그림 4.2 (A) 그림 4 .1의 종 A-E 의 둥구배곡선을 같은 그림에 표시한 것. 점들은 두 종 평형점을 나타내는데 , 이들 각각은 불안정하다. (B) 그림 4.1에 있 는 6 종 사이의 장기간 경쟁 결과를 ALLOCATE 로 예측한 것. E 종과 F종 은 이 손실률에서 영양염류 공급률 구배상의 모든 서식처에서 교체됨을 주목하기 바란다. A, B, C, D 종은 이 구배상에서 자신들의 둥구배곡선에 의해 결정된 순서로 분리되었다 . 이들 종들이 안정적으로 공존하는 공급 률 (TN) 은 없었다. (C) 이 6 종 사이의 경쟁이 진행되는 동안 지표면에서 토양 자원과 광량이 감소되는 장기간의 평균 수준이다.

은 감소함을 보여주고 있다(그림 4.2C). 이 6 종 사이의 분배 패턴에 차이가 있다고 하여 생산력 구배상에 서 서로 다른 두 종이 안정한 상태로 공존하는 것은 아니다(그림 4.2B). 오히려 그림 4 . 1 의 다양한 TN 수준에서 나타나는 R * 를 사용 하는 그림 3.11D 에서 볼 수 있는 바와 같이 각각의 두 종 평형점은 지역적으로 불안정하다. 예를 들면 TN= 150 에서 A 종의 R* 는 그림 4.2A 에 l 로 표시되어 있는 평형점 위에 있고, B 종은 아래에 있다. A 종의 R * 는 그것이 지표면의 광량과 토양의 영양엽류 수준을 충분히 감소시킬 수 있어 TN=150 인 서식처에서 A 종이 다른 모든 종울 교 체할 수 있다는 것을 보여주고 있다. 그러나 B 종의 R* 도 TN=150 인 서식처에서 역시 다른 종을 교체할 수 있음을 보여주고 있다 . 따라 서 이 종들은 두 종 사이에 안정된 평형점을 가지고 있지 않으며, TN= 150 에서 그들의 상호 작용의 결과는 초기 조건에 따라 달라진다. 그림 4.2B 를 도출하는 데 사용된 모의에서 각 종은 동일한 밀도 를 갖는 실생으로부터 출발하였으며, TN=150 에서 B 종이 A 종울 교 체하였다. B 종과 C 종도 C 종과 D 종에서처럼 두 종 사이에 안정된 평형점이 없다 . 그러나 각 종은 출발 조건과는 무관하게 자신의 경 쟁력이 가장 우세한 토양 자원 공급률 (TN) 의 범위를 가지고 있다. 예를 들면 A 종은 TN= 100 이하에서 다른 모든 종을 교체할 수 있 으며, B 종은 TN 이 160-180 사이에서, C 종은 220-250 사이에서, 그

리고 D 종은 500 이상에서 다른 종을 교체할 수 있다 . 이러한 결과는 토양 자원과 광이 제한 자원이 되고 있는 균일한 서식처에서 분배 패턴의 차이가 안정 상태의 공존을 유도하지 못한 다는 것을 보여주고 있다. 이것은 분배 패턴과 자원 소비율 사이의 강한 연관 때문이다. 식물이 두 가지의 자원에 대하여 경쟁할 때 두 종의 평형점에서 각 종이 자신을 더 제한하는 자원울 비교적 더 많 이 소비할 때만 안정 상태의 공존을 유지할 수 있다 (T i lman 1982, 그림 2.8 혹은 3.1 1). 그러 나 하나의 기 관에 더 많은 자원을 분배 하는 것은 그 기관이 획득하는 자원이 부족하게 될 가능성이 감소된다. 왜냐하면 분배가 많으면 다른 자원의 소비량에 비해 그 자원의 소 비량이 증가하기 때문이다. 분배 패턴만이 서로 다른 종의 경우 한 종은 어느 한 특정한 자 원의 소비율을 높힘으로써 그 자원에 대한 경쟁 능력을 얻는다 . 이 것은 두 종의 평형점에서 그 종이 그 특정한 자원에 의해 제한되지 않고 또한 그 특정한 자원을 더 많이 소비할 것임을 의미한다. 따라 서 각 종이 두 종의 평형점에서 자신을 제한하지 않는 자원을 비교 적 더 많이 소비하려는 경향이 있으면 평형점은 불안정하게 될 수 있다 . 영양염류에 대한 경쟁력이 큰 종은 조직의 영양염류 요구 수준을 낮추어 토양 요인과 광이 제한되는 서식처에서 여러 가지 종 쌍이 안정 상태로 공존할 수 있도록 해준다 . 그러나 광합성 산물이 뿌리, 잎, 그리고 줄기로 차등적으로 분배되는 것은 안정 상태의 공존과 관계가 없다. 이러한 모의는 두 가지 중요한 점을 보여준다. 첫째, E 나 F 와 같 은 분배 패턴을 갖는 종은 주어진 토양 자원:광 구배의 어느 점에 서든지 생존할 수 있는 경쟁자는 아니다. 둘째, 토양 자원:광 구배의 어느 한 지역에서 경쟁력이 강한 분배 패턴은 구배상의 다른 점에

서는 경쟁력이 약하다 . 이러한 결과들은 또한 경쟁의 정성적인 결과 와 평형점의 안정성이 그 종들의 자원 의존적인 등구배곡선과 R * 에 의해 예측될 수 있음을 시사하고 있다 . 4 경쟁력이 강한 형태 특정한 서식처에서 어떤 분배 패턴이 경쟁에 유리한지를 결정하 기 위해서는 다른 조건은 똑같고 분배 패턴(형태)만 다른 많은 개체 들울 경쟁하도록 하는 것이다. 분배 패턴에 의해 결정되는 각 개체 의 서로 다른 형태는 상이한 종으로 간주할 수 있고, 아니면 단성생 식을 하는 개체군 내의 유전자형으로 간주할 수도 있다. 이러한 모 의를 수행하기 위한 또 하나의 간단한 방법으로는 Iwasa 와 Rou g hg arden(1984) 이 한 것과 같은 최적화 과정을 사용하는 것이다. 그들의 연구는 형태와 서식처 사이의 관계에 관한 몇 가지 중요한 내용을 제공한다. 그러나 이러한 최적화 방법은 자원 수준이 고정된 것으로 전재하기 때문에 자원 경쟁의 과정이 포함되어 있지 않다. Iwasa 와 Rou gh g arden(1984) 이 지적한 것처럼 최적 조건은 자원 수준에 따라 다르다. 경쟁 조건하에서는 경쟁하고 있는 종에 의해 자원 수준이 결정된다. 최적화 방법이 몇 가지 내용을 제공하긴 하 지만 이 방법은 경쟁을 유발시키는 원동력인 자원 수준에 대한 생 장의 피드백 효과가 포함되어 있지 않다. 따라서 나는 어떤 형태가 특정한 환경 조건에서 경쟁에 가장 유리한가룰 결정하기 위해 동적 인 자원 경쟁 모델을 이용하기로 결정하였다. 이러한 모의에서는 분배를 제외한 모든 변수를 일정하게 한다. 따 라서 두 종의 안정된 평형점이 없다. 나는 먼저 종간 경쟁이 없을 때 어떤 분배 패턴이 생존할 수 있는지를 결정하였다. 죽 다른 분배

패턴을 갖는 종과의 경쟁이 없을 때 어떤 분배 패턴이 개체군을 유 지할 수 있는지(생물량 >O) 를 결정하였다. 이를 위해 나는 서로 다른 171 종에서 잎 줄기, 그리고 뿌리로의 분배 패턴의 전체 범위에 그 종들이 균일하게 위치하도록 분배변수들을 선정하였다. 각각의 상이 한 분배 패턴은 그림 4.3 의 분배 삼각형에 점으로 표시될 수 있다. 이 그림에서 하나의 점은 잎 (x 축)과 줄기(y축)로의 분배비를 나타낸 댜 식물이 성숙할 때까지 새로운 생장은 잎이나 줄기 혹은 뿌리로 분배되기 때문에(성숙하면 호흡을 하고 남은 모든 광합성 산물을 종자 로 분배한다) 잎 . 줄기, 뿌리로의 분배비를 모두 합하면 1. 0 이 되어야

993rsAL5+ A SA+AR3= 1 .20

한다. 이것은 잎과 줄기로의 분배비를 합하여 이 값을 l 에서 빼면 뿌리로의 분배비를 알 수 있음을 의미한다. 이러한 내용을 간단히 그래프로 나타낼 수 있다. 그림 4.3 의 분배 삼각형에서 각각의 대각선은 뿌리로의 분배가 일정한 선이다 . 그림 4.3 의 삼각형상에 있는 각 점은 하나하나가 서 로 다른 식물 형태이다. 줄기로의 분배가 적은 식물은 로제트형을 갖고, 뿌리:잎의 비가 큰 로제트(왼쪽으로)로부터 뿌리:잎의 비가 낮 은 로제트(오른쪽으로)의 범위를 갖는다. 줄기로의 분배가 큰 식물은 (삼각형의 정점 쪽) 키가 크고 직립성인 생장형을 갖는다. 줄기로의 분배는 식물이 얼마나 빨리 길이 생장을 할 수 있는지를 결정하며, 따라서 식물의 평균 높이를 결정한다. 이 171 종의 식물을 각각 특정한 서식처, 죽 특정한 손실률과 영양 염류 공급률을 갖는 서식처에서 단독으로 평형 상태에 이를 때까지 생장하도록 하면 생존력이 없는 식물이 나타난다. 이 생존력이 없는 식물은 종간 경쟁이 없는 서식처에서도 자체 유지를 할 수 없다 . 이 와같이 생존력이 없는 형태들은 그림 4 .4에서 빗금찬 부분으로 표시 되어 있다. 이 식물들은 호흡과 사망에 의한 손실률이 생장률보다 크기 때문에 생존할 수 없다. 종간 경쟁이 없는 비옥한 토양에서는 넓은 범위의 분배 패턴이 생존 가능하였다. 척박한 토양 (TN=50) 에서 생존력이 있는 식물은 단독 재배시 줄기로의 분배가 생존에 그리 중요하지 않지만 뿌리와 잎으로의 최소 분배량이 있음을 나타내고 있다. 이러한 최소 분배 수준은 토양의 비옥도가 증가함에 따라 감소한다. 비옥한 토양 (TN=lOO) 에서 경계는 거의 직선이 되는데, 잎으로의 분배 비율이 가장 중요한 변수가 된다. 이 모의에 사용된 변수에서, 잎으로의 분배가 20% 미만인 식물은 호흡이나 다른 소실량을 능가 할 수 있는 광합성을 하기에 충분한 잎 면적을 갖지 못한다. 생존력

전체 토양 영양염류 =125

그림 4.4 특정한 분배 패턴을 갖는 식물을 단일 종 지소에서 자라게 하면 일부 식 물은 살지 못한다 . 즉 , 종간 경쟁이 없을지라도 특정한 서식처에서 식물이 자신을 유지할 수 없다 . 개체군이 생존하지 못하도록 하는 모든 분배 패 턴들은 이 그림의 빗금천 부분에 위치한다 . 영 양염류 공급 률 이 높은 서식 처에서는 생존할 수 있는 형태의 범위가 증가한다. 모든 경우에서 손실률 은 0.2/wk 였다 . 결과들은 ALLOCATE 를 이용한 모의에 근거를 두고 있 다. 광합성률이 높거나 뿌리와 줄기의 호흡률이 낮으면 생존할 수 없는 형태의 범위가 더 좁을 것이다. 이들 그림들은 그림 4.5-4.8 의 모의에 사 용된 특정한 일단의 변수를 갖는 환경에서 어떤 분배 패턴이 생존 가능한 지를 보여준다 .

이 있는 분배 패턴과 생존력이 없는 분배 패턴 사이의 실제 경계는 각 조직의 호흡률, 사망률 혹은 손실률, 그리고 광합성이 영양염류 와 광에 얼마나 의존적이냐에 따라 달라진다. 이러한 분석을 통해 뿌리, 잎 줄기로의 분배와 뿌리 및 줄기의 호흡을 보상하기 위해 충 분한 양의 잎이 필요하다는 것 사이에 정성적인 관계가 있음을 알 수 있다. 더구나 이러한 분석은 생존력이 있는 형태의 범위가 넓다 는 것을 시사하고 있다. 이러한 생존력 있는 형태들이 서로 상대편 과 경쟁할 때는 어떻게 살아갈 수 있을까? 4-1 생산력 구배상에서 분배와 경쟁 단지 형태(분배 패턴)만이 다른 식물 사이의 경쟁 결과를 결정하 기 위해 , 생존력이 있는 분배 패턴 중에서 200 개의 서로 다른 분배 패 턴을 선정 하였다. 그런 다음 ALLOCATE 모델을 사용하여 200 개 의 서로 다른 형태를 부족한 영양염류와 광 조건에서 동시에 경쟁하 도록 하였다. 모델의 크기와 복잡성 때문에 Cray 2 슈퍼컴퓨터를 사용 해서만 이것을 풀 수 있었다. 모든 모의는 40 년 동안으로 계산되었다. 주어진 영양염류 공급률 (TN) 과 손실률에서 하나 혹은 두 개의 형 태가 경쟁적으로 우세하여 나머지 200 종 모두를 교체하였다. 두 종 이 우점할 경우 이들은 매우 유사한 분배 패턴을 갖는 것으로 나타 났다. 이러한 사실은 하나의 분배 패턴이 어떤 주어진 서식처에서 높은 경쟁 능력을 유도한다는 것을 시사하고 있다. 이것은 또한 생 태적으로 비슷한 종이 경쟁에 의한 교체가 일어나기 전에 오랫동안 공존할 수 있음을 보여주는 것이다 (Hubbel & Foste r 1986). 나는 경쟁적으로 우세한 형태, 즉 주어진 서식처에서 다른 모든 개체를 교체할 수 있는 형태를 그 서식처에서 우세한 형태 또는 우 세한 분배 패턴이라고 부른다. 나는 생산력 구배 혹은 손실률 구배

롤 따라 하나의 우점 형태에서 그 다음의 형태로 매끄럽게 넘어가 기 위해서는 많은 종 (200) 을 사용해야 함을 알았다 . 다양한 영양염류 공급률에서 다종 경쟁의 모의를 수행함으로써 , 나는 우세한 분배 패턴이 서식처의 생산력에 얼마나 의존적인가를 결정하였다 . 그림 4.5 에 있는 곡선은 광에 대한 토양 영양염류의 구 배를 따라 상이한 점에서 우세한 경쟁 능력을 갖는 분배 패턴들을 보여주고 있다. 생산력이 매우 낮은 서식처 (TN=25 와 50) 에서, 우세 한 분배 패턴은 뿌리와 잎에 분배량이 많고 줄기에 분배되는 양이

1.0

적댜 영양염류 공급률이 높은 서식처 (TN=150) 에서는 줄기에 대한 분배량이 약간 많은 것이 유리하지만 주요한 변화는 뿌리의 분배량 이 적고 잎으로의 분배량은 더 적다 . 따라서 영양염류가 빈약한 서 식처에서는 영양염류 공급률을 증가시키면 잎을 위해 뿌리를 포기 하는 식물에게 유리하다. 영양염류를 더욱 증가시키면 주로 뿌리로 분배되는 양을 줄여 줄기로 더 많이 분배하는 것이 유리하고 매우 비옥한 토양에서는 생산력이 더욱 증가되면 잎으로 분배될 양을 줄 여 주로 줄기로 분배되는 양이 증가된다. 이러한 결과는 토양 자원과 광에 대한 식물의 경쟁 능력이 식물 의 형태, 죽 앞 줄기 혹은 뿌리로 분배되는 생물량의 비율에 매우 의존도가 높음을 보여주고 있다 . 모든 가능한 형태 중에서 단지 하 나의 특정한 분배 패턴만이 특정한 서식처에서 우세한 경쟁 능력을 갖는다. 따라서 하나의 영양염류 공급률에서 경쟁력이 높은 식물은 이보다 높거나 낮은 공급률에서는 다른 형태를 갖는 식물에 비해 경쟁력이 낮다. 부족한 토양 영양염류의 상이한 공급률에 대한 식물의 반응은 (그림 4.5 ) , 이용 가능한 토양 영양염류와 지표면에서의 광량 사이 에서 역구배를 유도하였다(그림 4.6A). 전체 식물량과 토양의 영양 염류 수준은 영양염류 공급률에 따라 증가하지만 지표면의 광량은 감소한다. 이 구배에서 뿌리로의 분배량은 감소되고 줄기로의 분배 량은 증가한다. 그리고 잎으로의 분배량은 영양염류 공급률이 중간 정도일 때 최대에 달한다(그림 4.6 B ). 그림 4.5 와 그림 4.6 에 요약되어 있는 결과들은 조사 대상으로 한 200 종의 식물들이 갖는 일단의 생리적 상수들, 일단의 손실률, 성숙 했을 때의 키 등으로부터 유도되었다. 나는 이것과 똑같은 손실률에 서 이와 비슷한 두 가지의 다른 모의를 수행하였는데(변수는 다르지 만 분배 패턴을 제외하고 각 모의의 종 구성은 동일함) 역시 분배 패턴

80

그림 4.6 (A) 그림 4.5에 예시된 경우에서 장기간의 평균 생물량( •), 토양 영양염 류 수준( • ). 그리고 지표면에 입사되는 광량( □ ) 이 영 양염류 공급률에 대한 의존도. (B) 그립 4.5 에 예시된 경우에서 서식처의 영양염류 공급률 의 함수로 주어지는 경쟁에 우세한 형태를 갖는 식물의 잎. 뿌리, 그리고 줄기로의 분배.

이 영양염류의 공급률에 의존적임을 알 수 있었다 . 각 조직을 생산하고 유지하는다] 필요한 경비, 구배상의 각 점에 서 우점하는 식물이 성숙하였을 때의 키, 그 식물의 줄기 및 잎의 무게에 관련된 구조적 제약, 그리고 광합성에 영향을 주는 햇빛과 영양염류를 포함하는 다른 생리적 변수들의 차이에 따라 정량적인 분배 패턴은 달랐다. 그러나 이들 각각의 요인들이 생산력 구배상에 서 예측되는 정량적인 분배 패턴에 영향을 줄 수 있긴 하지만 동일 한 일반적인 힘이 모든 생산력 구배상에서 분배 패턴에 영향을 준 다. 영양염류 공급률이 증가하면 뿌리로의 분배는 감소한다. 영양염 류가 풍부하고 광량이 적은 서식처에서 비광합성 조직으로의 분배 는 증가하는데, 그 이유는 광량이 적은 서식처에서는 식물의 키가 신속히 자라는 것이 생존에 매우 중요하기 때문이다. 이 두가지 힘 에 의해 영양염류의 공급률이 중간 정도인 서식처에서 잎으로의 분 배가 최대가 되기도 한다. 토양 자원:광 구배상의 각 점에서 예상되는 상이한 분배 패턴은 부족되는 자원에 대한 종의 경쟁력에 영향을 줄 뿐만 아니라 그들 의 최대 생장률에도 영향을 준다. 각각의 분배 패턴과 연관된 예상 되는 최대 생장률이 그림 4.7 에 나와 있다. 제 3 장에서 언급한 간단 한 이론(식 3.5) 에 의한 예측대로 이러한 최대 영양 생장률은 새로 운 광합성 기관의 생산에 분배되는 광합성 산물의 비율과 거의 일 치한다. 최대 생장률의 차이는 이러한 식물의 개체군 동태에 중대한 영 향을 준다(제 6 장 참조). 4-2 손실률 구배상에서의 식물 형태 앞에서 언급한 식물과 동일한 식물을 이용하여 손실률이 서로 다 른 서식처에서 비슷한 분석을 실시하였다. 손실은 개체의 크기나 분

1.0 ~ 최대 상대 생장률 (RGR)

배 패턴과는 무관하게 모든 개체에 균등하게 적용되는 밀도 독립적 인 사망률이었다. 각각의 손실률에 대해 나는 200 개의 전체 패턴 중 에서 어떤 분배 패턴이 토양 영양염류:광 구배상의 각 점에서 경쟁 에 가장 우세한 분배 패턴인지를 결정하였다. 분석은 ALLOCATE 모델을 사용하여 모든 200 종(형태)이 영양염류와 햇빛에 대하여 경 쟁을 하도록 이루어졌다. 그 결과 각각의 손실률에서 유리한 분배 패턴이 서로 달랐다(그림 4.8). 높은 손실률은 잎으로의 분배량이 증 가하고 뿌리와 줄기로의 분배량울 감소시키는 쪽으로 경쟁에 유리 한 분배 패턴을 변화시켰다. 그림 4.8 에 제시된 자료는 다른 측면에서 고려할 수도 있다 . 죽

1.0 A. 손실률 =0.05 1 9 요93찍7률 6=I 5。 2A 32A

주어진 토양형에서 유리한 분배 패턴에 대한 손실률의 효과를 나타 내는 것으로 생각할 수 있다(그림 4.9). 높은 손실률은 생물량을 잎 에 더 많이 분배하고 뿌리와 줄기에 더 적게 분배하는 식물에게 유 리하다. 이것은 높은 손실률이 토양 자원과 광의 이용도를 높게 하

1.o

여 뿌리와 줄기에 더 많은 생물량을 분배하는 개체들이 받는 선택 적 장점을 감소시키기 때문이다. 손실률이 낮은 서식처(교란되지 않은 서식처)에서부터 손실률이 높 은 서식처에 이르는 연속적인 구배가 있다 . 이 구배상의 주어진 토 양형에서 손실률 증가의 주효과는 뿌리나 줄기에 비해 잎에 더 많 이 분배하는 개체에게 유리하다는 것이다(그림 4.9). 척박한 토양에 서는 줄기로의 분배가 항상 적고, 손실률이 높은 서식처에서는 잎의 성장을 위해 뿌리의 성장을 포기하는 개체가 유리하다(그림 4.9). 비

옥한 토양에서는 손실률이 낮을 때 뿌리로의 분배가 적다. 높은 손 실률에서는 잎의 생물량 증가를 위해 줄기의 생물량을 포기하는 개 체가 유리하다(그림 4.9 ) . 모든 토양형에서 손실률의 증가는 최대 생장률이 높은 개체에게 유리하다. 이것은 손실률 층가가 생존 가능한 분배 패턴의 폭을 감 소시키는 데 일부의 원인이 있다 . 예를 들어 손실률이 0 .5 /wk 인 경 우 그림 4.7 에서 RGR=0 .5 /wk 를 나타내는 선의 오른쪽에 분배패턴 을 갖는 것들만이 생존할 수 있다 . 그러나 설명은 이것보다 더 복잡 하다. 손실률이 높은 서식처는 영양염류와 햇빛의 이용도가 높다. 그 이유는 이들 식물의 생물량이 적기 때문이다. 제 3 장에서 설명한 바와 같이 모든 자원의 이용도가 높은 조건하에서는 생장률이 가장 높은 식물체가 경쟁력이 가장 클 수 있다. 그림 4.7 의 가장 우측 구석에 있는 식물들은 뿌리나 줄기로는 전 혀 분배하지 않고 모든 것을 잎으로만 분배하는 것들이다 . 이러한 식 물에는 토양에 있는 녹조류가 속하는데, 모든 가능한 형태 중에서 상 대 생장률이 가장 높다. 극도로 높은 손실률을 갖거나 극도로 비옥한 토양을 갖는 서식처를 제외한 모든 서식처에서 이러한 식물은 좀더 복잡한 형태를 갖는 종에 의해 경쟁적으로 교체될 것으로 기대된다. 복잡한 형태라는 것은 식물체가 자신의 생장을 제한하는 자원을 더 많이 획득하도록 하는 형태를 의미한다. 경쟁적으로 유리한 형태와 손실률 및 영양염류 공급률 사이의 관계가 그림 4 .1 0 에 나와 있다 . 그림 4 . 9 와 4 .1 0 은 손실률과 토양의 영양염류 공급률의 각 조합에 서 상이한 형태가 우점하는 것을 보여주고 있다. 또한 환경 구배를 따라 우점하는 형태의 점진적인 구배가 있음을 보여주고 있다. 더구 나 광합성량이 호흡이나 사망으로 인한 손실량보다 항상 적어서 생 존할 수 없는 식물 형태를 제외하고는, 특정한 서식처 유형에 따라 가장 경쟁력이 높은 식물 종이 존재한다 . 자연 상태의 서식처는 지

A

1 림 4.10 경쟁에 유리한 형태를 갖는 식물이 서식처의 손실률과 토양 영양염류 공급률에 대 한 의존도 (A) 손실률과 영양염류 공급률에 대한 잎으로의 분배가 갖는 의존도. (B) 손실률과 영양엽류 공급률에 대한 줄기로의 분배가 갖는 의존도. (C) 손실률과 영양염류 공급률에 대한 뿌리로의 분배가 갖는 의존도.

