 우리 분류학자들에게 어떤 미래를 주고 있는가에 대한 의 견만이라도 제시하고 끝마치려 한다. 13.3 수리분류학의 분류학에서의 역할 Snea t h 와 Sokal 은 그들의 저서 『수리분류학』의 결론에서 (제 10 장) 수리분류학의 분류학에 대한 공헌 가능성을 제시하고 있는 바, 이를 요약하면 다음과 같다. 〈수리분류학은, 새로운 분류적 가설을 설정하고 이를 검정하는데 큰 도움을 주며, 또한 분류의 전반에 관한 일반적 정보를 일목요연 하게 제공해 준다. 뿐만 아니라, 규모가 작은 분류군이라도 이를 검출할 수 있게 하며, 특히 논란이 되고 있는 분류군에 명확한 한

계를 설정해 준다. 이러한 효과는, 특히 박테리아 등의 미세생물 을 대상으로 했을 때 뚜렷이 나타난다. 표현군의 변이의 한계 를 정확 히 구분하므로 지리적 차이에 따른 변종이나 아종 등의 구분을 명 확히 해주며, 이러한 결과들은 유전적 지식에도 도움을 준다. 그러 나 무엇보다도 중요한 것은 과학적 방법론을 분류학적 측면에서 개 선한 것이다.〉 협의의 개념에서의 수리분류학적 접근은 1960 년 이후 많은 분류 군을 대 상으로 시 도되 어 왔으며 , Snea t h 와 Sokal (19 73) 은 이 러 한 결과를 일목요연하게 그들의 저서에서 부록 (Ap pe ndix I , 제 457-480 쪽)으로 소개하고 있다. 물론 이 책에서도 수리분류학의 방 법론을 소개하면서 간단한 예를 중심으로 수리적 분류들의 결과를 제 8,9,10, 11 장들의 마지막 부분에 삽입한 바 있다. 수리분류학적 방법의 지금까지의 광범위한 이용은 이제 수리 분류학의 분류학 내 에서의 위치를 확고히 해주었고, 수리분류학적 방법은 앞에서 논의 된 많은 문제점에도 불구하고 계속 사용될 것이다. 수리분류학적 방법의 빈번한 이용에도 불구하고 제 12 장에서 언 급한 바와 같이 수리분류학이 한계점을 가지고 있는 것만은 틀림없 는 사실이다. 수리분류학이 가지는 한계점을 이론적으로 개선하는 것은 거의 불가능하다. 수리분류학자들 역시, 최종적으로는 수리적 분류뿐만이 아니라 다른 방법 역시 한계점을 가지고 있다고 지적함 으로써 수리분류학이 가지는 한계를 탈피하고 있을 뿐이다. 예를 들어, Sokal 과 Cam i n(1965) 은 분류란 바로 어떤 일정한 목적 하 에서 수행되어야 하며, 목적에 따라 방법론이 다를 수 있음을 표명 하고 있다. S i m p son(1961) 이 비록 표현론적 분류를 〈얕고 불완전 하다 (shallow and i ncom p le t e) 〉고 표현하였지만, 분지론이나 심지 어 전통분류학이라도 이를 각각 분리하여 생각하면 마찬가지의 논 리가 성립될 수밖에 없다고 본 것이다. 분류학에서의 중요한 문제 는 수리분류학자들의 주장에 따르면 목적의 이중성에 있다고 할 수 있다. 계통의 체계를 알아내는 것이 어쩌면 실제로 분류를 행하는 일, 생물을 자연의 질서에 끼워맞추는 일보다 덜 중요할지도 모른 다고 수리분류학자는 주장한 것이다. 전통분류학자는 분류의 결과 가 진화 과정을 찰 반영하지 못하면 의미가 없다고 주장하나, 수리

분류학자는 분류학의 이중 목적이 분리될 수 있고 분리되어야만 한 다고 주장한다. 1985 년 10 월에 전남대학교에서 개최되었던 생물과학협회 심포지 움에서 서울대학교 동물학과의 김훈수 교수는 분류학의 중요성을 역설하면서 〈생물의 분류가 수행되지 않은 상태에서 어떻게 생리나 생태의 연구를 수행하겠는가 〉 고 반문하였다. 이를 바로 분류학자들 이 어떤 〈 안정된 〉 분류 체계를 원하는 것이라고 해석한다면, 지금 까지 소개한 수리분류학적 방법은 오히려 이 안정성을 추구하며 분 류의 실제를 수월하게 하는 장점을 지니고 있음을 인정치 않을 수 가 없다. May r 역시 일찌기 『 생물학적 사상의 전개 』 라는 저서를 비롯한 수많은 논문에서 수리분류학의 단점을 신랄하게 비판하였지 만, 근년에 발표한 「생물학적 분류」 (May r, 1981) 라는 논문에서 「서로 다른 방법론의 종합을 향하여」라는 부제까지를 달며 각 방법 이 가지는 장점을 분리하여 인정하자고 하였다. 분류학에의 접근은 여러 방향에서 시도된다. 1986 년 12 월에 전남 대학교 생물학 연구소에 의해 「한국산 동식물의 분류학적 연구와 그 전망」이라는 제목으로 전주에서 개최된 심포지움에서, 현재 한 국의 대표적 분류학자라 할 수 있는 이병훈 교수나 이인규 교수 등 은 단순히 그들이 연구하는 대상 생물의 차이에서 기인되었다고 설 명하기에는 부족할 정도로 상당한 분류학적 견해의 차이룰 나타내 었다 ((생물학연구년보 ) , 1986 참조)． 이병훈 교수는, 분지론에 입 각한 논리의 전개에 근거를 두어, 새로운 형질의 도입이나 객관성 의 도입에 의한 분류군의 인지로부터 계통에 접근할 수 있다고 보 았다. 이에 비해 이인규 교수는 분류학의 방법론을 실험분류학에 기초를 두어 종의 개념을 정립함으로써 계통의 문제보다 더욱 시급 한 문제인 생물학의 방향정립 (그는 이를 생명철학이라고 표현함) 에 분류학이 공현해야 한다고 주장한 것이다. 분류학을 기초과학에 서 종합과학으로 이전시켜야 한다고 까지 한 그의 주장은 일면 분 류학의 확대해석이라는 위험을 안고 있긴 하나, 분류학의 새로운 접근 가능성을 보여주는 좋은 예임에는 틀림 없다. 이러한 예들은 바로 분류학이 그 목적하는 바에 따라 방법을 달리할 수 있음을 보여 주고 있으며 수리분류학 역시 이러한 관점에서 이해되어야만

