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넓혔다. 그 이후 끊임없는 진화과정을 거쳐 오늘날에 이르게 되었으며, 현 세에는 국지방에서 적도에 이르기까지의 해수 • 기수 • 담수 …습지 둥의 다 양한 환경에 적응 서식하고 있다. 해수의 경우 해안가로부터 심해저에 이 르기까지 , 심도로 보면 1,5 00 fat homs(2,800m) 의 깊이까지 분포한다. 개형충의 거의 대부분은 저서성이며, 아주 드물게 부유성 종과 그외 다 론 갑각류나 어류 • 양서류 등에 기생 혹은 공생하는 종도 있다. 특히 부 유성 개형충 갇은경우는 각이 아주 얇아 화석으로서의 보존이 어려워 고 생물학적으로는 거의 무시되고 있다. 이처럼 극히 드문 예를 제외하고는 배갑이 화석으로서 잘 보존되는 석희질 각인데다, 다양한 환경에 적응하 고 있으며 , 현미경적 크기로 풍부히 산출되고 있어 다른 갑각류에 비해 고 생물학적 • 층서학적 • 고생태학적 연구에 많이 이용되고 있다 . 또한 다른 갑각류와는 상당히 달리 오랜 자질시대를 거치는 동안 연속적 전화양상을 보이고 있어, 이들은 고생물지리 (p aleob i o g eo g ra ph y)나 지역간 층서대바 등 에 이용된다. 유기체 (so ft bod y)를 포함한 생물체 전체를 모르고서 그 일부인 배 갑을 이해한다는 것은 사실상 무리지만, 화석상으로 穀만이 보존되고 유기체 는 보존되지 않으므로 고생물학의 경우 어쩔 수 없이 생물학적 기준과는 달라질 수밖에 없으며, 주로 각에 의존하여 생물의 기능형태학(f unc ti onal morph o log y), 분류학(t axo_ r1 o my), 생태학 (ecolo gy), 계동 발생학(p hy lo g e~y ) 등을 연구하고 있는 실정이다. 개형충류의 연구 발달 상황을 간단히 살펴보면 다음과 같다. 0.F.M i.i ller(1776) 에 의해 현생종에 대한 체계적인 연구가 시작되었으며, Sars (1866) 에 이 르러 서 야 분류기 초를 세 워 크게 4 그룹 (Myo docop a, Po d- ocopa , Platy co pa , Cladocop a) 으로 구분되 었 다. 개형충의 유기체라든가 형태학적 적응성 (morp h olog ica l adapt a ti on ) • 생태 ·생식 • 계통발생학적인 연구는 G.W.Muller(1894) 에 이르러서 시작되었다 고 할 수 있다. Brady (1868) 와 그외 공동 연구진은 개형충 연구의 새로운 방향을 제시 해 주였으며 현생종과 화석종 사이의 비교연구에 의한 고생태학적 해석을 시도하였다. 그 외에도 Cannon (1 925) 의 기능형태학적 연구, Elo f son(1941) 의 현생종 에 대한 생태학 연구, Har t mann(1968) 의 생물학적 연구 동을 들 수 있다. 반연에 1813 년 화석 개형충에 대한 최초의 언급이 있었고, Jo nes(1849~

1901 ) 에 의 한 J L 생 대 가 1 형충 연구 . 그 외 엿엿 연구가 있었으 나 실질 적으 로는 19 2 0 년 이 후 에 석 유 문 세와 함께 황밥한 연구 성 향을 보 이 고 있 다 . Zalanyi (1925) , Alexander (1933) , Sy lv este r -Bradley (1941) , Trieb el (19 41) 예 의해 각의 형태학 연구의 발전을 보았으며 1950~1960 년대에 걸쳐 분 류학 ( t axonomy ) 이 중요시 되 었 다. 그후 이 분류학을 기초로 많은 응용 고생물학적 연구가 진행되고 있으 며 Puri ( 1965) , Neale (1969) , Oertli (1971) , Swain (1975) 그외 많은 학자들 에 의해 활발한 연구 경향을 보이고 있다. 2 • 2 생활사 절족동물 r' J의 갑각綱에 속하는 개형충은 한 쌍의 각에 둘러싸였으며 외 관상으로 二枚貝조개와 흡사하여 Mussel shrim ps 혹은 Muschelkrebse 라고도 붕린다. 이 각에 둘러싸여 보호되고 있는 유기체는 패각 전 길이의 2/3 가량을 차 지하고 있으며 두부 (ce p halon) 와 흉부(t horax) 둘로 구분된다. 두부에 는 an t ennu i es( 혹은 제 1 ante n nae) , . ante n nae (혹은 제 2 ante n nae) , mand ibl es, maxill ae 등이 쌍을 이루며 붙어 있고 흉부에는 제 1 • 제 2 • 제 3 의 tho racic le g s 가 부착되어 있다(그림 1 참조). 두부는 크게 for ehead , uwer lip, h ypo s t ome 으로 구분해 볼 수 있다. an t ennules 와 an t ennae 가 부착되어 있는 fo rehead 는 두부의 위쪽·앞부분을 차지하고 있으며 눈을 보호하는 역할을 한다. An t ennules 는 수영 과 감각기 관으로서 사용되 며 ante n nae 는 이 동에 사용된 다. Forehead 바로 밀이 u pp er . l ip으로, 죽 복부의 전반부위가 된다. 밑에 입 이 있으며 아무런 부속기관도 부착되어 있지 않다. H ypo s t ome 은 up pe r l ip의 뒷부분으로 그 사이 에 입 과 man di ble 이 있으며 h~s t ome 의 측면부에 m axi llae 가 발달한다. Man di ble 은 음식물을 저작하는 역할을 하며 m axi llae 는 저작과 순환의 두 가지 역할을 맡고 있다• Ante n nules, ante n nae, mand ibl e, m axi llae 등의 부속기 관 ( awend ages ) 은 기 능이나 구조 모양등이 다소 툴리나 근본적으로는 3 부분으로 구성되어 있 다. 죽, 이 들 3 부분은 pro to p odite, endop odite, exo podit e 로서 그림 2 와 같으

slomoch 'I. , rror gu t

며 이들 3 부분은 모두 몇 개의 p odomeres 로 구성되고 있다 . 흉부는위·장·생식기관등등의중요한내부기관을거의 모두 포함하 고 있으며 3 쌍의 th oracic le g s 가 부착되어 있다. 생식기관은 3 번째 th oracic leg s 뒤에 위치하며 가장 뒤쪽에 f urcae 한쌍

이 자리하고 있다. 대부분의 해수 _. ... 의 정우 재 1 Ihoracic l e g s 는 이동에 사용되며 Cy pr id ida e 같은 담수종의 정우 음식섭취 기관으로 사용된다. 제 2 tho rac ic le g s 는 개형충의 대부분을 차지하는 Podoco p a 의 정우 걷고 · 기고 • 고착하는데 사용되고 있다. 제 3 tho racic l e g s 는 이동하는 데 이용되는 종도 있고 때로는 몸을 씻는 데 사용하는 종류도 있다. Furcae 는 사실상 부속기관 (a pp en dag es) 에는 포함되지 않으나 이동기능을 가지며 혹은 다른 기관에 의해 몸체륭 이동시에 보조기능을 갖는다. 다론 부속기관처럼 많은 pod omeres 에 의해 구성되지 못하고 단순한 한 개의 막 대모양을 하고 있다. 유기 체는 exoskele t on 이 라는 외 벽 으로 싸여 있으며, 이 exoskele t on 의 최 외측막은 키틴질층 (cJ 1 iti 11ous la y er) 으로 내측막은 표피층 (epi dermal lay e r) 으로 구성되어 있다. 유기체륭 둘러싼 이 exoskele1011 은 내측벽(i nner lamella) 과 외측벽 (out er lame lla ). 즉 du p li calures 라는 이중벽을 이루며, 이 du p l i ca t ures 의 최외측벅 말하자면 외부와 접하는 부분은 딱딱한 석회질막을 이루며 얇게 키탄질 막 으로 싸여 있다. （그림 3 참조). 이처럼 키탄질 막으로 피복이 된 석회질막은 개형충의 각인 valve 룽 안 들며 양쪽 valve 를 일 컬 어 cara p ace 라 한다. 이 두 valve 가 접 하는 부위룹 cardi na l mar gi n 과 ext ra cardi na l margi n 둘로 구분한다. Cardi na l mar gi n 은 동쪽의 hin g e mar gi n 을 말하며 ext racardi na l margi n 은 동쪽을 제외한 전 • 후부와 복부의 가장자리를 일컬으나 형태에 관한 단원 에서 설명키로 하고 생략한다. 유기체가 성장함에 따라 옛 석회질 껍징을 벗어 던지고 새로운 각이 표 피세포에 의해 분비되는, 즉 탈피현상 (moull i n g)을 갖는다. 따라서 생장선은 없는 것이 보통이다. 그러나 고생대의 Cr yptop hy llus 속의 경우 탈피한 유생 의 각이 순차적으로 殺頂部에 남아 생장선상의 구조를 형성한다(그림 4 참 조). C yt heracea 의 대부분은 9 개의 幼殺(i ns t ars) 을 갖는다. C yp r idi n i dae 에 속 하는 명명 종은 6 개의 탈피단계를 보이며, Haloc yp r idi dae 의 경우 7 단계,즉 종에 따라 다소 차이를 가지며 성장한다.

ante rio r

다소 차이룰 갖는 탈피현상에 의해 유생은 성체 (adu lt)로 자라게 되는데 이때 유생과 성체 사이에는 크기, 비율, dup li c a tu r e, hin ge 등등 많은 차이 륭 보인다. 따라서 유각에 대한 연구를 병행하여 개체발생 (on tog en y)을 밝 혀 보고 동시에 계동발생(p hy lo gen y)학적인 견지의 고찰을 요한다. 일반적으로 담수종의 경우 해수종보다 빠른 성장속도를 보인다. 또한 부속기관의 발생 역시 종의 각 탈피단계에 따라 차이룽 갖는다(그 링 5 참조).

그림 4. 순차적인 幼生殺울 보여주는 Cryp top h y ll us obot o i de s. （각의 단면)

동쪽에 발달된 치 아구조 (hing e m ent) 에 의 해 두 valve 가 맞뭉려 있으며 , 또 한 이 치구조를 따라 좁고 길게 cu ti cle 질 인대 O iga men t)가 발달되어 있다. Valve 는 유기체와 각을 연결하고 있는 근조직 (muscles) 에 의해 열리고 닫히게 되는데, 죽 내전근 (adduc t or muscle) 이 수축시 인대는 이완하며 valve 는 닫히 게 된다. Mand i ble 과 연결된 숱한 근조직은 각의 동쪽 부위 |(dorsal margi n) 혹은 전복부 (an t eroven t ral) 에 연결되고 있다. 穀에 근조직이 부착시 각 표면에 돌기같은 자국이 생기는데 화석의 경 우 유기체는 보존되지 않으며 자국인 근혼 (muscle scars) 만이 남는데, 이들 은 화석을 분류하는데 무엇보다도 중요한 역할을 담당하고 있다. 근혼은 穀의 어 느 부위 에 있느냐에 따라 크게 중앙근혼장 (cent ra l muscle scar fiel d) 와 배 부근혼 장 (dorsal muscle scar field ) 둘로 구분되 는데 자세 한 것은 형태에 관한 부분에서 다루기로 한다. 그 외 개형충의 소화계나 순환· 신경계 등을 살펴보기로 하자. 보통 개형충은 입 • 식도 • 위 • 항문을 갖는다. Podoco pi da 目예 속하는 종 류는 짧은 장을 가지며, 간혹은 간장 O i vers) 에서 소화액을 분비하는 종류 도 있다 . 순환은 유기 체 막이 나 아가미 (gills) , 그 외 각 부속기관에 부착된 진동판 (vibr ato r y pla te s ) 에 의 해 이 루어 진 다. My od ocop ida 目 에 속하는 개 형 충에 서 는 심장이 큰 역할을 한다. 7 사형충의 신경계는 뇌 (cerebrum ), 복부의 신경절(ga n g li a), 환식도 신경 절 (cir c umesop h a ge al g an g li on) 로 구성된다. 신경은 뇌로부터 눈, ante n nules, ante n nae 등의 각 기관으로 전달되며 운동신경은 보통 환식도 신경절 (c i r­ cumesop h a ge al gan g li on ) 으 로부 터 ante n nae 등에 전 달된 다. 감각기관으로서 큰 역할을 담당하는 눈의 경우를 보면, Podoco pa 에 속하 는 대부분의 종이 만안을 가지 며, M y odoco pa 의 C yp r idi n i dae 에 속하는 현생 종은 정가운데의 눈 양옆에 한 쌍의 측눈을 갖는다. 많은 종은 눈을 갖지 않고 있으며 간혹은 앞쪽의 기관이 비슷한 가능을 갖기도 한다. 개형충의경우언제나암·수의구분이있다.암·수모두한쌍의 대 칭성 생식기관을 가지며 일부는 체내에 일부는 제외에 위치한다. 암 컷 의 경 우 난소 (ovarie s ) , 자궁 (ut er i) , 질 (vagi na e) , 정 자 저 장소 (semi n- al rece pt ales) 를 가지며, 수컷의 경우 고환(t es t es), vasa defe r enti a, 음경

(pen es) 등을 갖는다. 간혹 Zenker's or ga n 을 갖는 종류도 있다. 암·수의 구분을 갖는다 하여 모든 개형충류가 양성생식을 하는 것은 아 니다. 때론 처녀생식 (p ar t heno g enes i s) 에 의해 형성되며, 어떤 담수종의 경 우 지역적 기후에 따라 생식조건을 달리하는 현상을 보이기도 하는데 이 룰 지리적 처녀생식이라 한다 그외 환경요소에 따른 개형충의 생물학적 적응성 및 반응, 영향력 등은 생태에 관한 부분에서 언급하기로 한다. 2· 3 형태 및 분류 2 • 3 • 1 형태 개형충은 수차의 탈피현상을 거쳐 성장하며 마지막 단계에서 같 은 종이 라도 암 • 수에 따른 동종이형 현상을 갖는다(그림 6 참조).

0.5 mm

따라서 탈피 로 인한 각 성 장단계 상의 幼穀과 性的 二型 性 현 상 (sexual di- mor ph i sm) 에 의한 형태학적 차이룰 고려해야 한다. 그 외 에 도 crumi na l dim orph is m , ant ral dim orph is m 등을 들 수 있 다. 형태학적 차이에는 외형적 차이는 물론 내형적 차이도 있다는 점을 고 려하면서 우선 가장 기초적인 각의 전·후 위치관계 (or i en t a ti on) 부터 설명 하고자 한다 . 개형충의 외형만을 간단히 보고서 전 • 후 관계를 밝혀보면 그림 7 에서와 같이 고생대 종의 경우 brood po uch 나 medi an lobe 가 있다든가 마름모꼴 외 형의 경사 방향 쪽이 후면에 해당한다. 중생대＿신생대 종의 경우 측면에 서 볼 때 높이 가 최대 치를 갖는 쪽이 보통 앞이 되며, 위에서 볼 때는 반

ORIENTATION OF CARAPACE

대로 뒤쪽이 최대치를 갖는다. 그외 뾰족한 끝이 있다든가 날개구조 (alae) 가 발달해 있는 쪽이 후면이 된다(그림 7 참조). 그 외에도 안결절 (ey e tur bercle) 이 발달되어 있다든가 표면장식 드0드 .0. Q근_. 보고서도 전·후 관계를 알 수 있으나 좀더 뒤에서 자세히 다루기로 하고, 세부적인 설명에 앞서 간단히 개형충의 측면부 각 부위의 위치에 따른 명 칭과 형태학적 명칭을 살펴보기로 한다. 전 부 (ante rio r ) 와 후부 (pos te rio r ) , 배 부 (dorsal) 와 복부 (vent ra.l ) 로 크게 구 분해 볼 수 있는 7 사형충의 경우, 좀더 작은 부위의 위치를 정확히 표현하 기 위하여 13 으로 세분하였다(그림 8 참조)． 그 외에도 경우에 따라 내전 근혼 (adducto r muscle scar) 의 앞부분을 지 적 할 때 pre adducto ria l area, 뒷부 분을 지 적 할 경 우 pos t adduc t or i al 라는 식 으로 pr e-나 po st- 를 넣 어 사용되 고있다. 외형은 보통 卵形, 타원형, 정방형을 가지며, 때론 만장방형, 부등변사 변형, 원형을 갖는다.