소에 따라 영양염류 공급률이 다양하고, 손실(교란, 초식 등)은 우연 적이고 공간적으로 이질적일 수 있기 때문에(서식처 전역에 걸쳐 분 산되어 있는 숲톰 혹은 고퍼 마운드)， 그림 4.9 에 제시된 결과는 어떤 주어진 서식처에서 관찰될 수 있는 식물 형태의 범위를 의미한다. 실제 식물의 형태 범위는 평균 영양염류의 공급률과 그 속에 있는 식물의 변이에 의해, 그리고 평균 손실률과 그 손실률에서의 식물의 변이에 의해 결정되어야 한다 . 주어진 식물 군집은 분배 수평면상의 어떤 지역에 속하는 것으로 생각할 수 있다. 그러나 여기에서 제시된 것은 식물의 형태, 토양 영양염류의 풍부 도 그리고 손실률 사이의 관계를 분석하기 위한 최초의 근사치에 지나지 않는다. 다른 여러 종류의 구조적, 생리적, 그리고 환경적인 제약이 이 모델에 포함될 수 있다. 그러나 이 모델은 제한된 서식처 조건의 범위에서 모든 식물체가 우세한 경쟁자가 되기 위해 가지고 있는 대응책을 보여주고 있다. 4-3 생리적인 대응책 식물은 광합성 산물을 뿌리, 잎, 혹은 줄기로 분배하는 대응책을 가지고 있는 것과 똑같이 생리적인 대응책도 가지고 있다. 생리적인 과정은 효소에 의해 조절되는 반응인데, 효소의 수준이 증가하면 생 리적인 반응도 현저히 증가한다. 그러나 하나의 생리적인 반응에만 관련이 있는 어느 하나의 효소 생산량이 증가하는 것은 영양염류의 흡수와 같은 다른 기능에 관련이 있는 효소를 만드는 데 필요한 아 미노산이 줄어든다는 것을 의미한다. 이 책에서 논의된 분배 패턴은 단순히 앞 뿌리, 줄기 등과 같은 여러 가지 기관으로의 분배량의 차 이를 의미할 수도 있다. 그러나 잎, 뿌리, 줄기의 무게에 차이가 없는 상태에서도 식물은

자신의 생리적 특성을 변화시켜 부족되는 토양 자원과 광 조건에서 자신의 경쟁 능력을 변화시킬 수 있다. 식물은 어느 하나의 생리적 반응의 효율을 감소시켜 다른 생리적 반응의 효율을 증가시키기 때 문에 이러한 생리의 변화도 하나의 대응책일 수가 있다 . 이러한 대 응책이 없다면 어느 하나의 식물이 〈 초경쟁적인 종 〉 이 될 수 있을 것이다 . 대응책이 없는 경우 방향성 선택은 더 이상의 증가가 없을 때까지 모든 과정의 효율을 증가시키는 식물에게 유리할 것이다. 여기에서 개발된 모델과 그 모델이 기초하고 있는 대응책은 처음 에 예상했던 것보다 훨씬 일반적이다 . 비록 이 모델에는 생리적인 대응책이 뚜렷하게 포함되어 있지 않지만, 이 모델의 예측 결과는 생리적 대응책이 포함된 모델에 의해 예측되는 결과와 비슷하다. 형 태를 일정하게 유지하면 식물 개체는 영양염류의 효율적인 흡수와 보유 기작 대신에 효율적인 광합성 기작에 단백질(질소)을 분배하는 대응책을 갖는다. 이러한 생각은 Cha pi n(1980) 에 의해 입증된 바 있 는데. 그는 다양한 식물종의 최대 광합성률이 잎의 질소(단백질) 함 량에 비례함을 밝혔다. 5 식물의 키 그림 4 .3에서부터 4.10 까지에 제시된 결과는 줄기의 분배량으로 측정된 식물의 평균 키가 토양의 영양염류 수준에 따라 증가함을 보여주고 있다. 그러나 이 모든 경우에서 모든 식물이 성숙하였을 때의 키는 모두 같았다. 햇빛은 위쪽으로부터 오는 방향성이 있는 자원이기 때문에 키가 큰 개체는 더 많은 햇빛을 받는다 (Hom 1971, Ha rpe r 1977, Gr im e 1979, Giv n is h 1982). 식물의 키에 약간만 차이가 있어도 식물이 받는 햇빛의 양에는 큰 차이가 있을 수 있다 (H arp er

1977). 영양염류가 더 풍부한 서식처에서(주어진 손실 률 에서 ) 햇빛의 이용도는 더 낮기 때문에 자신의 생장을 키를 크게 하거나 잎면적 울 증가시키는 쪽으로 분배하는 개체는 이미 앞에서 살펴본 바와 같이 토양 자원 : 광의 비가 높은 곳에서 유리하다(그림 4.1 0 ). 그러나 키의 증가에 분배하는 식물은 구조상의 비용이 따른다. 직 립한 식물은 기본적으로 그 기부를 땅에 내린 장대와 같다. 키가 커 지면 필연적으로 나무를 지탱할 지하부의 조직에 더 많은 분배가 있어야 한댜 더구나 수직으로 서 있는 개체는 구조상으로 불안정하 다 (Greenh ill 1881, Hom 1971, McMahon 1973, Gi vn is h 1982). 외부로부 터 받는 힘에 의해 줄기는 한쪽으로 굽어지게 되고, 그 결과 무게 중심이 이동하여 줄기는 더 굽는다. 이렇게 줄기가 굽으면 줄기가 뒤틀리게 된다. 또한 줄기는 압축하는 힘 때문에 자신의 무게를 지 탱하지 못하게 되면 넘어질 수 있다 . 압축하는 힘에 의해 넘어지거 나 뒤틀리지 않으려면 줄기의 직경 (D) 이 자신의 높이 (H) 의 3/2 승으 로 증가되 어 야 한다 (McMahon 1973). 줄기가 원통형이면 그것의 부피 또는 무게는 HD2 에 비례할 것이 다. 줄기가 안정되기 위해서는 D 가 J-f3 12 에 비례하여야 한다. 따라서 원통형 줄기의 무게는 H( J-f3 1 2 ) 라 혹은 H4 에 비례하여야 한다 . 이것은 줄기의 끝이 가늘지 않은 식물이 뒤틀리지 않고 자신의 키를 2 배로 하기 위해서는 줄기의 생물량을 16 배로 증가시켜야 함을 의미한다. 그러나 식물의 줄기는 그 끝이 가늘기 때문에 (Waller 1986), 줄기의 부피가 키의 4 승으로 신속히 증가하지는 않는다. 이 책에서는 이 관 계를 좀더 완화시켜 식물의 키가 줄기 무게의 제곱근에 비례하는 것으로 하였다. 키와 줄기의 무게 사이의 정확한 관계가 어떻든 간 에 키의 증가는 줄기 조직에 많은 양의 분배를 필요로 하고 있다. 키의 증가에 따른 에너지 비용을 고려한다면 성숙하였을 때의 최 대 키는 어떻게 토양의 영양염류 공급률과 손실률에 의존적이게 되

는가? 나는 이 생각을 입증하기 위해 ALLOCATE 모델을 사용하였 고. 두 가지 경우를 고려하였다. 두 경우 모두 성숙하였을 때의 키만 제외하고 모든 것이 동일한 20 종을 부족한 토양 영양염류와 광 조 건에서 경쟁하도록 하였다. 그 결과 성숙하였을 때의 키가 5-240cm 의 범위로 나타났다. 첫번째 경우. 식물의 사망률은 식물의 키에 무 관하게 0 . 2 로 일정하였는데, 모든 크기의 개체들이 똑같은 밀도 독 립적인 사망률을 보였다. 두번째 경우. 사망률이 밀도 의존적이었는 데, 모든 형태의 개체들의 사망률이 그들의 키에 따라 직선적으로 증가하였다 . 즉 키가 1cm 이하인 식물은 사망률이 0 이었는데 키가 240cm 인 식물은 사망률 D=0.2 로 증가하였다. 첫번째의 경우 식물이 척박한 토양에서 경쟁할 때에는 키가 별로 영향을 주지 않았다(그림 4.1 1 ). 즉 식생의 평균키와 각 종의 상대수 도는 초기값과 같았다. 그러나 비옥한 토양에서는 키가 큰 식물이 유리하였는데, 가장 비옥한 토양에서는 키가 가장 큰 3 가지 형태의 식물이 키가 작은 식물을 교체하였다 . 이것은 식물이 항상 영양염류 의 제한을 받는 척박한 토양에서는 성숙하였을 때의 식물의 키가 그 식물의 경쟁력에 별다른 영향력이 없지만 광이 제한 요인이 되 는 비옥한 토양에서는 성숙하였울 때 키가 큰 식물이 유리하다는 것을 의미한다. 비옥한 토양에서 키의 증가로 인한 선택압의 크기는 두번째 경우에서 볼 수 있다. 키 의존적인 사망률이 있는 두번째의 경우에서 키가 작은 식물은 척박한 토양에서 유리하지만 비옥한 토 양에서는 키가 큰 식물에 의해 경쟁적으로 교체되고 있다(그림 4.1 1). 성숙하였을 때 식물의 최적 키는 영양염류. 광합성의 광 의존성, 식물의 형태, 식물의 상대 생장에 영향을 주는 구조적인 제약 둥 여 러 가지 요인에 의해 결정된다. 그림 4.11 에 나와 있는 결과는 성숙 하였을 때의 식물의 키가 영양염류 공급률에 따라 증가하여야 함을

250200

보여주고 있다. 식물이 성숙하였을 때의 최적 키는 그것과 경쟁을 하고 있는 다른 식물의 특성에 의해서도 영향을 받는다 (G ivni sh 1982). 6 종자의 크기 종자의 크기는 토양 자원:광 구배에 의해 영향을 받는 또 하나의 성질이다. 자원을 종자 생산에 분배할 때에도 식물은 대응책을 갖는 다. 식물이 종자를 많이 생산할수록 개개의 종자는 크기가 작아야 한다 (Werner & Platt 1976, Ha rpe r 1977). 종자의 크기가 생존, 생장 혹 은 생식에 영향을 주지 않을 경우 자연 선택은 많은 수의 작은 종 자를 생산하는 개체에게 유리할 것이다. 큰 종자는 실생 상태의 식

물 생장을 빠르게 하고 , 식물의 키의 증가는 수광량의 지수함수적인 증가와 관련이 있기 때문에 실생이 햇빛의 제약을 받는 환경에서는 종자가 큰 것이 유리할 것으로 보인다. 그러나 큰 종자는 다른 비용 이 수반된다. 일반적으로 종자는 영양분이 많아 동물이 잘 먹는다. 또한 큰 종자는 동물의 눈에 쉽게 띄기 때문에 먹힐 확률이 크다. 종자의 크기가 커서 생기는 유리한 점이 종자포식으로 인한 손실을 능가할 수 있을까? 나는 영양염류와 광에 대한 두 가지 서로 다른 경쟁의 경우를 조 사하기 위하여 ALLOCATE 모델을 이용하였다. 두 경우 모두 경쟁 관계에 있는 20 종의 서로 다른 식물들은 그들의 종자 크기를 제외 하고는 모든 성질이 동일하였다. 사용된 종자의 크기는 0.0 0 1- 0.090 g/종자의 범위였다. 첫번째 경우, 종자의 사망률을 0 으로 하였 고, 두번째 경우는 종자의 사망률이 종자의 크기와 비례하도록 하였 다. 즉, 가장 큰 종자는 발아하기 전에 40% 가 죽는 것으로 하였다. 종자는 생산된 직후에 발아가 되었다 . 종자의 사망률이 0 일 때(경우 1), 종자의 크기는 척박한 토양에서 는 식물의 경쟁력에 별 영향이 없었다. 형태가 서로 다른 20 종의 식 물의 상대수도는 시간이 지나도 변하지 않았다. TN=140 일 때까지 종자의 크기는 식물의 경쟁력에 별 영향이 없었다(그림 4.1 2 ). 이후 부터 큰 종자를 생산하는 개체가 경쟁에 유리하게 되었는데, TN= 160 에서 가장 큰 종자를 생산하는 종이 다른 종들을 교체하였 다 . 이러한 교체 현상은 새로 발아하는 종자가 광에 의해 제약을 받 는 영양염류 공급률에서 나타나기 시작하였다. 실생이 광의 제약을 받자마자 실생의 키가 큰 상태로 발아하는 큰 종자를 생산하는 개체들은 매우 유리하게 되었다 . TN=160 에서 모든 실생은 광의 제한울 받았는데, 큰 종자에서 생긴 키가 큰 개체 들이 다른 개체들을 교체하였다. 가장 작은 종자가 척박한 서식처에

.1

서 유리한 것을 제외하고는 종자의 크기에 따라 사망률을 증가시켰 을 때에도 비슷한 양상이 나타났다(경우 2, 그림 4.1 2 ). 가장 큰 종자를 생산하는 개체의 종자 사망률은 작은 종자를 생 산하는 개체의 90 배이고, 이 식물들은 종자가 크기 때문에 작은 종 자를 생산하는 개체에 비해 그 수가 1/ 90 에 불과하지만 TN=200 에 서 큰 종자를 생산하는 식물이 다른 식물들을 교체하였다. 따라서 종자의 크기는 토양 자원:광 구배에 따라 증가하여야 한다. 종자 크 기에 따른 포식의 차이가 없는 경우, 식물은 영양염류와 광에 의해 똑같이 제한을 받도록 큰 실생을 형성할 수 있는 크기의 종자를 갖 도록 진화할 것이다. 종자 크기에 따른 포식의 차이가 있을 경우에 는 일반적으로 크기가 작은 종자가 유리하지만 , 종자의 크기는 토양 영양염류 공급률에 따라 증가할 것으로 예상된다 . 크기가 작은 종자는 식물로 하여금 새롭게 교란된 지역에 신속히

정착할 수 있도록 하는 능력을 갖게 하는 것으로 설명되고 있다 (Werner&Platt 1 976), 교란은 식생을 제거하여 지표면에 광량을 증 가시키기 때문에 교란이 잦은 서식처에 살고 있는 식물 중 작은 종 자를 생산하는 식물이 갖는 이로운 점은 단지 이러한 종자가 그런 서식처에 이입될 수 있는 기회가 증가한다는 것만은 아니며, 광 이 용도가 크기 때문에 큰 종자가 불리하다는 것도 아니다. 이러한 모의는 또한 소수의 큰 종자를 생산하는 개체가 다수의 작은 종자를 생산하는 개체만큼 성공적일 수 있음을 보여주고 있다. 그 이유는 작은 종자로부터 시작되는 식물은 적어도 이 모델의 범 주 내에서는 큰 종자로부터 시작되는 개체에 비해 영양 기관의 생 장 기간 내내 크기가 작기 때문이다. 종자가 큰 식물은 필연적으로 적은 수의 종자를 생산하지만 이들의 실생은 작은 종자로부터 출발 하는 실생에 비해 신속하게 성장하여 성숙한 크기에 이른다 . 크기 구조를 가지고 있는 개체 사이의 이 경쟁 모델에서는 종자의 크기 가 종자 사망률이나 정착률과 관련이 없는한 영양염류가 부족한 서 식처에서 종자의 크기는 식물의 경쟁력에 별 영향이 없다. 그러나 건조한 서식처에서의 수분 이용도처럼 자원의 이용도가 토양의 깊이에 따라 증가하는 서식처에서는 큰 종자가 경쟁에 유리 할 수 있댜 이러한 조건하에서는 큰 종자를 생산하는 개체들은 근 계가 커 토양 자원을 더 많이 이용할 수 있다 (Baker 1972). 이 경우 토양 자원은 광의 수직 구배와 같이 깊이에 따른 구배를 갖는 것으 로 간주되며, 광량이 적은 서식처에서는 큰 종자가 경쟁에 유리할 것이다.

7 처음 생식시의 연령과 다년성 생식이 처음 시작되는 연령은 개체의 적합도에 큰 영향을 준다 (Cole 1954). 생식이 처음 시작되는 연령이 약간 증가하면 개체의 생 식률이 크게 저하될 수 있다. 다른 모든 조건이 동일할 때 생식을 일찍 시작하는 개체는 생식률이 크기 때문에 자연 선택에 유리하다. 그러나 모든 조건이 동일하기는 매우 어렵다. ALLOCATE 모델의 범주 내에서 생식이 처음 시작되는 연령은 척박한 토양에서는 자연 선택에 별 영향이 없다. 그 이유는 식물이 두 가지 상이한 생식 방 법, 즉 영양 기관을 통한 생식과 종자를 통한 생식을 할 수 있기 때 문이다 . 종자를 일찍 생산하는 식물은 영양 기관의 생장을 위한 에 너지를 그 해의 종자 생산을 위해 사용하는 것이다 . 실생과 성체의 사망률이 같고 특정한 서식처에서 단위 생물량당 생장률이 같다면 종자의 생산이나 영양 기관의 생장이 기능상 동일하고 경쟁력에 별 영향이 없을 것이다. 그러나 실생과 성체의 사망률이 같고 이들의 상대 생장률이 같은 서식처는 거의 없을 것이다. 초식이 많고 교란이 빈번하며, 혹독한 환경 조건은 종자에 비해 성체를 더 많이 죽게 할 것이다. 그 이유 는, 종자가 작고 휴면 상태에 있기 때문이다. 만약 이러한 손실이 사 망률의 요인이 되면 성체가 종자에 비해 높은 손실률을 갖게 되며, 손실률의 증가는 다년생보다는 1 년생 혹은 수명이 짧은 식물에 유 리할 것이다 (Chamov & Scha ffer 1973). 손실률이 고정되어 있는 상태에서는 부족한 토양 자원의 공급률 이 생식이 처음 시작되는 연령에도 영향을 줄 수 있다. 이를 알아보 기 위하여 같은 종내의 1 년생 생장형과 다년생 생장형이 서로 어떻 게 경쟁하는지를 생각해 보자. 1 년생 식물은 생육기가 끝나가면 가 용성인 모든 화합물을 종자 생산에 재분배한다 (Moone y 1972). 그러

나 다년생 식물은 그 해 생장중의 일부를 다년생 조직과 저장에 분 배해야 하기 때문에 생장 첫해 동안에는 종자 생산량이 적다. 다음 생육기가 시작될 때 1 년생 식물과 다년생 식물로부터 생산된 종자 는 실생으로 자라기 시작하지만 이미 존재하고 있는 다년생 식물은 기존의 근계와 분열 조직. 그리고 저장된 에너지와 영양염류를 가지 고 생장을 시작할 것이다. 따라서 다년생 식물은 종자로부터 자라는 식물에 비해 지상부 생물량의 초기 생장이 더 빠르다. 저장된 물질 이 많을수록 초기의 지상부 생장은 더 빠르다. 서식처가 광이 쉽게 제한 요인이 되는 비옥한 토양이면 초기에 식물의 키가 약간 차이 가 생겨도 수광량에 큰 차이가 나기 때문에 기존의 다년생 식물은 크게 유리하게 된다 (Black 1958, 1960, Harpe r 1977, Newberry & Newman 1978 ) . 종자로부터 시작하는 1 년생 식물은 토양이 비옥한 지역에서는 다 년생 식물에 의해 경쟁적으로 교체될 것이다. 왜냐하면 생육계절 초 기에 다년생 식물이 갖는 큰 키로 인한 이점이 그 다음해에도 계속 되기 때문이다. 계절이 있는 환경에서 식물의 다년생 부분은 크기가 큰 종자와 같은 기능이 있다. 큰 종자가 영양염류가 풍부한 서식처 에서 유리한 것과 마찬가지로 다년성도 그런 서식처에서 유리하다. 자원이 풍부한 서식처에서 다년성에 유리한 또 하나의 힘은 솜음 질이다 (H arp er 1977). Wes t ab y (1984) 가 설명한 바와 같이 키가 큰 식 물에 비해 키가 작은 식물이 죽을 확률이 더 높다 . 따라서 자원이 풍부한 토양에서 1 년생 생장형은 생육 초기의 길이 생장이 느려 다 년생 생장형보다 사망률이 높다. 따라서 이러한 토양에서는 다년성 이 매우 유리하다. 영양염류가 풍부한 서식처에서 모든 것이 동일하면 다년성이 유 리하지만 연령 의존적인 사망률에 차이가 없다면 1 년생 생장형과 다년생 생장형은 자원이 빈약한 토양에서는 별 차이가 없다. 연령