한다고 생각한다. Ma y r(l981) 는 그의 은퇴 이후까지도 계속되는 오랜 경험을 통 하여 다음과 같이 그의 의견을 요약하고 있다. 〈최근 표현론적, 분 지론적, 진화론적 분류 중 어떤 방법론이 가장 생물 분류학에 적합 한가에 대한 논쟁이 고조되고 있다. 분류란 여러 단계의 과정에 의 해 이루어지므로 위의 세 방법의 가장 적절한 부분들이 각 단계에 서 사용되어야 한다. 이러한 종합적인 접근에 의해서만이 좀 더 일 반성에 부합되고 정보 저장이나 계통의 재정립 기준에 부합되는 분 류가 수립될 수 있다.〉 Ma y r 의 이러한 표현은 바로 수리분류학이 태동한 이후 이 방법론이 이제 수용되는 시점에 와 있음을 뜻한다 고도 할 수 있다. 그러나 수리분류학의 이론에 대한 의견은 계속 제시되고 있다. 필자 역시 수리분류학을 정리하는 의미에서 수리분 류학에 대한 입장을 다음과 같이 표시하고자 한다. 13.4 나는 수리분류학을 옹호하는가 생물학은 크게 두 가지 방향에서 생명현상을 밝히려는 목적에 접 근하고 있다. 하나는, 분자생물학이나 유전학까지롤 포함하는 넓은 의미에서의 생리학이나 발생학 등 기능적 관점에서 생명 현상에 접 근하는 방향으로 분석적인 방법을 사용하며 다른 하나는 분류학, 행동학, 생태학 등 종합적인 면에서 생명 현상에 접근하는 방향으 로 기재의 방법울 주로 사용한다. May r( 1982, 제 76 쪽)는 두 개 의 생물학을 ` 소개하고 있는 바, 그 하나를 기능 생물학 (fun cti on al b i olo gy)이라 칭하였고, 이의 특칭을 미시적 문제를 해 결하는 것이라 하였으며, 다론 하나는 진화생물학 (evoluti on ary b i olo gy)으로서 거시적 문제를 해결하는 것이라 하였다. 물론 Ma y r 에 의한 이러한 분류가 타당한가도 논의가 되어야 하겠지만, 생물학의 특징은 이 둘을 완전히 분리시켜 생각할 수 없는데 있다. 죽 기능적인 관점이라 하더라도 종합적인 해석을 요하는 것이 생물 학의 특칭이라 할 수 있다. 생명 현상은 물리 또는 화학 이론 같은

분석적인 방법에 의해서만은 밝히기 어려운 생명체로서의 종합 기 능을 가진다. 종합 기능을 나타내는 단위가 생명체이며, 생명체는 시간에 따라서 환경과의 반응에서 유전자 조합을 달리하므로 역사 성을 가지게 되고 각 생명체는 이러한 시간의 흐름과 함께 하여 다 양성을 나타내게 된다. 그러므로 생물학을 기능적인 관점과 종합적 인 관점에서 추구하고 있지만, 기능적인 관점이라 할지라도 종합적 인 관점이 필요하게 되고 이때의 종합적 관점은 〈 전화의 해석〉이라 고 표현할 수 있다. 만일 우리가 일단 생물학의 총체적인 관접을 이렇게 진화의 해석으로 표현한다면, 생물학의 각 분야는 진화의 해석이라는 관점에서 연구되고 결과가 해석되어야 할 것이다. 위의 의견에 우리가 만일 수긍한다면, 이 책에서 지금까지 우리 가 취급한 분류학 역시 전화의 해석이라는 관점을 벗어날 수가 없 다. 따라서 수리 분류학이라는 방법론에 대해서도 이 방법론이 분 류학의 목적에 부합되는가, 또 넓게는 이 방법론이 생물학이 가지 는 목적에 부합되도록 타당하게 수립되었는가가 논의의 대상이 되 어야 한다. 죽 좁은 의미에서는 우선 분류의 방법론과 이 방법론에 의한 결과가 분류학이 목적하는 바에 어느 정도 적합한가를 고찰해 야 하겠지만, 넓게는 분류학이 진화의 해석에 이바지하는 데 있어 분류학 방법론이 얼마나 공헌할 것인가를 고찰해야 할 것이다. 이 러한 관점에서 보면 수리분류학은 넓은 의미의 생물학의 목적에 부 합되는가의 문제에 대한 명확한 해답을 주고 있지 못함이 확실하 다. 그렇다면 수리분류학은 지금까지 우리가 가지고 있는 생물학적 관습에 의해서는 받아들이기 어려운 분야라고 생각한다. 아마도 전 화의 해석에 대한 수리분류학이 가지는 불명확성을 지적하는 것이 이 책의 중요 목적 중의 하나였는지도 모른다. 수리분류학은 그러나 수리분류학자가 주장하고 있듯이, 분류학의 목적 중 분류롤 수행한다는 관점에서는 완벽한 결과를 제시하고 있 다. 분류학자의 입장에서 보면 이 역시 매우 중요한 결과이다. 이 제 막 분류학을 시작하여 초기 단계에 있는 분류학자나 오랜 경험 울 가진 분류의 전문가나 모두가 매일 매일의 분류의 행위에서 부 딪히는 최초의 문제는 대상 생물을 종 수준에서 종류에 따라 분류 하는 작업의 어려움이다. 수리분류학은 위에서 제기된 문제점에도