/v/ / dleonrsg atlh — —’‘’’’’’’

매연 (dorsal e dg e) 은 볼록하거나 직선이며 복연 (vent ra l mar gi n) 은 볼록, 직선, 오목한 모습을 보인다. 치 아주변부를 dorsum 이 라 하며 , 이 끝부분의 殺의 윤곽선 이 급변하는 부 위 륭 cardi na l corners 라 한다. 각의 양끝과 dorsal border 가 만나는 이 car- dina l corners 는 예각을 이루거나 혹은 둔각을 이루며 이는 분류에 중요한 보조역 할을 맡는다(그림 9 참조). 그 외에도 최고 높이룰 보이는 부분이 각의 전 • 후 • 중앙부 어느 쪽에 위 치 하는가에 따라서 pre p le te , pos tp le te , am p le t e 로 구분한다. Pr e p le t e 는 穀의 전반부에, p os tp le t e 는 穀의 후반부에, am p le t e 는 중앙부 에 위치하는 경우롤 일컫는다 . S\ vi n g이 란 최고 높이룽 갖는 부분이 각의 맨끝에 가까운 경우를 말하며, 따라서 p re p le t e 나 p os tp le t e 殺안이 이룽 갖게 된다. 두 valve 가 닫힐 때 맞물리는 부위를 접촉대 (conta c t mar gi n) 라 하며 크 게 두 가지로 구분되나 좀더 뒤에서 설명키로 한다. 穀 표연은 아우런 장식이 없이 미끈한 종류부터 복잡한 표면장석을 갖 는 종류 등 다양하다. 간단히 표연장식에 대해 알아 보면 다음과 같다(그 링 10 참조). 각의 표면 장식 으로는 gra nules, pu stu l es, str i a e , costa e , pits, spi ne s, reti cu la 등을 둘 수 있다. 표면 전체 혹은 일부가 아주 작고 도톨도톨한 돌기모양을 하며 밀집되 어 있을 때를 g ranules 라 한다. 돌기가 좀더 커지고 현저히 튀어 나왔을 때를 pu stu l ae 혹은 pa pill ae 라 한다. S t r i ae 란 가늘고 긴 중구조로서 En t omos i s 같은 종류는 표면 전체가 평행 s t r i ae 로 이루어 져 있다. r i b 이 좀더 쿨 경우는 coas t ae 라 한다. P it s 란 표떤이 움푹웅푹 패여든 구조로서 벽공관(p ore canals) 처럼 완전 히 구영 (op en in g ) 이 뚫린 것 이 아니 라 단지 패 인 자국에 지 나지 않는다. 고생대에서 현생종에 이르기까지 가장 많은 비율을 차지하는 것은 reti - cula t e 로서 막대 (b ar) 가 서로 교차하며 그 사이는 함몰부 (de p ress i on) 가 보 이는, 즉 격자상이다 . 이때 막대 (bar) 의 모양이 넓고 편평하며 상대적으로 함울부의 비율이 줄어들연서 이는 pun cta te 상태로 옮아간다. 감은 종류라도 탈피현상에 의해 표면장식이 툴리므로 분류에 있어서는 언제나 주의하여야 한다. Lobe 란 殺의 일부가 위로 튀어나온 부분응 망하며 반대로 움푹 들어간

h.’ n -/

,urloce ornom en t o to o n,

부위 륭 s u lci라 한다. Sulc i가 길게 발달될 경우는 fur rows 혹은 fiss ures 라 고 일컫는다. 상승부위인 lobe 의 반대편 쪽.즉 각의 안쪽의 경우는 움푹 들어가 있으 며 이는 유기체의 해부학적인 것과 깊은 관련을 갖는다. 따라서 분류에 많 이 이용되어 왔으나 사실상 언제나 내부기관의 영향에 의하는 것만은 아 니므로 많은 혼란을 일으켜 왔다 . 편 리 상 lobes 는 전 부 (ant e rio r ) 쪽부 터 후부 (po ste rio r ) 방향으로 L1, L2, L3, L. 로 구분한다. 4 개의 lobes 를 모두 갖는 것을 qu adrilo b ate valve, 3 개의 ]obes(L1·L2•L3) 룽 갖는 것을 tri lo b ate valve, 2 개의 lobes(L1·L2) 를 갖는 것을 bilo b ate valve 라 한다. Sulc i의 경우도 역시 앞에서부터 S1, S2, S3 로 부르며 unis u lcate , bis u lc- ate , t r i sulca t e 라는 명 칭을 사용한다. 가장 중요한 것은 S2 로서 이는 내전근의 위치를 지시한다(그림 11 참조). 같은 속에 속하는 개형충의 경우라도 lobes 나 sulc i의 수가 다소 툴리므

mor91noIve:: ndq . \ ]J

로 이것만으로는 분류의 기준이 될 수 없지만 다른 것에 의한 분류에 있어 보조역할로서 아주 중요하다. 표면장식에 대해서는 이 정도로 간단히 끝내고 각의 복부 (ven t ral area) 및 배 부 (dorsal area) 에 관해 살펴 본 다. 두 valve 가 열릴 때 自由緣(fr ee e dg e) ’ 을 따라 열리게 되는데 이는 치아 가 발달된 배부 (dorsal p ar t)의 양끝에서 전부 (an t er i or pa rt) • 복부 (ven t ral pa rt) • 후부'i> os t er i or par t)에 걸치는 부분을 일컫는다. 이때 자유연의 가 장 밑부분. 죽 복부를 ven t er 라 한다. 그러나 복부의 형태학적 구조는 비단 복부에만 한정되는 것이 아니고전 후부를 부분적 혹은 전부에 걸쳐 연결되어 있으므로, 이 경우를 advente r 라 하며 양 부위를 포함한 복부를 말한다. Valve 가 닫히게 될 때 두 valve 가 맞닿는 부분을 접촉대라 하며 접촉되는 특성에 따라 크게 둘로 구분해 볼 수 있다. 죽 두 valve 중 한쪽이 다른 한 쪽 valve 보다 클 경우는 작은 것을 겹 쳐 덮게 되는데 (overla ppi n g) 만일 비

슷하거나 갇을 때는 겹치는 현상을 볼 수 없다. 접 촉대 는, 자유연을 따라 발달한 selv ag e 라는 r idg e 에 의 해 간단히 c六L 걷口 링으로써 끝나는 경우가 있는가 하면 비교적 복잡한 접촉대를 갖는 것도 있다(그링 12 참조)•

out er lomello·

각이 닫힐 때 s elv ag e 는 반대편 각의 g roove 와 맞물린다. 일부 개형충의 경우 내측 벽이 석회화에 의해 du pli ca t ure 를 만들게 되는 데 이 경우 접촉대는 좀 복잡한 양상을 갖게 된다. Selva g e 보다 좀더 안쪽에는 소규모의 r idg e 형 태를 가진 li s t가. 바깥측에 는 fl an g e 가 발달한다. 이때 fl an g e 는 내측벽에 발달되었다고 하기보다는 외 측벽에 발달한다고 봉이 타당하다 . Selva g e 와 flan g e 사이에는 움푹한 flan g e g roove 가. sel vag e 와 lis t 사이에 는 selvag e g roove 가 발달하는데 이 런 구조를 갖는 이 du p li ca t ure 는 외측벽 과 봉합선 (line of concrescence) 이 라는 키 탄질 성분에 의 해 연결되고 있다. 또한 두 내 • 외측벽 사이의 맞닿는 부분에 가늘고 긴 몇 개의 구멍이 방 달하는데 이 룽 방사벽 공관 (radi al por e canal) 이 라고 한다.

벽공관의 경우는 외측벽면상에 수직으로 뚫린 수직벽공관 (normal po re canal) 과 두 벽 접촉부위의 방사 벽공관 둘로 구분되며, 이는 분류에 중요 한 구실을 하게 된다. 벽공(p ore) 의 수나 배열상태 그 외에도 벽공 자체내의 구조(예 뭉 들면 격자상 (s i eve typ e) 이냐 아니면 단지 한 개 구멍이냐)， 벽공내어! 탈의 유 • 무라든가 등등 숱한 다양성을 갖게 되는데, 최근들어 분류에 있어 뺄 수 없는 중요한 구실을 하고 있다(그링 13 참조). 살아 있는 개형충의 내측벽과 외측벽 사이의 공간을 ves ti bul e 이라 한다. 복부구조는 개형충의 종류에 따라 너무나도 다양하며, 어떤 종류의 정 우 여 러 rid ge, fri ll , flan g e 동을 갖게 된다. 형태의 다양성으로 인해 Jaa nusson( 19 57) 같은 사람은 velate , his r ia l ,ca- rin a l st ru ct u re 등의 명 칭을 사용하며 여 러 형 태룽 표시 하고 있는데 모든 7 사형충에 적용되지 못하기 때문에 많은 문제성과 혼란점을 갖는다. 배부는 指가 발달되고 있는 동쪽부분, 즉 cardi n~ I mar gi n 을 말한다. 배부가 전 • 후부와 연결되는 부분을 cardi na l corner 라 하며 치구조선 01 i n­ ge line ) 과 측면부 연 장선과의 이 루는 각을 cardi na l an g le 이 라 한다. 예 각을

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그림 13 -8 겨자형 벽 공관 (sie v e type po re canal) X 2625 (SEM 사전)

이 루며 만나거 나 둔각을 이 루는데 Ba ir d ia나 C yt herella 처 럼 각을 측정 키 어 려운 정우도 많다 . 치아 주변부 릅 통칭 hing e mar gi n 이라 부른다. 배부에서 무엇보다 중요 한 것은 여시 치아구조로서 너무도 다양하며 특히 화석으로 보존이 좋은 까닭에 분류학상 가장 중요하다고도 볼 수 있다. 자세한 것은 좀더 뒤에 근혼과 함께 별도로 다루기로 하며 그 외에도 배부는 각의 or i en t a ti on 을 밝히는 데 큰 여할을 한다 . 개형충의 형태학적 고찰에 있어 가장 중요하다고 봉 수 있는 근혼과 치 아구조에 대해 살펴보기로 한다. 우선 근혼이란, 개형충이 살아 있을 당시의 근조칙이 穀에 부착되어 穀 의 개폐 및 부속기관의 운동을 맡아보던 것으로서 죽음과 동시에 유기체 는 없어지고 흔적만 남아 있는 것인데 이 근조직의 흔적을 이용한 형태기 능학적 해석이나 그 밖의 많은 연구를 통하여 많은 생물학적 해석을 할 수 있으며 무엇보다도 분류에 있어 중요한 역할을 하고 있다. 근혼은 valve 내측에서 관찰되며, 穀내의 분포 위치에 따라 중앙 근혼장 및 배부근혼장 둘로 구분된다(그림 14 참조). 각각에 위 치하는 근혼은 기원 (or igi n) 을 달리한다. 우선 중앙근혼장은 내 전 근혼군과 mand ibu lay gro up 및 fro nta l gro up 으로 구성되어 있다. 내전 근혼군은 각의 개폐를 담당하던 내전근의 자국(근혼)으로서 다른

dorsalmuscle scar fie ld

근혼보다 분류에 중요한 역 할을 맡는다. 이 근혼의 전복 부 (an t ero-ven t ral ) 에 mand i bular 이 위치하며 이는 근조직의 자국이라기보다는 키틴질로 된 sup por t rods 의 자국이 다. 이 위에 fron t al g rou p이 위 치 하며 이는 mand ibu lar muscle 과 키 탄 질 endo - skele to n 에 연경된 근조직의 자국이라 할 수 있다. 중앙 근혼장을 이루는 세 g rou p의 근혼과는 별도로 간혹 몇몇 종류 는 fr on t al 과 adduct o r g rou p사이에 독립된 근혼을 갖는데 이를 ful cral scar 라 한다. 배부근혼군은 매우 다양하며, 그 기원에 대한 연구는 아직까지 멸명 종에 국한되어 연구되고 있는 실정이다. 근혼 중 가장 중요한 것은 내전근혼으로서 화석화 과칭에서 가장 보 존이 잘 되고 있으며 이는 과(fa m i l y)를 분류하는 기준으로 이용되고 있다. 때론 屬이나 種의 구분에도 이용된다. 근혼에 의한 분류는 고생대 개형충보다는 중생대 • 신생대의 경우에 더 욱 중요한 역할을 한다. 근혼은 개체발생에 따른 다양성을 보이고 있는 경우도 있음을 고려해 야 한다. 따라서 같은 종이라도 성체와 유체에 따른 양상이 틀린 경우도 있으므로 분류에 있어 신중해야 한다. 다양한 모습을 보여주는 근혼의 모습을 예로 들어본다(그림 15 참조).

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치아구조는 분류에 있어 아주 중요한 요소로서 이미 절멸 되 고 없는 Ar- cheoco pi ds 라든가 그외 t-.l yo docop ins , Cladocoµns 등에는 전 혀 방당되 지 않 고 있다. 이는 가장 원시적인 것으로서 그 이후 진화과정운 거쳐 다양한 모습을 보여주고 있는데 각 치아구조 사이의 연속적인 전화모습 등은 전혀 분 수가 없다. 단지 단편적이고 독립적인 양상으로 한 개체내에서도 탈피 현상 과정에서 치아구조도 따라 변하는 종류가 있으므로 種의 구분에 많 은 혼란을 가져다 준다. 개체발생뿐만 아니라 계통발생 천상을 보이여 다 양한 형태륭 갖는 치아구조는 분류상 속의 구별에 가장 중요한 역할을 담 당하고 있다. Zalany i (1929) 에 의 해 처 음으로 치 아구조에 대 한 형 태 분류 (morph o log ica l classif ica ti on ) 가 이루어 졌으며 그는 den t a t e 와 nonde n ta t e 둘로 구분하였다. Schwey e r (1940) 에 의 해 g le i ch t e il ig e 와 versch i eden t e il ig e 로 구분되 였으며 Bold(1946) 에 와서 Podocop ida g rou p의 치 아구조는 셋으로 (adon t ·tax odont ·he- ter odont) 나뉘었다. 계속 발전과정을 거쳐 더욱 세분화되었으며, 예룹 들 자연 Malkin (1953) 에 의 해 adont ·desmodont ·tax odont • crasid o nt • he te r odont • cryp tod ont • archid o nt 의 일 곱으로. Sy lv es te r .:. Br adley (19 56) 에 의 해 lop h o - dont _· m erodont • ento m odont • lobodont • schiz o dont • amp h id o nt 여 섯으로. H01ve 와 Laurencic h 0958) 에 의 해 백 악기 종 치 아구조를 adont • pr io n odont • lop h odont • merodont • ento m odont • lobodont • amp h id o nt • schiz o dont • go ng ylo - dont 로 구분. 그중 merodont 를 pa leomerodont • holomerodont • anti m erodont • hemi m erodont 로 am p h i don t도 pa ramp h id o nt • hemi am p h id o nt • holamp h id o nt 등 좀 더 세분하였다 . 그 외에도 많은 개형충학자에 의해 숱한 이름으로 구분되 고 있는데 같은 모습의 치아구조에 다른 이름이 붙여진 정우, 또 같은 이 름이라도 학자에 따라 이름붙인 기준이 툴리다든가, 그 외에도 이름의 한 계성, 즉 광의로서의 한계와 협의로서의 한계가 툴리므로 통일성이 없어 실 제상 문제점이 많다. 치아구조의 분류 • 형태 • 특징을 설명하기 이전에 우선 가장 기초적인 치 아의 각부 명칭을 익히기로 한다. - 그림 16 에서 보는 바와 같이 우선 치아구조는 위치에 따라 크게 셋으로 구분 (ante r io r • me dian • pos te rio r ) 되 며 med ian elemen t는 다시 an t erom edi an 과 p os t erome di an 으로 구분된 다. 치 아구조는 bars, gro oves, tee th , socket_s 등으로 구성 되 는데 우선 bars 란 r idg e 라고도 하며 좁고 길게 발달된 돌출부라고 할 수 있다. 이 돌출부

-t -

에 반하여 좀고 길게 움푹 패인 홍을 g roove 라 한다 . 따라서 r idg e 는 반대편 穀에 발달한 g roove 와 맞물리게 되는데 표면이 매끈한 경우와 둡니처럽 꺼 끌꺼꿀한 경우가 있다. 톱니 같은 것이 발달한 경우를 crenula t e 로 표현하 며 이는 접촉대에 수직 혹은 수평면에 발달한다(그림 17 참조) .

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Tee t h 란 이빨처럼 뾰족나온 것이며 이에 반해 쏙쏙 들어간 것을 socket 라 하는데 양각이 맞물릴 때 t ee t h 는 socke t와 맞물리게 된다. 그 외에도 치아구조와 관련되는 많은 이름이 있으나 설명은 생략하기로 하고 그림으 로 대치하기로 한다(그림 18 참조). 현재 는 h i n g emen t를 크게 adont • merodont • am p h i don t로 구분해 쓰고 있으며 merodon t속에 lop h odont • merodont • desmodont • Pseudadont • p en t odon t가 구별되며 am p h i don t는 다시 ento m odont • .sc hiz o dont • 협 의 의 amp h id o nt • g on gy lodon t로 구분되고 있다.

solvog o• r mo 『gi n f\lon 'g e selvag e

Lop h odont 특징 을 갖는 것 으로서 는 By tho cy the rin a e, . C;y the rurin a e, Para- doxosto m ati na e 등이 있다. Xesto leberid i n a e, Cy the rop ter in a e, Cy the rin a e 등은 me·ro d ont typ e 을 보여 주며 Neocyt he rid e id i n a e 와 Eucy the rin a e 의 경 우 desmodont hin g e ment 를, Krit hin a e 의 경 우 pse udadont type 을, Pecto c y the rin a e 는 pe nto d ont type 을 보 여준다. Arnph id o nt 중 가장 원시 적 인 en t omodon t에는 Pro g onoc yt her i nae 가 속하며 Sch i zoc yt her i nae 는 schiz o dont type을, Trach y leber i d i nae 와 Hemi cy the rin a e 는 amp h id o nt typ e 을, Loxoconch i nae 는 go ng ylo dont type의 h ing emen t를 갖 는다. 이 들 h ing e 의 · 모습을 도표로 보면 다음과 갇다(그림 19, 20 참조).

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2·3·2 분류 가]형충의 분류 는 대부분 부 속 기관과 H 사강의 형 태 학 에 의 존한 다 . 분류는 개형충 개체에 대한 감정 (i den tifi ca ti on) 과는 달리 개체군 을 다루 는 것으로서, 많은 여러 특징들을 평가하여 선조부터 현 생 자 손 에 이 르 기 까지의 연관관계,즉 같은 유사성을 갖는 개체군을 묶어 하나의 계통표 를 만들어내는 작업이라 할 수 있다. 이러한 분류작업에 의해 명 개체군 을 구별해 보 았을 때 , 각 개체군을 구 성하고 있는 여러 개체는 그 개체군이 공통으로 갖는 특성을 갖 고 있어 다 론 개체군과 쉽게 구별하는데 큰 도움울 주는 형질을 언제나 가지고 있다 고는 한정지을 수 없다.