의존적인 사망률의 원인이 될 수 있는 것으로 계절성을 들 수 있다. 계절성은 어느 면에서 보면 종자나 다년생 뿌리. 줄기와 같은 휴면 기관에 유리한 일종의 교란이라고 할 수 있다. 계절성이 매우 극단 적이면 다년생 기관보다는 종자가 유리하며, 자원이 부족한 서식처 에서는 1 년생 식물이 유리하다. 전반적으로, 이것은 영양염류가 빈 약하고 계절성이 있는 서식처에서 1 년생 식물의 비율이 가장 높고. 교란이 없고 영양염류가 풍부한 토양에서 가장 낮음을 의미한다. 또 한 초식. 교란 혹은 다른 손실원이 종자보다는 성체의 사망률을 높 게 한다면 1 년생 식물의 수도가 손실률에 따라 증가한다는 것을 암 시하고 있다. 그러나 다년성에게 유리할 수 있는 특성도 있다. 이러한 특성에는 (1) 계절성이 큰 서식처의 다년생 식물은 자원을 저장할 수 있어 (Mooney 1972), 1 년생 식물이 자원 이용도의 변이에 따라 달라지는 데 비해 다년생 식물은 자원 이용도의 평균치에 반응할 수 있다는 가능성 (Til m an 1982, 그림 89-90), 그리고 (2) 기존의 다년생 식물은 생육계절의 초기에 나타나는 토양 자원의 변화를 더 잘 이용할 수 있는 가능성 등이 포함되어 있다. 여기에서 말로 설명한 내용은 서로 다른 크기의 종자를 생산하는 식물에서 수학적으로 설명한 내용과 성질상 유사하다. 종자 크기에 의존적인 사망률이 없고 안정한 서식처의 경우 실생이 햇빛의 제한 을 받지 않을 정도의 척박한 토양에서는 종자의 크기가 그 식물의 경쟁력에 아무런 영향을 주지 않는다. 그러나 실생이 햇빛의 제한울 받을 정도로 충분히 비옥한 토양에서는 큰 종자를 생산하는 식물이 실생의 키가 크기 때문에 유리하다. 식물의 다년생 기관은 크기가 큰 종자와 유사하다. 생육계절 말에 다년생 기관에 저장된 영양염류와 에너지는 다음 생육계절 초에 식 물의 생장을 빠르게 한다. 햇빛이 신속하게 제한되는 비옥한 서식처

에서는 이러한 빠른 생장이 가장 중요하다. Rau nki aer(1934) 에 의해 언급된 것처럼 다년생 식물의 또 하나의 특징인 눈의 위치도 중요하다(그림 4.1 3 ). Raun ki aer 에 의해 지중식 물로 분류된 1 년생 식물과 초본성 다년생 식물은 지표면이나 그 바 로 밑에 다년생 기관을 가지고 있다. 지표식물로 분류된 관목은 지 상부에 있는 목질 줄기에 눈이 있다. 지상식물로 분류된 교목은 지 표면에서 훨씬 위쪽에 눈이 있다. 식물의 눈이 지표면으로부터 멀리 있을수록 다음 생육기간 초기에 다른 식물에 의해 그늘이 질 확률 이 낮다. 이것은 계절성이 있는 서식처에서 지표면 위에 눈을 가지 고 있는 식물이 비옥한 토양에서 유리하다는 것을 의미한다. 그러나 목질 구조는 몇 가지 손실도 수반한다. 즉, 겨울에 초식동 물에게 먹히고, 목질 조직을 만들고 유지하는 데 광합성 산물과 영 양염류가 필요하다. 이러한 손실은 이들이 척박한 토양에서는 유리 하지 않음을 의미한다. 따라서 척박한 토양에서 비옥한 토양 구배를 따라 지중식물에서 지표식물 그리고 지상식물로, 키가 작은 식물에

A. 지중식물 B 반지중식물 C. 지표식물 D. 지상식물

서 키가 큰 식물로, 눈이 낮은 곳에 위치한 식물에서 높은 곳에 위 치한 식물로 이어지는 단계적인 변화가 있다. 8 요약 이 장에서 제시된 이론은 광합성 산물을 뿌리, 잎, 그리고 줄기로 분배하는 패턴이 식물의 최대 생장률과 경쟁 능력에 크게 영향을 줄 수 있다는 것을 보여주고 있다. 환경의 제한이 없는 곳에서 사는 식물은 광합성 산물 모두를 여분의 광합성 조직의 생산에 분배하는 개체에서 영양 생장의 최대 생장률을 볼 수 있다. 최대 생장률은 비 광합성 기관에 분배되는 광합성 산물의 양에 비례하여 감소한다. 생 산량의 일부를 뿌리와 줄기에 분배한 식물은 환경이 제한되지 않는 서식처에서 생장률이 저하되지만 자원이 부족한 환경에서는 유리하 댜 영양염류의 공급률과 손실률이 고정된 특정한 서식처에 사는 식 물의 경우, 생리나 구조적인 제약이 동일한 개체들 사이에서 경쟁 능력이 우세하도록 해주는 특정한 형태가 있다. 그러나 각 서식처에 따라 뿌리, 잎, 줄기의 분배 패턴이 다른 식물, 죽 상이한 형태의 식 물이 우세하다. 서식처의 손실률과 토양 자원:광 구배상의 위치는 모두 경쟁에 유리한 형태를 결정하는 중요한 인자들이다. 손실률을 일정하게 하 면, 척박한 토양에서 우세한 경쟁자는 생산량의 대부분을 뿌리와 잎 에 분배하고 줄기에는 분배량이 적다. 비옥한 토양에서는 잎에 분배 되는 양이 많고 뿌리에 분배하는 양이 적은 개체가 경쟁에 유리하 다 . 이보다 더 비옥한 토양에서는 뿌리로 분배되는 양을 줄이고 줄 기로 분배되는 양을 늘리면 유리하다. 더욱 비옥한 토양에서는 뿌리 와 잎으로 분배되는 양을 줄이고 줄기로 분배량을 늘이는 개체가

유리하댜 따라서 척박하지만 햇빛이 풍부한 서식처로부터 비옥하지 만 햇빛이 부족한 서식처로 이어지는 구배상에서 줄기로의 분배량 은 증가하고 뿌리로의 분배량은 감소하며, 잎으로의 분배량은 영양 염류의 공급률이 중간 정도에서 최대가 될 것으로 예상된다. 이러한 분배 패턴은 매우 척박하거나 비옥한 토양에 우점하는 식 물보다 중간 정도의 비옥도를 갖는 토양에서 우점하는 식물이 다소 높은 최대 생장률을 갖도록 만든다. 또한 광량은 많지만 토양이 척 박한 서식처로부터 광량은 적지만 비옥한 서식처에 이르는 구배를 따라 종자의 크기, 성숙하였을 때의 키, 생식이 처음 시작되는 연령 은 모두 증가한다. 토양 자원 : 광 구배상의 각 지점에서 우점하는 식 물의 일반적인 특징이 그림 4.14 에 종합되어 있다. 식물의 생리적 특성도 생산력 구배를 따라 달라져야 한다. 예를 들면, 척박한 토양에서는 광합성의 광포화율이 감소될지라도 조직의 영양염류 농도가 낮은 식물이 유리하다. 비옥한 토양에서는 광합성 의 광포화율이 높고 광보상점이 낮은 개체가 유리할 것이다. 형태 적, 생리적, 그리고 생활사적인 특징 모두가 상호 작용을 통해 식물 의 경쟁력을 결정한다. 각 서식처에서 특정한 식물이 우세한 경쟁자가 되도록 해주는 이 러한 성질들의 특정한 조합이 있다. 그러나 서식처에 따라 영양염류 공급률이나 손실률이 서로 다르기 때문에 각 서식처에 알맞는 조합 도 다르다. 나는 식물의 생리가 마치 고정된 것처럼 식물 형태의 진 화를 설명하였지만 식물의 형태, 생리, 그리고 생활사는 상호 연관 되어 있고 상호 의존적이다. 또한 3 가지 모두가 생산력과 손실률 구 배를 따라 변화한다. 손실률(초식이나 교란 둥에 의한)도 특정한 토양에서 경쟁력이 우 세한 식물의 성질에 영향을 준다. 비옥한 토양에서는 손실률이 낮은 곳에서 우점하는 식물이 손실률이 높은 곳에서 우점하는 식물에 비

토양 영양염류 : 광 구배상에서의 식물의 생활사

해 키가 크고, 영양 기관의 최대 생장률이 낮고. 수명이 길며, 생활 사의 후반부에 종자를 생산한다. 또한 줄기로의 분배 량이 많고 잎으 로의 분배 량이 적다(그림 4.1 5 ). 이 구배상에서 뿌리로의 분배 량은 상당히 일정하다. 척박한 토양의 손실률 구배상에서 식물의 키는 손실률에 크게 의

비옥한 토양에서 손실률 구배에 따른 생활사

존적이지는 않지만 손실률이 낮은 곳에서 우점하는 식물은 높은 곳 에서 우점하는 식물에 비해 뿌리로의 분배량이 많고 잎으로의 분배 량이 적다. 척박한 토양이나 비옥한 토양의 손실률이 높은 서식처에 서 잎으로의 분배량이 높은 것은 손실률이 높은 곳에서 우점하는 식물이 높은 최대 생장률 (RGRmax) 을 갖는다는 것을 의미한다. 높은 손실률은 전체 식물량을 감소시켜 영양염류와 광의 이용도를 증가

시키기 때문에 최대 생장률이 나타나게 된다. 제한되는 자원의 수준 이 높으면 생장률이 높은 개체들이 유리하다. 손실률 구배상에서 유리한 식물의 특징과 생산력 구배상에서 유 리한 특징 사이에 차이가 있는 것은 이들 구배상에서 자원 이용도 의 패턴이 다르기 때문이다. 손실률을 일정하게 유지하면 부족한 토 양 자원의 농도는 생산력 구배상에서 지표면에 이입되는 광량과 음 의 상관이 있다. 반대로, 영양염류의 이용도와 지표면에 이입되는 광량은 모두 손실률 구배를 따라(낮은 손실률에서 높은 손실률) 증가 한댜 죽 손실률과 양의 상관이 있다. 식물의 형태는 그 식물이 우세한 경쟁자가 되는 지소의 토양 자 원의 수준과 지표면의 광량(혹은 다른 높이에서의 광량)을 결정하기 때문에 이러한 상이한 자원 구배는 종 교체의 양상을 변화시킨다. 생산력 구배나 손실률 구배는 영양염류 공급률과 손실률로 형성되 는 평면상의 가능한 수많은 괘적 중 두 가지에 불과하다(그림 4.1 0 ). 각 괘적에 따라 식물의 형태와 생활사가 달라진다. 부족한 영양염류 의 공급률과 손실률은 모두 특정한 서식처에서 경쟁력이 우세하도 록 유도하는 식물의 형태에 영향을 준다. 따라서 이 두 가지는 서식 처의 식생 구성에 영향을 주는 중요한 요소이며, 서로 불가분의 관 계에 있다.

제 5 장 생산력 구배와 손실률 구배상에서의 식생 패턴 l 서론 제 4 장에서 설명한 바와 같이 식물의 형태와 생활사의 여러 가지 특징은 서식처의 영양염류 공급률과 손실률에 따라 다를 것으로 예 상된댜 예를 들어 식물들은 그 종의 수도가 최대로 되는 점과 그 종의 형태, 생활사, 그리고 생리적인 특성이 일치하도록 주요 환경 구배상에서 분리될 것으로 예상된다. 손실률이 낮은 서식처에 우점 하는 식물은 높은 서식처에 우점하는 식물에 비해 최대 상대 생장 률이 낮을 것으로 예상된다. 종자의 크기와 줄기로의 분배는 생산력 구배를 따라 중가할 것으로 예상된다. 수관이 밀폐된 서식처는 개방된 서식처에 비해 부족한 토양 자원 의 공급률이 높고 키가 큰 식물들이 우점할 것으로 예상된다. 관찰 과 실험연구 자료를 통해 이러한 예측이 얼마나 잘 입증될 수 있는 가? 우선 서식처의 손실률과 영양염류 공급률에 대한 최대 생장률

의 의존도를 살펴보고, 다음에는 식물 군집 내에서 그리고 군집 사 이에서 볼 수 있는 몇 가지 광범위한 패턴을 알아보도록 하겠다. 2 최대 생장률 식물의 최대 영양 생장률은 여분의 광합성 조직에 분배되는 생산 량의 비에 따라 증가하여야 한다(제 3 장 . Monsi 1968). 따라서 비질소 고정 토양 조류는 최대 생장률이 가장 높아야 하며, 뿌리와 줄기로 가장 많은 양을 분배하는 식물은 최대 생장률이 가장 낮아야 한다. ALLOCATE 모델은 광합성 산물을 잎으로 분배하는 양의 비율을 예측하고, 따라서 최대 생장률은 서식처의 손실률과 영양염류 공급 률에 의존적 임을 예측하고 있다(그림 4 . 7 과 4.8 참조)． 그림 5 .1에는 경쟁에서 우세한 · 형태를 갖는 식물의 최대 생장률이 서식처 손실 률과 서식처의 영양염류 공급률에 따라 다르다는 것을 보여주고 있다. 영양염류 공급률을 일정하게 유지하면 RGR,,,ax 는 손실률에 따라 증가하여야 한다. 손실률을 일정하게 유지하면 RGR,,,ax 는 손실률이 낮거나 중간인 서식처에서는 중간 정도의 생산력을 갖는 서식처에 서 최대가 되어야 하며, 손실률이 높은 서식처의 경우 생산력에 따 라 RGRmax 는 증가하여야 한댜 일반적으로 서식처의 영양염류 공급 률에 비해 서식처의 손실률은 우점종의 RGRmax 를 결정하는 데 더 중요한 요인인 것으로 간주된다. 생산력 구배상에서 생장이 가장 빠 른 식물과 가장 느린 식물 사이의 차이는 손실률 구배상(낮은 서식 처에서 높은 서식처로 이어지는)에서의 차이에 비해 작다. 이러한 예측은 제 4 장에서 사용된 ALLOCATE 의 형태에 기초를 둔 것이다. 이러한 모의에서 사용된 변수를 변형시키면, 생산력 구

상대 생장률 등치선

배상의 영양엽류 공급률이 중간 정도에서 RGR,n” 가 최대에 이르고 그 이외의 서식처에서는 RGR~ 가 더욱 신속하고 극적으로 감소하 게 된다. 그 이유는 줄기 무게에 대한 식물의 키의 의존도를 설명하 는 데 사용된 상대 생장 관계가 식물의 키 (H) 는 줄기의 생물량 (S) 과 H=c§.5 (5.1 ) 로 주어지기 때문이다. 즉, 키가 두 배로 되기 위해서는 줄기의 무게 가 4 배가 되어야 한다. 나는 이러한 관계를 몇 종의 벼과식물에서 알아냈기 때문에 이 관계를 선택하였다.

그러나 제 4 장에서 설명한 바와 같이 줄기가 안정되기 위해서는 그것 의 높이 가 줄기 무게 의 4 승근으로 증가하여 야 한다 (McMahon 1973). H=cSJ .2 5 (5.2) 즉 키가 두 배로 되기 위해서는 줄기의 무게가 16 배로 증가하여 야 한다. 이끼와 같이 키가 작은 식물에서부터 세코이아와 같이 키 가 큰 식물을 고려할 때. 큰 키를 위해서는 예상했던 것보다는 줄기 에 더 많은 분배를 하여야 한다. 그러나 줄기에 많은 분배를 하면 잎이나 뿌리로의 분배량이 감소되어야 한다. 이것은 영양염류가 매 우 풍부한 토양에 우점하는 종은 예상되는 최대 생장률이 매우 낮 아야 한다는 것을 의미하며, 그림 5 .1에 나타난 것보다 생산력 구배 상에서 최대 생장률이 더 신속히 감소한다는 것을 의미한다. G ri me(1979) 과 Cha pin (1980) 은 매우 척박한 서식처에 있는 식물 들의 최대 상대 생장률이 낮다는 실험적인 증거를 제시하였다. 또한 두 사람은 모두 비옥한 서식처에 있는 식물들의 최대 상대 생장률 이 높다고 주장하고 있다. 가장 비옥한 곳에 우점하는 종의 RGR,’'g 가 가장 크다는 G ri me 과 Cha pi n 의 주장이 맞다면 그들의 자료는 이 이론에 의한 주요 예측과 상반된다 . 더구나 이 책에서 제시하고 있 는 견해와 G ri me(1979) 이 주장하고 있는 견해 사이에는 많은 차이 가 있다. 나는 이 기회를 이용하여 깊이 있는 실험적인 증거를 찾아 내고 식물 진화와 군집 구조에 대한 서로 다른 접근 방법을 비교해 보려고 한다. G rim e (1 979) 은 영국 Sheff iel d 지방에서 132 종의 현화식물 실생의 최대 상대 생장률에 관한 연구와, 각 종이 발견되는 서식처의 비옥 도에 대한 주관적인 판단 기준으로부터 자료를 얻었다 (G ri me&Hun t 1975). 제 3 장에서 설명한 바와 같이 G ri me 과 Hun t (1975) 는 최대 상

대 생장률은 1 년생 식물이 가장 높고. 초본성 다년생 식물이 낮으 며, 목본성 다년생 식물이 가장 낮다는 것을 알았다(그림 3.2 참조). 그러나 이 132 종의 최대 상대 생장률과 각 종이 자연 상태에서 출 현하고 있는 서식처의 비옥도 사이에는 어떤 관계가 있는가? RGR 과 서식처 비옥도 사이의 관계를 결정하기 위해서는 이 식물 군의 자연 상태의 수도가 토양 비옥도에 얼마나 의존적인지를 알아 야 한다. 그러나 Tansle y (1949) 에 의해 여러 번 강조된 것처럼 이것 은 쉬운 문제가 아니다. 왜냐하면 영국의 식생이 벌목과 과방목에 의해 많이 변화되었기 때문이다. Tansley (l94 9, p. 129) 는 〈삼림에서 기원한 목야지에서는 계속적인 방목으로 인해 목본식물이 재정착할 수 없댜 그리고 현재 우리가 보는 식물 군집은 한편으로는 기후와 토양에 의해 조절되고 다른 한편으로는 방목에 의해 조절되고 있다〉 고 언급한 바 있다. 사람이 벌목하기 전에는 삼림이었지만 현재는 목야지로 된 지역에 삼림을 조성하기 위해서는 울타리를 만들어 초 식 동물을 막아야만 한다 (Farrow 1916, 1917, Summerhaye s 1941, Tansley 1949). 벌목이나 과방목 이전의 식생은 어떠하였을까? 가장 척박한 사토 에는 철쭉과의 관목에 의해 우점하는 황원이 형성되어 있었거나 (Tansley 1949), 아니면 사토에 형성되어 있는 삼림이나 관목림 내의 일부에 황원이 형성되어 있었을 것이다. Tansle y는 신석기시대나 현 대와 같은 방목이 있기 이전에는 목본식생이 없는 지역, 특히 척박 한 사토나 최근에 형성된 자갈로 된 하안 단구, 언덕 꼭대기, 토심이 얕은 지역에만 초지가 형성되어 있었다고 주장하고 있다 (Tansle y 1949, p. 164). 이에 비해 삼림은 토심이 깊고 비옥한 식토나 양토로 된 지 역 에 형 성 되 었다 (Tansle y 1949, p. 163, Godwin 1956). 따라서 벌목과 방목이 있기 이전에는 영국의 대부분의 비옥한 지 역이 교목에 의해 우점되어 있었다. G ri me 과 Hunt( 1 975. 본서의 그림

3. 2) 가 고려한 모든 식물군 중에서 목본성 다년생 식물의 RGR,,, a. ,가 가장 낮았다. 실제로 G ri me 과 Hun t가 연구한 132 종의 식물 중 가장 생장이 느린 6 개 중의 5 개는 교목이었다 (Acer p seudop la t anus, Pic e a abie s , P. nig r a, P. sit ch e ns is , P. syl v estr is ) . 매우 비옥한 토양의 우점 생 활형 인 교목은 모든 생 활형 중 RGR,, UL t가 가장 낮댜 Gr i me 과 Hunt 의 자료에 의하면 그 다음으로 RGRm a., 가 낮은 생활형은 황원에 혼한 목본성 다년생 식물이 다. 월귤나무인 Vacc ini u m v iti s- i daea 는 132 종 중에서 두번째로 최대 생장률이 낮았고. 다른 두 종의 황원식물 (Calluna vulga ris, Vacc ini u m m y r till us) 은 생장이 느린 10 종 중에 포함 되었다. 따라서 영양염류가 빈약한 서식처 중의 하나인 황원에 혼한 식물 과 가장 비옥한 서식처인 삼림에 우점하는 식물이 Gr i me 과 Hun t (1975) 가 조사한 모든 종 중에서 생장률이 가장 낮았다. 영양염 류가 빈약한 토양에서 최대 수도를 보이는 콩과식물도 RGRm ax 가 매 우 낮았다 (T i lman 1982). 벌목이나 방목 이전에 중간 정도의 비옥한 토양에 우점하던 협엽초본, 광엽초본, 목본성 관목은 최대 상대 생 장률이 훨씬 높았다. G ri me 과 Hun t가 수집한 자료를 벌목이나 방목 과 같은 인간에 의한 주요 교란이 있기 전의 서식처에 혼한 종과 연결시켜 설명하면 이 자료들은 제 4 장에서의 예측과 부합된다. 그러 나 비옥한 서식처에 우점하는 식물의 최대 생장률이 가장 높다는 G rirn e (1 979) 의 일반적 인 주장과는 완전히 상치된댜 G ri me 과 Hun t의 자료가 왜 그들이 내 린 결론과 상치 되 는가? 문제 는 자신들이 연구한 식물들의 현재의 분포를 너무 믿은 데서 비롯 되었다. 신석기 이전에는 숲이 형성되었던 비옥한 땅이 현재는 영국 에서 가장 비옥한 농경지 와 목야지로 되 었다 (Godw i n 1956). 목야지 는 그것이 부양할 수 있는 가장 많은 수의 양과 소들을 방목하기 때문에 비옥한 지역일수록 더 심하게 방목이 이루어진다. 따라서

Gr i me 과 Hun t가 보고한 현존식생의 구성과 토양 비옥도 사이의 관 계는 토양 비옥도와 초식동물의 밀도 사이의 상관 관계에 의해 혼 동되고 있댜 또한 완전벌목과 과방목에 의해 야기된 차이는 방목을 몇 년 금한다고 제거되는 것이 아니다. 목본식물은 생장이 느리고, 성숙시 그 크기가 엄청나며, 현재에는 이러한 지역에 드물게 나타난 댜 토양 영양염류와 식물의 특성 사이의 자연적인 상관 관계(교란 이전의 관계)가 다시 형성되기 위해서는 1 세기 혹은 그 이상이 아니 더라도 몇 십년의 기간이 필요하다. 또한 제 6 장에서 설명하겠지만 처음 몇 십년 동안 관찰되는 여러 가지 식물종의 동태는 장기간의 패턴과 반대로 나타날 수도 있다. 이러한 개체군의 일시적인 동태는 토양 비옥도와 식물 분포 사이의 관계를 설명하는 데 많은 어려움 올 준다 . 특히 비옥한 토양의 천이 계열 식생에서는 더욱 그렇다 (Til m an 1985, 이 책의 제 6 장). 가장 비옥한 지역인 경작지에 현재 가장 생장이 빠른 초본성 다 년생 식물과 1 년생 식물이 우점하고 있다는 Gr i me(l979) 의 주장은 맞다. G ri me 과 Hun t(1 975) 는 자신들의 분석에서 1 년생 식물을 제거 함으로써 비옥한 토양에서 방목의 영향을 고려하였지만 그들은 방 목 효과의 정도를 인식하지 못하였다. 현재는 양이 방목되지 않는 목야지도 개체군의 일시적인 동태 뿐 만 아니라 Tansle y (1949) 가 주장한 것처럼 초식동물의 포식자들이 줄어들자 토끼 등과 같은 작은 초식동물의 밀도가 증가되어 방목이 심했을 수도 있다. 이러한 경작 가능한 목야지는 벌목과 방목이 있 기 전에는 임지 였고 (Tansle y 1949, Godwi n 1956), 초식동물을 배제시 키면 삼림이 재형성되기 때문에 이 비옥한 토양에 생장이 빠른 종 이 존재하는 것은 과방목에 의한 손실, 초식동물에 의한 교란, 그리 고 토양 비옥도의 복합 효과에 기인하는 것으로 보아야 한다. 영국 의 원식생에 관한 Tansle y와 Godw i n 의 기재에서도 분명히 밝혀진