불구하고 바로 이 분류의 작업을 좀더 수월하게, 또 좀더 객관적으 로 행하는 데 큰 도움을 주고 있는 것이다. 이제 〈나는 수리분류학을 옹호하는가〉에 대해 대답할 시접에 와 있다고 생각한다. 위에서 수리분류학의 한계나 가능성에 대한 필자 의 의견을 요약하였다. 위의 의견에 대하여도 독자에 의해 많은 비 판이 가해지겠으나, 일단 수리분류학의 능력에 대한 필자의 이러한 의견을 독자가 수긍할 수 있으리라고는 생각한다. 다시 말하면, 〈수리분류학은 분류를 수행하는 능력은 갖추고 있지만 분류의 결과 로부터 분류군간의 관계에 대한 해석을 진화적 관점에서 유도하지 는 못한다〉는 것을 인정할 수 있다고 본다. 그렇게 보면 이제 수리 분류학을 종을 인지해내는 방법으로 받아들이기는 어렵다. 수리분 류학이 비록 분류를 수행하는 빠르고 편리한 수리적 방법을 제공하 긴 하지만 수리적 분류에 의해 유도된 분류군이 〈자연종〉의 개념에 는 부합되지 않는다. 수리적 분류에 의해 유도된 분류군인 표현군 은 자연종과 그 범위가 일치하기 어렵기 때문이다. 분류의 결과가 이렇게 자연종과 일치되지 못하면 종을 인지해내려는 분류의 첫째 과정부터 실패하는 결과가 되었다고 할 수밖에 없다. 이러한 상태 에서 종과 종간의 관계를 진화적 관점에서 해석하려는 것은 더욱 불가능한 일이다. 따라서 수리분류학을 생물종을 인지하고 종간의 관계를 진화적 관점에서 해석하는데 이용하는것은 매우 어렵다고 보아야 한다. 지금까지 필자는 수리분류학을 이해하기 위해 많은 노력을 하였 지만 〈수리분류학을 옹호하는가〉의 질문에 〈수리분류학을 옹호하지 않는다〉라고 대답할 수밖에 없다. 오랜 역사를 가진 분류학의 전통 을 거역하기는 어렵기 때문인지도 모른다. 수리분류학은 수리분류 학자들이 스스로 언급한 바와 갇이 〈분류 목적의 이중성〉이 성립할 때에만 쓰여져야 한다고 생각한다. 만일 우리가 수리적 방법들을 분류를 수행하는 목적에만 국한시켜 사용한다면 이 방법을 거철할 이유를 찾기는 힘들 것이다. 수리 분류학이 가지는 장정 때문에 오 늘날 수리 분류학적 방법은 자연과학 및 사회과학의 분류를 필요로 하는 많은 부분에서 광범위하게 이용되고 있다. 생물 분류학에서 수리분류학을 사용할 경우에는 완전히 수리분류학적 방법에 의한

결과에 의존하여 결론을 내리기보다는 전통분류학의 결과를 검증하 고 확인하는 참고자료로 사용하는 것이 적절할 것이다. 수리적 분 류는 복잡한 자료로부터 빠르게 경향을 파악하게 해주므로, 박데리 아와 같이 전통적 방법에 의존하여서는 기재하기 어려운 형질들을 많이 소유하는 생물들에 있어서 그 분류의 윤곽을 빠르게 제시해 줄 수 있다고 본다. 결국 수리분류학은 이룰 사용하는 분류학자 스 스로가 수리분류학에 대한 정확한 지식을 가지고 각 경우에 따른 사용여부를 판단하여야만 올바르게 이용될 수 있을 것이다.

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[찾아보기] 찾아보기는 가나다순 찾아보기와 중요술어를 중심으로 이들 술어와 관 계된 술어를 찾을 수 있는 찾아보기 및 영문술어에 대한 찾아보기의 세 가지로 구분하였다. （가나다순 찾아보기의 색인숫자 중 명조체는 해당 술어가 설명된 페이지를 나타낸 것임) ► 찾아보기 I : 가나다순 찾아보기

기 가계 (家系, lin e ag e ) 28 가설적 분류군(假說的 分類群, hyp o th e ti ca l tax on) 183 가설적 속성 (假說的 周性) 144, 145, 156, 160-162 가설적 형질(假說的 形質) 155, 162 가중치 (加 重 値, weig h t) 84, 85 가중평균결합(加爾平均結合, weig h te d averag e link ag e ) 112 간접등급분석 (間接等級分析, in- dir e ct grad ie n t analys is ) 129 개체군 분류학(個體群 分類學, po p u lati on sys te m ati cs) 21 거 리 지 수 (距離指數, dis t a n ce ind ex) 92, 131-139, 182-185 검 색 표 (檢索表, key ) 16, 43 계 수 (係數, coeff icien t) 92 계수(階數, rank) 142, 146 계층구조(階円構造, hie r archy ) 15, 27 계층법 (階用法, hie r archic meth o d) 106 계통(系統, ph y lo g e ny ) 13, 56,