따라서 실제로 분류하는 데 있어서는 각의 모양이나 크기 • 치아구조·근 혼양식 (muscle scar pa tt e rn) •ornamen t a ti o n-번연대·벽공관 • 性的 2 型등의 특징을 동시에 고려해야 한다. 어떤 분류군을 구별하는 데 있어서 매우 중요한 형질이 다른 분류군에 는 전혀 적용될 수 없는 경우가 허다하다. 또한 어떤 시대의 분류군을 구별하는데 절대적인 역할을 하는 형질이 다 론 시대에는 무용지물인 경우가 많다. 한 예로 고생대 종은 주로 sulcati on • lobati on • ornamen t a ti on 에 의존되고 있으며 중생대와 산생대 종의 분류에 있어 매우 중요한 치아구조나 근혼 양 식 은 거의 무시되고 있는 실정이다. 이처럼 개형충을 분류하는 데 있어서 시대와 개체에 따른분류기준에 차 이가 있으므로,죽 절대적 기준이 없는 만큼 학자들에 따른 분류양상도 다 양하다. 간단히 몇몇 학자에 의한 분류양상을 보면 다음과 같다. Sar s (1 866 ) 에 의해 재형충은 크게 4 개의 아목으로 구분되었다. Podocop a, M~,o d oc op a, Cladocop a 및 Pla ty co p a 로서 주로 현생종에 의존하 여 구분하였으며 고생대 화석종은 전혀 포함되지 않고 있다. Ulr i c h ( 1894 ) 는 고생대 재형충에 대해 분류기준을 세웠으며 개형충목 (Orde r Os t ra c oda ) 하에 13 개의 科 (Le p cr ditii dae • Ento m i da e • Cy pr id inid a e… … Darwi 1111 lid a c) 로 구분하였 다. Jo nes (19 01) 에 의 해 실루리 아紀 (S i lur i an) 의 개 형 충이. Bassler 와 Kellett (1934 ) 에 의해 고생대종이 분류되였으며, 그 외에도 Swart z( 1936), Hen- 11 i 11 g smoe11(1953) 에 의한 고생대종의 분류가 있다. 그 외에도 많은 학자에 의해 분류되고 있었으나 현생종과 화석종을 모 두 취급한 분류로서는 V.Pokorn y(1 958) 가 처음이다. 그는 처음으로 치아 구조 • 근혼 (dup li c a tu r c • 二形) 동의 중요성 을 고려 하여 분류기 준을 만든 것 이다. 간단히 Pokorn y에 의한 분류룹 보면 개형충아강 (Subclass Ostr a coda) 은 Lcp e rdi tiida • Bcy r ic h ii da • Podocop ida • My o docop ida 등 4 개 목 (Order) 으 . 로 구분되고 있다. 현재 개 형 충亞綱 (Subclass Os t racoda) 은 Archeocop ida , Lep e rdit ico p - ida , My o docop ida ,Bey r ic h ic o p ida , Podoco pi da 동 5 개 의 목 (order) 으로 분류 되고 있으며 그 외에 분류학적 위치가 확실치 않은 1 개 의 목이 있다. 7 서형 충의 분류는 표 1 에 종합되어 있으며 아목 수준까지의 각 분류군에 대한·

분류학적 특칭은 다음과 같다. 표 1 개형충의 분류 1. ORDER ARCHEOCOPIDA Prin c ip a l fam i lie s : Bradoriid a e, Hip po nic h ariid a e. 2. OHDER LEPERDITICOPIDA Prin c ip a l fam i ly : Lep e rdit iida e. 3. OHDEH MYODOCOPIDA A. Suborder My o docop ina i. Sup e rfa m i ly Cy pr id i n a cea. Prin c ip a l fam i lies : Cy pr id i n i d a e , Cy li n d roleb eri- did a e, Cy pr id i n e llid a e, Sarsie l l ida e, Ruti de rmati da e. 8. Suborder . Halocy pr ifo r mes i. Sup e rfa m i ly Halocy pr id a cea. Fami ly Halocy p r id i d a e. ii. Sup e r fam i ly Thaumato c yp r id a cea. Fami ly Thaumato c yp r id i d a e. iii. Sup e rfa m i ly Ento m oconchacea. Fami ly Ento m oconchid a e . C. Suborder Cladocop ina Prin c ip a l fam i lie s : Polyc op ida e, Ento m ozoid a e. 4. OIWEH BEYRICHICOPIDA A. Suborder Hollin o morph a i. Sup e rfa m il y Hollin a cea. Prin c ip a l fam i lie s : Ct en onote l lid a e, Ct en oloc u lin i d a e, Hollin e llid a e, Hollin i d a e, Tetr a dellid a e, Qu adrij ug a to r id a e, Tvae r e n e ll id a e, Eup r im i tiida e. ii. Sup e rfa m i ly Euryc hil in a cea. Prin c ip a l fam i lie s : Euryc h il in i d a e , Oep iki i da e. iii. Sup e rfa m i ly Prim it iop s acea. Fami ly Prim i tiop s id i d a e. 8. S uborder Bey r ic h io m o rph a i. Sup e rfa m i ly Bey r ic h ia c e a. Fami ly Bey r ic h ii da e. C. Suborder Bi no dic o p ina i. Sup e rfa m i ly Drep a nellacea. Prin c ip a l fam i lie s : Aechmi ni d a e, Bolliid a e, Drep a nell ida e. 5. ORDER PODOCOPIDA A. Suborder Meta c op ina i. Sup e rfa m i ly Healdia c ea. Princ ip a l fam i lie s : Healdii da e, Bair d io c y pr id ida e, Pachy d omellid a e, S igilli id a e ( = S aip a ne ttida e) . ii. Sup e rf am i ly Thlip s uracea. Prin c ip a l fam i lie s : Thlip s urid a e, Bufi ni d a e, Ro- po lonellid a e, Qu asill i t ida e. B. Suborder Podocop ina i. Sup e rfa m i ly Cy the racea, Prin c ip a l fam i lies : Tric o rnin i d a e, Berounellid a e, By tho cy the rid a e, Paradoxosto m ati da e, Gloria n ellid a e, Cy the rurid a e, Lep toc - ythe rid a e, Cy the rid e id a e, Loxoconchid a e, Xesto l eberid i d a e, Krit hi d a e, Prog - onocyt he rid a e, Proto c y the rid a e, Trachy l eberid i d a e, Hemi cy the rid a e, Cy the r -ett ida e.

ii. Sup e rfa m i ly Bair d ia c ea. Prin c ip a l fam i lie s : Bair d ii da e, Beecherellid a e. iii. Sup e r fam i ly Darwi nu lacea. Fami ly Darwi nu lid a e. iv. Sup e rfa m i ly Cy pr id a cea. Prin c ip a l fam i lie s : Cy pr id i d a e Cy pr id o p s id a e, Macrocyp r id i d a e, Ponto c yp r id id a e, Candonid a e, Ilyo cyp r id i d a e, Cy pr id e id a e. C. S uborder Platy c op ina i Sup e r fam i ly Kloed. e nellacea, Prin c ip a l fam i lie s : Kloedenellid a e, Glyp top le u-urid a e. ii. Sup e r fam i ly Cy the rellacea. Prin c ip a l fam i lie s : Cy the rellid a e, Cavellin i d a e. 6. UNCERTAIN ORDER Suborder Ki rk by o cop ina Sup e rfa m i ly Ki rk by ac ea. Prin c ip a l fam i lie s : Ki rk by ida e, Amp h is s it ida e, A rcy z onid a e. (1) Archeocop ida 목(그림 21) 캄브리아기에서 오오도비스기에 걸쳐 산출되는 7 사형충으로서 모든 캄브 리아기 이후 개형충의 선조이리라 생각되어진다. 좌 • 우 양각의 크기는 거 의 같으며 길고 직 선 인 배 연 (dorsal margi n) 과 아주 볼록한 복연 (ventr a l mar gi n) 을 갖고 있다. 키틴질 혹은 약하게 석회화되었거냐 인산영화된 각 울 갖고 있으며 치 아구조는 없다. 몇 몇 속들은 복안 (comp o und ey e s) 이 리 라 생 각되는 t ubercles 를 갖고 있다. 穀의 표면은 매끄러 운 것, 주름진 것, rib s , sp in es 혹은 cres t s 를 갖는 것 둥이 있으며, inn er lamella 는 석회화 되어 있지 않다. (2) Lep e rdit ico p id a 목(그림 22) 오오도비스기 전기에서 데본기에 걸쳐 살던 7 사형충으로서 비교적 두껍게 석회화된 각을 갖고 있다. 좌 • 우 양각의 크기는 다르며 자유연(fr ee edg e ) m울a r따gi 라n) .큰 뚜 렷각한이 배작 각은 (d각or을sa l a겹n쳐g l es싸),고 볼 록있한다 .자 유연길(고f r e직e 선m인ar gi치 n아) 을연( 갖hi고 n g있 e 으며 각의 후반부가 더 불룩하고, 더 높다. Du p li ca t ure 는 발달되어 있지 않 고 안결절 (ey e tub ercles) 이 각의 전반부에 있다. 내 전 근혼군 (adduct o r muscle scar gr oup ) 은 작은 근혼들이 한데 모여 각의 중십 부보다 앞쪽에 넓은 연적을 차지하며 발달하고 있으며. 많은 경우는 근혼의 수효가 200 개 이상에 달하며 직 경 이 각의 높이의 1/3 정도를 차지한다. 전부근혼군(fr on­ tal muscle scar g rou p)은 내 전근혼군의 앞, 안결절 아래에 있으며 많은 수 의 근혼들로 이루어져 있다. 실루리아기와 데본기 종들의 전부근혼군은 V 자형으로 이루어져 있다.각의 표면은 대체로 매끈하다. 저서성.

그 림 21. The archeocop ids . A. Hi ppo nic h ario n

틀싸? 4 % f 4- ,3· e

(3) My o docop ida 목(그림 23) 오오도비스기에서 현세에 걸쳐 살고 있다.형태적인 다양성이 크기 때문 에 이 目 의 일반적인 특칭을 서술한다는 것은 불가능하다 . 대체로 각의 복 연은 볼록하며 in ner lamella 의 주변부는 석회화되어 있다• . 어 떤 종류들은

an t ennae 의 출입과 운동을 용이하게 하는 rostr a l in c i sure 를 갖고 있다. 현 생종에서는 second an t ennae 의 exo p od it e 가 여러개의 마디로 이루어져 있 어 유영생활에 적합하도록 되어 있다.어떤 廊들에서는 강한 성적 이형 현 상을 보인다.一돈 현생종들은 해양성인데, 그들 중 어떤 것들은 원양성이 며 다른 것들은 해저표면이냐 퇴적물내에서 서석한다. 대체로 각의 석회화 정도가 약하여 화석으로 보존되는 경우는 드물다. A. My o docop ina 아목 (그림 23) 각은 키 틴 질 혹은 석회 질로 되어 있으며 보통 rostr a l i nc i sure 와 rostr u m 을 갖고 있다. 십장과 복안을 갖고 있으며실루리아기부터 현세까지에 걷 쳐 살고 있다. B. Halocy pr if or mes 아목 백악기부터 현세에 걸쳐 살고 있으며 키틴질 혹은 약하게 석회화된 각 울 갖고 있다. 각의 배연부는 직선이며 표면은 대체로 매끈하다. 십장은 있 으나 눈은 없다. 내전근혼군은 좁고 간 근혼들이 몇 개의 열로 배열되어 이루어져 있다. 이들은 모두 해양에서 원양생활울 한다. C. Cladocop ina 아목 난형 내지 원형의 각을 갖고 있으며 짧은 배연과 치아연을 갖고 있다. Inner lamella 의 석회화된 부분은 비교적 넓으며, rostr a l i nc i sure 는 없 거나 아주 미약하다. 내전근혼군은 몇 개의 커다란 근흔들로 이루어진 둥근 형태물 보인다.눈과 심장은 없으며 한쌍의 th oracic le g s 만 갖고 있다. 해 양에서 서식한다. (4) Bey r ic h ic o p ida 목 (그림 24, 25, 26) 오오도비스기부터 트라이아스기에 걸쳐 산출되는 7 사형층으로서 대부분 이 고생대에 한정되어 산출되기 때문에 해양마고생물학적인 중요성은 제한 되어 있다. 각의 석회화는 찰 되어 있으며.다소 적선이고 간 cardin a I margi n 과 볼록한 extr a cardi na l mar gi n 을 갖고 있다. 많은 속둘이 현저한 loba ti on 과 sulca ti on 을 보인다. Inner lamellar 는 석회화되어 있지 않다. 몇 과에서만 근혼이 나타난다. Crum ina l d i mor ph i sm 과 antr a l d itn) r p h i sm 은 이 目 에 서 만 나타난다. 어 떤 것들은 sculpt ur al di mo rphi sm 이나 pr op o rti on al di mor p h i sm 을 보이며.다른 것들은 d i mor p h i sm 을 보이지 않는다. 해양성. A. Holl ino morph a 아목 (그립 24) Ant r al d i mor p h i sm 을 보여 주는 것 이 특칭 이 다. 그러 나 몇 몇 종류들은 dim orph is m 을 보여 주지 않는다•

,O.5 m m, l O.5 m m I

B. Be y r ic h io m orph a 아목 (그림 25) Crumi na l d i mor p h i sm 을 보여 주는 것 이 독칭 이다. H i s ti um 은 없다 . 실루 리아기부터 석탄기 하부까지에 걸쳐서 산출된다.

I 1mm l

C. Bi no dic o p ina 아목 (그림 26) Med ian sulcus 의 앞과 뒤 의 배부에 node 를 갖는 속들이 여 기 에 포함된 다.대부분의 속들이 d i mo r p h i sm 울 보이지 않는다 . 오오도비스기부터 페름 기까지에 걸쳐 산출된다.

I ,

C

‘ B

(5) Podocop ida 목 (그림 27-32) 오오도미스기부터 현세에 걸쳐 산출되는 개형충으로서 석회화된 각을 갖 고 -: . 1. 으며 rostr al i nc i sure 는 없다. 내전근혼군은 원지 형 태 에 서 는 많은 수 의 근혼들로 이루어져 있지만 전화된 형태에서는 근혼의 수가 상당히 강소 되어 있다.심장은 없다.해양성 내지 당수성. A. Meta cop ina 아목 (그림 27) 많은 수의 근흔들이 뭉쳐서 원형의 내전근혼군을 형성하고 있다. B. Podocop ina 아목 (그림 28-32) 각의 중복연 (mi d- vent ra margi n) 이 안쪽으로 만곡되 어 있다. Dup lica t- ure 는 대체로 넓고, ves ti bule 은 있거나 없다. 내전근혼의 수는 감소되어 있다.해양성 내지 담수성.오오도비스기부터 현세까지에 걸쳐 산출되고 있다. C. Platy c op ina 아목 각은 강하게 석회화되어 있으며 좌 • 우 양각의 크기 는 서 로 다르다. Inner

' 25mm,

(6) 미정 목 lamellar 는 석회화되어 있지 않거나 주변부만이 석회화되어 있다. Conta c t g roove 가 자유연(fr ee mar gin) 을 따라서 나타나며 치아연(hi n g e mar gin)을 따라 서도 혼히 나타난다. 성적이형 현상은 자성 (f emale) 각의 후부가 불룩하게 팽 창된 형 태로서 나타난다. A. Kir k by o cop ina 아목 (그림 33). K i rkby oco pi na 아목은 Be y r i ch i oco pi da 목에 포함시 켜 왔으나 최근에 어 떤 학자들은 이들을 Podoco pi da 목에 포함시키고 있다. 이들의 특칭은 다음 과 같다: 길고 직선인 배연, 약간 볼록한 복연, adducto r scar pit( Ki rk -bya n pit) 그리고 격자상 구조를 갖는 각의 표면. 오오도비스기 부터 트라 이아스기에 걸쳐 산층된다.

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2·4 생태 및 고생태 개형충은 원래 해수로부터 시작되었으며 현재도 대부분의 종이 해수에 서식하며. 저서성이거나 부유성이다. 석탄기에는 담수에까지 서식범위를 넓혔으며, 오늘날은 적도에서 국지방에 이르기까지의 해수 • 기수 • 담수 • 습지 등의 다양한 후!-정에 적응하고 있다 . 해수의 경우 성해처 (hyp e raby ss al) 에 이 르 기까지. 심도로는 2,800m 정도의 깊이까지 분포한다 . 식물에 부착.동물

에 기생 혹은 공생하는 종류, 지하수내에 서식하는 종류에 이르기까지 다 양한 환경에 적응하고 있는 만큼 각 환경에 대한 이들의 형태적 특성 역시 다양하다. 그러면 우선 고생태를 복원하는데 있어 기본 자료가 되는 개형충과 환 경의 각 요소와의 적응 관계를 좀더 세부적으로 살펴보기로 한다. A) 영 양 (Nut ri ti on ) 개형총의 많은 종이 해서식물이나 작은 동물을 먹이로 취하고 있다. An - nelid s , Turbellaria n s, Nemerte ans 혹은 작은 갑각류 동이 대체로 먹이대상이 되고 있고, 간혹은 부패된 동식물의 일부조각을 먹는 종도 있으며, 퇴 적물을 무선택적으로 섭취하는 종( l im n iv orous) 도 있다. 일부 종은 口部가 찌르거나 빨기 좋도록 변이된 형태를 갖고 있어 식물즘을 흡수한다. 약 30 屬 정도논 공생응 하는 종류로서 다른 갑각류의 . 부속기관 혹은극피동물의 몸체에 붙어 살며, 그 외에도 어류의 아가미 등에 붕어 기생하는 종류도 있 다. 이 처 럼 개 형 충은 nut rit ion al s y s t em 면에 서 볼 때 filt e r -fe e d ing typ e 과 ckp o sit -fl'L'd ing t v p e 을 · 다 갖는 다양성을 보여주고 있다. B) 영 도 (Salin ity) 영도는 개형충의 분포양상에 가장 큰 역할을 하는 환경요소로서, 특히 개형충의 유기체의 생리작용에 결정적 영향을 미친다. 해역 가까이 서식 하는 종의 경 우 대 체 로 영 도에 대 한 적 응다양성 이 높은 (eury ha lin e ) 경 향을 보이는데, 이는 찾은 강수현상에 의한 영분도의 변화에 기인한다. 담수에 서식하는 종은 해수종과 분류학적으로 구별된다. 그러나 멸 종류는 두 수 역에 공존한다. 영분도와 개형충과의 관계에 대한 연구 중 Elofs o n(1941) 과 Wa g ner (1 957) 에 의하연, 영도 10% 。1 가지는 영분도 저하에 따라 감소하다가, 그 이하에서는 급격히 감소한다. 영도 3~10%, 범위내의 경 우 種數는 극소가 되고 반대로 개체수는 많아지는 경향이 있다. 일반적으 로 영도 3% 。 이 상이 되떤 담수종은 소실하는 경 향이 있다. Lago on s, estu - arie s , marshes 등의 기수환경에서는 광영성 種 내지는 기수성 種에 의 한 독특한 분포상응 봉 수 있다. 잉반적으로 유공충이나 다른 해수성 동 물군의 경우 영도가 감소함에 따라 접차 사라져버리는 데 반해, 개형충의 정우는 다론 종군의 모습으로 바뀌어 존재하므로 기수 환경 연구에 큰 여 향유 한다. 기수환경에서는 종수가 극히 작으며 심지어는 단일종만이 우 세하게 방당하는 경우도 봉 수 있다. 한 예로 Ostr a code Sea 라고 봉리 는 Azov Sea 의 정우름 보면 만일종이 lm 2 당 14,000~30,000 마리에 달한다.