바와 같이 현재의 식물 분포를 토양의 높은 비옥도 하나에만 기인 하는 것으로 돌릴 수는 없다 . 나는 Gr i me 과 Hunt( l97 5), 그리고 Gr i me (l 979) 이 방목과 교란으 로 인한 손실률이 낮은 척박한 토양으로부터 손실률이 높은 바옥한 토양에 이르는 구배를 연구한 것으로 해석한다. 손실률이 가장 낮은 지역에는 RGR111 a.,가 가장 낮은 식물이 우점하고. 반면에 손실률이 가 장 높은 지역에는 RGR111 a. , 가 가장 높은 종이 우점하였다. 이런 측면 에서 볼 때 . 그들이 내린 결론은 제 4 장의 예측과 완전히 일치한다. 영양염류가 빈약하며 손실률이 낮은 서식처로부터 영양염류가 풍부 하고 손실률이 높은 서식처로의 구배상에서 그림 5.1 에서 보는 바와 같이 RGRm a:c는 거의 직선적으로 증가할 것으로 예상된다. 방목된 목야지의 식생과 벌목과 방목이 있기 전의 식생 사이의 뚜렷한 대비는 이러한 군집의 구조와 유지에 대한 초식. 다른 손실 원 혹은 교란의 역할을 분명히 보여주는 것이다. 비옥한 토양에서 자연 상태의 초식동물 밀도를 갖는 지역은 수관이 밀폐된 삼림으로 되어 있다. 그러나 가축에 의한 손실률이 높은 지역은 키가 작고 빨 리 자라는 종에 의해 우점되는 목야지 식생이 형성된다 . 따라서 자 연 상태의 목본식생(비록 느리지만 방목을 멈추면 원상으로 복귀하는) 과 목야지는 손실률 구배의 서로 반대편 끝에 위치한다. 이 구배상 에서의 식생의 구조, 식물의 생활사, 그리고 최대 생장률은 그림 4 .1 5 에서 예측한 것과 일치 한다. 그러나 방목된 지역과 방목되지 않은 지역 간의 식생 대비를 통 해 우리가 알아야 할 중요한 점이 있다. 이러한 지역을 목야지로 유 지하고 있는 초식동물은 포식자, 기생충, 질병 등으로부터 보호되기 때문에 그 밀도가 대단히 높다. Tansle y (1949) 에 의하면 이 지역에 서 포식자를 제거하기 이전에는 포식자들이 야생의 초식동물을 훨 씬 낮은 밀도로 유지시켰다. 그러한 자연밀도에서는 초식동물이 비

옥한 지역에 형성되어 유지되는 삼림을 방해할 수 없었다 . 따라서 본질적으로 문제를 혼동시키는 것은 초식동물의 존재가 아니라 포 식자의 조절 혹은 포식자의 감소로 인하여 초식동물의 밀도가 대 단히 높다는 데 있다. 이것은 모든 자연 군집의 구조가 다영양 단 계 (mul ti-t ro ph i c-level) 의 상호 작용에 의존적 임을 시사하고 있는 것 이댜 다영양 단계 상호 작용에 대하여 알아야 할 것이 많지만 유감스 럽게도 전세계적으로 자연 서식처의 파괴와 포식자의 계속적인 감 소로 이 분야를 연구할 시간이 많지 않다. 각 종은 전체 먹이그물의 범위 내에서 생활한다. 초식동물의 밀도는 식물에게 큰 영향을 주지 않을 정도로 항상 포식자나 기생자에 의해 억제되고 있다고 믿을 만한 근거가 없으며, 생산력이 서로 다른 군집에서 초식과 포식의 상대적인 역할에 대하여 확고한 결론을 내릴 만한 뚜렷한 경험적, 실험적, 혹은 이론적인 근거도 없다. Ha irs to n 둥 (1960) 과 Oksanen 등 (1981) 이 각각 이 문제에 대한 의견을 발표한 바 있다. Hair s to n 등(1 960) 은 많은 식 물이 그들이 필요로 하는 자원에 의 해 제한을 받을 수 있고, 많은 초식동물들이 그들의 포식자와 기생 자에 의해 제한을 받을 수 있다고 주장하였다. 그들은 경쟁이 식물 군집의 구조를 결정하는 주요 생물적 상호 작용이며, 포식은 초식동 물 군집의 구조를 결정하는 주요 상호 작용이라고 주장하였다. 나는 생물이 그들의 자원에 의해 또는 그들을 포식하는 생물에 의해 제 한을 받는다는 그들의 단순한 주장에 동의하지 않는다 . 그 이유는 제 2 장에서 설명한 바와 같이 자원 의존적인 생장과 사망률 혹은 손 실은 항상 개체군의 크기를 조절하기 위해 상호 작용을 해야 하기 때문이댜 그러나 그들의 주장을 바꾸어 말하면 〈포식자는 초식동물 의 밀도를 포식자가 없을 때보다 훨씬 낮게 유지한다〉라고 할 수 있다. 초식동물의 밀도가 낮으면 식물에게는 손실률과 교란율이 낮

고, 따라서 자원의 이용도가 낮은 상태에서 생장이 효율적인 식물종 에게 유리하댜 이런 측면에서 설명하면, Tansle y (1949) 에 의해 언급 된 많은 예들이 그들의 주장을 지지하는 것처럼 보이며. 특히 포식 자가 절멸한 후에 형성된 영국 식생의 패턴과 비교할 때 더욱 그 렇다. 이러한 생각은 Oksanen 등 (1981) 에 의해 다시 연구되어 발전되었 다. 그들은 먹이그물의 구조가 1 차 생산력에 따라 변할 수 있다고 주장하였댜 자원이 매우 빈약한 토양을 갖는 서식처에서 초식동물 은 그들이 이용할 수 있는 먹이의 양이 적고 질이 낮기 때문에 밀 도가 매우 낮은 수준에 머물 것이라고 주장하였다 . 이보다 생산력이 높은 서식처에는 식물의 생물량이 많기 때문에 이에 비례하여 높은 밀도의 초식동물을 부양할 수 있을 것이다. 그러나 포식자의 수가 적게 유지될 정도로 초식동물의 밀도가 낮게 유지될 수 있다. 가장 비옥한 서식처에서는 초식동물의 밀도가 높아 포식자의 밀도를 높 게 유지할 수 있으며, 식물에 대한 초식동물의 효과는 낮을 것이다. 이러한 다영양 단계의 상호 작용에 관한 내용 중의 일부가 9 장에 설명되어 있댜 이러한 패턴은 한 생태계에 있는 전체 영양 관계를 무시하였을 때 나타날 수 있는 잠재적인 위험을 보여주는 것이다. 토양 비옥도 와 생장률 사이의 관계를 재분석함으로써 우리가 알게 되는 것은 토양 비옥도와 초식 사이의 상관 관계를 통해 토양이 식물 군집의 구조에 간접적으로 영향을 줄 뿐만 아니라 직접적으로 영향을 줄 수 있다는 점이다. 자연 서식처에서의 상관 관계의 연구는 눈에 보 이는 어떤 패턴을 야기시키는 이유가 무엇인지를 명확하게 결정할 수 없다. 자연계에서 우리가 관찰할 수 있는 어떤 패턴을 야기시키 는 원인이 무엇인지를 밝혀내기 위해서는 영양염류, 초식동물 그리 고 포식자의 밀도를 다르게 하는 실험적인 접근이 필요하다.

모든 생물은 먹이그물 속에 묻혀서 살고 있다. 모든 종은 소비자 이면서 동시에 포식자, 기생자. 초식동물, 분해자의 자원이 된다. 이 책에서 설명하는 기계론적안 접근은 생물이 그들의 자원과 상호 작 용하는 방법을 자세히 알 수 있도록 하며. 다른 영양적 상호 작용을 포함할 수 있도록 쉽게 확장시킬 수 있다. 이러한 방법을 통해 군집 을 구성하는 힘을 이해할 수 있다. 3 식물상관 전세계의 다양한 식생에서 관찰할 수 있는 가장 일반적인 것 중 의 하나는 어느 식물종이 성숙하였을 때의 평균키는 그 종의 상대 수도가 최대가 되는 서식처의 비옥도와 일치한다는 점이다 (Beard 1944, 1955, 1983, Whit tak er 1975, Mooney 1977). 이 러 한 패 턴은 비옥도 구배상에서 각 종 내에서 볼 수 있는 키의 변이와 유사하여 하찮은 것으로 여겨왔기 때문에 그 중요성이 간과되어 왔다. 그러나 영양염 류를 첨가한 후에 식물체의 키가 자라는 것과 비옥한 토양에서 성 숙하였을 때의 키가 큰 종이 키가 작은 종을 교체하는 것 사이에는 차이가 있다. 전자는 형태적인 필요성으로 간단히 해결할 수 있지만 후자의 경우에는 생태학적인 설명이 필요하다. 영양염류가 증가하면 식물이 더 빨리 자랄 수 있지만 왜 그러한 생장이 식물의 키를 크게 하는 쪽으로 분배되는가? 생산력 구배상 에서 햇빛은 토양의 영양염류 수준이 증가함에 따라 더 제한되는 자원이다. 키의 증가는 개체로 하여금 더 많은 햇빛을 받도록 해주 는 적응 현상으로 설명될 수 있다. 이와 유사하게 생산력 구배상에 서 키가 작은 종이 키가 큰 종에 의해 교체되는 것은 키가 큰 식물 이 햇빛에 대한 경쟁에서 더 유리하기 때문일 것이다.

먼저 자연 상태의 생산력 구배상에서 식물의 키를 생각해 보자. 예를 들어 지중해성 기후를 갖는 캘리포니아, 칠레, 남아프리카, 그 리고 지중해 지역에서는 계통학적으로 관련이 없는 식물들의 형태 적, 생리적 특징이 현저하게 수렴되는 것을 볼 수 있다 (Moone y 1977, Cody & Mooney 1978). 이 지역들은 모두 상록성 관목식생이 우 점하고 있댜 토성이 거칠어 배수가 양호한 토양으로부터 미세한 토 양에 이르는 구배상에서 식생은 성숙하였을 때의 키가 0.5m 이하인 식물들이 드문드문 홑어져 있는 상태에서부터 키가 5m 이상되는 종 으로 구성된 뻑뻑한 관목림으로 변화된다. 최근에 교란이 없었던 비 옥한 토양에는 키가 10m 나 되는 교목으로 구성된 수관층이 밀폐된 삼림이 우점하고 있는 지역이 많다. 예 를 들어 , 오스트레 일 리 아 남서 부의 Coolga r die Bota n ic a l Di st r ic t 내에서 Beard(1983) 는 그 지역 식생이 사토에 형성되어 있는 키가 3m 정도인 관목림으로부터 가장 비옥한 지역의 키가 25m 나 되는 숲에 이르기까지 다양하다는 것을 알았다. 또한 Beard( 1983) 는 이 전체 지역 식생의 지리적인 면을 고려하면서 토양의 모재를 일정하 게 하면 연간 강우량이 200mm 인 지 역으로부터 1,200mm 에 이르는 기후 구배를 따라 3m 높이의 황원식물에서부터 25m 높이의 삼림에 이르는 똑같은 식생 계열이 존재함을 알았다. 따라서 토양 모재에 의해 비롯되는 소규모의 식생 패턴과 기후와 관련된 광범위한 지리 적인 식생 패턴 사이에는 유사성이 높았다. 이러한 유사성은 두 경우 모두에서 제한 요인이 되고 있는 수분 에 의해 비롯될 수도 있다. 토양형의 차이는 수분 이용도에 영향을 줄 수 있고, 수분 이용도가 지리적인 기후 구배상에서 생산력을 조 절할 수 있는 것과 똑같이 지역적인 생산력을 조절할 수 있다. 다른 한편으로는 질소와 인과 같은 상이한 토양 자원이 생장을 제한할 수 있다. 물은 유기물의 축적과 미생물의 분해에 영향을 주어 부족

되는 영양염류의 무기화율에 영향을 주기 때문에 이러한 상관을 보 일 수 있다. 토양의 모재도 서식처 내에서 부족되는 토양 자원의 축 적률이나 무기화율에 영향을 줄 수 있다. 그러나 Beard 의 분석에 의 하면 부족한 토양 자원이 무엇이든 간에 생산력이 낮은 지역에는 밀도가 낮고 키가 작은 식물종이 우점되어 있고, 반면에 생산력이 증가하는 지역에는 밀도가 높고 키가 큰 식물들이 우점하는 것으로 나타난댜 위스콘신. 미시간. 미네소타의 경우 가장 생산력이 낮은 일부 지 역은 조사토로 되어 있다. 가장 생산력이 높은 장소는 빙퇴석이나 과거 호소의 퇴적물에서 유래된 토양이다. 생산력이 가장 낮은 지역 은 토양 조류. 지의류. 이끼, 양치식물. 협엽초본 그리고 광엽초본이 우점하는 경향이 있고, 여기에 pin che rry나 choke che rry가 드문드문 흩어져 있댜 비옥한 사토에는 참나무사바나 식생이 형성되어 있다. 더 비옥한 토양에는 수관층이 밀폐된 참나무림이 형성되어 있고. 가 장 비옥한 토양에는 당단풍나무와 참피나무로 구성된 밀폐된 삼림 이 형성되어 있다 (Hole 1976, Olson 1958, Whit ne y 1986). 척박한 토양 에 우점하는 식물은 성숙하였을 때의 키가 작고, 식생의 키는 토양 의 비옥도에 따라 증가하는 경향이 있다. 지중해 지역에서와 같이 위스콘신 지역에서는 토양 모재를 포함한 토양과 식생 사이의 일치 성 이 매 우 뚜렷 하다 (Hole 1976). G i vn i sh(1982) 는 척박한 토양의 삼림 지역에서 하층 초본의 밀도 가 가장 높고 비옥한 토양에 형성된 삼림에서 가장 낮은 것으로 보 고하였다. 이것은 비옥한 지역의 삼림이 햇빛을 더 많이 차단하여 하층 초본식물의 밀도를 낮게 하기 때문이다. 그는 또한 표면상으로 위에서 언급한 일반화된 내용과는 상치되는 패턴을 발표하였다. 하 층 초본의 경우(수관층 교목은 제외), 키가 가장 큰 식물종이 가장 척박한 토양에서 우점하였고. 키가 가장 작은 종이 가장 비옥한 토

양에서 우점하였다. 그러나 G i vn i sh 는 하층 식물은 주로 수관층 식물이 차단하고 남 은 햇빛에 대하여 서로 경쟁한다고 주장하였다. 이러한 상황에서는 초본식물의 밀도가 높을 때만 광 차단이 키에 의존적이다. 수관층이 밀폐되어 지표면에 도달하는 광량이 적으면 하층 초본은 빈약하고, 하나의 초본식물이 다른 초본식물에게 그늘을 드리울 기회가 별로 없다. 이러한 상황에서는 식물의 키가 증가함에 따라 수광량이 거의 증가하지 않는다. 따라서 키가 큰 식물이 유리하지 않다 (G i vn i sh 1982). G i vn i sh 의 관찰은 이론에 의한 예측과 정성적으로 일치한다. 죽 식물이 햇빛의 제한을 받고 키의 증가가 수광량을 중가시킬 때 에는 식물의 키가 큰 것이 유리하다. Beard(1 9 44, 1955) 는 신대륙의 열대 지역에 발달된 극상 식생에서 주요 변이 패턴 중의 하나는 연간 강우량에 의해 결정된다고 발표 하였다(그림 5.2A). 그는 일년중 한달 동안만 비가 오는 지역에서부 터 연중 모든 달에 충분한 강우량을 갖는 지역을 비교하면서 점진 적인 종 구성의 변화를 관찰하였다(그림 5.2A). 이것을 〈계절적 군계 계 열 ( seasonal form ati on seri es )> 이 라고 이 름지 었 다. 설 명 을 쉽 게 하기 위해서 Beard 는 이 식생의 연속체를 몇 개의 다른 군계로 나누었다. 그가 조사한 것 중 생산력이 가장 낮은 지역은 사막으로, 작고 가시 가 있는 관목과 다육성 인 초본이 우점 하였다 (Beard 1944, p. 141 ). 이 강우량 구배상에서 그 다음으로 생산력이 낮은 지역은 선인장 관목 림이었는데, 원주상 선인장과 2-4m 의 주걱선인장(pri ckl y p ear) 이 우 점하였고, 여기에 가시가 있는 관목이 산재되어 있었다. 관목상의 가시나무로 된 숲은 3-lOm 에 이르는 상록성 가시나무가 우점하는 다소 개방된 식생으로 강우량이 많은 지역에 나타났다. 그 다음으로 는 높이가 15-20m 인 나무들이 우점하는 낙엽성 계절림인데, 덩굴식 물이나 착생식물이 거의 없었다.

계절적인 강우량 구배상의 다음 식생은 반상록성 계절림으로 키 가 20-26m 인 나무들이 밀폐된 수관층을 형성하고. 덩굴식물은 많지 만 착생식물은 거의 없었다. 그 다음에는 상록성 계절림이 출현하였 는데. 지역에 따라서는 높이가 35m 이상 되고 중간 정도의 층 높이 가 14-30m 의 범위였다 . 착생식물이 잘 발달되어 있고 덩굴식물도 혼하댜 매달 충분한 비가 내리는 지역은 연강우량도 가장 많았는 데. 40m 나 되는 교목층과 하나 혹은 두 개 이상의 하층을 갖는 식 생에 의해 우점된 열대 다우림이 형성되어 있다. 덩굴식물은 별로 없고 착생 식 물은 수관층 근처 에 만 나타났다 (Beard 1944). Beard(1944, 1955) 는 신대륙 열대 지방의 식생은 그것의 상관과 종 구성이 토양 자원과 수분 이용도에 의해 결정되는 연속체를 형 성하는 것으로 보았다. 이 연속체상에서 가장 건조한 지소는 생산력 이 가장 낮고 지표면에 이입되는 광량이 가장 많았다. 이러한 지소 에는 성숙하였을 때 키가 작은 식물이 우점하였다. 강우량이 많은 지소는 생물량이 많고. 지표면에 이입되는 광량이 적었으며, 점점 키가 큰 식물에 의해 우점되었다. Beard(1944) 에 의해 기술된 계절적인 군계 계열 구배가 토양 자 원과 햇빛의 상대적인 이용도 구배라는 것을 믿는다. 그러나 Beard 에 의해 기술된 패턴이 수분 이용도의 계절성과 일치한다고 해도. 이 구배상의 위치에는 수분이 실제로 부족한 중요한 토양 자원이라 는 것에 대한 실험적인 증거가 전혀 없다. 열대 지방에 있는 임학자 들은 질소가 흔히 제한 요인이 된다고 주장하고 있다 (V it ousek 1982). 이 구배상이나 다른 생산력 구배상의 다양한 위치에서 어떤 자원이 제한요인이 되는지를 결정하기 위해서는 직접적인 실험이 필요하댜 그러한 연구는 첨가하는 자원에 대한 여러 종의 반응에 관한 정보를 제공해 주기도 한다. 그러나 부족한 토양 자원이 무엇 이든 간에 Beard(1 9 44, 1955) 에 의해 기술된 열대의 계절적 군계 계

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열은 제 4 장에서 전개시킨 이론과 일치하는 토양 자원:광 구배상에 서 식물의 상관이 변화됨을 분명히 보여주고 있다. 따라서 이 이론 은 광범위한 군계 전이 패턴을 설명하고 있는 것 같다. Beard(}944, I955) 는 또한 몇 개의 다른 환경 구배도 인식하였는 데, 그 구배상에서 신대륙 열대 지방의 우점종이 뚜렷하게 구분되었 다(그림 5.2 , 5.3 ). 이러한 모든 구배는 생산력 구배이며, 각 구배는 저지대 열대 우림의 생산력과 비교해 생산력을 감소시키는 특정한 하나의 환경변수나 일단의 변수들을 나타낸다. 각 구배에서 생산력 의 감소는 종 구성의 변화를 초래하는데. 생산력이 낮은 서식처에는 키가 작은 종이 우점한다. 〈 건조한 상록성 군계 계열 〉 이 계절 내내 수분 이용도가 일정노r 서식처, 죽 모든 달의 강우량이 거의 같은 서 식처에서 나타난다(그림 5.2 B ). 가장 습한 지역에는 열대 우림이 우 세하고, 가장 건조한 지역은 바위로 되어 있다(그림 5.2B). Beard(1 9 44, 1955) 가 인식한 또 하나의 생산력 구배는 고도 증가 로 인한 온도 감소와 생육계절의 길이가 짧아지는 것인데, 그는 이 것을 〈산록 군계 계열 (mon t ane fo rma ti onser i es) 〉 이라고 불렀으며, 열 대 우림에서부터 툰드라까지 나타난다(그림 5.3A). Beard(1955) 는 두 개의 늪지 군계도 인식하였는데, 식생의 구성은 그 지역의 침수 빈 도와 고인 물의 깊이로 결정 된다(그림 5.38). Wh itt aker(1975) 는 자신이 ecoc li ne 이라고 이름 붙인 두 개의 또 다른 구배를 설명하였다. 첫번째는 북미 남서부의 사막으로부터 애 팔래치아 산맥의 중습림에 이르는 습도 구배였다(그림 5.4 A ). 이 구 배상에서 선인장과 사막관목림은 건조초지로, 건조초지는 단경초지 와 장경초지롤 거쳐 참나무사바나. 참나무숲, 참나무-히코리림으로 변화되고. 마지막에는 당단풍나무. 참피나무 등이 우점하는 삼림으 로 변한다. 두번째는 위도에 의한 온도 구배로 계절적 열대림으로부 터 북방침엽수림과 툰드라까지 나타난다(그림 5.4 B ).