I70 계통분류학(系統分類學, sys te m ati cs) 11, 12-14 계 통수 (系統樹, ph y lo g e neti c tre e) 49, 178, 191 계통적 관계 (系統的 關係, ph y lo g en eti c relati on ship ) 47, 48, 49, 53, 54, 57 계통적 자연성 (系統的 自然性, ph y lo g e neti c natu ralness) 39 계통 체계학(系統 體系學, ph y lo g e neti c sy s te m ati cs ) 13, 51, 53 계 통학 (系統學, ph y lo g en eti cs) 12, 13, 51, 200, 202 고유벡터 (eig e n vect or ) 150 고유치 (固有値, eig e nvalue) 149, I5 I, 154 공동성 (共同性, communalit y) 148, 160 공동조상(共同祖上, common an- ceste r ) 21, 22, 52, 69, 175, I8o, I8I 관계 (the sta t e of bein g relate d , kin s hip , consang uini t y, aff in-

ity) 46 광의 (廣義) 의 수리 분류학 206 -2II 구조적 형 질 (構造的 形質) 65 극성 (極性, po larity ) 201, 211 근연성(近緣性) 66 기능생 물학(機能生物學, fun c- tion al bio l og y) 215 기능적 형질(機能的 形質) 65 기술통계학(記述統計學, descrip - tive sta t i sti cs) 87, 131, 141, 기재 1rn9c7 if& , descrip tion ) 204, 217 C 다계동군(多系統群, po lyp h y le ti c grou p ) 171-172 다배열군(多配列群, po lyt he ti c grou p ) 43, 44, 45 다배열성 (多配列性, po lyt he ti c) 43, 44, 45 다형성 (多型成, po lyt ypic) 42 단계통군(單系統群, monop h y le ti c grou p ) 171-175, 188, 190, 200 단배열군(單配列群, monoth e ti c grou p ) 43, 44 단배 열성 (單配列性, monoth e ti c) 43, 44, 45 단위 형 질 (單位形質, unit charac- ter ) 65, 78, 79 단일결합(單一結合, sin g le !in- kag e ) 109, 110 단형성 (單型成, monoty pic) 42 딸종 (daug h te r spe c ies ) 170 동소(同所) 35 동시기 종분화(同時期 種分化, syn chronic sp e c iat i on ) 33, 34 동일지역 종분화(同一地域 種分

化, sy m p a tr i c sp e cia ti on ) 35 동정(同定, ide nti fica ti on ) 11, 14 등급분석 (等級分析, grad ie n t analys i s ) 127,128, 129 □ 명명 (命名, nomenclatu r e) 15 모개 체 군 (母個體群) 34 닌 배 열 (配列, ordin a ti on ) 125, 129, I30 배열법 (配列法, ordin a ti on meth o d) 87, 105, 125-129, 130, 140, 155 변형 계 열 (嬰形系列, tra nsfo r ma- tion serie s ) 176 보편성의 수준(普迫性의 水準, level of univ e rsality ) 171, I73 부모종(父毋種 pa renta l spe c ies ) 170 부계 적 유사성 (父系的 類似性, pa tr i s t i c sim i lar ity ) 66, 68 부계적 형질 (父系的 形質) 67, I74 분계 (分系) 50 분류 (分類, classif ica ti on ) 11, 14, 18-24, 36 분류군(分類群, tax on) 15, 24, 36-39, 42, 43, 49, 80, 172 분류의 원칙 23, 36 분류적 관계 (分類的 關係, tax -

onomi c cate g o ry) 15, 16, 27, 60 분류적 형 질(分類的 形質,t ax­ anomi c characte r ) 60, 6x-62, 78, x97, 200, 204 분류학 (分類學, tax onomy , sys - tem ati cs) xx , 12, 29, 30, 35, 4x, 42 분산(分散, varia n ce) 151, x52 분석 단계 (分析段階, analyt ica l sta g e ) 15 분지도(分枝圖, cladog ram ) 189, x90, I9I . 분지 등급 (分枝等級, clades) 53 분지론(分枝論, cladis t i cs) 2x, 50-54, x69, 170, x73, x77, 2ox, 203, 207-2xo, 213 분지 론적 관계 (分枝論的 關係) 47 분지 분석 (分枝分析, cladis t i c analys i s ) 178, x90, x9x, 200, 205 분지 주의 (分枝主義, cladis m ) 52 분지학(分枝學) 50 분포적 형 질 (分布的 形質) 64 분화법 (分化法, div i s i v e meth o d) 106 비가중 평균결합(非加龜平均結合, unweig h t e d pa i r gr oup meth od usin g arith m eth ic averag e s, UPGMA) 111, x98 비 상동성 (非相ffil t:l:, homop la sy) 67 비유사도(非類似度, dis s im i la rity ) 94 바중(比龜 weig h t} 84 人 산술평균결합(算術平均結合,

arit hm eth ic averag e link ag e ) 109, 111 상관 (相賊 ph y si o g no my ) 128 상관계수(相觀係數, correlati on coeff ica nt) 45, 93, 139, 151, 159 상동기관(相同器管) 65, 67 상 동 성 (相 同 性, homolog y) 57, 67, 69, 173-176, 195, 201 상사기 관 (相似器官) 67 상사성 (相似性, analog y) 67 상위분류군(上位分顔群) 169, 174 생리적 형질(生理的 形質) 63 생물분류학(生物分類學) 2I 생 물학적 종 (生物學的 種) 27, 28 -30 생태적 형질(生態的 形質) 63 생 활사 단계 (生活史 段階, sema- ph oront) 80 속성 (周性, att rib u te ) 62, 88, 143 -145, 153, 157-160 수령 성 (收敏性, converge nce) 68, 69, 172 수령진화(收敏進化) 194, 195 수리분류학(數理分類學, numeri - cal tax onomy ) 16, 17, 21, 22, 39, 41, 53, 73-75, 87, 2·08 , 210 수지도(樹枝圖 dendrog ram ) 104, l18 수학분류학 (數學分類學, math e - mati ca l tax onomy ) 17, 209 식 물사회 학(植物社合學, pla nt socio l og y) 126 식 생 (植生, veg e ta t i on ) 125 등급분석 (等級分析, grad ie n t analys is ) 126-127 식 생 의 분류 (植生의 分類) 128 -140