C) 온도 (Te mp e ratu re) 개형충의 어떤 종류는 다양한 온도에 적응하는 광온도성 (euryt he rmal) 인 데 반하여. 어떤 것은 온도의 변이에 아주 예민하며 좁은 온도범위 내 에 서 만 서 식 하는 협 온도성 (ste n oth e rmal) 을 갖는다. 분류학적 으로 볼 때 처위도 지방의 천해에 사는 개형충류가 고위도 군보다 비교적 높은 다양 성을 보이며 분포한다. 한류성 _심해종을 ps y c hrop h il ic , 한류성 -천해종 을 cryo p h i li c , 난류성 종을 the rmop h il ic 라 칭 한다. D) 심도(D e pt h) 개형충과 심도만의 관계를 추정하기는 어렵다. 왜냐면 심도의 변화는 다 른 환경요소(퇴적양상 • 온도 • 빛 • 먹이 등)의 변이룽 동반하기 때문이다. 대체로 불안정하고 수심이 얕은 지역에서의 개형충의 다양도나 일도는 좀 더 수심이 깊고 안정된 외해성 환경에서보다 낮은 경향을 보인다. 심도 의 중가에 따른 가중압력 은 종의 수직 적 분포에 방해 자 (ba rrie r ) 역 할을 하 므로 특정된 소심도범위 (s t enoba t h i c) 내의 적응현상을 보여 야 할 것 이 다. 그러나 실제상으로는 많은 개형충류가 바교적 넓은 수심에 걸쳐 분포하는 광심도성 (eur y ba t h i c) 의 경 향을 갖는다. E) 저 질 (Substr ate ) 저질의 특성은 개형충류 분포 및 구성에 큰 역할을 한다. 개형충은 대부 분이 퇴적물표면 (e pifa una) 혹은 퇴적물속에 서식하는 種( i n fa una) 으로서. 서식하는 장소의 퇴적물 입자의 크기나 성분 모양 및 견고성에 따라 분포 를 달리한다. 일반적으로 입자가 작은 퇴적물내에 분포하는 개형충은 껍 질이 매끄럽고. 굵은 퇴적물의 경우는 표면이 거친 경향이 있다. Remane 과 Elo f son 에 의 해 s ilt와 cla y속에 서 식 하는 종을 endop e lose, sand 속에 서 식 하는 종을 enchp sa mmon, cla y와 s ilt표면에 서 석 하는 종을 epi pe lose, sand 표 면에 서식하는 종을 e pip sammon 으로 칭하기로 제안되었다. F) 빛 Oigh t) 빛이 개형충에 미치는 영향에 대해 많은 사람들이 사육실험을 통해 연 구해 왔다. 빛을 강하게 비춰 주면 개형충은 그림자 쪽으로 이동하며. 반 대로 캉캄한 곳에서는 빛 쪽으로 이동하는데, 이같은 추광성은 먹이나 이 성에 대한 반응보다 강한 것으로 보고되고 있다. 그외에도 감광시켰을 때 성장속도가 저하하는 현상, 幼期의 개형충류의 성장은 적색광 밑에서 느리고 청색 밑에서 빠르다는 사실도 밝혀져 있다. 개형충류는 이처럼 영분도, 온도, 심도. 처질, 광 동의 환경조건의 변

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화에 대하여 비교적 우수한 적응력을 갖는 편이나 한편 꽤 민감한 반응을 보인다고 할 수 있다. 그 외에도 p H 에 대한 개형충류의 반응성을 보면. 아 칙까지 연구결과가 거의 없는 형편이긴 하나. Klu g h ( 1927) 에 의하여 C yp r i a 와 C y or i no t us 같은 담수성종이 . pH 4 에서 2 일간. p HlO 에서 7 일간. pH 6 ~pH 8 사이에서는 건강히 생식됨이 밝혀졌다. 개형충을 이용하여 고환경을 연구·복원하는 데는여러 가지 방법이 있 다. 우선 개형충 자체에 대한 연구로 현생종에 대한 생활양식이나, 생물학 적 연구를 기초로 하여 환경요소에 직접 관련시켜 비교하는 연구법을 들 수 있다. 외각구조에 대한 기능 형태학적 해석을 시도항으로써 시간 • 공 간변이에 따른 형태학적 변이룰 비교하기도 한다(그림 34) . 생식의 방법, 性比, 분포양상 등 종의 집단 구조를 보거나 종다양도. 시 공간적인 분포 패턴의 변화 등 군집구조를 연구함으로써 고생태학적 정보 룰 얻을 수 있다. 이 밖에도 개형충과 함께 산출되는 화석군으로부터 간 접 적인 환경 정보를 얻거나 화석의 보존상태 , C/V 比 (carapa c e 수 /valv e 수) A/ J比 (adu lt수/j uven i le 수)． 사후운반 등 자료로서 보완하기도 한다 (Sohn, 1962 ; Benson, 1974 , 1975 ; Hartm ann, 1973 등) . 2· 5 생지리 및 생충서 현생 혹은 신생대의 개형충은 전세계에 걸쳐서 해수, · 담수 및 기수로부 터 산출되고 있으며 산출되는 개형충 종군의 지리적인 유사성에 의해 명 개의 생지 리구 (bio g e o g ra ph ic realms) 로 구분된다. Celt ic, Boreal, Lusit an ia n Transatl a nti c, Carib b ean, Calif orn ia , Jap o n ic , Nova Zealand ic 등은 해수성 개 형충의 특성에 의해 구분한 것이며 Holarcti c, Neotr o p ica l, Et hi o p ian ,Aust- ralia n 등은 담수성 종에 의 해 구분된 것 이 다? 그 외 에 도 lnd o-pa cif ic, West Af rica n, Pata go nia n , Peruv ian , Panamania n 등이 있으나 개 형 충군의 특성 에 대해서는 잘 알려쳐 있지 않으며 동양권의 개형충에 대해선 거의 미지의 상태이다. 그림 35 는 태평양지역의 개형충에 의해 구분된 12 개의 牛地理區 륭 보여주고 있다. 개형충은 지리적 분포가 좁기 때문에 부유성 유공충과 같은 범세계적 분 *Ce lti c 은 영국 및 복해지역을, Boreal 은 노르웨이, 그린란드 및 복대서양지역 을 . Lu- s it an i an 은 지중해지역을. Transa t lan ti c 은 북미의 동부해역을, Car i bbe a n 은 Trin i d a d 와 멕시코만 및 풀로리다 납부 룬 일컫는다 .

포를 나타내는 것과는 상당히 성질이 다르다. 저서성 개형충은 부유성 종과는 달리 쉽게 지리적 장벽을 넘어 분산되기 어려운 한계성을 가지고 있는 데도 불구하고 고지리를 밝히는 중요한 역 할울 한다. 특히 고심도나 고위도를 알아내는데 중요한 역할을 맡고 있 어 고지 리의 변화상을 추적 하는데 많은 도움을 준다. 그 외에도 pa leocir c u- lati on 및 고기후의 좋은 지시자이기도 하다. 개형충 중 특히 광범위한 지 역적 분포를 갖는 심해성 종에 대한 연구는 생지리에 많은도움을주며 특 히 고지리 복원에 큰 기여를 한다. 범세계적인 심해성 개형충의 연구는 Benson 과 Sy lv este r -Bradley ( 1971) 의 지중해의 제 3 계 연구나 Van den Bold(1974) 의 카리브해역의 연구가·대 표적이다. 이들 연구의 특성은 해저 분지의 발달과 개형충 군집의 적응,이

동 및 진화를 다룬 데 있으며 고해양학적인 해석을 시도했다. 특히 DSDP

개형충 가운데서 부유성으로는 유일한 Haloc yp r idi na 亞 目은 껍질의 석회 화 정도가 약하여 화석으로 보존되지 않는다. 따라서 광역적 대비에는 그 다지 효과적이지 않으나 다량으로 산출되고 있는 화석 종 중에는 눈에 뛸 정도로 현저하게 형질이 시대와 함께 변하는 것이 많으므로 일정 지역내 의 층위를 밝히는 지시자로서 유효하다. 이러한 시준화석은 각 시대의 고지리 및 고기후의 영향을 강하계 받았을 뿐만 아니라 이것이 발견 되는 지역의 암상에도 지배받았다. 지질시대를 걸치는 동안 개형충 화 석의 형태변화를 보연 중생대 및 고생대에 걸쳐 가장 현저하며 신생대에 는 일반칙으로 그다지 두드러지지 못하다 .. 이유는 여러가지로 생각해 볼

通麟懿還關驛釋誌)劇

수 있겠으나 우선 개형충 자체의 형태변화 혹은 진화속도가 신생대에 비 해 중 • 고생대에 빨랐다고 볼 수 있으며 한편은 지질시대 구분 자체에 있 어 시간간격의 차이름 들 수가 있다. 영국의 오도비스기에서 제 3 기에 걷친 각 지질시대의 개형충의 시준화석이 고지리에 대한 설명 및 범위와 함께 완성되었으며, 암상에 지배되기 때문에 생긴 약접을 보충하기 위해 종의 진화계통에 기초하여 분대 (zona ti on) 를 하였다.그러나 분포범위 전체에 결 쳐 종의 출현 및 소멸에 대한 정확한 층위학적 자료의 부족 및 이주의 식 별문제, 생태적 변화 및 진화적 변화의 구별 등 문제점을 많이 가지고 있 어 활발히 연구되고 있지는 않다. 개형충은 비해성층의 분대에 가장 유효한 시준화석 역할을 한다. 영 국의 Purbeck-Wealden 층을 C yp r i dea 속에 의 해 T it hon i an 에 서 Barrem ian 까지 10 개로 분대하였으며 이는 이전에 같은 C yp r i dea 속에 의해 구분된 독일 의 Purbeck-W ea. Iden 층과 대비되어졌다. 북 • 남미 양 대륙의 경우, 양대륙 의 분리문제와 관련 연구되고 있다• 담수성 개형충의 알이 건조시 25 년 도 견단다고 알려질 정도로 건조에 강하며 바람이나 기타 다른 요인에 의 해 널리 분산되어 현생종 중 세계적인 분포를 갖는 것도 있다. 그림 37 은 백악기 Cy the relloid e a ova /a의 형태변화를 보이는 그림으로 시대에 따른 접 진적 변화를 볼 수 있다. 주요 개형충 속들의 지질시대 별 분포는 표 2 와 같다.

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coccos p here 를 이루고 있으며 죽은 뒤에는 이들이 분리되어 해저 퇴적물내 에 분산되어 퇴적된다 . 이들 타원형 또는 원형 조각들은 크기가 1~15µm 정 도의 coccol it hs 이 다.

그림 1. Cy cl ococcoli thu s l ept po rus 의 coccosph ere 모습

같은 해조류의 일종으로 형태가 전혀 다르지만 전동적으로 난노플랑크 돈에 포함시 켜 온 그룹들 중에 서 aste r olit hs 혹은 di scoas t ers 라고 불리는 것들이 있다. As t erol it hs 는 높은 종 다양도와 열대 -아열대 해역에 풍부한 생물충서학적 가치 때문에 많이 연구되고 있다. 1836 년 최초로 coccol it hs 와 &scoas t ers 를 연구한 사람은 독일의 Ehrenberg 로서 R i.ig en 의 백악충에서 발견된 이들을 무기 기원으로 생각했다. Huxle y는 1858 년 대서양의 심해처 연니로부터 이들을 확인하고 역시 무 기물로 보았다. 1861 년에 와서 야 비로소 Wall i ch 와 Sorb y에 의해 이들이 생물이라는 것이 밝혀졌고 1891 년 유명한 H.M.S.Challe ng er 호의 탐사보고 서 에 서 Murra y와 Renard 는 난노플랑크론을 포함한 석 동물성 플랑크론을 주 목하였다. 20 세기에 들어와서 Lohmann 을 위시한 생물학자 및 고생물학자 둘의 연구 결과를 집 약한 nan no--pa leonto l og y “가 발간되 었 다. 1930 년 대 에 노르웨이 학자들의 연구에 의해 생물학적인 윤곽이 드러나게 되었으며 1954 년 Bramle tt e 와 R i edel 은 중생대와 신생대 지층의 범세계적 지충대비

에 이들의 이용 가능성을 제시하였다. 이들은 특히 제 3 기층을 대상으로 하여 열대-아열대-온대 기후 지역 사이의 정교한 생물 충서학적 분대와 대바에 크게 성공하였다. 난노화석은 약 1. 000 배의 광학현미경을 동해 관찰된다. 해저 퇴적물이 나 부유물은 화학약품으로 찰 세척해 내고 원심분리기에 의해 난노호杉4 크 기의 입자들만으로 분리하여 간단한 스미어술라이드 (smear sl i de) 를 만들 어 현미경 관찰이 실시된다. 현미경의 편광 장치는 화석의 광학적 특성을 밝혀 종을 감별하는 데 큰 도움을 준다. 투사 및 주사 현미경 (TEM 및 SEM) 은 광학현미경 하에서 식별되지 않는 초미 형태를 감별하는데 최근 많 이 이용되고 있다. 앞으로 다루게 될 형태와 분류의 장에서는 주로 전자 현미경 아래에서의 특칭들만을 논하게 될 것이다. 또한 생충서학적으로 중요한 화석군에 관한 소개는 광학현미경 사전을 첨부항으로써 실제 응용 에 도움이 되도록 하였다. 3 • 2 생활사 대부분의 현 생 해조류는 ha pt onema 라고 부르는 편모기구룽 가지 고 있으 며 해조류인 Ha pt ophy ceae 강의 특징인 유가질 인편으로 표연이 둘러 싸여 있다. 유기질 인편에 석회질판을 철석시키는 능력으로 해조류는 Hapt o - p hy ceae 의 나머지 그룹과 기타 다론 해조와 구분된다 (그링 2 참조). 식물성 플랑크톤의 한 종류이며 바다의 먹이 사슬의 일원으로서의 중요 성에 비해 이들에 대한 배양을 통한 연구는 아직 미미하다 .• 그 중 Emi lia - nia huxley i(Lo hmann)Hay and Mohler 는 비 교적 배 양하기 가 용이한데 이들은 원양과 근해의 도처에 생식하며 열대, 아열대 몇 고위도 지역에도 넓게 분 포한다. 이러한 접둘이 이 종의 생물학적 정체물 실험실에서 밝힐 수 있 는 이접으로 작용하였다. E. huxle yi의 세포는 그림 3 과 같이 핵, 두 개 의 영록체, mi toc hondria , die- tyos om 또는 Golbi appar atu s 그리 고 ''bod y -X 라고 불리는 공포체 동을 포 함하는 원형질로 구성되어 있으며 원형질은 두 개의 이중막으로 싸여져 있다. 엽록체는 광합성 작용을 하는 엽록소를 가지 며 광도에 따라 그의 모 양이나 위치를 번화시킬 수 있다. M it ochondr i a 는 에너지를 생산하는 산화효소를 함유하고 있으며 diet y o- some 혹은 Golbi appa ra t us 는 아마도 세포벽 물질을 생산하는 데 참여하 는 기능을 가졌으리라고 믿어전다.

fla g el la

E.hu. rle y i 의 여러 성장단계에 속하는 개체의 단면을 조사해 보면 coccl- it hs 의 생성온 원형 질 안에서 일어난다는 사실을 알 수 있다. 어 떤 종류의 coccol it ho ph ores 는 2 기 의 생활주기를 가진다 . 편모체를 갖는 운동기와 비운동기가 교대로 나타난다. 비운동기에는 세포가 coccoli ths 물 질을 생산하지만 운동기에는 cocco lit hs 가 없거나 있더라도 비운동기에 생 산된 것과는 다론 형태의 것이다. 때문에 가끔 이들이 다론 종으로 감별 된 예도 있다. Coccolith u s pel ag icu s C-Na llic h ) Sc hi ller 를 연구한 Paasche (1968) 에 의 하면 성적 융합이 일어나면, 비운동기에는 핵이 염색체를 완전한 쌍으로 갖는 dip - loid s t a g e 를, 운동기 에 는 전 자의 경 우의 반수에 해 당되 는 쌍을 짓 지 않은 염색체를 갖는 hap lo id s t a g e 를, 죽 두 형태의 생활주기를 갖는 사실을 밝혀 냈다 . ． 따라서 cocco lit ho p hores 는 유공충이나 아아도 방산층과 같이 이 형의 생활 주기를 갖는 것 같다.

§ 노

해조류는 대부분 광독립 영양체이지만C.p ela gi cus 의 운동기에서 이물질 인 박테리아나 더 작은 해조를 섭취하는 것이 관찰되었다. 또한 일부 종류 에서는 종속 영양체적인 경향이 있는 것으로 믿어진다. 실험실에서 E.huxle yi는 매 19 시간마다 세포 분열이 일어났으며 자연상 태에서는 대서양의 하루에 1. 2 배에서 흑 해의 하루에 4.8 배까지 번화가 십 하다. 분열과 coccol it hs 의 생산은 수온이나 영양 영류의 양과 뚜렷이 관 계가 있음이 알려졌다. Cocco lit hs 를 이루는 CaCO J는 보통 방해석으로 결정되지만 아라거나이 트인 경우도 있다 . E.huxle ．는 배양기에서 세 가지의 동질이상의 광물로 구성되나 화석의 경우 다론 성분들은 대단히 불안정하기 때문에 방해석만

이 확인된다. Coccoli ths 의 결 정 작용은 대 체로 두 가지 형 태 가 있는데 hete rococcolit hs 와 holococcol it hs 가 그것 이다. 전자는 방해 석 이 서로 다른 형 태와 크기를 가진 이소절정으로 이루어전 것이며 후자는 대체로 능연체나 육각 프리즘 의 형태로 광물의 원래의 정벽을 유지하는 경우를 말한다. 앞서 설명한 대로 · 대부분의 coccol it hs 는 비운동기에 만들어지는데 운동 기에는 세포내의 에너지가 편모운동에 소모되어 절정작용을 위한 체내의 화학작용아 어렵기 때문인 것으로 보인다. Coc co l it hs 의 기능에 대해서는 여러가지 설이 있다. 그 중 가장 중요한 것은 광선음 모으는 작용과 이오片곤 대조적으로 잉여 광선음 반사 차단시 키 는 작용 이 다 . coccoli t h s 의 렌 즈상 형 태 (convexo-concave) 로 보 아 집 광 의 작용이 유리한 생각 같으며 특히 두광대의 하부에서는 유리한 생태학적 장미로 추측 된다. D i scoa s t e rs 는 풍라이오世에 절멸한 그룹이 기 때문에 그들의 결정작용음 추적하기가 용이하지 않다. 이들의 형태는 coccol it hs 에 미하여 대단히 복 삼하지만 미소구조는 오히려 단순하다. 이들은 방해석을 관상으로 정충 해서 외각의 형태롤 만든다. 3 • 3 형태와 분류 석 회 질 난노풍랑크톤은 c~cco lit h 나 그와 유사한 관음 갖는 다양한 형 태 상의 특칭응 갖는그룹들로구성된다. Di scoas t ers 와갑이 형태적으로 완 전히 다론 그룹들도 coccol it hs 와 같은 크기를 가지 기 때문에 함께 연구되 는 것이 보통이다. 형태의 다양성 때문에 이들에 대한 분류 체계는 아직 붕완전하다. 이들이 동물과 식물의 특칭음 함께 가지는 관계로 분류상의 낭점이 더욱 가중되었으나 현재 고생물학자들은 대체로 이들음 식뭄로 보 고 석뭉명명 규약에 따라 기재를 하고 있다. 식뭉학자들은 해조류룽 황금색 식물 황금색조류강 (Coccol it ho p h y ceae) 의 Helio l it h ae 目에 포함시키고 있다. 평의 상 이들은 다음과 같이 셰 종류로 냐누어전다 (표 1 참조). (a) 해조류와 분명한 관련이 있는 무리 (b) Nanno lit hs 에 속하지만 해조류는 아닌 무리 (c) Incerta e sedis 속둘 각종에 대한 기재를 비롯한 분류학적 자료는 Farin a cci (1969 년 이후)의

--_ ____ _ d ist a l shie l d

카타로그와 Loeblic h & Tapp a n (19n6 년 이후) 의 The annot a t e d ind ex and b i bl i o g ra p h y'’에 상세히 설명되어 있다. 다음에 소개하는 주요 그룹들은 전자현미경 아래서의 특칭과 사전음 함 께 첨부하였다. 표 4 와 표 1 과 같이 우선 크게 세 그룹으로 냐누고 다음 주요科의 수준에서의 표정을 요약하였다 . A. Coccol it ho p ores 와 이에 유관한 nannolit hs (1) Arkhang e lskie ll i d s-중 생 대 에 속하는 과로서 두 개 혹은 네 개 의 cy cl e 울 가지는 타원형이 특정이다(그림 5). (2)Coccol it h i ds- 중생대와 신생대에 산출되며 다양한 형태를 보이는 이 중의 판구조가 특칭이다 (그림 6,7,8,9). 13) Podorhabd id s-중 생 대에 산출되 고 이 중의 판구조를 가전다 (그림 10). 14) Rhabdosph aerid -타 원 혹은 원형 의 한 두개 의 판으로 구성된 신생 대 산(그림 11).