그림 5.2 와 5 .4에 나와 있는 6 개의 구배와 이 장의 앞에서 설명한 바 있는 다른 구배들은 비록 지리적으로 상이한 서식처에 살고 있 는 서로 무관한 종들에 관한 것이지만 이들은 매우 비슷하다. 이러 한 모든 구배상에서 생산력이 가장 높은 서식처에는 키가 크고 잎 면적 지수가 크며 수관층이 밀폐된 삼림이 우점되어 있다. 생산력이 나 현존량을 감소시키는 환경 요인들은 키가 작은 종에게 유리하다. 이러한 구배 중에서 실제로 부족한 토양 자원이 무엇인지를 밝히는 실험적인 증거는 별로 없다 . 또한 이 모든 것은 복잡한 환경 구배로 써, 이 구배를 따라 많은 물리적인 특징이 변화된다. 이러한 물리적 특징 중의 일부는 잠재적으로 부족한 토양 자원의 공급률에 영향을 준다 . 예를 들어 산록 계열의 경우 고도가 높으면 온도가 더 낮다. 낮은 온도는 미생물의 분해 활동을 감소시켜 영양염류의 무기화를 감소시킨다. 이와 유사하게 계절적으로 형성되는 늪지와 늪지 군계 구배상에 서처럼 토양이 혐기 상태로 됨에 따라 분해가 느려진다. 토양의 수 분함량이 낮으면 역시 미생물에 의한 분해가 느려지고, 그 결과 영 양염류의 순환과 공급률이 느려진다 . 따라서 이 모든 구배는 공통점 울 가지고 있는데, 구배를 따라 하나 이상의 부족되는 토양 자원의 공급률이 증가하고 지표면이나 수관층 아래의 어느 부분에서의 광 이용도가 감소하는 점이다 . 따라서 이들 구배에는 토양 자원:광 구 배가 내재되어 있다. 그러나 온도와 같이 구배를 따라 변화하는 일부 요인들은 부족되 는 토양 자원의 공급률에 대한 효과와는 별개로 직접 식물생장에 영향을 준다. 따라서 이러한 광범위한 환경 구배는 비록 그것이 군 집구조를 결정하는 가장 중요한 요인이더라도 토양 자원:광 구배로 뚜렷하게 설명할 수 없다. 전체적으로, 이러한 구배상에서 식생의 정성적인 상관 특성은 제 4 장에서 예측한 것과 일치한다. 죽 각각의 구

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배상에서 식생의 상관적인 특성이 점진적으로 변화된다 . 토양 자원:광 구배상에서 종의 교체와 식물의 키의 분포 패턴은 전세계적으로 동일하다 . 이와 같이 전세계적으로 일정한 분포 패턴 이 존재하는 것은 식물의 진화와 육상 생태계의 구조를 결정하는 중요한 환경 제약이 있음을 의미하는 것이다. 관속식물의 경우 이러 한 패턴은 토양 자원:광 구배상의 상이한 지역에 알맞도록 식물이 분화하는 것과 일치하며, 이러한 구배상에서 경쟁 능력을 결정하는 주요 인자인 식물의 형태와도 일치한다. 4 영양염류공급률 Pasto r 등(1 984) 은 BlackhawkIsland 에서 측정한 토양 영얌염류의 실제 공급률을 토양극상 식생의 생산력과 그것의 구성에 관련시킨 연구를 수행한 바 있다. W i scons i nR i ver 에 있는 70 헥타르 넓이의 이 섬에는 과거에 전혀 벌목이 없었던 일단의 삼림이 사토, 식양토, 유 기토양 등 다양한 토양에 형성되어 있다 .Red pi ne, 스트로브잣나무, red oak, wh ite oak, 단풍나무, 솔송나무 둥에 의 해 우점 되 는 상이 한 삼림은 일단의 토양극상을 나타낸다. 이 모든 지소에서 질소는 가장 부족한 토양 영양염류로 여겨진다 (Pas t ore t a l. 1984). Pasto r 둥 (1984) 은 현장에 비닐백을 묻는 방법을 이용하여 8 개의 서로 다른 지소에서 질소 무기화율과 지상부 1 차 순생산력의 계절 변화를 측정하였다. 그들의 조사 결과에 의하면 1 차 생산량은 연간 질소 무기화량과 높은 상관이 있었고(그림 5.5A), 각 지소의 하층토 에 있는 미사와 점토의 비율과도 높은 상관이 있었다(그림 5.5 B ). 하 층토의 미사와 점토의 함량은 이들 토양이 형성된 모재를 나타내는 것이다. 따라서 미사와 점토의 함량이 높은 모재는 질소 무기화율이

A.

높은 토양을 형성하고 1 차 생산력도 높다. 반면에 사질성 모재는 질 소 무기화율이 낮고 생산력이 낮은 토양을 형성한다. 하층토의 모래 함량이 가장 많은 곳에 형성된 식생에서부터 모래 함량이 가장 적은 곳에 형성된 식생에 이르기까지 이들을 순서적으 로 생각해 보자. 그림 5.5B 에는 솔송나무가 포함되지 않았는데, 그 이유는 솔송나무가 자라는 지역은 무기토양이 없고 유기물 함량이

59% 나 된다 (Pas t or et al. I984). Red pine (Pin u s res i nosa) 은 임 학자들 (Powells 1965) 에 의해 내음성 이 없는 식물로 분류되는데, 모래가 가장 많은 지역과 질소 무기화 율이 가장 낮은 지 역 에 우점 한다. 나는 Blackhawk Island 에 서 이 식 물의 키가 얼마인지 잘 모르지만, 이 식물은 성숙하였을 때의 키가 16-22m 에 이른다 . 그 다음으로 질소 무기화율이 높고 모래가 가장 적은 토양에는 스트로브잣나무가 우점하였다. 스트로브잣나무는 중 간 정도의 내음성을 갖는 것으로 여겨진다. 죽 햇빛에 대한 경쟁력 이 중간 정도이다. 스트로브잣나무는 매우 크게 자랄 수 있지만 대 부분이 18-24m 이 댜 그 다음에는 redoak 에 의해 우점된 두 지역이 있는데, 질소 무기 화율이 높은 사질식양토에 발달되어 있다 . Redoak 는 내음성이 중간 정도로 분류된다 (Powells 1965). Whit e oak 가 우점하는 지역은 red oak 가 우점하는 지역에 비해 하층토에 미사와 점토 함량이 높고 질 소 무기화율이 높다. Whit e oak 은 내음성 식물로 분류된다. 죽 햇빛 에 대한 경쟁력이 높은 식물이다. 당단풍나무가 우점하고 있는 두 지역은 연간 질소 무기화율이 가 장 높고 하층토에 미사와 점토 함량이 가장 많다. 당단풍나무는 그 지역에서 내음성이 가장 강한 식물로 분류된다. 죽 햇빛에 대한 경 쟁력이 가장 큰 식물이다 . 나무의 키는 22-30m 에 달한다. Pasto r 등 (1984) 은 이 지소에서 지표면에 이입되는 광량을 언급하 지 않았다. 그러나 Joh n Pas t or 는 친절하게도 그가 각 지소의 지표면 에서 측정한 광량을 나에게 제공하였다(그림 5.6). Red pi ne 이 우점하 며, 질소 무기화율이 가장 낮은 곳은 지표면에 도달하는 광량이 가 장 높았고 , 당단풍나무가 우점하며 질소 무기화율이 가장 높은 지역 은 지표면의 광량이 가장 낮았다. 실제로 Blackhawk Island 에 있는 이 7 개 지역에서 연간 질소 무기화율과 지표면의 광량 사

160 A.

그림 5.6 (A) 위스콘신의 Blackhawk Island 에 있는 8 곳의 삼림지에서 지표면에서 측정 된 광량과 연간 질소 무기화율 사이의 관계. 연간 질소 무기화율은 표충토에서 만 측정한 것입 (B) 표충토와 하층토의 연간 질소 무기화율을 사용하였을 때 에도 기본적으로 동일한 관계가 있음을 알 수 있다 . Pas t or 가 자신의 미발표된 광량 자료를 본인이 이용할 수 있도록 허락해 준 것을 매우 고맙게 생각한다.

이에는 현저한 음의 상관이 있었다 . 표층토의 질소 무기화율이나(그 림 5.6A). 표층토와 하층토의 전체 질소 무기화율의 어느 것을 사용 해도 이러한 음의 상관이 나타난다(그림 5.6 B ). 따라서 이 7 개의 삼 림지소는 토양 자원:광 구배상의 위치가 각각 다르다. 이 구배상에서 각 삼림지소의 위치는 토양이 형성되는 초기 모재 에 따라 다르지만 임학자들에 의해 분류된 내음성 순위에서 보는 것처럼 광에 대한 그들의 경쟁 능력 순서와 잘 일치한다. 이러한 결 과는 우점하는 나무의 질소에 대한 경쟁 능력과 광에 대한 경쟁 능 력 사이에 대응책이 있다는 가설과 일치한다 . 이것은 〈 통합된 경쟁 능력〉이란 G ri me(1979) 의 개념과는 일치하지 않는다. G ri me 이 말하 는 통합된 경쟁 능력이란 광에 대한 경쟁력이 우세한 종이 질소나 인 등에 대한 경쟁력도 우세하다는 것이다. 이 패턴과 일치하지 않는 하나의 지소는 솔송나무가 우점하는 지 소이댜 솔송나무 (Tsu g a canadens i s) 는 내음성이 강한 종이다 (Powells 1965). 그러나 이 종이 우점하는 지소의 토양은 질소 무기 화율이 매우 낮다. Pasto r 등(1 984) 은 그림 5.5B 에서 이 종을 생 략하 였는데, 그 이유는 이 지소가 하층토가 없고 유기물 함량이 매우 높 기 때문이다. 솔송나무는 껍질과 잎의 타닌 함량이 높은 것을 포함 하여 몇 가지 면에서 특이한 종이다 (Powells 1965). 실제로 솔송나무 껍질의 타닌 함량은 매우 높아 타닌산을 생산하기 위해 솔송나무를 선별적으로 벌목하여 껍질을 벗겼었다. 타닌 함량이 높아 이 지소 토양의 질소 무기화가 저해를 받을 수도 있다. 솔송나무는 내음성이 크기 때문에 토양의 영양염류가 풍부한 지 역에도 침입할 수 있다. 그러나 질소 무기화율이 낮은 토양에 솔송 나무가 우점하는 것은 성체가 척박한 토양에서도 살 수 있다는 것 을 의미한다. 겉으로 보기에 상치되는 이러한 현상은 솔송나무에서 생산되는 낙엽의 타닌 함량에 의해 비롯된다 . 솔송나무는 실생이

정착하기에 알맞은 지역에 침입하여 우점종으로 자랄 수 있다. 그 러나 솔송나무 낙엽의 타닌 함량이 매우 높아 결국 하층토의 질소 무기화율을 현저히 감소시켜 자신의 재생이 저해된다. 이러한 효과 는 솔송나무를 벌목한 후 재생이 안되는 것으로 설명할 수 있으며, 이러한 이유로 그 지역에서는 장기간에 걸친 솔송나무 순환이 야 기된댜 솔송나무의 예는(생태계를 구성하는 모든 종과 생태계에서 진행되는 과정들은 서로간에 영향을 주고 상호 작용을 할 수 있는 잠재력을 가지 고 있음을 보여주는 것) 개체군 생태학자들은 항상 인정하지 않지만 생태계 생태학자들에게는 거의 신조와 같은 다음과 같은 점을 강조 하는 것이다. 죽 생태계 내에서 고립된 종은 없고. 모든 종은 서로간 에 영향을 주고 상호 작용을 할 수 있는 잠재력을 가지고 있다. 이 러한 피드백은 주어진 상호 작용을 안정한 혹은 불안정한 상태로 만들 수 있다. Pasto r 등 (1984) 이 연구한 8 개의 지소 중 7 개에서는 토양의 무기화에 대한 낙엽 생산의 장기간의 피드백이 상호 작용을 안정되게 하여 각 토양이 형성되는 모재와 밀접한 관련이 있는 안 정된 식생 구성을 유도하는 것으로 보인다. 따라서 이러한 지소는 토양극상으로 간주된다. 이러한 토양 모재와 식생 구성 간의 의존 관계는 하층 토양의 미 사 및 점토 함량과 최종 우점식생의 구성 간의 상관을 통해 분명히 알 수 있다. 하층 토양에 미사와 점토가 적은 사토는 배수가 잘되고 NH4 와 결합할 수 있는 양이온 치환 부위가 없다. 따라서 그러한 모 재는 세탈에 의한 질소 소실이 많고 결국에는 질소 수준이 훨씬 낮 은 상태에서 평형에 이른다 (Olson 1958). 점토와 미사의 함량이 높은 모재는 세탈에 의한 질소 소실이 적어 결국 BlackhawkIsland 에서처 럼 질소 이용도가 높은 토양이 형성된다. 그러나 이 패턴은 그 지역에 살고 있는 식물에 의해서도 영향을

받고, 그들이 생산하는 낙엽의 질에 의해서도 영향을 받는다. c:N 비 가 낮고 쉽게 분해되는 낙엽을 생산하는 식물은 더 풍부한 분해자 군집을 유지할 수 있다. 따라서 질소 무기화율이 더 빠르다. 만약 그 러한 식물이 비옥한 토양에 우점하는 종이라면 이것이 낙엽 생산을 통해 자신의 생존에 유리한 토양을 형성하도록 하는 안정된 피드백 환(fe edback loo p)을 유도할 수 있다. 이러한 현상은 질소 함량이 높 고 쉽게 분해되는 낙엽울 생산하는 당단풍나무에서 볼 수 있다 (Pasto r et al. 1984). 척박한 토양에 우점하는 식물이 C:N 비가 높고 천천히 분해되는 낙엽을 생산하면 무기화율이 낮을 수 있으며, 그러한 종은 자신들의 생존에 유리한 환경 조건을 유지하려는 경향이 있다. Red pi ne 이 바 로 이러한 경향이 있는 식물이다 (Pas t ore t a l. 1984). 솔송나무의 생물 학적 특성을 파악하려면 더 많은 연구를 해야 하지만, 이것이 정착 하기 위해서는 비교적 비옥한 토양이 필요하다. 그러나 솔송나무는 결국 질소 무기화율이 낮고 척박한 산성 토양을 형성하는데, 그 이 유는 솔송나무가 생산하는 낙엽이 산성이고 반응성이 낮은 유기화 합물을 함유하고 있기 때문이다. 이러한 패턴이 그저 우연에 의한 것인가? 아니면 식물 낙엽의 질 이 진화된 특성인가? 이 질문에 대답하기 전에 우리가 알아야 할 것이 많이 있지만 개체 사이의 선택적인 차이는 그들이 생산하는 낙엽의 질을 변화시키는 것으로 판단된다. 그러나 이러한 주장은 각 개체가 자신의 직접적인 환경과 자신의 실생이 경험할 환경에 어떤 영향을 주느냐에 달려 있다. 생산된 낙엽은 대부분 그 나무 밑에 떨어지고 그것과 그것의 실 생이 뿌리를 내리고 있는 토양에 영향을 준다. 그렇다면 극상을 형 성하는 종은 자신이 우세한 경쟁자가 되도록 토양 영양염류 공급률 을 강화시키는 낙엽을 생산하여야 한다는 주장이 가능하다. 그러나

어느 지역의 최초의 모재와 마지막 토양극상 사이의 일치는 이러한 낙엽 피드백 효과가 최종적인 식생 구성을 결정하는 주요 인자가 아님을 보여주고 있다 . Blackhawk Islands 에 있는 소나무림과 참나무 림에 지난 수천 년 동안 당단풍나무 종자가 분명히 여러 번 침입 하였고, 당단풍나무가 생산하는 낙엽의 영양염류 이용도가 높지만 아직 소나무나 참나무를 교체하지 못하고 있다. 다른 한편으로는 솔송나무와 같이 자신의 경쟁 능력과 일치하지 않는 낙엽을 생산 하는 종은 한 지역에 장기간의 지속적인 삼림을 유지하지 못할 수 있다. 우점종이 생산하는 낙엽의 질과 토양의 질소 공급률 사이의 상관 관계에 대하여 다르게 설명할 수도 있다 . 예를 들어 척박한 토양에 우점하는 식물의 경우 질소의 손실이 가장 적은 개체가 그렇지 않 은 개체들보다 유리할 것이다 (Cha pi n 1980). 질소 손실을 가장 적게 하는 간단한 기작은 잎이 떨어지기 전에 잎으로부터 질소를 전이시 키는 것이다. 식물에게 질소가 더 중요하면 할수록 그와 같은 질소 전이를 통해 얻는 장점은 더 클 것이다. 질소 전이에 비용이 든다고 가정하면 질소가 빈약한 토양에 우점하는 종은 질소가 더 많은 서 식처에 우점하는 종에 비해 C:N 비가 더 높은 낙엽을 생산할 것이 댜 토양의 질소 공급률에 대한 낙엽의 상이한 C:N 비의 영향은 식 물 개체에서 최적 질소 보존을 위한 자연 선택의 간접적인 효과일 수 있다. 진화적인 설명이야 어떻든 간에 BlackhawkIslands 에 있는 식생에 대한 연구는 초기 모재와 식생 사이의 뚜렷한 연관을 보여 주고 있으며, 제 4 장에서 자연식생에 실제로 존재하는 것으로 가정한 바 있는 토양 영양염류 공급률과 지표면에서의 광량 사이의 관계룰 보여주고 있다 . 내음성: 앞에서 언급한 바와 같이 내음성에 대한 임학적인 개념은 낮은 광량에서 실생과 유묘가 생존하고 자랄 수 있는 능력을 측정

하는 것이다. 교목은 생활사 중 이 시기에 가장 낮은 광 이용도를 경험하며. 따라서 내음성은 햇빛에 대한 경쟁 능력의 측정일 수도 있댜 유감스럽게도 내성이란 용어는 종내 혹은 종간 상호 작용에 대한 의미가 포함되어 있지 않고 어떤 혹독한 환경에서 생존할 수 있는 능력의 차이만을 제시하는 것이다. 그러나 수목이 견뎌야 하는 상이한 피음 수준은 생물량과 다른 식물의 키 분포에 의해 결정되 는 광의 실질적인 이용도 수준인 것이다. 수직 구배에 따른 광량의 감소는 다른 자원의 소비 패턴과 정성적으로 같다. 그것만으로도 내 음성이 광에 대한 경쟁 과정의 한 구성원임을 알 수 있다. 식물의 경쟁을 이해하기 위해서는 다양한 크기를 갖는 식물의 생리적 그리 고 형태적인 특징이 어떻게 종의 경쟁적 상호 작용을 결정하는지를 연구함으로써 내성의 개념을 넘어서야 한다. 5 종자의 크기 종자의 크기는 토양 자원:광과 손실률 구배상에서 식물의 위치에 의해 영향을 받는다. 손실률이 낮고 영양염류가 풍부한 서식처에서 는 큰 종자가 유리하다. 그 이유는 큰 종자는 키가 큰 실생을 만들 고 키가 큰 실생은 더 많은 햇빛을 받을 수 있기 때문이다. 작은 종 자는 영양염류가 빈약한 서식처나 손실률이 높은 서식처에서 유리 하다. 모델에 포함되어 있지는 않지만 다른 많은 요인들이 종자의 크기에 영향을 줄 수 있다. 예를 들어 종자 혹은 실생을 먹는 포식 자가 실생의 밀도를 충분히 낮게 유지하여 지표면 근처에서의 광량 의 수직 구배가 거의 없을 정도라면 비옥한 토양에서 큰 종자가 유 리하지 않을 것이다. 수분이 부족한 사막 환경이나 식물이 성장함에 따라 광이 부족하

게 되는 지역에서 생육계절 초기에 생장이 빠른 개체가 짧은 기간 이지만 부족한 자원을 더 많이 얻을 수 있다면 계절성은 종자가 작 은 개체보다 큰 개체들에게 유리하게 작용할 것이다. 두꺼운 낙엽층 도 큰 종자가 유리하도록 한다. 그 이유는 큰 종자는 뿌리가 토양층 까지 자라고 잎이 햇빛이 있는 낙엽층 위로 자라는 데 필요한 양분 을 더 많이 가지고 있기 때문이다. Gr i me 과 J e ffe r y(l 964) 는 북미에 있는 9 종의 교목 실생을 피음이 강한 조건에서 12 주 동안 키운 후 실생의 최대 키가 종자의 무게와 상관이 매우 높음을 알았다. 큰 종자는 ALLOCATE 에 의해 가정한 바와 같이 키가 큰 실생을 생산한다. 해바라기 실생 사이의 종간 경 쟁 실험에서, 피음이 높은 지소에서 키울 때 큰 종자로부터 나온 실 생은 키가 더 빨리 자라서 작은 종자로부터 나온 실생과의 경쟁에 서 이 겼다 (Ku ri owa 1960). Sa li sbu ry (1942) 는 영국에 있는 식물 중 377 종의 종자 크기를 보 고한 바 있다. 그는 이 식물들을 광량이 높은 개방된 서식처로부터 수관층이 밀폐된 광량이 낮은 서식처에 이르는 구배상의 위치에 따 라 분류하였다. 그가 사용한 7 개의 그룹은 (1) 개방된 서식처에 나 타나는 종, (2) 반 밀폐된(비피음) 서식처에 나타나는 종, (3) 목야지 종, (4) 관목지나 숲의 가장자리에 나타나는 초본, (5) 숲의 임상식 물, (6) 관목, (7) 교목이 었다. 그림 5.7A 에 요약되 어 있는 그의 연구 결과는 햇빛의 제한이 증가함에 따라 종자의 평균 크기가 커지는 것을 보여주고 있다. 그는 수관층이 밀폐된 지역을 천이의 후기와 연관시키고, 모수에 의해 종자나 혹은 다른 생식체에 제공되는 영양 물질의 공급량이 많으면 그 종이 우점하는 식생의 천이가 더 진행 된 것이라고 주장하였다 (Sal i sbu ry 1942, p. 18). Baker(1972) 는 캘리포니아 고유식물 2,160 종의 종자 크기를 분석 하였다. 더 비옥한 토양과 더 중습한 기후를 갖는 서식처에 우점하

A. 영국 식물들

그림 5.7 (A) 다양한 식물종의 종자 크기와 각 종의 수도가 가장 높은 토양 자원: 광 구배상의 점 사이의 관계. 영국에 있는 287 종의 식물을 이용하였다. 종 자 크기의 평균과 표준오차는 Sal i sb ury(1 942) 의 자료에 기준한 것이다. 종은 Sa li sbu ry에 의해 서식처의 개방 정도(광 이용도)에 따라 구분되었 다. (B) 캘리포니아에 있는 2,160 종의 식물에 관한 유사한 자료 (Baker 1972). 종은 Baker 에 의해 생활형으로 구분되었다. 종자의 크기가 대수눈 금임을 주목하기 바란다.