。 연 (聯 for mati on ) 128 완전 경 합 (完全結合, comp le te lin- kage ) 109, 110 외부군(外部群, out- grou p ) 175, 176, 177, 190 요인 (要固 fac to r) 142 요인기록값(要因記錄값, fac to r score)167 요인부하행 렬 (要因負荷行 °-?I J, fac - to r loadin g matr i x ) 156 요인부하값(要因負荷값, fac to r odadin g ) 166 요인분석 (要因分析, fac to r analy- sis ) 140, 141, 142-145, 155, 162 운영분류단위 (運營分類單位, op e rati on al ta xonomi c unit ) 79-80, 81, 82, 103-108, 143, 154, 169, 198, 199 운영분류학 (運營分類學, op e ra- tion al ta xonomy ) 210 원거리 형질(遠距離 形質, ap o morph ic charac ter ) 172 원시조상군(原始祖上群) 181 원시조상(原始祖上) 179, 180, 182 원시형 (原始型) 179 원시 형 질 (原始形質, pr im i tive characte r ) 53, 68, 172, 173 -181 유사도 (類似腦J, sim i la rity ) 92, 125, 130, 170, 197, 198, 2ll 유사성 (類似性, sim i la rity ) 45, 46, 49, 50, 66, 67-72, 172-181 유사지 수 (類似指數, sim i la rit y ind ex) 92, 93, 97-103, 126, 131, 137, 138, 198 유사지수행 렬 (類似指갭ikfrlj 1 J, sim i - larity matr i x ) 101, 131

유연관계 (類緣關係) 47, 48 유전형 (迫傳型, ge noty pe ) 31, 79 유집 (類集) 105 이 명 법 (二 命 法, bio m i al nomen- clatu r e) 20 이소(異所) 35 이 시 기 종(異時期種, allochronic spe ci es ) 32 인위분류(人爲分類) 41 인위분류군(人爲分類群) 42 인위적 (人爲的) 38 인위적 배열(人爲的 配列) 41 일반성 (一般性) 41, 46 일반적 배열 (一般的 配:j l l) 41 일차결합(一次結合, line ar combi- nati on ) 146 일차독립 (一次獨立, line ar in- dep e ndent) 146, 152 일차종속(一次從 00, line ar dep e n-dent) 146, 151 A 자료행 렬 (査料行 ~I J, data matr i x ) 89, 143 자매 군 (姉妹群, sis t e r gro up ) 175 자연분류 ( 自 然分類, natu ral clas- sif ica ti on ) 37, 41 자연분류군(自然分類群, natu ral tax on) 36, 37, 40, 42, 45, 49, 75, 86 자연선택 ( 自 然選擇, natu ral selec- tion ) 20, 31, 32 자연성 (自然性) 36, 39, 40, 41, 43, 46, 47, 49, 50, 54, 85 자연적 (自然的) 37, 38 자 연 종 ( 自 然 種, natu ral spe cie s ) 38, 217 자연 체 계 ( 自 然體 系, natu ral sys -

ter n) 37 전유사성 (全類似性, overall sim i - larity ) 40, 54, 55, 77, 86, 194, 205 전통적 분류 (傳統的 分類) 200 전통분류학 (傳統分類學) 48, 49, 74, 192, 198, 203, 205, 206, 209, 219, 213, 217 전형태 (全形態, holomorph , tot a l for m) 81 정 량분류학 (定量分類學, qu anti ta- tive tax onomy ) 209 정 량자료(定 批貸料 , qu anti tat i ve data ) 90 정 성 자료 (定性査料, qu ali tat i ve data ) 89, 96, 97 조 (m, assoc iat i on ) 128 조상종(祖上種) 172, 173 조상형 (祖上型) 21, 95, 97 조상형 질 (祖上形質) 172, 190 조 합 계 수 (組合係 數, assoc iat i on coeff ici e n t) 95, 96-101 종(種, spe ci es ) 25-30, 32, 35, 49 종분화 (種分化, spe c i at i on ) 30, 32, 34, 35, 55 종분류학(種分類學, bio s ys - tem ati cs) 21 종차 (種差, dif fere nti a) 30 종합단계 (綜合段階) 15 주성 분분석 (主成分分析, pr in c iple comp o nent analys i s ) 147, 148-151, 162, 165, 168 중심 분석 (中心分析, centr o id meth o d) 147 중앙결합(中央結合, media n meth o d) 113 지리적 고립 (地理的 孤立) 34, 35 지리적 형질(地理的 形質) 64 직접등급분석 (直接等級分析,

dir e ct grad ie n t analys i s ) 129 진화(進化, evoluti on ) 31, 46, 50, 57, 171 진화단위 (進化單位) 29, 30 전화등급 (進化 等級, gra des) 53 진화분류학(進化分類學, evolu- tion ary tax onomy ) 20, 49, 200, 203 진화적 관계 (進化的 關係) 38, 48 -50 진화적 종 (進化的 種) 27,28, 29 집 괴 (集城 cluste r ) 105 집 괴 법 (集魂法, cluste r i ng meth o d) 104, 125 집 괴 분석 (集魂分析, cluste r analy- sis ) 87, 98, 105, 106, 107, 125, 126, 141, 166 집 적 법 (集積法, agg lo merati ve meth o d) 106 天 천 이 종 (遷移種, successio n al . spe c i es ) 32 첨가적 종분화(添加的 種分化, addit ive spe c i at i on ) 33 체 계 학 (體系學, sys t e m ati cs) 12, 14, 200 최 단거 리 법 (最短距離法, nearest neig h bour tec hniq u e) 110 최대거리법 (最大距離法, farthe st neig h bour tec hniq u e) 111 최대 법 (最大法, maxim um meth o d) 111 최대분산법 (最大分散法, varim a :l! meth o d) 159 최 소법 (最小法, mi ni m u m meth o d) 110 측계 통군 (側系統群, pa rap h y le ti< grou p ) 171, 172