표 1 석회질 난노플랑크론의 주요 그룹 A. COCCOLITHOPHORES AND RELATED NANNOLITHS 21.. CAorkccanolgi etlh sik d is e l l ids FFaammii llyy ACorkcchoalni gthe al sckeiae el l aPceoaceh eB u(Mk 지es o(zMoiec s aonzdo iCc ) e nozoic ) Fami ly Prin s ia c eae Hay and Mohler (Cenozoic ) Fami ly Heli co sp h aeraceae Black (Cenozoic ) 3. Podorhabdid s Fami ly Podorhabdaceae Noel (Mesozoic ) 87465 ..... SSPRZytoyh e nrgap aotb ch o dd oas iospns psco h pi hlad iha ets aehr rieidi dr dsi s ds s FFFaa•imm~n• iiiii lllll yyyyy SSPERyotih e frnafp a etbc ho l dolas iosptnphs hopa hal ci hae t eearhaaeriaec ro ca en ceaRaaeeceae eie Lna Leh eLe amemBrmmdlmtaem cer(kermM mrma(eaMnsannonen zsn o(o C(izCc( oeC) en iecn o)no z ozozoicoi c)i c ) ) am i ly Zy go dis c aceae Hay and Mohler (Cenozoic ) B. NON- CO CCOLITHOPH0RE NANNOLITHS 1. Braarudosph aerid s Fami ly Braarudosph aeraceae Defi an dre (Mesozoic and Cenozoic ) 2. Cerato lit hi d s Fami ly Cerato l i tha ceae Norris (Cenc,z o ic ) 3. Disc oaste r id s Fami ly Dis c oaste r aceae Vekshin a (Cenozoic ) 4 . Fascic u li thi d s Fami ly Fascic u li tha ceae Hay and Mohler (Cenozoic ) 5 . Heli ol i thi d s Fami ly Heli ol i tha ceae Hay and Mohler (Cenozoic ) 6. Lit ha str i n i d s Fami ly Lit ha str i n a ceae Thie r ste i n (Mesozoic ) 7. Li tho str o mati on id s Fami ly Lit ho str o mati on aceae Haq (Cenozoic ) 8. Sp h enoli thi d s Fami ly Sp h enoli tha ceae Defi an dre (Cenozoic ) 9. Thoracosp h aerid s Fami ly Thoracosp h aeraceae Schil ler (Mesozoic and Cenozoic ) C. GENERA INCERTAE SEDIS 1. Isth molit hu s (Cenozoic ) 4. Nannoconus (Mesozoic ) 2. Mi cr orhabdulus (Mesozoic ) 5. Triq u etr o rhabdulus (Cenozoic ) 3. Mi cu /a (Mesozoic ) (5) Pont o sph aeri d s-이 중관이 접합되는 타원상 구조를 가지며 신생 대충 에서만 산출된다(그림 12). 16)S t ep hanol it h i ds- 다양한 기하학적 구조를 가지는 중생대산(그림 13). 17) Sy ra cosph aerid s-신 생 대에 산출되 여 중앙부의 결정 침들이 특칭 이다 (그림 14l. 18)Z ygodi sci ds- 중생대. 신생대산으로 타원형 연변벅에 im bric a te d 구조 가 특칭 이다(그림 15).

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그림 5. Arkhang e lskie l lid s A. A rkhang e lskie l la cym bif orm i s Vekshin a _. pr oxim al view . X 5 .120. B. C. A. spe cil l ata Bukry_ 8 Di s ta l vie '< X4,320. C. pr oxim al view . X4 ,640. D. Broznsonia pa rca(St r adner). B ukry, dis ta l view . X 5. 600. E. Gartn erag o costa tu m Bukry, dis ta l view . X 3,600. F. Kam- ptn eriu s pe rciv a lli Bukry. pr oxim al view . X 3 ,360. (Af ter Bukry, 1969. )

그림 6. 중 생 대 Coc col i t h id s A-C. Bi sc utu m consta n s (Gorka) Black. A. Proxim al view . X Z ,925. B. Di st a l view . X3 ,825. C. C.o c cosph ere. X3 .4 00. D. E Di sc orhabdus rot a to riu s(Bukry) Thie rste in . D. Prox- im al vie w . X3 ,825. E. Di s ta l view . X6 ,075. F. Sollasit es horti cu s (S t r adner and oth ers) Black. dis ta l view . X4 ,05 0. G. Watz nauria barnesae(Black) Perch Ni e lsen. dis ta l view . X 4 ,050. (A. B. D, E. and F aft er Bukry, 1969. )

그립 7. 신생대 Coccolith ids A. Coccolith u s pe lag icu s (Walli ch ) Schil ler ,dis t a l view . X3,250. 8. Cruc ipl acolith u s ten uis (S tra dner) Hay and Mohler. dis ta l vie w . X 2,250. C. Chia s molith u s calif orn - icu s (Sulliv a n) Hay ·an d Mohler, dis t a l vie w . X3,000. D. Cy cl ococc-olith u s lep top o rus (Murray and Blackman) Kamp tne r, dis t a l view . X 6 , 250E. Umbi lico sph aera sib o g a e (Weber-Van Bosse) Gaa- rder, dis t a l vie w . X5,000.

그림 8 . 신생대 Coccolit hi d s A. Prin s iu s marti ni i (P erch-Ni e lsenl Haq. dis ta l view , X3 ,300. B. Toweiu s crati cu lus Hay and Mohle r. dis - tal view . X4 ,400. C. Di c ty o coccit es sp. , p r oxim al vie w. X6 , 87 5. D. Reti cu lof en estr a dic ty o da(Defl an dre) Hay and Mohler. pr oxim - al view . X3 ,300. E: E mi li a n ia huxley i(L ohmann) Hay and Mohler. dist a l view s. X6 , 60 0. F. Geop h r:Jo cap s a oceanic a Kamp tn er. dis ta l vi ew. X 11. 000.

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그림 9 . 신생 대 Coc co li t h id s Fami ly He li c o sp h ae ra c eae.A . Helic o sp h ae r a

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그림 10. Pndorhabdid s . A. Podorhabdus gr an u/at1 1 s( R e i1 1 hard11 Bukr~·. d is - ral \'iew Y '.L f iSO . 8. Crib r osp h aera ehrenberg i Arkhang e lsk~-- pr oxi m al vie w . X3 ,650. C. cret ar habdus erenulatu s Bramle tt e and Marti ni . dis ta l \,j e w. X4 ,800. D. E. Predi sc osp h ae ra creta c ea (Arkha 11g c ls k v l Gartn er. D. Di s ta l vie w . X 4 ,800. E. Si de vie w . X4 ,320 . (A -0:aft e r Bukry, 1969. )

그림 11. Rhabdosph aerid s . A. A coccosp h ere of Rhabdosp h aera clavig e ra Murray and Blackman. X3 .710. (Photo :H. Okada\ . B. Rhabdosp h - aera pr ocera Marti ni , sid e view . X4 ,770. C, D. Blackit es sp ino - sus(Defl an dre) Hay and Towe. C. Ti tle d view of comp le te sp e c- im en. X3.180. D. Si de view of basal pla te and pa rt of the ste m . X4 ,770.

그림 12. Ponto sph aerid s A. Ponto s ph aera jap o nic a (Takaya m a) Haq_ dist a I ,rie w. X3 ,640. B. Transversop o nti s pu lcher(Def la ndre) Hay, M- ohler and w_a de.p r oxim al view . X3 , 12 0. C. D. Scyp h osph aera p- ulcherrim a Defl an dre. C. Si de view . D. Ti lt e d pr oxim al view sh- owi ng pe r for ate d centr a l area. X 2 ,600. E. Lop h odolit hu s nascens Bramlett e and Sulliv a n. dist a l view . X2 ,860.

그림 13. St ep h anoli thi d s . A. St ep h anolit hi o n la{{it tei Noel. X8,100. (Ph- oto : H. Thie rste in ) B. Corollit hi o n exig u um S t radner. X 8 ,625. (Af ter Bukry, 1969. ) C. Cy li n d ralit hu s coronatu s Bukry. x4 .875. (After Roth and Thie r ste i n . 1972. )

그림 14. Svracosph aerid s . A. Sy ra cosp h aera lami na Le cal -S ch landc r. d1 -sta l view . X6 ,300. B. S. pu lchra Lohmann. pr oxim al \ 어 ew. 니 .50 0 .

4

그림 15. Zy go dis c id s . A-C. Mesozoic Fami ly Ei ffel lit haceae. A. Ei ffell i- thu s tu rris e if feli ( D efl an dre) Rein hardt, dis ta l view . X 3 ,430. B. Chia s to z yg u s in tu rratu s(Rein hardt) Bukry. dis t a l view . X3 .020. C. Va ga lap illa octo radia t a ( Gorka) Bukry, dis ta l view ,X 5 ,200. (A C : aft er Bukry, 1969. )D-E. Fami ly Zy go dis c aceae. D. Zy go dis c Nus e oscigo mc cooild iet hs e sB rdaumbilue s tt (eD aenfl da n Sdurell)i v a Bnl.a ckd.i ds i t sa lt a vl ievw ie.w X. 4X . 2 1 6, 806. 0. E.

B . 非 Coccolit ho p h ore nanrolit hs (1) Braarudos p her i ds- 중생대 및 신생대에 산출되는다섯개의 절정단위 로 구성 되 는 pe n t al i t hs 가 득칭 이다 (그립 16). (2)Di sc oaste rid s-디 스크 모양이나 별모양의 as t erol it hs 로서 현생 종 중 양 적으로. 가장 중요한 그룹이다 (그림 17). (3)C e ra t ol it h i ds- 후기 신생대에만 산출되는 말 발굽모양의 nanno 화석 (그림 18). (4) Fascic u lith id s-반 시 린다형 의 신생 대 산 (그림 19). (5) H e li o l it h i d s - 두개의 인접하는 크기가 다른 판과 방사상구조륭 가진다 ( 그 럼 20). ( 6)L it ha s t r i n i ds- 중생대산으로서 다섯개의 별모양의 결정구조로이루어 침 (그림 21). ( 7 ) L it hos t roma ti on i ds- 신생대에 산출되는 두껍고 삼각형의 각을 가전 다 ( 그림 22). (8) Thoracosph aeri ds -중 생 대 와 신생 대 에 산출되 는 구 형 이 특 칭 이 다 (그 림 23 ). (9) S p henol it h i ds- 둥근 다번형 의 구조를 갖는 신생 대 산(그림 24)

그림 16. Braarudosph aerid s . A . Braarudosph aera big e lowi (Gran and Ba- arud) Def la ndre. x3 ,135. B. B. disc ula Bramlett e and Rie d el. x 2,850. C. Mi c ranlholit hu s obt u sus St ra dner. X3 ,200. (Afte r Thi- erste in .lCJ 'll. )0. Pemma pa p ill atu m Marti ni . X3 ,420.

그림 17. Oi sc oaste rid. -;_ A. Di sc oasler mult ira dia /1 1s Bramkt tc and Ri ed el. X3, 000. B. D. mi ru s Def la ndre. ><2.500. C. D. I()doensis Bram- lett e and Ri ed el. X2,700. D. D. saip a nensis Bramlett e and Ri e - del. ><2,500. E. D. brouweri Tan Si n Hok . >< -1 ,000. F: D .-c h allen - ge ri Bramlett e and Ri ed el. X3,250. G. Di sc oasler()id ( 's kuep pe ri (St r adner)Bramlett e and Sulliv a n. >< 1.5()0. H. T rih r achi at u s or/- hosty lu s Shamrai. X2 ,500.

그림 18. Cerato l it hi d s. A.C erato l it hu s aff . acutu s Gartn er and Bukry _ X 2 .475. B. Amauroli thu s deli ca tu s Gartn er and Bukry_ X4 .125.

그림 19. Fascic u lit hi d s . A. Fasculi thu s tym p a nif orm i s Hay and Mohler. sid e view . X4 .550. B. F. schaubii Hay and Mohler. o bliq u e s•d e vi ew . X2 .100.

그림 20. He l i ol it hi d s . A. Heli oli thu s sp. , obliq u e sid e view . X 3 ,000. B. H. klei n p e ll i Sulliv an,_t o p vie w. X3 ,000. (B : ph ot o , H. Okada)

그림 21. Li tha sl rin i d s . A. Litha str in u s gr il li S t radner. X 3 .590. (Af 1 e r Forchheim er. 1972. ) B. Bukrya ste rhay i(B ukry) Prin s . X 4 .450. (A f1e r Bukry, 1969. l

그림 22. Litho str o mati on id s . A. Li lh oslromalio n pe rdurum De fl a ndrc. X 3 , 120. B. Polyc ladolil h us op e rosus Def la ndre. X 5 ,S80.

그 림 23 . Thoracosph aera sp .

그림 24. Sp h enolit hi d s . A. Sp h enolit hu s r 따i ans Defl an dre. X4 ,500. B. S. dis te n tu s ( M arti ni ) Bramlett e and Wi lc oxon. XS ,625. C . S.mor- i(o rmi s( Bronnim ann and St ra dner) Bramlett e and Wi lc oxon. x 5 ,625. D. S. hete romorph us Defl an dre. X5 ,625.

C. Incerta e sed i s 속들 (D Isth molit hu s ® M ic rorhabdulus @ M ic ula @ Nannoconus @ Trig u et ro rhabdulus 둥 다섯 속이 알려 져 있다(그립 25, 26).

그림 25 . 주요 중생대 inc erta e sedis nannolit hs . A. Mi cr orhabdulus belgi cu s Hay and Towe. X8 ,000. B. Mi cu la sta urop h ora(G arde t) St ra dner.X 4 ,950. (Photo : H. T hie rste in . )C 一 H. Nannoconus sp p_ C. Overgr o wn out e r surfa c e of Nannoconus sp . D. N. mi nu tu s GB.r onNn. i m g alno nb. uElu. sN B. rtri.iu n in t iim i aBnnro. nHi.m N a.n nu.:a s Fsa. iNi . Berloonnng ia m tu asn nB. r u(Dnn— im H a. n Xn. 1, 1 00. aft e r Maniv i t. 197 1. )

p., .

3 ·4 생태 해조류는 부유성 해양생물로서 원양으로부터 조간대 및 내륙 석호에 이 르는 생활권을 가진다. 특히 하구나 석호 등 해안 지역에는 해수의 평균 영도보다 크게 높거나 낮은 영분을 갖기 때문에 이들의 영도 범위가 넓 음을 알 수 있다. 앞서 예를 든 Em ilia nia huxle yi의 경우 45% 。 ~16% 。의 범위를 가진다. 이들은 광합성을 하기 때문에 수면에서 100~150m 까지 서식하며 특히

50m 수십에서 분포가 최대에 이른다. 150 종 이 상의 현생 종이 보고되 었으나 범 대 양적 인 분포는 아직 충분히 알려져 있지 않다. 양적으로.는 해류의 용승지역에 많은 영양분이 공급되 어 높은 생산이 이루어지므로 이들이 밀집되어 서식한다. 고생산역은 위 도 45° 의 남북지 역과 적도대를 따라 좁게 분포되고 있으며 풍부한 무기 영류는 coccol it ho p hores 를 위시한 석물성품랑크톤의 번성을 유도하고 이 는 또 동물성플랑크톤의 생산을 높게 하는 원인이 된다. 플랑크톤의 채 집과 해 저퇴 적물의 연구를 통해 서 McIn ty re 와 Be ( 1967 ) 는 대서양의 생지리를 위도와 기후로 특칭지워지는 다섯 개의 생물구로 구 분하였다. 또한 선택된 종들의 풀랑크톤 채집에 의한 위도별 분포를 퇴적물 내의 종의 분포와 비교해 본 질과 12,000 년전 마지막 빙기가 끝 난 이후해수가 급격히 따뜻해졌음을 밝혀냈다. McInt_ vr e & 외 (1970) 는 또한 태평양에서 네개의 생물지 리구륭 확인했으 며 각각은 수온 요소에 특히 예속적이어서 이러한 자료들이 고기후 및 고

10%

해양학적인 해석에 대단히 가치가 있다는 사실을 알게 되었다. Okada 와 Honjo (1973) 는 복부와 중앙태 평 양을 남북으로 자르는 단면에 따른 분포를 연구하여 표면온도와 표면해저류에 의해 이들의 분포가 결정 된다고 주장했다. 3 • 5 고생지리와 고기후 난노플랑크톤의 고생물지리와 고기후를 복원하려면 먼저 퇴적물 내의 이들의 분포양상을 밝혀야 한다. 이들 화석군이 생물군집 (b i ocoenos i s) 을 대변하는가 하는 문제는 많은 요소들에 의해서 철정되지만 가장 중요한 것은 탄산영 의 용해 현상이다. Coccol it h- 방해석은 개체가 죽은 후 아래로 떨어지연서 CaC03 로불포 화되어 있는 수충을 지날 때 용해된다. 그러나 대부분의 cocco lit hs 는 이 둘을 먹고 사는 동물의 fec al p elle t s 에 섞 여 서 하강하기 때문에 많은 양이 용해 작용을 연할 수 있다. 바닥에 떨어 지 연 fec al p elle t s 는 박테 리 아의 작용으로 곧 분해 되 어 그 속 에 들어 있 던 coccoli ths 는 용해 되 기 시 작한다. 수 심 이 대 체 로 4 km 가 넘 으

YaP. 4V 2 · 4V4 · 4V6 · 4V6 . gV 5Y2 • 5v4 · 3v· 5v8• 6v0• 6v2· N. 나 T

COOL WARM

떤 용해 작용이 국십해서 종다양도가 급격히 떨어지며 C.C. D. 수십인 5km 이하에서는 탄산영질 퇴적물을 찾아보기가 힘들다 . 속성작용도 역시 화석군집의 성질을 다소 변화시킨다 . 결정연 위에 방 해석 의 재 결정 현상이 일어나 nannol it hs 의 형 태를 변형 시켜 서. 감정에 어 려움을 주기도 한다. 따라서 분석 대상을 비교적 얕은 퇴적물에 국한시키 고, 군집내에 아직도 성세한 형태학적 구조를 갖는 nannol it h 군집을 선택함