는 교목은 큰 종자를 갖는데. 건조하고 영양염류가 빈약한 초지나 사막 그리고 관목지역에 우점하는 1 년생 초본은 작은 종자를 갖는 다(그림 5.7 B ). 중간 정도의 서식처에 가장 혼히 나타나는 다년생 초 본과 관목은 종자 크기가 중간 정도였다. Baker(1972) 는 수분과 고 도를 포함한 다른 환경변수들도 종자 크기에 영향이 있음을 보여주 었다. 따라서 척박한 토양과 광량이 많은 서식처에 특징적인 종은 토양이 비옥하고 지표면에서의 광량이 낮은 서식처에 특징적인 식 물에 비해 평균적으로 종자의 크기가 적다. 6 분배 패턴 제 4 장의 이론으로 예측한 바에 의하면 식물의 뿌리, 줄기, 잎으로 의 분배는 중간 정도의 생산력 구배상에서 잎으로의 분배량이 최대 가 되고, 척박한 토양에서 비옥한 토양으로의 구배를 따라 뿌리로의 분배는 줄어들고 줄기로의 분배는 늘어나는 쪽으로 변해야 된다. 많 은 관찰 결과들이 일반적으로 이러한 예측과 일치한다. 예를 들어 Cha pi n(1980) 은 척박한 토양의 서식처에 우점하는 식물은 비옥한 토양의 서식처에 사는 식물에 비해 균근 연합체(뿌리의 기능이 있음) 와 뿌리 에 더 많은 투자를 한다는 것을 알았다. Mooney ( 1972) 는 이 와 유사하게 1 년생과 다년생 초본식물은 관목에 비해 뿌리:줄기의

비가 더 큰 경향이 있고. 관목은 교목에 비해 뿌리:줄기의 비가 더 큰 경향이 있다고 주장한 바 있다. 만약 초본으로부터 관목을 거처 교목에 이르는 계열이 척박한 토양에 우점하는 종으로부터 바옥한 토양에 우점하는 종의 계열을 나타내는 것이라면. 이것은 더 척박한 토양에 우점하는 식물은 뿌리로의 분배량이 크고 줄기로의 분배량 이 적다는 것과 일치하는 것이다. 애팔래치아의 중습림에서부터 사막에 이르는 구배를 생각해 보자 (Whit tak er 1975. 그림 5.4 A ). 튤립나무가 우점하는 골짜기의 중습림은 순생산력이 1 , 300 g /m 2 /y r 안데. 뿌리 :줄기의 비가 0.16:I 이다 (Whit tak er 1975, 그의 표 5.1 ). 생산력이 약간 낮은 참나무-소나무림 (1,060 g /m 2 / y r) 은 뿌리:줄기의 비가 0.52:1 이었다 (Wh itt aker 1975). 평균 생산력이 600 g /m2/ y r 인 (Wh itt aker 1975. 그의 표 5.2) 온대 초지 (프레리)는 뿌리 :줄기의 비가 6.5:1 이었다 (Barbour et al. 1980). （이와 같이 뿌리:줄기의 비가 높은 것은 부분적으로 주기적인 불과 포유동물의 방목에 의해 야기될 수 있는데, 이 두 가지 요인은 모두 지하부로의 분배 량을 증가시킨다.) 비록 나는 사막식물에서 정확한 뿌리 : 줄기의 비를 조사하지는 못하였지만 Cod y (1986) 가 조사한 사막식물의 지상부와 지하부 생활형 패턴에 의하면, 수명이 긴 많은 사막식물들은 뿌리: 줄기의 비가 2 이상인 것으로 되어 있다. Wh itt aker 는 사막의 평균 생산력 이 90 g /m2/y r 인 것으로 보고하고 있다. 따라서 그림 5 .4 A 의 구배는 그 구배상에서 자원이 부족한 토양에서는 뿌리에 더 많은 분배를 하고 자원이 풍부한 토양에서는 줄기에 더 많은 분배를 하 는 생산력 구배이다. 동일종 내에서 물과 무기염류에 의해 제약을 받는 서식처에 살고 있는 개체들은 뿌리 : 줄기의 비가 높고. 영양염류가 풍부하고 광량이 낮은 서식처에 있는 개체들은 그 비가 낮다 (Moone y 1972, Gr im e & Hunt 1975, Shamsi & Whit eh ead 1977, Grim e 1979, Parris h & Bazzaz

1982. Bloom et a l. 1985, Chapi n & Shaver 1985). 따라서 종간 그리 고 종 내 모두의 경우에서 줄기로 분배되는 양에 대한 뿌리로의 분배량은 토양 자원:광 구배상에서 필수 자원의 최적 획득 이론이 예상하는 것과 일치하면서 다양한 경향을 보이고 있다 (Ra pp o rt &Turner 1975, Til m an 1982, Bloom et al. 1985, 이 책의 제 2 장). 그러나 뿌리:줄기의 비는 지상부 자원에 대한 지하부 자원의 획 득에 관한 분배 패턴의 추정지수에 불과하다. 뿌리는 토양 자원을 획득하는 구조물로서의 기능이 있을 뿐만 아니라 지지 기관이나 저 장 기관의 역할도 한다. 지상부가 매년 다시 형성되는 다년생 협엽 그리고 광엽 초본과 같은 식물의 경우 줄기의 재형성에 사용되는 자원은 줄기의 기부와 뿌리에 저장되어 있다 (Moone y 1972). 이러한 종이 다음 계절에 생장하기 위해서는 광합성 산물을 저장화합물에 분배하여야 한다 . 온대 초지에 있는 많은 종은 뿌리:줄기의 비가 높 은데. 이것은 영양염류 흡수를 위한 뿌리로의 분배량 증가뿐만 아니 라 물질저장의 결과이기도 하다. 현존량은 기능 면에서 순환율이나 전체 투자를 나타내는 것이 아 니댜 뿌리는 줄기에 비해 순환율이 훨씬 빠르고, 식물은 균근 연합 체에 상당량의 생산량을 투자하기 때문에 뿌리의 생물량은 지하부 자원의 획득을 위한 분배량의 추정치로서는 적당하지 않다. 더구나 줄기는 잎을 지탱하는 데 이용되는 구조적인 조직과 광합성 조직을 같이 가지고 있다. 키가 큰 식물은 작은 식물에 비해 더 많은 지지 가 필요하며 (Greenh ill1 881, McMahon 1973), 키가 작은 식물에 비해 지하부의 구조적 조직의 생산에 더 많이 분배하여야 한다. 이러한 이유 때문에 뿌리:줄기의 비는 광 획득에 대한 영양염류 획득을 위 한 분배 패턴에 대한 근사치에 지나지 않는다. 이러한 문제점들이 있지만 뿌리:줄기의 비는 서식처에 따라 차이가 크고, 패턴이 잘 일 치하기 때문에 식물 군집의 구조에서 분배 대응책의 역할을 하는

것으로 간주되어야 한다. 7 실험상의 구배에서 식물의 수도와 형태 그림 5.2-5.6 에 요약된 구배들은 지리적으로 넓은 범위를 갖는 다 양한 환경 복합체의 구배상에서 식생 구성과 식물 형태의 주요 변 화를 보여준다. 이러한 광범위하고 상관 관계적인 패턴들이 매우 유 사하기 때문에 매우 상이한 서식처에서 서로 비슷한 기작이 작용하 리라고 판단할 수 있지만, 모든 상관 관계적인 패턴은 또다른 설명 이 가능하댜 이러한 패턴이 광과 토양 자원을 획득하기 위한 경쟁 에 의해 야기되었다는 가설을 검증하기 위해서는 실험적 구배를 확 립할 필요가 있다. 실험적인 구배에 대한 식물의 반응이 좀더 복잡 한 자연환경 구배상에서 관찰되는 패턴과 유사하면 이론적인 예측 이 지지를 받을 것이다. 실험적인 구배를 설정하는 데 사용되는 방법이 몇 가지 있다. 첫 번째 방법은 주어진 서식처에서 부족한 토양 자원이 무엇인지를 실 험적으로 알아낸 다음 이 부족한 자원의 처리량을 달리하여 반복구 에 공급하는 것이다. 제 4 장에서 제시한 이론이 자연 현상을 단순화 시킨 것과 잘 일치한다면 영양염류의 공급률이 높으면 생산량이 중 가하고 토양 자원의 수준이 높아지며, 지표면에서의 광량은 감소되 고 분배 패턴과 생활사에 변화가 초래될 것이다. 두번째 방법은 그늘을 지우거나 인위적으로 광량을 증가시키는 것이다. 세번째 방법은 햇빛과 영양염류를 함께 자연식생에 직접 처 리하는 것이다. 이론상 영양염류의 첨가는 식물의 형태와 식생 구성 에서 입사되는 광량을 감소시키는 것과 비슷한 변화를 초래하여야 한다. 세번째 방법은 제 4 장에서 전개시킨 이론을 직접 실험을 통해

검증할 수 있는 가장 좋은 방법이다. 불행하게도 아직까지는 토양 자원:광 구배의 최종 효과를 측정할 수 있을 정도로 반복구가 많고 오랫동안 계속되어 온 연구가 별로 없다. 영국의 Harp endon 에 있는 Roth a mste d Exp er i m enta l S t a ti on 의 Park Grass Ex p er i men t s 는 대 부분의 처 리 에 반복구가 없다. 그러 나 이 연 구는 1856 년부터 시작되어 130 년 이상 계속되고 있다 (Lawes & Gi lb ert 1880, Thursto n 1969, Til m an 1982 참조). 20 개의 상이한 실험구 는 각각 130 년 동안 독특한 조합의 영양염류를 공급받아 왔는데, 영 양염류의 공급 패턴과 토양 p H 를 다양하게 조작한 후 종 구성상에 현저한 변화가 있었다. 이러한 변화는 주요 제한 자원이 햇빛과 토 양염류 특히 질소와 인이라는 가설과 일치한다 (T i lman 1982). 그러나 각 실험구는 매년 두 번씩 건초를 얻기 위해 풀을 베기 때문에 이 토양에서 일반적으로 진행될 수 있는 삼림으로의 천이가 억제되어 왔다. 이러한 손실은 제 4 장에서 분석된 손실과 완전히 동등한 것은 아니다. 그 이유는 이 손실이 모든 종에게 균일하게 부과되는 밀도 독립적 사망률이기 때문이다. 풀베기는 지상부 생물량을 제거하지만 필연적으로 식물을 죽이는 것은 아니다. 풀베기는 키가 낮은 초본식물에 비해 키가 큰 목본종 울 훨씬 많이 제거하는 효과가 있다. 토양 p H 가 4.5 이상인 실험구 만을 고려하면, 질소 공급률이 가장 높고 완전한 영양염류를 공급받 는 구는 키 가 가장 큰 종인 Alop ecurus 와 Arrhena t herum 이 우점 하였 댜 이들은 모두 튼튼하고 직립성안 다년생 벼과식물로 . 평균 키가 60-80cm 였다. 반대로 비료를 공급받지 않은 대조구에는 Festu c a rubra, Ag ro sti s ten uis , Leonto d on his p idu s 등 키 가 작고 총생 하며 가 지가 많은 포복성 혹은 로제트형의 식물이 우점하였다. 이들의 평균 키는 15-30cm 였댜 ParkGrassPlo t s 의 실험 결과는 부족한 토양 영양염류를 공급하면

전체 식물량을 증가시키고 지표면에서의 광량을 감소시키기 때문에 직립성이며, 키가 더 높이 자라는 종에게 유리하다는 것을 보여준 다. Snayd o n(1970), Sna y don 과 Davie s (1972), 그리고 Snay do n (19 76) 은 이러한 힘이 동일종의 개체 내에서 유전적 변이의 유사한 패턴 에도 유리하다는 것을 보여주었다. 비료를 많이 준 구에서 채집한 Anth o xa nth u m 개체군은 비료를 주지 않았거나 영양염류 공급량이 낮은 구에서 채집한 식물에 비해 한 개체당 지상부 생물량도 많고 키도 큰 쪽으로 진화되었다(그림 5.8 ) . 따라서 부족한 토양 영양염류 의 공급을 증가시키면 키가 큰 종이 우점하는 것과 똑같이 특정한 종내에서 유전적으로 키가 큰 개체에게 유리하였다. 이들 개체들은 키가 크고 개체당 지상부 생물량이 많았다. 비록 지하부 생물량은 보고되지 않았지만 , 이러한 사실은 영양염류 수준이 높고 현존량이 많은 서식처에서 120 년 동안 생장하면 비료를 공급하기 전에 살았 던 개체들에 비해 뿌리에는 분배량이 적고 잎과 줄기에 분배량이 많은 개체들이 유리하다는 것을 증명하는 것이다. 이 개체군에서 지역적인 토양 조건과 관련하여 진화의 역할에 관 한 또다른 검정으로 Sna ydon(1976) 은 이식 실험의 결과를 발표하였 다. 6 개의 서로 다른 Park Grass 실험구로부터 채집한 식물을 Rea ding에 있는 공동포장에 수년 동안 키운 다음 각각 원래의 실 험구와 그리고 원래의 실험구와는 다른 실험구에 이식하였다. 원 실험구에 다시 이식된 식물은 대조적인 상이한 실험구에 이식된 식물에 비해 생존율이 두 배였고, 생존한 식물의 건물생산도 원실 험구에서 50% 나 많았다. 이러한 사실은 식물이 자신들의 원실험 구의 조건에 더 적합하다는 것을 입증하는 것이다. 이것은 또한 자연 선택이 각 실험구에서 부적합한 식물을 제거하고 가장 적합 한 식물에 유리하게 작용한다는 것을 의미한다 (Sna y don 1976, pp. 16-17).

A.

이러한 결과는 식물 군집의 구조에 제약을 주는 주요 환경변수들 은 4 가지의 다른 수준에서 작용한다는 것을 제시하는 것이다. 식물 개체의 수준에서 이러한 구배는 개체로 하여금 자신의 자원 요구

조건에 적응하도록 해주어 다양한 서식처에서 더 효율적으로 경쟁 하도록 하는 형태적 가소성이 있는 개체에게 유리하게 작용할 것이 댜 개체군 수준에서 이러한 구배는 서식처에 따라 상이한 유전자형 이 유리하게 할 것이다. 군집 수준에서 이러한 구배는 서식처에 따 라 일부 종이 다른 종보다 유리하게 할 것이다. 군계 수준에서 이러 한 힘은 초원, 관목림, 사바나, 그리고 수관이 밀폐된 삼림이 형성되 도록 한다. 모든 환경 요인이 이 4 가지의 모든 수준에서 비슷하게 작용하지는 않는다. 그러나 전세계에 있는 각양각색의 서식처에 형 성된 군집들 사이에서 볼 수 있는 유사성은 바로 이 4 가지 수준에 서 유사하게 작용하는 그러한 변수들이다. 1982 년에 미네소타의 Cedar Creek Natu r al H i s t or y에 있는 4 개의 상이한 천이 단계에서 일단의 질소 구배 반복구가 만들어졌다. 1986 년 이 되자 대부분의 보편종은 이 실험 구배상에서 뚜렷하게 구분되었 는데, 질소가 적은 곳에는 키가 작고 로제트롤 형성하는 초본식물이 우점하고 질소가 많은 곳에는 일부 목본종을 포함하여 키가 크고 직립성인 초본이 우점하였다 (T i lman 1987a). 이 실험의 내용은 8 장에 설명되어 있다. 8 식물이 갖는 특성간의 상관 관계 우점종 식물의 서식처와 관련된 모든 형태적, 생리적, 그리고 생활사적인 특성을 측정하고, 이 특성들을 토양 자원:광 구배상에 서 각 종이 최대 수도에 이르는 위치와 관련시킬 수 있는 연구는 아직 없는 것으로 알고 있다. 그러나 상이한 천이 단계에 있는 식 물의 종자에 대한 Sa li sb ury (1942) 의 연구는 G ri me 과 Hun t(1 975) 의 최대 상대생장률, 그리고 Claph a m, Toti n, Warbur g (1962) 가 보고한

생활사, 식물의 키. 그리고 서식처 천화성과 그 내용이 유사하다 . 이 러한 분석은 다년생 식물에 비해 1 년생 식물은 RGR 이 높고 (1.7: 1. 1/ wk), 종자의 크기가 작고 (0.00l6 : 0.93 g /seed), 성숙하였을 때 의 키가 작다 (38.5:339cm). 목본성 다년생 식물은 모든 일년생이나 다년생 식물에 비해 평균적으로 종자가 크고 (0 .3 2 g /seed), 키가 크며 (1, 200cm), 생장률이 가장 느렸다 (0.60/wk). 이러한 패턴은 제 4 장에 서의 예측과 일치한다. 이밖에 이러한 종들의 서식처에 대한 Sal i sbu ry의 구분은 Clap ha m 등 (1962) 이 한 구분과 함께 성숙하였을 때의 식물의 키와 최대 생장률이 자연 상태에서 그 종이 출현하는 서식처에 얼마나 의존적인가를 결정하는 데 이용될 수 있음을 보여 준다(그림 5.9). Sal i sbu ry에 의한 서식처 구분이 그가 주장하는 것처럼 천이의 단 계나 지표면에서의 햇빛의 이용도를 나타내는 것이라고 가정하면 식물의 키와 종자의 크기는 햇빛의 이용도가 감소함에 따라 증가하 고 최대 생장률은 감소한다. 그림 5.9 의 구배가 나타내는 생산력 구배 대 손실률 구배의 범 위에 대하여 나는 알지 못한다 . 나는 그것을 천이 초기 단계 서식 지의 심하게 교란된 상태로부터 천이 후기 단계 서식지의 교란이 적은 상태로 진행되는 손실률 구배로 설명하고 싶다. 이러한 나의 견해는 Tansley (19 49), Godwi n(19 56), G ri me (1 979) 의 주장에 기초 를 두고 있다. 만약 나의 설명이 맞다면, 그림 5.9B 는 그림 5.1 에서 예측한 바와 같이 RGRmax 가 손실률에 따라 증가함을 보여준다. 모든 구분을 하나로 통합하면 몇 가지의 재미있는 패턴이 있음을 알 수 있다. 종자의 무게와 성숙하였을 때의 키는 상관 관계가 매우 높다(그림 5.I OA ). 최대 상대 생장률은 종자의 무게와 음의 상관 관 계가 있다(그림 5.I OB ). RGRmax 는 성숙하였을 때의 키와 음의 상관 이 있지만 그 관계가 크게 유의하지는 않는다(그림 5.I O C). 이들 자

A. 평균 높이

5.9 (A) 각 종의 수도가 가장 높은 서식처 유형에 따른 식물의 키의 의존도 (Cla p ham et al. 1962). (B) 서식처 유형에 따른 최대 상대 생장률 (G ri me & Hunt 1975). (C) 각 종의 수도가 가장 높은 서식처 유형에 따른 종자 크기의 의존도 (S ali sb ury 1942). 서

lU ••

그림 5.10 (A) 종자당 무게의 대수값과 성숙시 식물의 키의 대수값은 유의한 상관관계가 있다 (r=0.6 4 , n=274, PO.OS)(Claph a m et al. 1962, Gr ime & Hunt 1975). 키가 중간 정도인 식물이 가장 큰 최대 생장률을 보이는 것으로 보아 이 회귀식의 잉여오차는 다소 2 차식의 관계가 있음을 보여준다.

료에는 많은 변이가 있지만 이러한 상관 관계는 제 4 장에서 예측한 것과 똑같이 성숙하였을 때의 키가 더 큰 식물이 키가 작은 식물에 비해 종자가 크고 최대 생장률이 낮은 경향이 있음을 보여주고 있다. 9 형태적 가소성 식물의 키, 모양, 처음 생식시의 나이, 가지가 뻗은 모양, 그밖의 다른 형태적인 특징은 그들이 자라는 서식처의 환경 조건에 매우 의존적이다. H arp er(1977) 가 설명한 바와 같이 이러한 형태적인 차 이는 잎, 꽃 등 여러 가지 식물 단위의 형태적인 변화가 아닌 수의 변화에서 비롯된다. 토양의 영양염류가 풍부하고 밀도가 낮은 상태 에서 자라는 식물은 잎이 다층으로 된 수관을 갖고 키가 작은 덤불 모양을 한다. 반대로 비옥한 토양에서 밀도가 높은 상태로 자라는 식물은 키가 크고 잎이 대부분 식물 윗부분에 붙어 있다 (Horn 1971). 이러한 이유 중의 하나는 밀도가 높은 상태에서 자라는 식물 의 아래에 있는 잎은 광합성량이 호흡량을 능가할 정도로 충분한 광을 받지 못하여 떨어진다 (H arp er 1977). 따라서 햇빛의 수직적 감 소가 크고 밀도가 높은 조건에서 살고 있는 식물은 키와 관련된 구 조적인 조직에 더 많은 분배를 한다. 이 외에도 밀도가 높고 광이 제한되는 조건은 제 4 장에서 예측한 것과 똑같이 생식력의 감소, 생 장률의 감소, 성숙과 생식 지연 등을 초래한다 (H arp er 1977, p.x vi) . 대부분의 식물에서 개체 전체의 형태적인 변화에 비해 잎은 비교 적 안정된 형태적 단위이긴 하지만 잎의 광합성 능력은 햇빛에 노 출되는 정도에 따라 다르다. 우리가 양엽이라고 부르는 완전광을 받 는 잎은 음지에 있는 잎에 비해 광포화점이 높은 경향이 있다. 그러 나 음엽은 낮은 광도에서 광합성률이 최대에 이른다 (Moone y 1972,

Harp e r 1977, Lassoie et al. 1985 ) . 유전적으로 동일한 식물 개체들 내에서 볼 수 있는 이러한 모든 형태적, 생리적 가소성의 패턴은 이러한 가소성이 햇빛과 부족한 토 양 자원을 얻기 위한 경쟁의 한 가지 적응이라는 가설과 일치한다. 식물들 사이의 상호 작용을 예측하는 데 주요 문제 중의 하나는 식 물의 형태적인 변이가 커서 그들의 경쟁 능력을 명확히 측정하기가 어렵다는 것이다. 실제로 부족되는 여러 가지 자원의 획득률이 서식 처에 따라 다르듯이 식물의 경쟁 능력도 서식처에 따라 다르다. 그 러나 원인이 무엇이든 간에 개체들 사이의 변이 범위는 한 종의 다 른 구성원들 사이의 변이폭에 비해 좁고, 한 종 내의 변이 범위는 종 간의 변이 범위에 비해 훨씬 좁다. 10 요약 전체적으로 이 종설은 식물의 생활사와 형태적 특징의 많은 것들 이 토양 자원:광의 구배 혹은 손실률 구배상에서 그 종이 최대 수 도를 얻는 위치에 따라 다르다는 것을 보여주고 있다. 앞에서 설명 한 다양한 생산력 구배의 경우, 그것이 질소 공급률이 낮은 서식처 에서 높은 서식처로의 구배이거나 고도가 높은 곳에서 낮은 곳으로 의 구배 혹은 고도가 낮은 곳에서 높은 곳으로의 구배, 또는 강우량 이 적은 곳에서 많은 곳으로의 구배이든 간에 우점종의 형태와 생 활사의 변화가 매우 비슷하다. 이와 같이 넓은 규모의 환경 구배상 에서 한 종으로부터 다음 종으로 나타나는 같은 유형의 변화가 규 모는 작지만 각 종 내에서 유전적인 변이로 나타난다. 또한 각각의 식물 개체는 형태적으로 그리고 생리적으로 가소성을 갖는데. 이러 한 가소성은 그러한 구배상에서 종내 그리고 종간의 유전적인 변이

에서 볼 수 있는 것과 같은 바슷한 변이 패턴을 갖는다 . 따라서 키, 뿌리나 잎 그리고 줄기로의 분배 패턴, 종자의 크기, 생장률, 광합성 효율 둥과 같은 다양한 식물의 특성을 결정하는 것은 토양 자원과 광의 이용도를 결정하는 토양 자원 공급률과 손실률이 주축이 되는 것으로 보인다. 토양 자원 공급률과 손실률에 따라 동일종 내의 유 전적 분화인 종 분화와, 전세계적으로 기후와 토양이 비슷한 서식처 에 살고 있는 계통학적으로 먼 식물들 사이의 수렴진화가 나타난다. 이와 같이 규모가 큰 다양한 구배상에서 볼 수 있는 식생의 유사성 은 서식처 내의 토양 자원과 광의 평균 이용도, 그리고 광에 대한 토양 자원의 획득을 위해 식물이 가지고 있는 대응책이 식생 패턴 울 결정하는 주요 인자임을 제시하는 것이다.