분지 분지도 I89, I90, I 분지등급 53 분지론 21, 50-54, 169, 170, 173, 177, 201, 203, 207-210, 213 분지론적 관계 47 분지론적 분류 200 분지분석 178, 190, 191, 200, 205 분지주의 52 분지학 50 상동성 비 상동성 67 상동기관 65, 67 상동성 57, 67, 69, 173-176, 195, 20I 상사기관 67 상사성 67 요인분석 요인 142 요인기록값 167 요인부하행렬 156 요인부하값 166 요인분석 140, 142-145, 155, 162 유사도 부계적 유사성 66 비 유사도 94 유사도 92, 125, 130, 170, 197, 198, 211 유사성 45, 46, 49, 50, 66-72, 75, 172-181 전유사성 40, 54, 55, 77, 86, 194, 205 표현론적 유사성 71 후기 적 유사성 66, 68

자료 자료행렬 89, I43 정량자료 90 정성자료 89, 96, 97 자연성 계통적 자연성 39 자연분류 37, 4I 자연분류군 36, 37, 40, 42-45, 49, 75, 86 자연선택 20, 3I, 32 자연성 36, 39, 40, 41, 43, 46, 47, 49, 50, 54, 85 자연종 38, 2I7 자연체계 37 표현론적 자연성 39 조상 공동조상 21, 22, 52, 69, 175, 180, 181 원시조상군 181 원시조상 179, 180, 182 원시형 179 원시 형 질 53, 68, 172-181 조상종 172, 173 조상형 21, 95, 97 조상형 질 172, 190 후손 29, 30 후손종 170-173 후손형질 172 종

종분화 30, 32, 34, 55 종분류학 2I 종차 30 전화적 종 27, 28, 29 천이종 32 파생종 I72 후손종 I70, I7I, I73 종분화 계통분화 I92 계통적 종분화 33 동시기 종분화 33, 34 동일지역 종분화 35 종분화 30, 32, 34, 35, 55 첨가적 종분화 33 타지역 종분화 34, 35 지수 거리지수 92, 131-139, 181-185 유사지수 92, 93, 97-103, 126, 131, 137, 138, 198 유사지수행 렬 101, 131 진화 진화 31, 46, 50, 57, 171 진화단위 29, 30 진화등급 53 전화분류학 20, 49, 200, 203 진화적 관계 38, 48-50 진화적 종 27, 28, 29 집괴 집괴 IO5 집 괴 분석 8:7 , 98, 105, 106, 107, 125, m6, I4I, I66 체계학 계통체계학 13, 51, 53 체계학 12, 14, 200

표현론 표현군 II9, I20, I94, I98, 2I2, 2Ii 표현도 II8 표현론 39, 54, 55, 169, 173, 174 I94, 20I-2IO 표현론적 분류 196, 200-202, 213 표현론적 유사성 7I 표현론적 자연성 9 표현형 형질 가설적 형질 155, 162 구조적 형질 65 기능적 형질 65 단위형질 65, 78, 79 부계적 형질 174 분류적 형 질 60-72, 78, 197, 200 204 분포적 형질 64 생리적 형질 63 생태적 형질 63 원거리 형질 172 원시 형 질 53, 68, 172-181 조상형질 172, 190 지리적 형질 64 파생 형 질 53, 68, 69, 172-178, 190 201 필수형질 203 행동학적 형질 64 형질 31, 39, 43, 55, 60-62, 76-7B 143, 172 형 질 비 평 가방법 99, 19p - 191 형 질상태 61, 179-183, 188-190 형 질평 가방법 190, 191 형태적 형질 55, 63 후손형질 172

► 찾아보기 3 : 영어 술어 찾아보기 Aris t o t e l ean Natu r alness 아리스 토텔레스적 자연성 39 New Sy s te m ati cs 신 분류학 30 a po ste r io r i 귀 납적 30 a prior i 연역적 30 acci de nt 우연성 27 addit ive spe cia t i on 첨 가적 종분 화 33 ag glo merati ve meth o d 집 적 법 106 allochronic spe ci es for mati on 이 시기 종형성 32 allop a tr i c sp e ci at i on 타 지 역 종 분화 34 analog y 상사성 67 analyt ica l sta g e 분석 단계 15 ap o morp h ic characte r 원 거 리 형 질 172 arith me ti c averag e link ag e 산술 평균결합 109 assoc iat i on 조 128 assoc iat i on coeff icien t 조합계 수 95 att rib u te , pro p e rty 속성 88 averag e link ag e 평균결합 109 bin o mi al nomenclatu re 이 명 법 20 bio s yt em ati cs 생물분류학 21 cate g o ry 범 주 15 cente r of orig in 기 원중심 176 centr o id meth o d 중심 결합 109 centr o id meth o d 중심 분석 147 characte r 형 질 61 characte r sta t e 형 질상태 61

characte r unweig h te d ap pr oach 형질비평가방법 190 characte r weig h te d ap pr oach 형 질평가방법 190 charact er , fea tu r e, att ri b u te , pro p - erty 특칭, 속성 62 clades 분지 등급 53 cladis m 분지주의 52 cladis t i c analys is 분지분석 178 cladis t i cs 분지 론, 분지 학, 분지 계통학 14, 21, 50, 169 cladog r am 분지도 189 class 강 16 classif ica ti on 분류 ll cluste r 집 괴 105 cluste r analys is 집 괴 분석 87 cluste r in g meth o d 집 괴 법 104 coeff icien t 계 수 92 column 열 89 communalit y 공동성 148 comp le te lin k ag e 완전결합 109, 110 converge nce 수령 성 68 correlati on coeff ici e n t 상관계수 93 covaria n ce 공분산 151 data matr i x 자료행 렬 89 daug h te r spe cie s 딸종 170 defo r mati on 변형 160 dendrog ram 수지 도 II 8 deriv e d characte r 파생 형 질 172 deriv e d ; advanced ; ap o morph ic characte r 파생 형 질 190 descrip tion 기술 17