으로써 이러한 오류를 피할 수 있다. 현재 해양의 해조류의 생태학적 자료를 과거 지질 시대에 적용시컬 수 있는 시대적 한계는 현재와 군집의 구성이 갇은 흥적세 를 넘지 못한다. 한 예로서 McIn ty re 외 (1972) 는 북대서양에서 채취한 시추코아로부터 nanno - l it hs 와 부유성 유공충의 군집변화를 조사해서 국전선의 지리적 변화를 추 적 하였다 . 그들의 연구 결과는 과거 225,000 년 동안 10· 이상의 위도상의 기 후 변 화 가 북대서양에서 일어났음을 지시한다(그림 28 참조) . 제 4 기 빙하시대 이전의 고생물지리와 고기후 복원은 이들 그룹의 진 화속도 가 빠르므로 현재 군집과의 비교룽 통해서는 불가능하다. Ha q과 Lohmann(1976 ) 은 대서양의 팔레오世와 올리고世의 난노풀랑크톤 군 집을 12 개의 시간대로 나누고 그들을 고기후의 지시자로 상아 위도에 대 한 선 호 도 룽 조사하였다. 고위도, 중위도 및 저위도 군집으로 구분한 난 노 식 물 군 으로 부터 다섯번의 위도의 변화가 탐지되었다(그림 29 참조) . 3 • 6 생물충서 및 진화 석회질 난노 플 랑크돈은 중생대 쥬라기초에 처음으로 출현해서 쥬라기 중 기 까지는 비교적 종다양도가 낮은 상태로 존속했다. 후기 쥬라기 Oxfo r di an 과 백악 기 의 A pti an~Alb i an 에 두 번의 큰 다양화가 일어나서 백악기 말 의 Maa s t r i ch ti an 에는 매우 풍부한 산출을 보인다. 그러 나 곧이어 대규모 의 해양생물의 절멸현상에 의해 신생대 제 3 기 초인 Dan i an 에는 4~5 종이 살아 남았을 뿐이다 . 잠시 동안 비교적 작은 유전자풀을 형성하면서 저속 도로 전화하다가 후기 팔레오世와 초기 에오世에 급격한 종분화가 다시 일 어나 신생 대 최대의 종다양도를 형성하였다. 이 시 기는 처음으로노 di scoas t er 가 출현하여 번성한 현상과 일치한다 . 그 후 종다양도는 급격히 떨어지다가 두번째의 방산현상이 중기 마이오 世에 일어났으나 홍적세까지는 계속 종의 다양도가 다시 감소하게 되었다. 풍부한 개체수와 짧은 생존기간은 난노플랑크돈이 훌륭한 시준화석이 되는 조전이며 지역간의 넓은 지충대미를 가능케 한다. 특히 저위도 지역 에서, 이들은 중생대 및 신생대 지층에 유용하다 .. 현재까지 연구된 생충서 차료를 다음 그림들 (30,31 ,3 2) 에 요약하였다. 난노 플 랑크톤의 전화 연구는 두 가지 관접에서 추구되어 왔다. 즉 하나 는 어떤 그룹의 계동 전화에 나타나는 전화의 경향과 다론 하나는 분류학 적 전화의 속도에 관한 것 이다.

i8[ :巳 3 MSHCACVCAAALOAAEBNULEMNNSAITTSTOPIAANOETAAMNCGGRRNN AIIEIIIAIVCANN ANIHNIINAAA T N NNIA N 짧센Vl t홍I 법`2 3 3나H 조4 5 H=6 g70홍.용 능웅!!o8응I,눕 H흉0I9 1 1r0鬱 1,노1녹 니1I조2 1덩5조I3 Rot l8「'15〈t~訂1 4_

Gartn er(1969a) 는 하부 제 3 기층에서 산출되는 cocco lit h 의 일종인 Ch- i asmol it hus 속 내에 두 개의 계통선이 있음을 밝혔다 . 이들의 종분화와 지 질시대가 그림 33 에 표시되어 있다. 신생 대 의 Hel i cos p haera 屬울 연구한 Haq ( 1973a) 은 이둘의 전화현상에는 세 가지 의 뚜렷한 전화경향이 있음을 알아내 었다. 또한 Prin s ( 1971) 는 di scoas t er 그룹을 연구해 두 개의 계통을 뚜렷이 확인하였다. 학자들은 최근에 들어와서야 계동발생의 경향에 대한 연구를 위해 여러

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그룹의 계통의 경향에 관한 자료를 이용하기 시작했다 . 많은 계통들은 뚜 렷한 선조형이 없거나 형태학적으로 중간형태의 것을 갖지 않은 채 갑자기 출현하는 경우가 많다. 분류학적 반도율은 전화의 속도를 지시한다. 모든 화석 종들이 기재되고 보고된 뒤, 시간에 대한 종의 빈도율을 산출할 수 있 다 . 분류군의 첫번째 발생과 마지막 소멸을 자료로 시간_빈도곡선이 만들어지고 이로부터 발 생률과 소멸룹이 산출된다. 실제로는 분류에 대한 개인적인 견해차와 동

·-E A RLY PALEOCENE LATE EARLY EMOICDEDNLEE LATE EAR.OL yL IGO| CENLEA TE

의어 문제 그리고 화석의 보존과 속성작용 등에 의한 혼란으로 진화의 속 도를 연구함에는 장애가 많다. Ha q(l 973b) 은 산생 대 의 cocco lit hs 와 disc oaste rs 의 전화움을 연구하여 이들이 팔레오世에서 초기 에오世에 크게 발전했으며 (그림 34,35 참조) 평 군적 으로 coccol it hs 는 매 30. 000 년에 한 種이 . di scoas t ers 는 매 50. 000 년 에 한 種씩이라는 매우 빠른 종분화를 했음을 밝혀내었다.

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질 골격을 갖는 그룹을 칭한다. 석회조의 연구는 관습상 플랑크본인 해조류를 제외한 저서성 형태에 국 한한다. 1700 년대부터 시작된 석회조 연구는 20 세기 초에 이르러 비로소 현재 우리가 알고 있는 지식의 바탕이 되는 업적들이 발표되기 시작했다. 그러 나 화석 석회조에 관해서는 최근까지도 찰못 이해되어 왔는데 이는 현존 하는 상동 후손이 없기 때문에 더욱 심했다. 지난 20 년 동안 탄산영 퇴적 학의 큰 발전에 힘입어 이들의 지질학적 해석과 분류학적 정체가 밝혀지 면서 미화석으로서의 가치가 높아졌다. Joh nson(1961) 은 화석 석회조의 분류를 정리했으며 계속해 서 카타로그“ 동을 저술했다. 최근 Gi ns burg 외 (1971) 는 석회조의 지 질학적 관접둘을 요 약했다. 석호]조 화석의 연구는 암석의 박편을 제작하여 10~150 배의 배율인 광 학현미경으로 실시한다. 박편을 투과한 광선은 외부의 형태뿐만 아니라 내부의 골격의 구조도 관찰할 수 있게 해준다. 대부분의 석회조류는 수 mm~ 수십 cm 의 크기물 갖지만 이들은 죽은 후 잘게 분리되며 또한 세부구 조률 보기 위해서는 현미경이 필요하기 때문에 미화석으로 취급된다. SEM( 전자현미경)은표면구조와내부구조를 관찰할 때 필요하다. 완전하게 고화된 퇴적물 안에 있는 석회조 화석은 속성작용을 받아 세부구조가 붕 괴 될 수 있기 때문에 SEM 을 통한 연구에 있어서 제한된 사용 범위를 갓 는다. 4 • 2 생활사 조류는 수생이며, 독립영양성이고 비관다발석물이다. 염상체라고 불리 는 몸체는 뿌리, 줄기 및 잎으로 분화되어 있지 않고 모든 세포들이 광합성을 한다. 조류는 크기, 형태, 세포의 구조, 생화학 그리고 생식에 있어 종류에 따라 매우 다양한 특칭을 가진다. 세포의 구성에 있어서 조류는 원시적 인 원핵세포(p rocar yo t es) 와 분화된 진핵세포 (eucary o t es) 의 두 가지가 있다. 청록조는 박테리아나 바이러스와 같이 DNA 가 세포막으로 세포질과 격리되어 있지 않은 원핵세포를 갖는다.반 면에 다른 종류들은 세포막으로 둘러싸안 염색체 핵을 가진 진핵세포를갖는다. 저서성 석회조류는 인위적으로 묶여전 그룹이므로 그들의 생물학적 특 성은 대단히 다양하다. 따라서 그들의 골격상의 형태를 분류에 적용할

때는 각 그룹이 독자적안 영역을 갖는다는 접을 잊어서는 안된다. 현재 생존하는 10, 000 종의 조류 중 약 5~10% 가 어느 정도라도 석회 질화된 것이며 이들은 거의 소수의 홍조와 녹조 과에 속한다. 대부분 의 비 해 성 인 석 회 조는 Charo p h yt a 에 속한다. CaC03 를 침전시키는 현상은 광합성을 하는 동안 CO2 가 표면부에 추 충되는 과정에서 기 인한다는 연구 보고가 있다. 또 다론 현상은 세포간의 물질교대 및 선택적인 탄산영의 흡수와 관련이 있다는 것이다. CaC03 가 침전되는 장소는 조류의 종류에 따라 다르며 이 접이 화석조 류의 보존에 중대한 영향을 미 찬다. 침전되는 장소는 : G 세포내, @)세포 벽, @ ) 세포부 ,L, @ ) 식물체의 표면부로 나눌 수 있다. Corall i naceae( 홍조) 과는 방해석 형태로 침전시키며 마그네슘이 다소 격 자 사 이 에 포함된다. 한편 Dasyc l adaceae 및 Co diac eae (녹조) 과에 속하 는 종류들은 애라거나이트의 형태로 침전된다. Charo p h yt a 의 생식기는 방 해석질이다 . 석회조류의 광물성분은 화석화 과정에서 각각 다른 정도의 속성작용 을 보여 결국 보존의 질에 차이를 초래한다 . 4 • 3 형태와 분류 현재 사용되고 있는 석회조의 분류는 ®세포의 표면이나 세포의 내부 혹은 세포들 사이에 CaC 야를 침전시키는 능력이 있는 종류, @)비석회 질 설모양 그리고 코코이드조 (cocco i d al ga e) 가 만든 유기질 막 위에 미세 한 탄산영질 퇴적물이 기계적으로 집적되어 형성된 박충리 구조를 갖는 형태 등 두 가지로 나눈다. 대부분의 전자와 같은 골격질 석회조는 현존 하는 생물학적 분류 체계에 적절하게 포함되어 분류된다. 현생조류는 색 소, 먹이를 비축하는 방법, 영색체의 초미구조, 그리고 편모의 종류 동 에 의해 구분된다. 많은 조류는 분명한 색의 차이로 일차적인 분류가 실 시된다. 구조나 생석계 둥은 현생조류의 재차분류에 열쇠가 된다. 화석 종의 경우도 현생종의 분류체계를 그대로 따르며 표 1 은 주요 그룹의 분 류표이다. 화석종에 대한 지석은 불완전하고 단편적이간 하지만 계속해서 새로운 자료들이 보충되고 있다. 이들 중에는 현재 살고 있는 후손이 없어서 조 류의 전화에 관한 연구를 어렵게 하는 것도 있다. 비골격질 조류인스트 로마톨라이트 (s t roma t ol it e) 는 여러가지로 해석되어 그들의 분류도 생물 학적 인 것과 비생물학적 인 것 이 있다. 1883 년 최초의 고생물학적 기재가

표 1 화석 석회조의 분류 Ap pr oxim at e number I some common ge nera pr in c ip a l ge nera 1lum CYANOPHYTA (blue-g re en alg a e)l5 I Gi rva nclla Class CYANOPHYCEAE 1yl u m RHODOPHYTA ( red alg a e) Class RHODOPHYCEAE Order CRYPTONEMIALES Fami ly SOLENOPORACEAE 21 pa rachaete le! Fami ly CORALLINACEAE 5 ASo rclehnaoepo ol irt( hI o t h amniu m Subfa m i ly MELOBESIEAE Litho t ha mniu m (crusto se corallin e s) Li tho p h y ll um Litho p o rell(I Subfa m il y CORALLINEAE 5 MCoerlonblleisn ia ( I (arti cu late d corallin e s) Ja ni( I Fami ly UNCERTAIN 5 A rchaeolit ho p h y ll um (ancestr al corallin e s) Cuneip h y c us ph y lu m CHLOROPHYTA (gr een alga e ) Class CHLOROPHYCEAE Order SIPHONALES Fami ly CODIACEAE 15 Orto nella Penic i l l us Halim eda Order DASYCLADALES Fami ly DASYCLADACEAE 30 A cet ab ularia Cy m op o lia Das y cl 따 us Mi zz ia Neomeris ph y lu m CHAROPHYTA Class CHAROPHYCEAE Order CHARALES 15 Chara Trochil isc us

Cryp toz oon pr ol i (erum 에서 비롯되어 그후 이들에 대한 분류는 생물학적인 것보다는 기하학적인 형태, 죽 체내외의 형태에 의해 실시되어야 한다는 의견이 지배적이다. 그러나 s t roma t o lit e 의 분류는 현재 뚜렷한 체계가 채 택되지 않은 상태에 있다. 4 • 3 • 1 골격 질 석 회 조 ( Skeleta l Calcareous Alg a e ) 1 ) 남조식물 (Cy an op h y ta) 선캄브리아대 이후 남조류는 가장 혼한 해성 및 비해성 조류이지만 극 히 일부의 종류만이 생화학적 침전물을 남간다. 개체들은 모두 현미경 관 찰 대상이며 접액질 껍질 속에 자리잡고 있다. 많은 종류들이 미세한 퇴 적물을 집적시켜 스트로마톨라이트와 같은 박충리 구조를 만든다. 대부분 의 화석종들은 형태가 너무 단순하기 때문에 분류하기가 어려우며 가장 혼한 화석은 G i rvanella 속으로 분철되지 않은 10~50µm 의 반경을 가지 며 캄브리아 전기에서 후기 백악기까지 생존하였다. 絲狀의 골격질 남조 류는 다른 물체에 외피를 형성하여 결핵체상이나 기둥모양으로 발전한다.

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2 ) 홍조석물 (Rhodoph yt a) 대부분의 홍조류는 독특한 내부 구조를 가지며 세포벽 안쪽 혹은 세포 벽돌 사이에 상당한 양의 석회분이 침전되어 있어서 세포의 구조와 생식기 관 둥이 잘 보존되어 있다. 화석 석회조는 세 가지로 분류되는데 (D Coralli na ceae, ® Solenopo r aceae 그리 고 ® `‘선조형 coral li nes’' 동의 그

룹들이 있다. Cor 색ina ceae 科는 쥬라기에 출현하여 현존하는 대 1 부분의 석회조를 포함 한다. 전동적으로 이들은 성장형에 따라 ®외피를 만드는 형태와 홍 )ar ti­ culat e d-se gm ent e d 형 태로 구분해 왔다. 현생종의 분류는 형태상의 득칭으로 일곱 개의 아과(亞科)로 나뉘나 이것이 그대로 화석종에도 적용 가능한지는 불분명하다. 따라서 재래적인 분류가 보존이 불량한 화석그룹에서는 편리한 것 같다. 외피형 그룹은 다양한 성장형을 가져 박충리상 皮型, 결핵체상, 대단히 불규칙한 괴상 및 분지형 둥 다양하다. 대부분은 수 mm 에서 수 cm 에 이르며 저질에 단단히 부착되어 있거나 간혹 해저에 자유롭게 성장하기도 한다 (그림 2,4) ．한편 체질형 그룹은 5~20cm 의 키로 직립하며 분절되어 있다 (그림 3,5) . 외피형 조류는 초를 형성하는데 시멘트 역할을 하기도 하며 반 대로 이돌은 쇄설물로 붕괴되기도 한다. 섬세한 체질형 조류는 퇴적될 때 모래 크기의 파쇄 울로 세립화되는 것이 보통이다.

GR OWTH INTERNAL

그림 3 . 체정 형 조류 의 구 조

Soleno p orac e aeH 는 후기 캄브리아기에서 팔레오世까지 생존한 석회조류 로서 외피형, 원형의 결핵체를 이루는 수 mm 에서 수 cm 의 크기를 가진다. 세포의 구조는 한 종류의 조직형을 가지며 생석기관을 갖추지 못했다. 屬 수준의 주요 특칭은 수직의 세포로 이루어전 줄내에서 수평층 구조나 분

00 µ

할 상태 둥이 포함된다 (그림 6 참조). A11eestr a l . cor al. l ine s 은 후기 고생대에 출현해 펜실바니안紀에 혼한 종류 로서 현생 Coral lin aceae 그룹과 내부 구조가 유사하기 때문에 〈선조형〉이란 표현이 붙게 되었다. 이들은 보통 외피형과 수직 체철형의 형태를 가지며 석회암의 중요한 구성원이다. 미씨씨피안紀에서 중기 페름紀에 생존했던 Archaeolith o p hy ll um 은 현재 살고 속인 L it ho phy llum 과 유사한 세 포 구 조를 갖고 있다 (그 림 7 참조).

그림 7. 원시형 코탈란에 속하는 Archaeol ith o p hyllum 의 단연

3 ) 녹조석물 (Chloro phyt a) 탄산영 물질을 침전시키는 바다의 녹조류는 C ocli aceae 과 및 Dasyc l ada- ceae 科 둥 두 종류가 있다. 탄산영 광물질의 성분이 다양해서 영상체는 애라거나이트의 침으로 되어 있고 영상체의 주형은 CaC 야의 침전물로 형

성된다. 내부 사상체와 小 1L 의 구조 외에 각각의 분절의 형태를 기준으로 분류를 실시한다. 열대와 아열대에 서식하는 Pen i c i llus 와 같은 녹조류의 미세한 광물질 관은 이 지역 해처 퇴적물의 주요 성분을 이루기도 한다. Cod i aceae 科에 속하는 종류들은 두 가지의 성장형태를 갖는데 외피형 혹은 결핵체형 아니면 직립분철형이 그것이다(그림 8). 결핵체형은 보 동 고생대에 출현하고 중생대 및 신생대에는 수 cm 높이의 직립 분절 및 분지형의 골격에 튜브상의 사상체들이 엮어져 있다(그림 9 참조). Das y cladaceaeH 는 칙립, 분절, 분지형이며 수 cm 높이까지 성장한다. 대부분의 종들은 대형의 中央枝와 이를 둘러싸고 있는 작은 방사상 가지 의 다발로 이루어지며 대부분의 화석종들의 경우 속이 비어 있는 원통 혹 은 공모양의 구조를 가전다(그림 10,11 참조). 생식기관인 s po r amgi a 는 줄기 나 가지 옆에 달려 있으며 석회화되어 보존된다. 이 그룹의 분류는 석묻 전체의 윤곽, 분절의 종류, 가지의 배열과 갯수, 그리고 생식기관의모양 과 위치에 의하여 실시한다.