제 6 장 식물 경쟁의 동태 1 서론 지금까지는 주로 식물 경쟁의 장기적인 결과, 즉 경쟁적 상호 관 계에 있는 여러 종들이 평형 상태에 도달하였을 때의 결과에 대해 서만 설명하였댜 예를 들면, 특정한 환경 조건하에서 경쟁하고 있 는 두 종을 설명하면서 나는 평형 상태에서 한 종이 다른 종을 완 전히 교체할 때 그것을 경쟁 우세종이라고 표현하였다. 나는 경쟁의 장기적인 결과를 강조하였는데, 그 이유는 인간에 의한 교란이 없는 자연 식물 군집에서 볼 수 있는 지리적인 분포 패턴과 지역적인 수 도 패턴에 가장 중요한 영향을 줄 수 있는 것은 바로 경쟁의 장기 적인 결과이기 때문이다.

지니고 있기 때문에 자원의 보고라고 할 수 있다. 그러나 생태학자 들의 생각은 그들이 자주 접하는 서식처에 너무 편중되어 있다. 인 간에 의한 교란이 없는 자연 식물 군집은 지구상에서 점점 사라지 고 있고. 나머지는 임학, 농경. 방목 , 기타 인위적인 교란에 의해 심 하게 변형되어 있댜 더구나 모든 생태 실험은 필연적으로 자연을 교란시키게 된댜 따라서 생태학자들이 관찰할 수 있는 것은 대부분 교란 후에 특정한 종이 나타내는 단기간의 매우 동적인 반응들이다. 이들 종들이 과거에 거쳐온 진화의 과정에 중요하게 작용하였던 요 인들을 알아내기 위해서는 이러한 단기간 동안에 관찰되는 동적인 반응들을 이용하여 추론하여야 한다. 그러나 이러한 추론은 상당히 위험하댜 그 이유는 실험적인 조작에 대한 즉각적인 반응이 장기간 의 효과와는 무관한 일시적안 동태일 수 있기 때문이다. 이 장의 목적은 최근에 교란된 군집에서 우리가 볼 수 있는 패턴 과 인간의 간섭이 전혀 없었던 자연 군집에서 볼 수 있는 패턴 사 이의 유사성과 차이점을 찾아내는 일이다 . 이 장에서 전개시킨 주제 중의 하나는 특정한 교란 혹은 실험적인 조작에 대한 즉각적이고 동적인 반응은 그것의 장기적인 효과와는 현저히 다를 수 있다는 것이댜 따라서 최근에 교란된 생태계에서 가장 중요하게 여겨지는 패턴과 과정들이 교란되지 않은 생태계에서는 별로 중요하지 않을 수 있다. 여러 가지 교란이나 실험적 조작에 대한 종의 죽각적이고 동적인 반응은 다른 선택적인 힘의 간접적인 효과일 수 있다. 경쟁에서 예측되는 결과가 무엇이 되어야 하는지를 결정하는 것 은 그것이 분석적이든 아니면 계산적이든 간에 특정한 모델의 범주 내에서는 간단한 과정이다. 그러나 특정한 자연 환경에서 실제로 경 쟁력이 가장 강한 종이 어떤 것인지를 결정하는 가장 좋은 실험 혹 은 관찰 방법이 무엇인지는 쉽게 알 수 없다. 식물성 플랭크톤과 같 이 수명이 짧은 생물은 10 세대 혹은 20 세대 동안 경쟁이 계속되도

록 하여 그 결과를 분명히 알 수 있다 . 그러나 많은 육상식물의 수 명은 연구자가 연구비를 받는 기간이나 과학자들의 관심이 지속되 는 기간 혹은 과학자들의 수명보다 훨씬 길다. 따라서 육상식물의 경우 경쟁에 관한 대부분의 연구는 단기간의 실험이나 관찰 자료를 이용하여 장기간의 경쟁 결과를 추정할 수 있도록 고안된 여러 가지 손쉬운 방법들이 이용된다. 이러한 손쉬운 방법들, 특히 de W it의 교체계열에 기초를 둔 방법들은 내가 설명한 것과는 경쟁 능력에 대한 의미가 다르다. 이러한 방법들은 상대밀도 가 서로 다른 상태에서 자라는 두 종의 단기간의 상대적인 생산성 (혼히 지상부 생물량만을 사용함)을 경쟁 능력과 같은 의미로 사용하 고 있다. 또다른 방법은 여러 종이 혼합된 상태에서 어떤 종이 다른 종들에 비해 빨리 자라면 그 종을 경쟁 우세종이라고 부르는 것이 다. 따라서 만약 종 A, B, C 를 포장에 심어 놓았는데 관찰기간 동안 에 A 종의 수도가 B 종이나 C 종에 비해 증가하는 것으로 관찰되었다 면 그 포장의 조건에서는 A 종이 경쟁 우세종이라고 불릴 것이다. 이 와는 대조적으로 나는 어떤 종이 그 서식처에서 다른 종을 경쟁적 으로 교체할 때 그 종을 경쟁 우세종이라고 부른다. 이러한 용어상의 차이는 몇 가지 중요한 문제를 야기한다. 경쟁적 상호 작용의 단기적인 동태를 장기간의 경쟁 결과를 예측하는 데 이용할 수 있는가? 경쟁의 초기에 상대적 생산성이 높은 종이 결국 다른 종을 경쟁적으로 교체할 수 있는가? 경쟁의 동태에 관하여 예 측되는 패턴이 있는가? 2 경쟁에 관한 간단한 모델 먼저 크기 구조나 연령 구조가 없는 이상적인 3 종이 부족한 단일

자원에 대하여 경쟁하는 경우를 생각해 보자(그림 6.1) . 모든 종이 같은 손실률인 D1 을 갖으면, A 종의 R 가’ 가 가장 낮아 그 자원에 대하 여 경쟁 우세종이다. 그러나 B 종과 C 종에 비하여 A 종은 최대 생장 률이 낮기 때문에 B 종과 C 종이 A 종에 비해 초기에 더 빨리 성장할 것이댜 따라서 이 3 종 사이의 경쟁 동태는 C 종에 의해 우점하는 기간이 있고 그 다움에는 B 종에 의해 우점하는 기간이 있으며, A 종 이 결국 B 종과 C 종을 교체하게 될 것이다 . A 종이 B 종과 C 종을 교체하는 데 필요한 시간은 초기의 밀도 , 최 대 생장률, 부족한 자원의 소비율, 초기의 자원 이용도, 그리고 자원 공급의 동태에 따라 다르다. 예를 들어, 모든 토양 자원이 과량으로 존재하고 햇빛만 부족한 상황을 생각해 보자. C 종이 1 년생 초본이 고 B 종은 벼과의 다년생 식물이며, A 종은 교목이라면 생장이 훨씬 느린 교목이 1 년생이나 다년생 초본이 햇빛이 부족하여 완전히 제 거될 정도로 밀폐된 수관층을 형성하는 데에는 많은 시간이 소요될 것이다 . 아쉽게도 대부분의 관찰이나 실험 연구의 기간은 매우 짧아 B 종이나 C 종과 같이 생장이 빠른 식물이 일시적으로 우점하는 기간 만 볼 수 있고 마지막 우점종이 우점하는 것은 볼 수 없다. C 종에 의한 일시적인 우점은 그것의 최대 생장률에 의해 비롯된 댜 어느 환경 조건이나 실험적인 조작이 그곳에서 자원의 이용도를 증가시키면 C 종이 초기 우점종이 될 것이다. 부족한 자원의 소비로 인해 자원이 낮은 수준으로 유지되는 것이기 때문에 하나 혹은 그 이상의 우점종을 제거하는 것처럼 자원의 수준을 높일 수 있는 조 작은 최대 생장률이 높은 C 종이나 다른 종이 일시적으로 우점하도 록 한다. 손실률 D2 에서는 C 종이 경쟁 우세종이 되는데, 높은 손실 률에 의해 자원의 수준이 높게 유지될 수 있다. 교란율 D2 에서는 경 쟁력이 낮은 종에 의한 일시적인 우점 기간이 없이 C 종이 우점종이 될 것이다. 따라서 실험적 조작 혹은 교란 후의 개체군 동태는 후에

A. c

그림 6.1 (A) A, B 그리고 C 로 표시된 곡선들은 A 종, B 종 , 그리고 C 종의 상대 생 장률 (dB/Bd t , B 는 식물의 생물량)이 자원의 이용도 R 에 대한 의존도를 보여주는 것이다 . D, 과 D 2 는 두 개의 상이한 손실률이다. 손실률 D, 을 갖 는 환경에서 자랄 때 3 종의 평형적 자원 요구량은 그들의 R * 에 의해 표 시된다. (B) 손실률 D, 에서 이들 3 종 사이의 경쟁 동태.

교체되는 종에 의한 일시적인 우점 기간을 포함할 수 있고. 그렇지 않을 수도 있다. 따라서 일시적인 동태는 이러한 실험의 결과가 시 간 규모에 의존적임을 의미한다. 짧은 기간 동안에 수행된 반복구가 많은 야외 실험을 통해 통계적으로 유의성이 매우 높은 경쟁 결과 를 얻을 수 있지만 이 실험은 부족한 자원에 대한 경쟁 능력보다는 최대 생장률을 측정한 결과에 불과하다. 3 크기 구조를갖는모델 평형 상태에 이르기 훨씬 전에 시작되는 경쟁적 상호 작용에서 최대 생장률은 어떤 종이 초기에 우점하게 될 것인지를 결정하는 주 요인이 된댜 최대 생장률은 새로운 광합성 기관으로 분배되는 광합성 산물의 비율에 따라 증가한다. 육상식물처럼 크기 구조를 갖 는 개체군의 경우 식물이 햇빛에 대해 경쟁할 때 개체의 키가 증가 되는 비율은 경쟁에 매우 중요하다. 초기 생장 기간 동안 키가 더 빨리 자라는 개체는 입사되는 햇빛을 더 많이 받을 수 있어 다른 개체들의 생장을 억제한다. 초기에 키가 크게 된 식물이 성숙하였을 때의 키가 작다면 초기 경쟁 단계에서 일시적인 우점 기간이 나타 난다. 식물 경쟁의 동태에 영향을 줄 수 있는 다른 요인으로는 자원의 동태를 들 수 있다. 특히 크기 구조를 갖는 개체군의 경우 토양의 영양염류와 햇빛은 단순하게 그들의 평형 상태의 수준으로 감소되 지는 않을 것이다. 이것은 출발 조건에 따라 자원의 수준이 처음에 는 이 종에 유리하고 다음에는 다른 종에게 또 그 다음에는 다른 종에 유리하게 되는 등의 복잡한 괘적을 따라 자원의 수준이 평형 상태에 이를 때까지 움직일 수 있다는 것을 . 의미한다. 자원의 수준

이 결코 평형 상태에 도달하지 않는다면, 하나 이상의 식물종이 지 속적인 변동을 하거나, 아니면 처음에는 이 종에게 그 다음에는 다 음 종에게 유리한 무질서한 동태를 지속할 수 있다. 나는 크기 구조를 갖는 개체군에서 자원 경쟁에 관한 모의를 통 해 이러한 모든 동적안 패턴을 보았다. 이 다음 절에서는 이러한 모 델에서 볼 수 있는 몇 가지 유형의 동적인 반응을 제시하려고 한다. 이것들은 크기 구조를 갖는 개체군에서 볼 수 있는 경쟁의 동태에 관한 몇 가지 예가 된다. 내가 이러한 예를 제시하는 것은 식물 경 쟁의 초기 동태와 이러한 경쟁적 상호 작용의 궁극적인 결과 사이 에는 아무런 관계도 없다는 것을 강조하기 위한 것이다. 또한 이것 들은 단기간(휴경지의 경우 1-10 년, 삼림이나 숲톰의 경우 1-25 년)의 동적인 반응을 설명해 주기 때문이다. 다음 장에서도 설명하겠지만 이러한 모델들은 분명히 천이 동태에 관한 모델이다. 3-1 다종 경쟁 100 개의 서로 다른 종이 부족한 토양 자원과 햇빛에 대하여 경쟁 하는 몇 가지 경우를 ALLOCATE 모델을 이용하여 알아 보자. 100 종은 모두 뿌리나 줄기, 잎으로의 분배 패턴을 제외하고는 모든 것 이 동일하댜 이 100 종은 식물에서 볼 수 있는 모든 분배 패턴이 포 함되도록 선별되었다. 모든 경우에서 손실률은 0.2/wk 였다. 영양엽류가 빈약한 경우를 생각해 보자 (TN=100). 경쟁하고 있는 100 종 중 대부분은 결코 우점종이 되지 못한다. 실제로 첫해에 8 종 이 전체 식물량의 55% 를 차지하였으며. 10 년이 지난 후에는 92% 를 차지하였다. 처음 10 년 동안의 평균을 보면 이 8 종이 전체 식물량의 84% 를 차지하였다. 이 8 종의 동태와 부족한 토양 영양염류 및 지표 면에 이입되는 햇빛의 동태가 그림 6.2 에 나와 있다.

0.5

그림 6.2 형태만 다르고 다른 특성은 동일한 100 종이 손실률이 0.2/wk 이고 영양염 류가 빈약한 토양 (TN=lOO) 에서 경쟁하는 경우의 개체군 동태 . 여기서는 100 종 중 8 종만 나와 있다 . A 에서 H 까지 표시된 이들 8 종은 각각 다음과 같은 잎, 줄기. 뿌리로의 분배 를 가지고 있다. A 종 : 0.55, 0.05, 0.4 0 , B 종: 0.5 0 , 0.025, 0.4 7 5, C 종: 0.55, 0.025, 0.4 2 5, D 종 : 0.60, 0.0 5 , 0.3 5 , E 종: 0.60, 0.025, 0.375, F 종 : 0.65 , 0.0 2 5, 0.325, G 종: 0.70, 0.0 2 5, 0.275, H 종: 0.7 5 , 0.025, 0.225. 이들 8 종만이 이러한 모의 과정의 어떤 시점에서 우점 종의 위치를 차지한다 . 40 년 동안을 모의하였지만 초기의 동태 를 좀더 자 세히 보여주기 위해 처음 10 년 동안의 결과만 나타냈다. 40 년째에는 B 종 이 다른 모든 종을 교체하였다 .

경쟁 과정을 거쳐 최종 우점종이 되는 B 종은 오랜 기간에 걸쳐 서서히 절대수도를 중가시켜 생물량의 평형에 접근한다. 그러나 이 종의 상대수도는 그것이 증가를 시작하기 전에 수년 동안 감소한다. 이러한 경쟁적 상호 작용 과정 동안에 일시적으로 우점 기간을 갖 다가 경쟁적으로 교체되는 종이 5 종 있었다. 이와 같이 영양염류가 빈약한 서식처에서 경쟁의 동태는 상당히 복잡하고, 이기는 종이 우 점되기까지는 상당한 기간이 필요하다. 대부분의 경쟁적 교체는 전체 식물량(지상부 생물량과 지하부 생물 량의 합)이 일정하게 되는 기간에 일어났다. 초기에 지표면에 이입 되는 햇빛의 비율은 0.13 정도였으나 생물량의 상당 부분이 지하부 에 분배됨에 따라 약 0.22 로 서서히 증가하였다. 이 과정에서 이용 가능한 영양염류의 수준은 감소하였다. 이러한 상호 작용이 있는 동안의 각 시기에는 식물의 어떤 형태 적인 특징이 유리한가? 이것을 알아보기 위한 쉬운 방법은 상호 작 용이 있는 동안의 각 시기에 우점하는 종의 분배 패턴을 조사하는 것이다(그림 6.3 A ). 이 100 종 중에서 종 H 같이 가장 일찍 최대 수도 에 이르는 종은 잎으로의 분배량이 많아 상대 생장률이 큰 것이다. 이러한 종들은 점차적으로 잎에 분배되는 양이 적고 뿌리에 분배되 는 양이 많은 종에 의해 교체된다(그림 6.3 A ). 이러한 과정은 B 종이 우점할 때까지 계속된다. 언젠가 한번은 우점하게 되는 8 종은 모두 줄기로의 분배량이 낮 았다(실제로 이 모의에서 사용된 종 중 줄기로의 분배량이 가장 낮은 것 은 2.5% 였다)． 따라서 이 종들은 모두 키가 매우 서서히 증가하는 로제트형의 식물이다. 이러한 모의는 정성적으로 그림 6.1 의 결과와 비슷한 결과를 낳는다. 그러나 이들 사이에는 중요한 차이점이 있 다. 절대 우점종이 되지 못하는 종 H 에 비해 최대 생장률이 큰 종 이 많이 있다. 이러한 종은 뿌리로의 분배량이 너무 적어 처음부터

A. TN•100 B. TN• 2 00

그림 6.3 (A) 경쟁적 교체 과정 동안에 우접종의 분배 패턴의 괘적 . 각 점은 특정 한 시기에 우점종의 분배 패턴을 보여준다. 각 점에 있는 글자는 그 종의 이름이다. 화살표는 TN= lOO 인 토양에서 경쟁적 교체 과정 중에 우접종 분배 패턴의 순서를 나타내는 것이다. (B) TN=200 에서 우점종 분배 패 턴의 괘적. (C) TN=300 에서 우접종 분배 패턴의 괘적 . (D) TN=600 에 서 우점종 분배 패턴의 괘적 . 경우에 따라서 같은 종이 한 번 이상 우접 종이 됨을 주목하기 바란다. 이러한 괘적들은 그림 6.2 , 6.4 , 6.5 , 그리고 6.6 에 나와 있는 개체군 동태와 일치한다. 4 가지 경우 모두에서 동일한 100 종이 경쟁하였고, 이들 100 종은 분배 패턴을 제외하고 모든 것이 동일 하였다. 모든 결과는 ALLOCATE 를 사용한 모의에 근거를 둔 것이다. 축 의 범위가 0-1 이 아닌 것을 주목하기 바란다.

0.8 I 전체 영양염류 =200

그립 6.4 토양의 영양염 류 공급 률 만 더 높고 (TN=200) 나머지는 그림 6 . 2 에 서 사 용한 것과 갇은 100 종의 식물의 경쟁 적 교체 동 태 . 언 젠 가는 우 점종 이 되 는 10 종만 나와 있으며. 이들 10 종의 잎 줄기 , 뿌리로의 분 배 패턴은 각 각 다음과 같다. G 종 : 0.7 0 , 0.0 2 5, 0.2 7 5, H 종 : 0.75, 0.0 2 5, 0.2 2 5, I 종: 0.6 0 , 0.2 0 , 0.2 0 , J종 : 0.6 5 , 0.10, 0.25, K 종: 0.6 5 , 0.1 5 , 0.2 0 , L 종 : 0.7 5 . 0.0 5 , 0.2 0 , M종 : 0.5 5 , 0.20, 0.2 5 , N 종 : 0.6 0 , 0.1 5 , 0.2 5 , 0 종 : 0.7 0 , 0.10, 0.20, P 종: 0.80, 0.025, 0.1 7 5.

는 형태로부터 광량이 적은 서식처에서 가장 빨리 자라는 형태로 식물이 점진적으로 교체되는 것이다 . 이 100 종의 식물이 좀더 비옥한 서식처(손실 =0.2. TN=300) 에서 경쟁할 때. 마지막 우점종인 T 의 절대수도와 상대수도는 이 값들이 증가하기 전 4 년 동안 감소하였다(그림 6.5 ) . 이 종의 절대수도는 자 신이 우점종이 되었을 때 진동이 계속되었다. 종 T 가 우점종이 되기 전에 다른 종에 의한 일시적인 우점 기간이 6 번이나 있었다. 대부분 의 종은 경쟁하는 동안에 변동적인 반응을 보였으며, U 종과 V 종은 각각 2 년 간격으로 2-3 개의 뚜렷한 피크를 보였다. 전체 식물량. 이용 가능한 영양염류, 그리고 지표면에 입사되는 광량도 변동하였다. 이러한 상호 작용이 있는 동안 각 시기에 우점 하는 종의 형태는(그림 6.3 C ). 잎으로의 분배량이 높은 종이 초기에 우점하고 그 다음에는 잎으로의 분배량은 적고 줄기로의 분배량이 많은 종이 우점하는 일반적인 경향을 보였다. 이 과정 동안에 뿌리 로의 분배량은 상당히 일정하였다. 그러나 이미 설명한 바와 같이 일부 종은 교체 기간 동안에 한 번 이상의 우점 기간이 있었는데, 그 결과 식물 형태에서 변동이 나타난다. 마지막 경우로 이 100 종의 식물을 매우 비옥한 서식처 (TN=600) 에서 경쟁하도록 하였다. 마지막 우점종인 FF 의 절대 및 상대수도 는 처음 2 년 동안 감소한 후 느리고 불안정한 중가가 시작되었다 (그림 6.6). 최초의 우점종인 X 는 잎으로의 분배 량이 높고 (85%) 줄 기 로의 분배 량이 낮았다(그림 6.6. 그림 6.3D). X 종 다음에 일시 적 인 우점 기간을 갖는 종의 계열은 줄기로의 분배량이 증가하고 잎으로 의 분배량이 감소하는 종들이었다(그림 6.3D). 이들은 또한 최초의 우점종에 비하여 뿌리로의 분배량이 낮았다. 모든 종이 변동하는 경향을 보였는데, R 종은 두 시기에 최대 수 도를 보였다. 이러한 변동은 우점하는 식물 형태의 괘적이 본래 변

전체 영양염류 =300

그림 6.5 토양의 영양염류 공급률만 더 높고 (TN=300) 나머지는 그립 6.2 , 6 .4에 서 사용된 것과 동일한 100 종의 경쟁적 교체 동태. 언젠가는 우점종이 되 는 16 종만 나와 있다. 이들 종의 잎, 줄기 . 뿌리로의 분배는 각각 다음과 같다 . Q종: 0.60, 0.30, 0.1 0 , R 종 : 0.65, 0.25, 0.10, S 종: 0.7 5 , 0.15, 0.1 0 , T 종 : 0.5 5 , 0.3 0 , 0.15, U 종 : 0.6 0 , 0.2 5 , 0.1 5 , V 종 :0 . 70, 0.15, 0.15, W 종: 0.75, 0.10, 0.1 5 , X 종: 0.85, 0.025, 0.125, Y종 : 0.80, 0.05, 0.1 5 , Z종 : 0.80, 0.10, 0.10. 다른 6 종의 분배 패턴은 앞의 그림 설명에 나와 있다.