descrip tive sta t i st i cs 가 술동계 학 87 dia g no sti c 식 별 60 dia g o nal 대 각 I dif fer enti a 종자 26 dir e ct gr adie n t analys is 직 접 등급 분석 I29 dis s im i la rit y 비 유사도 94 dis t a n ce coeff ici e n t 거 리 계 수 94 dis t a n ce ind ex 거 리 지 수 92 div i s i v e meth o d 분화법 106 eig e nvalue 고유치 149 essence 필소요건 26, 39 evoluti on ary bio l og y 진화생 물학 215 evoluti on ary tax onomy 진화분류 학 20, 49 fac to r 요인 142 fac to r analys i s 요인분석 140 fac to r loadin g 요인부하 166 fac to r loadin g matr i x 요 인 부 하 행렬 156 fac to r score 요인기록 167 fam i ly 과 16 far th e st neig h bor te,c h niq u e 최 대 거리법 III fea tu r e 특징 & for m 형 128 for mati on 연 128 frac tur e 균열 I60 fun cti on al bolog y 기 능 생 물 학 2I5 fun damenta l unit 기 본단위 82 gen ealog y 혈통 39 ge noty pe 유전형 ge nus 속 I6 grad es 전화등급 53 grad ie n t analys i s 등급분석 127

hie r achy 계충구조 15 hie r archic meth o d 계층법 106 his t o r ic a l grou p 역사적군 I holomorph 전형태 81 homolog y 상동성 67 homop la sti c sim i lar it y 후 기 적 유사성 66 homop la sy 비 상동성 67 hyp o th e ti ca l tax on (H.T) 가설적 분류군 183 ide nti fica ti on 동정 I I ide nti ty (of the spe cie s ) （종 의 ) 동일성 49 ind ir e ct grad ie n t analys is 간접 등 급분석 129 key 검색표 I6 kin g d om 계 I6 kin s hip , consang u in i t y, aff ini t y 혈연관계 47 level of univ e rsali ty 보편성 의 수준 I lin e ag e 가계 28 line ar combin a ti on 따결합 146 line ar ind ep en dent 1 차독립 I46 log o s 학 50 math e mati ca l tax onomy 수 학분 류학 17, 209 maxim um meth o d 최 대 법 111 media n meth o d 중앙결합 109 mi ni m um meth o d 최소법 IIO monop h y le ti c grou p 단개 체 군 170 monoth e ti c 단배 열성 43 monoth e ti c grou p 단배 열군 43 monoty pic 단형 성 42 multi di m ensio n al ordin a ti on 다 축배열 ·1 30 natu r al classif ica ti on 자연분류 37

natu r al selecti on 자연선덱 P natu r al spe ci es 자연종 38 natu ral sys t e m 자연체 계 37 natu r al tax on 자연분류군 37 nearest neig h bour tec hniq u e 최 단 거리법 IIO nomenclatu r e 명 명 I 5 nomos 법 II numeric a l classif ica ti on 수리 적 면ti 2r I7 numeric a l sys te m ati cs 수 리 체 계 nume학ri c a l tax onomy 수리 분류학 I6 obje c t 대상 88 ope rati on al tax onomi c unit 운영 분류단위 79 op e rati on al tax onomy 운 영 분 류 학 210 order 목 16 ordin a ti on 배 열 87, 105, 125 ordin a ti on al meth o d 배 열법 155 out- grou p 의부군 175 overal sim i la rity 전유사성 54, 193 pa leote m p e ratu r e 고기 온 160 pa ralleli sm 평 행 성 68 pa rap h y le ti c gr oup 측 개 통 군 171 pa renta l spe ci es 부모종 170 pa rt ris t i c sim i la rit y 부계 적 유사 성 66 pa tt er n 유형 105 ph eneti c relati on ship 표현론적 관계 54 ph eneti cs 표현론 55 ph enog ram 표현도 u 8 ph enon 표현군 ll9

ph enoty pe 표현 형 3 1 ph y le ti c spe cia t i on 계 통적 종분 화 33 ph y lo g e neti c natu r alness 계 통 적 자연성 39 ph y lo g e neti c sys te m ati cs 계 통체 계학 13 ph y lo g e neti cs 계 동학 13 ph y lo g e ny 계통 13 ph y lu m 문 16 ph y si o g no my 상관 128 ple sio m orph ic characte r 근거 리 형질 172 po lyp h y le ti c gro up 다개 체 군 171 po lyt he ti c 다배 열 성 43 po lyt ypic 다형 성 42 po p u lati on 개 체 군 21 po p u lati on sys te m ati cs 개 체 군 분류학 21 pr im i tive charac ter 원시 형 질 172 pr im i tive ; ancestr a l ; ple sio m or- ph ic characte r 조상형 질 190 pr in c iple comp o nent analys is 주 성분 분석 147 pro p e rty 속성 62 qu anti tat i ve tax onomy 정 량분류 학 209 rank 계수, 등급 118, 142 row 행 89 semap h oront 생 활사 단계 8o set, class 조 15 sim i lar ity 유사성 14 sim i lar ity ind ex 유사지 수 92 sim i lar ity ind ex matr i x 유사지 수 행렬 IOI sin g le link ag e 단일결합 109,

110 sis t e r gr oup 자매군 175 spe cie s 종 16, 25 spe c i m en 표본 sta n dardiz a ti on 표준화 91, 198 subset 부속조 44 successio n al spe c i es 천이 종 32 sym p a tr i c spe cia t i on 동일지 역 종분화 35 syn chronic spe c i at i on 동시 기 종 분화 33 syn th e ti c sta g e 종합단계 15 sys t e m a 체 계 I I sys t e m ati cs 분류학 II, 계통분류 학 12, 체계학 14 tax is 배열 II tax ometr i c s 정 량분류학 209 tax on 분류군 15 tax onomi c characte r 분류적 형 질 60 tax onomi c relati on ship 분류적