GR O WTH INTERNAL

그림 9. Hal im eda 의 단면

그림 11. Cy m o p lia 의 단면

4 ) Charoph yt a 카로피타는 생리적이나 생화학적으로 녹조와 유사하지만 그 형태가 전 혀 다르기 때문에 독립 된 문을 이룬다. 크기 는 수 cm 에 서 l m 에 이르며 습 성과 외부의 구조는 고동식물과 비슷하다. 대부분의 종류는 gyr og onite 또 는 oo go n i um 이라고 불리는 생식기관만이 석회질화되어 화석으로 산출된 다. 이들의 크기는 0.5~ 1mm 이며 와상으로 튜브가 감겨 전체적으로는 타

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그림 13. Charo p h yta의 석회화된 생식기관

원체를 이룬다. 현생 charo p h yt es 는 대부분의 해양 저생성 석회조류오R 근 달리 담수와 기수 환경에 서식한다. 그러나 이들은 하천에 의해 운반되어 연해 퇴적물에 유입될 수도 있다•. 화석으로 후기 실루리아기 이후부터 발 견된다(그림 12,13,14 참조). 4 • 3 • 2 St ro mato lite 조류성 스트로마톨라이트 (s t roma t ol it e) 는 수 mm 에서부터 대규모의 생물 퇴적 구조까지의 다양한 크기를 갖는다. 현미경적인 남조류가 미세한 탄 산염 질퇴 적물을 포획해서 뚜렷한 박충리 구조를 만들지만 조류 자체는 석 회질화되지 않는다. 그들의 외형은 대단히 다양해서 판상 박충리, 도움 상, 기둥상 등이 있고 어떤 것은 가지를 갖거나 손가락모양을 하기도 한 다(그림 15 참조).

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Oncol it e 란 동심원상으로 형성된 박충리를 말하며 대부분의 스트로마톨-라 이트는 0.5~ 1mm 의 박충리로 이루어 진 수 cm 의 크기를 가진다. 현촌하는 조류 스트로마톨라이트에 관한 연구는 이들의 생물학적 현상과 물리적인 환경 변화와의 관계를 밝히는데 크게 공헌하였다. 기하학 적인 형 태를 기준으로 한 분류가 이들과 같은 비골격질 석회조류에 맞 는방 법인것 으로 보인다. 4 • 4 생태와 고생태 다음과 같은 현생조류의 그룹과 생태 환경과의 관계에 대한 정보가 화석 석회조류와 고환경을 추정하는데 도움을 준다. 녹홍카남〈그조조조로룹류류류피〉 타 ————해해해담 성성성 수 /::또 〈파초바환는 질해경 혹 성기>혹은 수 : 은 성암점 석토접토질질저질저 질질저 질 그림 16 은 신생대 조류의 대륙붕 주변의 환경에서의 분포 양상이다. 카 로피타는 비해수에서 성장해서 석회질 물질은 호수에 대량 퇴적된다.녹조 는 여러 환경에서 s t roma t o lit e 를 형성하지만 대부분은 해양 분지나 영호 의 얕은 연변부에 국한된다. 심해에서 생성되는 스트로마톨라이트와 다수의 담수종이 역시 보고되었다. 골격질 석회 녹조류는 대부분이 천수의 석호에서 성장하여 그지역 되적

·CO -C·CO·L IT-, H.O P,-HR,OE- DR IAD· 'LS:-G A :-E'’, •:- ,. GREEN A_L GA-E ' :- -CH-A-ROP-HYTE S

물의 중요한 성분이 된다. 외피형 코랄린 홍조류는 해수면에서부터 230m 수심까지 서석하지만 주로 암석질 저질과 應性 환경에 분포한다. 외피질 형과 분김 형 코탈란 그룹은 노출된 고에너지 환경에서도 생존한다. 석회 질 부유성 조류인 해조류 는 성해저의 주요 퇴적물 성분이지만 대륙봉 지 역과 연안 지역에서도 역시 퇴 적된다 . 수십과 위도별 분포는 속이나 종에 따라 대단히 제한돼 있다.그러나 아 직 현생 조류에 대한 생태학적 선호도가 충분히 연구되어 있지 않기 때문 에 화석종을 가지고 고생태 환경을 추적하기가 어렵다. 석회질 해조류의 지리적 분포는 대체로 다음과 같다. 〈 그룹 〉 〈지리적 분포〉 S t roma t ol it e 를 포함하는 남조류 열대-국지방 외포 1 형 코랄린 조류 열대—극지방 분철형 코랄란 조류 열대一한냉一온난 C cxli acean 녹조류 열대 — 아열대 D as y cladacean 녹조류 열대 ―온난대 Ade y (1970) 는 북대서양의 외피형 코랄린 조류의 분포에 관한 연구를통 해 위도에 따른 수온의 번화, 깊이에 따른 수십의 변화가 중요한 환경요 소임을 밝혔다(그림 17 참조). 또한 데본魚란의 석회질 確를 형성하는 석회조류를 연구한 Wray 0972) 는 환경에 따라 독특한 그룹이 산출됨을 보고했다. 그러나 이 종류들이 현 재는 모두 절멸되었기 때문에 현생종들과의 관계는 불분명하다. 그림 18 에서 우리는 특정한 그룹의 석회조류에 의해 퇴적상이 추적될 수 있는 가능성을 볼 수 있다. 따라서 이러한 자료는 적어도 다론 저생성 화

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석군의 고생태학적 환겅 추적을 보완해 주는 역할을 한다. 4 ·5 생물충서 저생 석회조류의 주요 그룹들은 긴 생존기간을 갖기 때문에 생물충서학 적 응용이 상당한 제약을 받는다. 십한 경우 어떤 원시적인 남조류는 수 백만년 동안 거의 번화가 없이 생존한 예도 있다. 또한 난류성 석회조류와 는 대조적으로 저생종은 좁은 서식지에만 분포함으로써 광역적인 충서대

비가 어렵다 . Wray (1 971) 는 현재와 과거 지질시대에 초의 형성에 중요한 역할울한 주요그룹의 충서적 범위를 정리하였다. 그림 19 와 20 은 주요 속 들의 생존 시대를 표시한 것으로 지질시대별 주요 군집을 인식할 수 있다. 이러한 시간에 따른 산출 순서를 보면 C cxli aceae 와 Das y cladaceae 의 두 과는 아마도 초기 캄브리아기나 선캄브리아대에 공통 조상형으로부터 유래 된 것 으로 추측된다. Soleno poraceae 는 중기 고생 대 에 Ancestr a l corallin e 으로부터 전화한 것으로 보인다. 또한 Corall i naceae 의 선조형은 불분명 하지 만 Solenopo r aceae, Ancestr a l corallin e 혹은 다론 원시 형 홍조류로부터 유래된 것으로 보인다.

CHLOROPHYTA RHOOOPHYTA

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PALEOZOIC MEISOZIOlC IC ENI OZ I IC

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산 구조를 가지는 담수 원생동물로서 방산층과 비슷하지만 화석으로 보존 이 가능한 골격을 갖고 있지 않다. Ehrenber g는 최초로 방산층 을 광범위하게 연구한 사람이며 M ikr cg e olog ie (18 54~ 18.5 6 ) 에 많은 방산층 을 수록했 다. 19 세 기 중영 Muller 와 Hertw ig 둥은 방산 층 의 분류학적 위치와 내부 구 조를 연구하는 기 초 를 닦았다 . Haeckel 은 1887 년 H.M .S. Challen g er 호의 표본 으로 모노그라 프 를 작성했다. 1950 년대의 R i edel 은 십해저 연니로부터 육지의 여러 곳에서 방산층을 수집하여 Haeckel 의 분류체계를 재정리하 는 작업을 주도했으 며 Khabak ov 나 Lipm an 그리고 Pe t rushevska ya 등에 의해 새 로운 분류군 간의 관계나 계몽 이 확립되었다. 방산층 을 암석이나 퇴 적 물 시료로부터 추출하기 위해서 는 적절한 분해 약품(예 :Tc t r asod ium p:v ro p hos p ha t이 을 물 에 녹여 부은 뒤 끊이는 작업부 터 시작된다. H202 가 유기물 질을 산화시키며 거품을 일으켜서 기계 적으로 암석을 분리시키기 위해 첨 가된다. 그후 석회 질 물질을 제거하기 위해 HCI 이나 CH3COOH 를 이용하여 산처리를 시 킨 다. 물 속에서 분해되지 않는세 일과 같은 암석은 전조시킨 후 등유에 참 가서 완전히 침투시키고 다시 등 유를 매고 물에 담그는 방법 을 취한다. 62µm 의 채로 처리한 나머지 농축 물을 slid e g lass 에 키펫팅하여 Can a

동화작용 및 이화작용의 역할을 맡고 있다. 중앙캠술의 세포막은 종에 따라 다양한 색깔을 띠나 대체로 노랑이나갈 색이 혼하다. 세포막의 성분은 키틴질에 가깝고 여러 개의 구멍이 있어서 물을 교환하기도 하며 내형질로부터 뻗어 나온 僞尼의 통로이기도 하다 .

' SC µm -’

외형질은 소위 페포 (alveol i)로 채워져 있으며 , 외부로 동십원상의 거품 질인 cal ym ma 안에 간신히 보이는 타원상의 구조를 이룬다. 이 부분은 수 압을조절하는기능을하는것으로생각된다. 외형질의 좁은부분인 ma t ­ r i x 는 cal.vmma 와 중앙캠슐을 분리하는 역할을 한다. 외 형 질에 서는 가끔 소 화가 되는 과정의 먹이로 보이는 규조의 세포막이나 Zooxan t hellae 가 발견 되기도 한다. 방산층은 보통 두 종류의 위족을 보유하는데 하나는 내형질로부터 나와 서 방사상으로 뻗는 axo podi a 로서 중심의 a.x o p las t에 삽입되어 있다. Axop o- di a 와 axop las t의 형태는 분류에 대단히 중요하다. 얇고 섭세한 fi lo podi a 는 외연부의 세포질의 단순한 연장체이다. 이들은 방사상이며 뿌리부분은: 접 합되어 있는 경우도 있고 먹 아를 잡을 때는 한데 묶인다. 방산층의 생활사를 관찰하기는 매우 어려우나 대체로 단순한 세포분열 이 주를 이루는 것 같다. 유공충과 같이 유성과 무성생식의 과정을 겪으 며 일생은 수일~수개월인 것으로 믿어진다. 대부분 7 의 방산층은 골격을 갖는데 이 경질부는 세포질 내에 특히 거의 가 외형질에 싸여 있다. 따라서 겅절부는 해수와 직접 접촉하고 있지 않 기 때문에 살아 있는 방산층은 결코 용해되지 않는다 . 5 • 3 형태와 분류 대부읍본의 방산층은 경 질부를 보유하고 있으며 이는 연한 세포질로 보호 되어 있기 때문에 해수와 직접 접축함으로써 생길 수 있는 용해작용을 면 한다. 골격 의 기본 구조는 bar 와 s pi ne 으로서 한 po lyc y s ti ne s 그룹의 경우 s pi ne 의 조합으로만 이루어진 것을 s pi cule 이라고 한다. 대부분의 방산층 골격구조는 복잡하며 뚜렷한 세포벽이 인지된다. 세포 u4 의구조는격자상. 스폰지상 그리고 다공질 각 등 세 가지 형태가 있으며 그림 4 와 같다 . 구형은 s p umellar i ans 의 가장 보편적 인 특정 이며 방사상의 s pi ne 이 잘 발 달된다. Nassellar i ans 는 공통적으로 대칭축을 보유한다. 표 1 은 Ri ed el (1971) 이 제안한 분류체계에 가장 가까운 것으로 대부분으] 현생 및 화석 방산충을 포괄한다. S p umellar i a 목에 속하는 여러 과를 구분하는 기준은 전곡의 윤곽 및 벽 의 구조이며 Nassellaria 目은 그림 5 와 같은 기본 골격구조의 유사성에 의 해 분류한다. 科들 간에는 독특한 구조가 발달되어 소공의 크기, 형태 및 배열이 중요한 열쇠가 된다.

(A) 격자상세포벽

표] 방산 충의 분류 체계 Phy lu m PROTOZOA Class ACT I_N OPOOA Calkin s Subclass RADIOLARIA Mi .ill er Sup e rorder TRIYPLEA Hertw i g Sup e rorder POLYCYSTINA Ehren b e r g . em e n d. Ri ed el Order SPUMELLARIA Ehren berg Fami ly ENTACTINIIDAE Rie d el Fami ly OROSPHAERIOAE Hae ckel Fami ly COLLOSPHAERIDAE Muller Fami ly ACTINOMMIDAE Hae ckel. em e nd. Ri ed el Fami ly PHACODISCIDAE Hae ck e l Fami ly COCCODISCIDAE Hae ck el Fami ly SPONGODISCIDAE Hae ck e l. em e nd . Ri ed el Fami ly IIAGIASTRIDAE Pe ssagn o Fami ly PSEUDOAULOPHACIDAE Ri ed el. emen d. Pessagn o Fami ly PYLONI1DAE Hae ck e l Fami ly THOLONIIDAE Haec k e l Fami ly LITHELIIDAE Haecke l 0rder NASSELLARIA Ehrenberg Fami ly PLAGONIIDAE Haec k el. em e nd . Ri ed el Fami ly ACANTHOOESMIIDAE Hae ckel Fami ly THEOPERIDAE Hae ck el. emend. Ri ed el Fami ly CARPOCANIIDAE Haec k e l. emend. Ri ed el FFaammii llyy PATMEPRHOIPCYONRDYATCHIIDDAAEE RHi aede cekl el. em e n d. Ri ed el Fami ly ARTOSTROBIIDAE Ri ed e l Fami ly CANNOBOTRYIDAE Haeckel. emend. Ri ed el Fami ly ROTAFORMIDAE Pes s agn o Radio laria in certa e sedis Fami ly ALBAILLELLIDAE Defl an dre Fami ly PALAEOSCENIDIIDAE Ri ed el

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5 • 4 생태 방산충은 모든 해양에서 서식하며 모두 난류성이라고 알려져 있으나 다 론물체에 부착해 있을 가능성이 있다. 그들은 거의가 원양성이며, 아 직 연안성인 것은 알려져 있지 않다. 수심에 따른 개체수의 번화가 그림 6 에 표시되어 있다. 해구와 같은 심해에도 일부 종류가 서석하고 있음이 알려졌다. 방산충은 공생조류인 Zooxan t hel J ae 의 숙주 역할을 하여 이들로부터 광합 성에 의해 생산된 영양분을 공급받고 대신 호흡 작용의 산물인 CO2 로 공 생생물의 대사를 돕는 것으로 보인다.

No per cubic met re 01 wat e r fil te red No pe r cubic met re

현재 알려진 지식으로는 방산층의 섬세한 형태는 부유성 습성에 적응하 기 위한 것으로 보인다. 방사상의 s pi nes 와 무수한 axo pods는 수중에서 의 유동을 위한 것이고 세포질 내의 유적들은 부력울 증가시키는 구실을 하 는 것 같다. Brandt (1895) 는 방산층 의 페 포 체 (alveolar comp le x) 에 는 CO2 로 포화되 어 있는 물이 들어 있고 이를 조철함으로써 부력을 조철한다고 주장했다. 이 러한 생각은 방산층이 수직 이동을 함으로써 환경에 적응한다는 종래의 관 찰을 합리화시키는 것이다. 이 밖에도 alveol i의 조절에 의한 수직 운동에

관한 여러 견해들이 발표되었으나 아직은 불확실한 것들이다. 플랑크론 표본으로부터 생물의 지리적 분포가 연구된 예가 매우 적은반 떤 퇴적물 내의 방산층의 성분과 그 위의 해수의 환경 요소들의 관계가 많 이 연구되어 있다. Petr us hevskaya ( 1967, 1971b~d) 와 Renz(1973) 는 해양에서의 방산층 군집 의 분포는 수괴의 특징과 깊은 관련이 있으며 특히 해류의 순환이 주요한 역항울 한다고 주장했다 . 수직적 인 분포도 역시 표층, 중충 및 십충 해류 의 이동과 밀접한 관계를 맺는다. 특히 양국 지방에는 유사한 군집이 분 포하며 어떤 것들은 적도 지방까지 표충수를 따라 연속되기도 한다 . 퇴 적물에 관한 많은 연구는 표층수의 특성 이 방산층의 분포에 가장 중 요한 영향을 준다는 사실을 증명한다. 5 • 5 고생태 및 고해 양학 방산층은 해양의 중요한 규질 퇴적물의 성원이며 20~30% 의 방산충이 주가 되는 생물질 실리카로 구성된 泥質 퇴적물은 방산층 연니를 만돈다. 따라서 방산층은 해수의 실리카 순환에 중요한 역할을 한다. Jo hnson(1974) 의 실험에 의하면 수시간이나 수주 정도연 방산충은 해수에서 완전히 용 해되며 수심이 1, 000m 이내의 sil i c a -po or 수층에서는 더욱 십하다. 퇴적물 내에서도 용해는 계속되는데 이는 물의 포화도와 깊은 관계가 있다. 퇴적 률이 높은 곳에서는 규질 화석의 용해도가 낮은데 이는 빠른 매몰과 유기 성 규질물의 부분 용해에 의한 간극수의 완충작용이 골격으로부터 해수를 차단하기 때문인 것으로 보인다. 화산작용은 칙 접 간접으로 s i l i ca 의 퇴적을 도와주는데 비 정 질 상태로 직 접 침전되기도 하지만 규질 생물체의 생산을 촉진시킨다. 그러나 근본적 으로 해저의 s ili ca 퇴적은 적도 지역의 광역적인 영양영류의 해양학적 순 환에 힘입은 플랑크론의 생산에 비교할 것이 못 된다. 따라서 이 지역은 방산층 이외에도 석회질 난노플랑크론이나 유공충의 왕성한 생산이 촉진되어 C.C. D. 보다 얕은 해저에서는 오히려 방산층의 번성이 가리워진다. 방산층은 북태평양이나 남극대륙의 주변에서는 상대적으로 다른 생웅보 다 우세하여 규조 다음의 서열을 차지한다(그림 7 참조). 대양의 중심부는 육원 쇄설물의 퇴적륭도 낮고 플랑크론의 생산성도 낮 기 때문에 바닥의 생물 골격은 장시간 해수에 노출되어 완전한 용해 작

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용이 초래된다. 결과적으로 이 지역은 유기물이 없는 원양성 갈색 접토 (pela g ic brown clay) 가 주요 되 적물을 이룬다. 해양의 시공간적인 상태에 따라 방산충의 함량은 다소 변화가 있으며 대륙봉 지역에서는 매우 적거나 없는데 이는 `육원의 퇴적물의 함량이 많기 때문 0l · 다. 방산층 쳐어트 (Rad i olar i an Cher t)는 쥬라기의 Te t h y s 해와 같은 곳에서 잘 알려져 있다 . R adi olar it e 와 현재 원양성퇴적물의 비교는 지사를 밝히 는 데 중요한 작업이다. 방산층 쳐어트가 원양성 석회암을 피복하고 있다 떤 C.C.D. 의 변화를 추정하여 고십도의 해석이 가능하다. 대양저의 중앙 해령 부근의 비교적 얕은 해저 에서 퇴적된 석회질 퇴적물은 해저확장에 따라 이동되어 해령의 기슭에 이르면 해양지각이 석으면서 수십이 깊어져 서 규질 퇴적물로 相 맏 化를 할 것이다. 과거의 수심변화는 현재의 C.C.D. 깊이의 자료를 근거로 추정한 것인데 실제에 있어서 지질 시대의 C.C.D. 는 당시의 기후나 해수의 성격에 따라 다소 달랐 을 가능성도 있다. 대륙사면에서 일어나는 저탁류에 의한 t urb idit e 는 화석군집을 재배열시 켜 거 꾸로 퇴적물 기원을 추적하게 하기도한다. 지체 구조적으로 활발한 지 역 인 해 만에 퇴 적 되 는 melan g e 층에는 r adi olar it e 가 포함될 수 있으므로 판 의 충돌 경계부를 복원하는 데도 한몫을 맡는다. 다른 미화석군집과 함께 방산층은 수심이나 해수의 성질 둥 고해양학적 인 해석에 큰 기대를 걷 수 있는 그룹이다. 화석군집을 이용한 퇴적환경 의 복원은 화석군과 현생 생물군의 엉격한 생태학적 비교를 통해 지사의 많은 문제들 을 푸는 작업이다 . Bramlett e( 1946) 은 켈리포니아의 마이오세 지층인 Mon t ere y충을 연구하 여 이 지층이 정상적인 대륙붕-보다 얕은 퇴적환경의 산물이라는 사실을 화석군집을 연구함으로써 밝혀냈다. 실·제 이와 유사한 퇴적지가 캘리포니 아 주변의 한 분지에서 발견되어 방산층이 풍부한 보통 깊이의 비교적 연 안성인 분지의 한 예로 알려졌다(표 2 참조). 범세계적인 공간 분포와 높은 종다양도 때문에 방산층은 훌륭한 고기후 의 지시자이다. 현재 북태평양이나 남극해의 석회질 되적물이 적은 지역 이 특히 방산충류 고생태학 연구의 최척지라고 할 수 있다. N ig r i n i(1 970) 는 퇴적물 내의 방산층 군집과 해수의 온도와의 상관관계 로부터 수온의 지수를 산출하였다. 이 지수를 여러 사람들이 각지역의해

표 2 과거시대와 현재의 방산층 퇴적층의 특 칭 Terrig e nous Average rate Associa t e d comp o nent of sedim enta t i on mi cr ofo ss il s dia t o ms Radio l aria n o6ze low 1 m/m.y. for ami ni f er a calcareous nannop la nkto n for ami ni f era Radio l arite s low 1 m/m.y. calcareous nannop la nkto n dia t o ms ? dia t o ms Santa Barbara Basin moderate 1000 m/m.y. for ami ni f era calcareous nannop la nkto n dia t o ms Monte r ey Formati on moderate 1000 m/m.y. for ami ni f era calcareous nannop la nkto n 저시추 코아에서 관찰되는 시대별 방산층 군집의 번화에 적 용하여 해수의 고온도의 변화를 추적하였다. Moore (1973) 는 지 난 24, 000 년 전보다 오늘날 오레곤 해 역 이 약 4°C 의 온도상승이 있음을 밝혔고 Sachs (1973) 는 과거 幻 0, OO0 년 동안 중앙 아국대 태평양의 수온이 현재보다 약 10°C 정도 낮은 상태였었다고 계산해냈다. 규질 미화석이 풍부한 퇴적물의 대상분포는 그 지역 해수의 높은 생물 생산을 반영하며 이것은 과거의 광역적인 고해양학적 환경 을 복원하는 데 좋은 도구가 된다. R i edel 과 Funnell (1964) 은 태평양의 제 3 기 미화석 분 포를 도화하여 당시 해류의 방향과 위치가 오늘날과 거의 같았다는 사실 을밝혀냈다.그러나세부적으로는후기제 3 기에적도해류계의 분포가 좁게 나타났는데 이것은 당시 냉각된 해수의 강한 순환에 영향을 받은 것 이 아닌가 추측된다. 1964 년 이후 해 양처 확장 현상을 위 의 자료에 적 용 시켜서 동태평양 해령의 서쪽 적도의 해처가 계속하여 복서쪽으로 이동함 에 따라 퇴적물 내의 미화석의 군집에 이상적인 분포가 야기된 것을 알게 되었다. 5 ·6 생물충서 방산층은 계통발생적 상호 관계가 아직 불분명하기 때문에 훌륭한 지층

대비의 도구가 되어오지 못했다. 그러나 최근의 연구는 이들이 장기의 지 층 대비에 유용하다는 결론을 얻었다. 세부적인 화석대가 신생대에 정립 되었고 더 오래된 화석군에 대해서도 성공적인 결과가 기대된다. 선캄브리아대나 캄브리아기의 방산층 기록에는 아직 불확실한 문제가 남아 있으나 오르도비스魚 C 이후의 지층에는 잘 보존된 방산층 화석군이 발 견되 었다 . 전형 적 인 고생 대 방산층은 albail lel id s , pa laeoscenid s 그리 고 int e rn al s pi cules 을 갖는 s p떠 ellar i ans 의 일부가 포함된다. 앞으로의 고생대 방산층의 연구는 이미 잘 연구되어 있는 팔석류나 코 노돈 트 화석군의 생물 충서를 기반으로 해서 방산층의 충서 확립에 중점 을 두어야 할 것이다. 트라이아 스 기의 방산층은 거의 알려져 있지 않으나 쥬라기 지층에는잘 보존된 화석이 많이 산 출 된다 . 백악기의 방산층은 이미 이 시대 21 지층 및 시대 구분에 활 용되기 시작했다 . 특히 다른 종류의 미화석이부족한지 충에서 는 방산층이 대단히 중요한 역할을 한다 . 백악기 지층에서는 현재 해저에서 채 취한 시추 코아(예 : D. S. D. P.) 와 육지의 해성층 사이에 대 비가 시도되었다. 제 3 기와 제 4 기충으] 방산층은 다론 시대보다 훨 씬 세밀하게 연구되어 현재 모든 시대별 시준화석군이 잘 정리되어 있다. 신생대의 생층서 체 계는 주로 해저 퇴적물 표품으로부터 얻어졌다. 이 샘플들은 또한 석회질 미화석 을 함유하고 있어서 찰 알려져 있는 부유성 유공충이나 석회질 난 노 플랑크론의 충서 체계와의 상호관계도 잘 연구되 었다. 특히 D. S. D. P. 표품들이 각 해역에서 채취되어 시공간적인 분포 양상이 알려졌고이러한 생물대는 고치자기 편년과 함께 엮어져서 고해양학 연구에 주요 자료가 된다. Ha y s(l965) 는 남국해의 풀라이오-풀라이스토世의 십해저 퇴적물을 분 대하였다. 이것은 뒤에 해저의 고지자기 연구에 이용되고 다시 방사능-고 지자기 편년과 비교되었다. 그 후 각 해양에서 화석군집, 절대연대 맛 고 지자기 등 세 가지의 연구 분야가 협동하여 지사학적인 업적이 날로 쌓여 가고 있다.

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6 바다 珪藩 (Marin e Di at om s) 6 • 1 서언 바다 규조는 석회질 미화석이 결핍되어 있는 고위도 지역의 고생물학적 문제를 푸는 데 특히 유용하다. 규조류는 생물충서학과 고생태학의 중요 한 연구 대상이다 .• 그럼에도 불구하고.이 분야는 아직 충분한 연구가 부족한 편이다. 규조류는 해수의 화학성분, 고영도, 고수심, 고온도 및 영양영류에 관한 정보를 주며,퇴적물 내의 규조류는 고해류의 위치와 방향을 아는 데 귀중 한 열쇠의 역할을 한다. 규조는 광합성을 하는 단세포 식물이며 어떤 그룹은 준군체 생활을 하 지안 단독으로 살 수도 있다 . 그들은 부유성이거나 고착성이며 해조류와 함께 바다에서 가장 풍부한 식물성 플랑크론이므로 먹이 사슬에 중요한교 량역할을 담당한다. 규조는 원양. 연안 및 당수 환경에 모두 잘 적응한다. 화석 규조는 19 세기 후반에 처음 연구되어 분류학에 많은 공헌을 해왔 다. 1920 년대 의 중기에 가서야 이들의 충서학적 용도가 모색되 었으며 미 국, 소련. 일본 둥지에서 활발한 연구가 시작되었다. 이런 연구는 1875 년부터 시 작된 The Schmi dt Di at o m A tl as” 와 1927 년부터 나온 Hus t edt 의 논문들을 기초로 한 것 이다. 근년의 심해저 시추코아는 특히 규조의 생 충서학에 큰 활기를 불러일으켰으며 앞으로도 해양 퇴적물의 연구는 규조 의 중요성을 더욱 증대시킬 전망이다. 6 • 2 생활사 규조의 세포는 원형질 물질로 채워져 있고 핵은 한쪽 편에 치우쳐 위치 한다. 핵은 작고 여러 형태를 보이며 더 작은 nucleol i가 핵 `속에 자리잡 고 있다. 핵 의 주변을 유색 체 (chromato p h ores) 가 둘러싸고 있으며 이들 은 종에 따라 숫자, 크기, 모양이 다양하다. 바다에서 규조군은 유색체에 의해 독특한 색을 띤다. 일 년 중 한때 규조류는 지방질 물질을 생산해서 몇 개의 구형체의 형 태로 세포 안에 저장한다. 아마도 이것은 겨울 동안 생존하기 위한 양분 의 저장 방법으로 생각된다. 규조류는 fru stu l e 이 라고 하는 외 각부를 가지 며 이 는 두 개 의 valve 로 구 성되어 그 안의 원형질을 감싸고 있다. Frus t ule 은 오팔란 실리카로 이루

어졌으며 큰 valve 를 ep ithe ca, 작은것 을 hy pot heca 라고 부른다. 두 valve 는 접촉부가 gi rdle 이라고 부르는 얇은 원형대로 접합되어 있고 보통 화석에 서 이들은 분리되며 gi rdle 은 보존되어 자주 관찰된다. 현미경 아래서 규조를 관찰할 때는 valve fa ce 를 위로 술라이드에 고정 시키는데 이것을 valve vi ew 라 하며 대부분의 분류는 이를 통해 이루어전 다. 규조의 대칭성은 세 개의 축을 따라 형성된다 . valve 의 장 축 방향의 apica l axis, 직각인 tr ans apica l axis 그리고 두 개의 valve 중십을 지나는 perv alval axi s 가 그것이다. 보통 화석은 완전한 상태의 f rus t ule 이 없으므 로 앞의 두 개 축의 대칭성이 논의된다. Hendey ( 1964) 의 연구에 의하면 세포벽은 두 가지 의 형 태를 가지는데 실 리카절 단일충으로 되어 있는 형과, 두 개의 충 이 검으로 있고 그 사이를 직각인 실리카 slats 로 엮어 져 있는 locular wall 형 이 있다. 규조는 단순한 세포 분열에 의해 증식된다. 분열하기 전에 ep ithe ca. 9-} h YJX)t heca 가 열려지면서 두 valve 가 유리된다. 원형질이 노 출 된 쪽으로 새 로운 valve 가 생성되어 먼저 있던 valve 와 짝을 이룬다. 이때 새로 생기는 쪽은 hypot heca 가 되 기 때문에 분열을 거듭할수록 각 의 크기 는 감소된다 (그림 1 참조)· 크기의 감소와 함께 각의 형태와 표면 구조에도 번화가 수 반된다. 이리하여 최소의 크기와 생명력을 유지할 때까지 분열이 진행되 거나 어떤 경우에는 적당한 수준에서 일단 멈추어 auxos po re 를 형성한 후

·=기 |H Gl |D CI IF E 广 B

다시 원래의 크기로 환원하여 새과정을 반복한다. 생식 주기 의에도규조 는 한 생육기에서 다음 생육기까지 살아 남을 수 있는 능력이 중요하다. 대 부분의 종들은 조건이 나쁠 때 무거운 포자륭 형성해 바닥에 안주하다가 다음 생육기에 활동을 시작한다. 규조류의 영양영류로 중요한 것은 물의 인산질, 질산질 및 규산질 물질 이다. 야외 및 실험실의 관찰에서는 이 세 가지 물질 중 한 가지만 결핍 되어도 규조류는 생석과 성장을 중지한다. 특히 용승류가 있는 해역이나 연해성에는 많은 양분이 모여 큰 군집을 이룬다. 이 밖에도 종에 따라서 는 cobalami n ( 비 타민 B tz ), thiam i n (비 타민 B1 ) , S, Fe, Mn 그리 고 회 원소성 분 둥의 공급이 생식에 중요한 경우도 많다. 6 ·3 형태와 분류 규조의 형태는 대단히 다양하기 때문에 간단한 분류군을 재시하기가 매 우 어렵다. 현재 대부분의 규조학자들은 19 세기의 선배 학자들이 구분한

그림 2. i(－조류의 외형

두 개 의 큰 그룹인 Cen t rales 와 Pemales 를 분류의 기본으로 삼고 있다. Cen t rales 는 원형, 타원형, 아원형, 삼각형, 사각형 둥 다양한 외형을 가지나 그들의 표면 구조가 거의 중십접을 갖는 배열을 하는 특칭을 가진 E 卜. 반면에 Pennales 는 장축을 갖는 신장된 형 태 에 장축에 직 각 인 두 짧은 축 의 구조의 결합을 갖는다(그림 2 참조). Pennales 는 다시 봉선 (r ap he) 의 유무에 따라 세분되는데 이 밖에도 각의 기하학적 형태 및 표면 구조가 중요하다. Hende y (1964) 는 일곱 개의 〈형태 그룹〉을 제안하고 이들을 다시 두 개 의 기본 그룹으로 묶었다. 이들은 r ap he 나 p seudora phe 의 유무에 따라 대 분된 것 이며 ra p he 를 갖는 것들에는 (D line ar diat o ms @ cuneate diat o ms @ cym b if orm diat o ms © carin o id di a t oms 가 포함되 며 rap he 가 없는 그룹 에는 (D disc oid diat o ms @ gonioi d diat o ms @ solenoid di a t oms 로 세분 하였다 (그림 3~7 참조). 6 ·4 생태와 고생태 해양 환경에서 규조류는다양한적응울보인다. 저생 규조는 연해에 살며 고착성이거나 이동성이며 천해에 사는 포식생물의 중요한 먹이가 된다. 어떤 종류는 접액을 분비하거나 해저 표면에 단단한 매트를 형성해서 되 적물의 침석이나 번호H 문 방지하기도 한다. 부유성 규조류는 원양성이거나 연안성이며 전자는 생활사의 여러 과정 울원양에서보내는반면후자는 생활사내에 플랑크론과저서성인단계 를 거치므로 물이 얕은 대륙붕 지역에 서생한다. Hendey( 1 964) 는 연안성· 플랑크론을 holop la nkto n ic, melop la nkto n ic 그리고 ty chop lank t on i c 한 습성을 갖는 종들로 구분하였다 (그림 8 참조)． 원양에는 이러한 다양한 군집들이 함께 발견되는 경우가 있는데 이는 해저류에 의 해 수 km 이상 운반된 것으로 보인다. 규조류는 부유물의 상태로 해수 중에 포함되어 있다가 해저류나 표층류 에 의해 상당한 거리를 이동할 수 있다. 한 예로 남극해의 규조가 적도 지방까지 확산되는 경우도 있다. 또한 지역적으로 다른 용해도 때문에 퇴적물 내의 화석 군집도 교란을 받는다. 예로서 적도 지방에서는 용해도가 높은데 한 가지 종만 발견되는 표본은 다 론 종들이 모두 녹아 버린 것으로 추정할 수도 있다. 이러한 bio c oenosis

Cocconci ,

Coscin odi sc us A \

Bacte rio str u m

와 th anato coenosis 양쪽의 교란은 고생태를 연구하는데 대단히 불리하며 따라서 규조의 고생태학은 〈정량적인〉 고생태학이 되어야 한다. 좋은 결 과를 얻어내기 위해서는 여러 가지의 통계적 처리가 불가피하다. 한 샘플 내의 성분 분석을 정량적으로 실시하기 위해서는 최소한 300 개 체 이상의 규조를 선별해야 하며 종의 다양도가 높으면 그만큼 대상 개체 의 수를 늘인다. 종에 따론 상대적인 성분비는 시간이나 공간에 따라 그 변화가 추적된다. 규조 군집의 번화를 초래하는 여러가지 생태 요소들의 상대적인 중요도를 밝히기 위해서 Td 의 값을 이용한다. Td=~Xl O O 여기서 X wi즌 난류 규조종의 전체수. Xe 는 한류 규조종의 전체수이며 따는 규조 온도로 난류와 한류 군집의 상대적인 양을 표시한다. 규조 군집의 구성원 을 위도, 수괴, 그리고 수온 둥과의 관계로써 밝힐 팔요가 있다. 화석군집을 남북번화에 따라 종수의 그룹으로 구분하기 위 해서는 reccurrent 그룹분석을 한다. aab = ./ NAJNAB B ./ Na1 여기서 NA 는 종 A 의 산출 총량, NB 는 종 B 의 산출 총량, 그리고 J AB 는 종 A 와 종 B 의 총량이다. NB>NA 이고 aab~0.5 이면 종의 묶음이 유사성을 보이는 동일 그룹에 속한다고 간주된다. 화석군 (assoc i a ti on) 을 산정하기 위해서는 군집분석 (cluste r anal y s i s) 을 사용하며 Imbr i e 와 Kip p( 1971) 으| Bio l ogi ca l Resp:> n se Model 이 앞으로 많이 사용될 전망이다. 이는 요인분석의 방법을 이용해서 어떤 환경요소에관련 된 종의 그룹을 알아낸다. 수온이 플랑크돈의 분포에 가장 큰 영 향을 주므로 수온의 종속성이 주로 탐구되지만 이 방법은 영도나 양분공급과의관계를 밝히는 데도 이용된다. 대부분의 연구는 풀라이스토세의 수온 번화를 규명하는 데 집중되어 왔 다. 예를 들면 Kanay a 와 Koi_z u mi (1966) 는 recurrent gro up anal y s i s 와 Td 의 값으로 북태평양의 수온 번화를 추적했다. 한편 적도 태평양 지역을 대상 으로 구해진 Td 의 값을 다론 방법들에 의해 밝혀진 수온 번화 결과들 과 비교되었다(그림 9 참조). 동부적도 태평양과 같이 용승류가 있는 곳은 영양 공급이 잘 되는 환경