관계 46 tax onomy 분류학 11 the to s 배열 43 to ta l for m, holomorph 전 형 태 81 tra nsfo r mati on 전이 91 tra nsfo r mati on serie s 변 형 계 열 I76 unid i m ensio n al ordin a ti on 일 축 배열 I30 unit characte r 단위 형 질 78 unweig h te d averag e link ag e 비 가중 평균결합 I09 varia n ce 분산 I 5 I varim ax meth o d 최 대 분 산 법 I59 veg e ta t i on 식 생 I 2 5 weig h t 평 가, 비 중, 가중치 84 weig h te d averag e link ag e 가 중 평균결합 I09 weig h ti ng 평가 9I

고철환 제주도 출 생 서울대 학 교 문리과대학 식물학과 졸업 독일 킬대학교 이학박사 ( 해양생물학) 현재는 서울대학교 자연대학 해양학과 교수 주요 논문 「동해안 오호리지역 해조류 군집에 관한 연구」 외 다수 수리분류학 대• 우학술총서 • 자연과학 52 찍은날 __. ― -1988 년 I 월 15 일 펴 낸날 -—_-19 88 년 며 l 30 일 ■ 지은이-고철환 펴낸이-朴孟浩 펴 낸곳 __. ―一 民音社 ■ 출판등록 19 66. 5· 19 제 I·I42 호 우편대체계좌번호 OIOO4I·3I·523282 IIo 서울 종로구 관철동 44·I 734 자 234•6IIO( 편집부) 734·2 0 00·2IOI, 735 · 8524( 영 업부) ■ 값 4,800 원 파본은 바꾸어 드립니다. ©1988, 고철환 자연 과학, 생 뭉학 • KOC/472 • 02

대우학술총서 • 자연과학 I 소립자와 게이지상호작용 金鎭義 著 / 값 4, 800 원 2 動力學特論 封隸훗값 5,400 원 3 질소고정 宋承達 著 / 값 2, 800 원 4 相轉移와 臨界現 象김두철著 / 값 2,800 원 5 觸媒作用 陳宗植 著 / 값 2, 800 원 6 뫼스바우어分光學 王恒南著 / 값 2,800 원 7 극미량원소의 영양 昇正子著 / 값 6,500 원 8 水素 1 t W 素와 有機視素化合 物 尹能民 著 / 값 5, 000 원 9 抗生物質의 全合成 姜錫久 著 / 값 9, 000 원 lO 국소적 형태의 A ti y ah - S i n g er 지표이론 지동표著 / ~U, 800 원 11 Muc cip ol y sa cc har i des 의 生化學및生物理學 박쫑쭙값 3,800 원 12 ASTROPHYSICS ( 天體物理學) 洪承桐著 / 값 4,700 원 l3 프로스타글란딘 합성 金登표著 / 값 3,600 원 14 천연물화학연구법 禹源植著 / 값 7 , 000 원 IS 脂防營養 金淑喜 著 / 값 6, 300 원 16 結晶化유리 金炳息 著 / 값 4, 500 원 17 高分子의 化學反應 趙義煥 著 / 값 4, 000 원 18 과학혁명 金永植著 / 값 4,200 원 19 韓國地質論 章基弘 著 / 값 4, 000 원 20 정보이론 혼병열 著 / 값4,5 00 원 21 原子核反應論 鄭雲赫著 / 값 8,500 원 22 破壤力學 金相哲 著 / 값 4,700 원 23 분자궤도이론 이익춘著 / 값 3, 300 원 24 반응속도론 정경훈著 / 값 4,000 원 25 미분위상수학 李鉉求 골 / 값 2, 5 00 원 26 자기공명방법 조성호 畜 / 값 4 , 800 원 27 풀라스마물리학과 핵융합 최덕인 홀 / 값 4,8 00 원 28 천문관측과 분석 李時雨 쿨 / 값 4, 800 원 29 석탄에너지 변환 기술 金相敦 졸 / 값 6 , 500 원 30 海洋微古生物學 白光浩 꿀 / 값 6, 4 00 원 31 편마분방정식론 김종식著 / 값 4 , 000 원 32 大統－理論 소광섭 著 / 값 5, 0 00 원 33 金 屬電 子系의 多體理論 金 德 洲 暑 / 값 6, 6 00 원 쏴 액정중합체 陳政 - 著 / 값 6 , 200 원 35 복합재료 權肅仁著 값 5 , 200 원 36 단백질 생합성 朴仁源 著 / 값 9, 000 원 37 한국의鑛物種 金차 H I 값 7,000 원 38 일반상대론 李哲勳 著 값 5 , 000 원 39 레이저광산란분광학 金鍾 鎭 풀 / 값 5, 00 0 원 40 복소다양체론 金相文 풀 / 값 7, 000 원 41 역학적 연구방법 金 船 舜 훌 값 4 , 200 원 42 핵구조물리학 민동길 정 값 5, 300 원 43 후리에해석과 의미분 작용소 김 도 한 풀값 5, 8 00 원 44 한국의 古生物 李河榮 著 / 값 9 ,000 원 45 질량분석학 감명수 著 값 6,8 00 원 46 급변론 백서현풀 값 5,0 00 원 4 7 생체에너지 朱忠魯 若 값 8,5 0 0 원 4 8 리이만기하학 박을용 봅 W 6 ,000 원 49 群表現論 朴勝安 告/ 값 6 . 200 원 50 바 선형 편미분 방 정식 론 하기 식 著 / 값 6,000 원 51生 體膜 김 형 만 著 / 값 8 , 000 원