전체 영양염류 =600

그립 6.6 토양의 영양염류 공급률만 더 높고 (1N=600) 다른 것은 그립 6.2. 6.4. 6 .5에 나온 것과 동일한 100 종의 경쟁적 교체 동태. 언젠가 우점종이 되 는 15 종만 나타나 있다. AA- JJ까지 표시되어 있는 종의 잎 줄기 . 뿌리로 의 분배는 각각 다음과 같다. AA 종: 0.55, 0.4 0 , 0.05, BB 종: 0.65, 0.30, 0.05, cc 종: 0.70, 0.20, 0.1 0 , DD 종 : 0.7 5 , 0.20, 0.0 5 , EE 종 : 0.50, 0.4 5 : 0.05, FF 종: 0.60, 0.3 5 , 0.05, GG 종: 0.70, 0.25, 0.05, HH 종: 0.90, 0.025, O.Q 75 , I/ 종: 0.8 5 , 0.05, 0.10, JJ종: 0.65, 0.3 2 5, 0.025. 다른 종의 분배 패 턴은 앞의 그림 설명에 나와 있다.

동하는 성질이 있기 때문이다(그림 6.3D). 전체 생물량, 영양염류 이 용도, 그리고 투과되는 광량은 모의 과정 전체에 걸쳐 변동하였다. 앞의 두 경우에서처럼, 최종 우점종은 줄기로의 분배량이 많아 더 빨리 키를 증가시켜 햇빛에 대한 경쟁에서 다른 종을 능가하기 때 문에 다른 종을 교체한다. 이러한 성질은 그것이 최종 우점종으로 하여금 최초의 우점종보다 훨씬 낮은 최대 생장률을 갖도록 할 경 우에도 그 종에게 유리하다. 이러한 모든 모의는 특정한 환경조건에서 결국 우세한 경쟁자에 의해 교체되는 종들에 의한 장기간에 걸친 일시작인 우점이 있음을 보여주고 있다. 이 각각의 모의는 비교적 높은 종자 밀도로 시작되 었으나 전체 식물량은 평형 상태에서 얻는 수준보다는 훨씬 적은 상태에서 시작되었다. 따라서 각 모의 과정 초기에는 개체들이 햇빛 과 영양염류가 비교적 많은 상황에서 자라고 있었다. 이러한 조건은 줄기에 분배량이 적고 잎에 분배량이 많은 종에게 유리하다. 식물량의 중가로 영양염류의 이용도와 광량이 감소함에 따라 다 른 형태가 유리하게 되었다. 그러나 일시적인 우점 기간을 갖는 종 의 종류는 각 서식처에 따라 달랐다(그림 6.3). 평형 상태에서 손실 률 D=0.2/wk 를 갖는 서식처의 최종 우점종은 그림 4.5 의 곡선에 맞는 분배 패턴을 갖는다. 그림 6.3 은 그림 4.5 와 중요한 대조를 보 여주고 있다. 모든 가능한 분배 패턴 중에서 항상 일시적인 우점 기 간을 얻는 유일한 종은 최종 평형 상태의 우점종에 비해 잎으로의 분배량이 많은 종들이었다. 최종 우점종에 비해 잎으로의 분배량이 적은 종들이 많이 있다 (그림 4.4 참조) .• 그 러나 이 종들은 모든 모의에서 결코 일시적인 우 점 기간을 갖지 못하였다. 그림 6 . 3 의 괘적들은 최종 우점종보다 잎 으로의 분배량이 큰 거의 모든 식물 형태가 적당한 토양에서 언젠 가는 일시적인 우점 기간을 갖을 수 있음을 보여주는 것이다.

이 패턴과 그림 4.8 및 그림 4 . 9 에 나타나 있는 결과를 비교해 보 면 재미있는 사실을 알 수 있다 . 그림 4 . 8 과 4.9 는 평형 상태에서 각 각의 식물 형태에게 유리한 환경 조건이 있음을 보여주고 있다 . 그 림 6.3 은 상당히 넓은 범위의 식물 형태가 비평형 조건에서 유리함 울 보여주고 있다. 실제로 최근에 교란된 서식처에서 일시적인 우점 상태에 있는 종은 손실률이 높은 서식처에서 최종 평형 상태의 우 점종들이다 . 이 패턴은 한 단계 더 진행된다 . 주어진 토양형에서 (ALLOCATE 모델에서 주어진 TN 값) 일시적인 우점 기간을 갖는 종 (형태)의 계열은 그 토양형에서 손실률이 높은 상황에서 평형 상태 의 우점종이 되는 종으로부터 그 토양에서 점차 손실률이 낮아지는 상황에서 평형 상태의 우점종이 되는 종으로 진행되는 경향이 있다. 이러한 교체는 그 서식처의 실제 평형 상태의 손실률에 도달할 때 까지 계속된다. 손실률이 서로 다른 서식처에서 경쟁적 교체의 일시적인 동태와 경쟁의 평형적 결과 사이의 유사성은 자원의 이용도 패턴 때문에 나타난다. 주어진 토양형에서 손실률이 높은 서식처는 부족한 토양 영양염류의 수준이 높고, 지표면에서의 광량이 많고, 수관층이 낮아 광의 수직 구배가 완만하다. 이것과 비슷한 조건이 경쟁적 교체가 일어나는 초기 과정에서 나타난다 . 개체군 성장 과정의 초기에 식물 량이 적고 식물의 키가 작은 것은 부족한 토양 영양염류의 수준이 높고, 지표면에서의 광량이 많고 수관층이 낮다는 것을 의미한다. 따라서 식물 생장의 초기에 볼 수 있는 자원 수준은 종으로 하여금 손실률이 큰 서식처에서 우점종이 되도록 해주는 경향이 있다. 개체 군이 성장함에 따라 부족한 토양 자원의 평형 수준과 광의 평형적 수직 구배가 형성되는데, 이러한 상태는 최초의 우점종과는 형태가 다른 종에게 유리하다. 서식처 내에서 볼 수 있는 일시적인 동태는 천이의 동태와 매우

유사하다(제 7 장). 이러한 일시적인 동태는 최대 생장률과 자원 이용 도에 의해 많은 영향을 받는다. 최대 생장률은 분배 패턴에 의해 결 정되고, 각 서식처에 따라 유리한 분배 패턴이 다르기 때문에 일시 적인 동태는 육상식생에서는 흔히 볼 수 있는 특징이어야 한다. 식물의 밀도를 감소시키거나 자원 이용도를 평형 수준 이상으로 증가시키는 교란이나 실험적인 조작은 천이 계열 즉 일시적인 우점 기간을 유도한다. 이러한 일시적인 동태는 영국의 Ro t hams t ed 에서 지난 130 년 동안 수행된 ParkGrass 의 시비 실험에서도 관찰되었다. 모든 영양염류를 공급한 두 경우에서 질산태의 형태로 질소를 첨가 하였는데, 최종 우점종은 Alop e curus p ra t ens i s 와 Arrhenath e rum avenaceum 이 었다(그림 6.7 의 B 와 C). Alo p ecurus 는 실험 기간 내내 절대수도가 증가하였다 . 그러나 Arrhenath e rum avenaceum 의 절대 수도는 질산태 질소를 공급받는 두 실험구 모두에서 처음 14 년 동안 7 배와 100 배로 감소하였다 . 그 이 후에는 이 식물의 수도가 서서히 증가하기 시작하였다. 시비를 하지 않은 대조구(그림 6.7A) 와 암모니아태질소를 질소원으로 공급받는 구(그림 6.7D-F) 에서는 수도가 감소하거나 증가하지 않았다. A g ros tis 와 Fes t uca 는 수도가 감소하기 전에 수년 동안 수도가 안정 상태에 있거나 중가하였다(그림 6.7 B-C). 암모니아태질소와 모든 종류의 무기질 비료를 공급받는 실험구도 일시적인 우점 기간이 있었다. 예를 들어, 어떤 실험구는 최종 우점 종인 Holcus lana tu s 가 다른 종을 교체하기 전에 처음에는 Dacty lis 가 우점하였으며 그 다음에는 A g ros ti s 가 우점하였다(그림 6.7E). 암 모니아태질소를 적게 받는 구에서도 이와 비슷한 우점종의 천이가 있었다(그림 6.7D). Cedar Creek 에서의 시비 실험 (제 8 장, 그림 8.23~ 8.26), 삼림의 tren chin g 실험 (Toumet & Kie n holz 1931), 그리고 포유 류를 제거하는 실험 (Browne t al . 1986) 을 포함하여 많은 다른 실험에

서도 이러한 일시적인 동태가 관찰되었다 . 4 일시적인 동태와 생태학적인 이해 일시적인 개체군 동태는 생태학자들이 자연 현상을 이해하는 데 어려움을 주는 주요인일 수 있다. 단기간의 실험 결과로부터 장기간 의 결과를 추측하여야 하기 때문에 현재로서는 그 종이 우점하고 있는 서식처를 결정하는 데 별로 중요하지도 않고. 그 종의 진화 과 정에서 간접적으로 선택된 특징을 너무 강조하는 경향이 있다. 생태 학에서는 아직도 실험적 조작(혹은 교란)에 대한 생물의 직접적인 반응을 조사하는 연구들이 많이 수행되고 있고, 이러한 직접적인 반 응들이 평형 상태의 군집 구조를 파악할 수 있는 지식을 제공하는 것으로 가정한다. 그러나 이러한 방법은 매우 부적합한 결론에 도달 하기 쉽다. 예를 들어 부족한 영양염류가 식생 구성에 미치는 영향을 연구한 다고 가정해 보자. 부족한 영양염류의 ·효과를 결정하기 위한 확실한 방법은영양염류의 첨가율을 달리하고 많은 반복구가 있는 야외 실 험을 하는 것이다. 몇 년이 지난 후에 실험 결과는 처리구에 따른 종 구성에서 통계적으로 매우 유의한 변화가 있는 것으로 나타난다. 부족한 영양염류가 이 서식처에서 볼 수 있는 자연식생의 패턴을 유발시키는 원인이 되는지를 결정하기 위해서 보통 사용되는 방법 은 실험적 구배상에서 나타나는 그 종의 수도가 야외의 자연 상태 에 있는 평형 구배상에서의 수도와 비슷한지의 여부를 알아보는 것 이다. 그러나 이러한 방법이 영양염류가 군집의 구성에 미치는 영향 을 판정하는 데 타당성이 있는가? 그림 6 . 8 에 나와 있는 예의 경우 를 생각해 보자.

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그림 6.7 영국 Roth a mste d Exp er i me nta l S tati on 의 Park Grass Ex perim en t s 의 처음 100 년 동안 주요 식물종의 동태 . 후에 교체되는 종들에 의한 일시적인 우 점 기간이 있음을 주목하기 바란다. 일부 일시적인 우접은 특정한 비료와 연관된 토양 p H 의 점진적 인 변화에 의해 비롯될 수 있다. 생물량은 대수 눈금으로 표시되어 있다. T i lman (1 982) 의 자료를 변형시킨 것임.

태처여의작물종

그림 6.8A 는 특정한 손실률을 갖는 서식처에서 평형 상태일 때 어떤 형태의 식물이 경쟁적 우세종이 될 것인지에 대한 예측을 보 여주고 있다 (ALLOCATE 의 모델을 기초로)． 위의 논리는 TN=200 인 서식처를 TN=500 이 되도록 비옥하게 하면 그림 6 . 8A 의 곡선상의 그 점에 해당되는 형태를 갖는 종이 최종 우점종이 된다는 것을 제 시한댜 그러나 영양염류가 증가한 후 이 군집이 보이는 괘적은 단 순히 그림 6.8A 의 곡선상의 초기 우점종으로부터 최종 우점종으로 이동하는 것은 아니다 . 오히려 영양염류의 첨가는 이 곡선상에 속하 지 않는 종이 일시 적 인 우점 기 간을 갖도록 한다(그림 6.8 B ). 이 모의에서 평형 상태의 우점종이 일시적으로 우점하는 여러 가 지 종을 교체하는 데 약 15 년이 소요되었다 . 더구나 모델은 일시적 인 우점종의 계열이 규칙적이고, 경쟁 동태에서 반복되어 나타날 수 있는 특징으로 예측하고 있다. 이것만으로도 반복구가 잘 되어 있는 실험은 한 해가 지난 후에 영양염류 첨가가 어느 한 종에 유리하다 는 것을 보여주는 통계적으로 유의성이 높은 결과를 낳기 쉽다. 2 년 후에도 다른 종이 유리하다는 것을 보여주는 결과가 나올 수 있으 며, 이러한 과정은 평형 상태의 우점종이 다른 종들을 교체할 때까 지 계속된다. 실험 조작의 장기적인 결과를 파악하기 위해 15 년 이 상이 필요하다는 것을 알지 못하는 사람들은 중간에 나오는 결과를 잘못 해석할 수 있다. 삼림식생에서 수행되는 실험에는 이보다 더 긴 기간이 필요할 수 있다. 나는 삼림의 숲틈, 초지에서 볼 수 있는 소규모의 교란, 그리고 일반적인 재생전략에 관한 대부분의 연구에 근시안적인 요소가 포 함되어 있다고 믿는데, 그것은 바로 이런 이유 때문이다. 그런 연구 들의 대부분은 단기간의 일시적인 동태에 초점을 두고 있으며, 여기 에서 얻은 정보를 가지고 외삽하여 전체 군집의 구조를 설명하려고 한다. 그러나 이러한 단기간의 연구는 최대 생장률의 차이에 너무

큰 비중을 두고 군집의 구조에 중요한 요인이 될 수 있는 부족한 토양 자원과 햇빛에 대한 경쟁 능력의 차이를 모호하게 하는 경향 이 있다 . 단기간의 연구에서 매우 중요하게 여겨지는 최대 생장률의 차이 는 진화적인 면에서 보면 상이한 식물 형태의 선택에 간접적인 영 향을 줄 뿐이며. 군집의 평형 구조에는 직접적인 영향이 거의 없을 수 있댜 수관층을 구성하는 교목에 의해 형성되는 평균 조건에 대 한 실생과 유묘의 반응은 교란에 대한 반응만큼이나 중요할 수 있 다. 이러한 교란은 삼림의 다양성을 유지하는 데 분명히 중요한 요 인이 되며. 장기간의 평균 교란율이 서로 다르면 종 구성도 달라야 한다. 이러한 종 구성상의 변화는 내재하는 기작에 의해 설명되어야 한다. 높은 교란율은 자원의 평균 이용도를 변화시키기 때문에 교란 의 빈도가 높으면 낮을 때에 비해 상이한 생리와 형태를 가진 종이 유리하게 된다. 생태 연구를 하는 과정에서 보다 어려운 것 중 하나는 많은 인내 가 필요하다는 점이다 . 사람의 수명, 직업, 야망 그리고 호기심이 지 속되는 기간은 군집이 실험적인 조작이나 자연적인 교란에 완전히 반응하는 데 필요한 시간보다 보통 짧기 때문에 인내가 필요한 것 이다. 따라서 육상의 식물 군집에서 수행되고 있는 대부분의 생태 실험은 어느 중간 종에 의한 일시적인 우점 기간에 해당되는 것들 이다. 유감스럽게도 최초의 우점종이 갖는 특성은 자연 군집을 구성 하는 요소에 관하여 우리에게 별로 정보를 주지 못한다. 또한 어떤 종이 마지막 승자가 될 것인지를 결정하는 데 초기 우점종 개체군 의 동태를 이용하는 것도 만만한 일은 아니다. 그림 6.5 와 6.6 에서는 비옥한 토양에서의 최종 우점종이 그들의 상대수도가 증가하기 전에 오랫동안 상대수도(그리고 절대수도까지 도)가 감소할 수 있음을 보여주었다. 예를 들어, 그림 6.6 의 종 FF 는

처음에 수도가 감소하였고 다른 종들이 밀집되고 키가 큰 숲을 형 성하기 전에는 수도가 증가되지 않았다. 이 종은 줄기로의 분배량이 많기 때문에 다른 종들이 밀집되고 키가 큰 숲을 형성하면 오히려 경쟁에 유리하다. 나는 주어진 토양형 혹은 손실률에서 경쟁의 초기 (2-3 년) 동태를 이용하여 어느 종이 최종 우점종이 될 것인지를 예 측하는 방법을 찾아내지 못하였다(그림 6.2, 6.4 , 6.5 , 6.6 ) . 그러나 야 외에서 수행된 대부분의 경쟁 실험은 단지 1-2 년 동안만 지속되었 다 (Schoener 1983, Connell1983). 만약 이러한 모의가 육상의 식물 군집에서 경쟁의 기작을 나타내 는 것이라면. 이러한 결과는 성숙한 평형 상태의 군집을 직접 관찰 하거나 장기간의 실험을 통해 서식처 특성에 따른 경쟁 능력의 차 이를 가장 잘 추정할 수 있음을 제시하는 것으로 볼 수 있다. 이 두 방법 모두가 생태학에서 최근에 유행하는 단기간의 실험보다 더 나 은 방법이라고 할 수 있다. 그러나 이 두 방법은 모두 중요한 결점 울 가지고 있다. 성숙한 군집에서 패턴에 기초를 둔 상관 연구는 그 저 상관일 뿐이다. 이러한 연구 결과는 종과 종 사이의 인과 관계를 보여주지 않기 때문에 쉽게 인과 관계에 관한 오해를 야기할 수 있 댜 생태학에서는 종과 종 사이의 상호 작용이 직접 또는 간접적인 경로를 통해 일어나기 때문에 특히 더 그렇다 (Lev i ne 1976, Lawlor 1979, Vandermeer 1980). 이러한 간접적인 효과 때문에 다영양 단계가 포함되어 있는 계의 종간 상호 작용의 기작을 하나의 장기간의 실험으로 명확히 설명하 는 데 어려움이 있다. 예를 들어 영양염류를 첨가하는 실험은 특정 한 종이 최종 우점종이 되도록 유도할 수 있는데. 그것은 이 종의 경쟁 능력 때문이 아니고 그 종이 영양염류 첨가 후에 생산력이 증 가함에 따라 수도가 증가한 초식동물에 대하여 저항력이 가장 크기 때문일 수가 있다. 이러한 어려움 때문에 생태학자들이 자연 군집에

서 실험을 수행할 때 여러 가지 경쟁 가설을 분명하게 설명해 줄 수 있는 유일한 실험울 결코 고안해 낼 수 없을 것이다. 그러나 자 연 군집에서의 상관 연구나 장기 혹은 단기간의 조절된 실험, 그리 고 조절된 실험 조건하에서 종간 상호 작용의 기작에 대한 연구들 은 모두 자연이 어떻게 작용하는가를 이해하는 데 중요한 정보를 제공할 수 있다. 따라서 자연계를 이해하기 위해서는 실험, 관찰, 그 리고 이론적안 접근 방법이 포함된 다면적인 연구 방법이 필요하다. 나는 순전히 현상학적 인 방법 (ph enomenolog ica l a pp roaches) 을 사용 하는 것은 바람직하지 않다고 본다 . 최근에 식물 경쟁에 대한 연구 의 두 가지 주요 접근 방법은 모두 현상학적인 것으로, (1) 제거 실 험이나 이식 실험과 같은 밀도 조작 실험 (Schoener 1983, Connell 1983 의 종설 참조)과, (2) de W it의 교체 계열이 있다. 두 가지 방법 은 모두 중요한 개념상의 문제가 있다. 밀도 조작 방법은 Lo tk a-Vol t era 에서 유래된 한 쌍의 경쟁, 즉 한 종의 밀도의 증가가 다른 종의 밀도(혹은 생장률)를 감소시킬 때 두 종이 경쟁한다는 정의에 기초를 두고 있다. 그러나 이 정의는 다른 종이 없는 상태에서 두 종 사이의 상호작용에만 적용된다. 두 종 이 상이 존재하면 다른 종을 통한 간접적인 효과가 이들 사이의 상호 작용 효과를 완전히 변형시킬 수 있다. Lawlor(1979) 가 보여준 바와 같이, 두 종의 직접적인 상호 작용의 기작이 경쟁인 경우에도 많은 종이 있는 군집에서 두 종은 상리공생의 기능을 할 수 있다. 밀도 조작 실험은 두 종간에 직접적인 경쟁이 아닌 분명한 상리공생 관 계 가 있음을 알아낼 것 이 다 (T il man 1987b). Fowler(1981) 는 노스캐롤라이나의 초원에서 수행한 일련의 제거 실험에서 이러한 분명한 상리공생 관계를 발견하였고, 이 상리공생 을 다종 경쟁의 간접적인 효과로 설명하였다. Bender 등 (1984) 은 주 어진 종 한 쌍이 직접적인 경쟁자인지의 여부를 결정하기 위해서는

별개의 반복되는 실험에서 모든 종이 제거되어야 한다는 것을 보여 주었다. 대 안으로 Bender 등( 1984) 은 한 종의 밀도 변화가 모든 종 의 밀도와 생장률에 미치는 즉각적이면서 일시적인 영향을 파악할 수 있도록 실험이 계획되어야 한다고 주장하고 있다. 이러한 방법에 는 Lotk a -Volte r ra 모델에서 가정한 것처럼 모든 상호 작용이 직접 적인 밀도 효과에 의해 결정될 수 있다고 가정하면 한 쌍의 종이 어떻게 상호 작용을 하는지를 결정하기 위해서는 2 번의 반복 실험 만이 필요하다. 그러나 자원의 이용도가 밀도 조작에 반응하여 서서히 변화하고, 자원 수준에 대한 생장과 사망의 반응에 지연시간이 있다면, 그리고 그림 6.5 와 그림 6.6 에 나타난 것처럼 자원의 동태가 복잡하다면 이 러한 실험은 두 종 사이의 경쟁을 보여주지는 못한다. 따라서 밀도 조작 실험은 특히 단기간의 실험일 경우 자연 상태의 경쟁을 기술 하거나 설명하는 데 그 범위가 제한되어 있다. 그러나 Bender 둥 (1984) 의 방법은 그것이 단기간의 실험일지라도 적당한 동적인 모 델의 범주 내에서 설명된다면 경쟁 관계를 설명하는 데 유용할 수 도 있다는 것을 보여주기 때문에 중요성이 있다. de W it(1 960) 의 교체 계열 방법은 이론적으로 결점이 있어 종간 경쟁의 장기적인 결과를 예측할 수 없다. Inou y e 와 Sch affe r(1981) 는 de Wi t 방법을 통한 예측은 실험에 사용하는 전체 개체군의 밀도에 의존적임을 밝혔다. Sp itter s(1983), Connoll y (1986) 도 교체 계열 방법 이 전체 밀도에 대한 경쟁적인 효과의 의존도를 무시하기 때문에 이론상 종간 경쟁의 결과를 예측하지 못한다는 것을 밝혔다. 더구나 de W it (1960) 의 방법은 경쟁의 장기적인 결과를 예측하는 데 초기 의 동태를 이용하려고 한다. 그러나 이미 설명한 바와 같이 경쟁의 초기 동태는 경쟁의 장기적인 결과와 거의 관계가 없다. 따라서 식물들 사이의 종간 경쟁 현상을 설명하기 위해 사용되어

온 두 가지 중요한 방법은 매우 신중하게 고려되어야 한다. 나는 자 연을 이해하려는 일념으로 우리가 종간 상호 작용의 기작. 이러한 상호 작용을 변화시키는 선택적인 힘의 진화적 근거. 그리고 이것들 과 서식처의 주요 비생물 및 생물적 제약들 사이의 관계를 연구하 는 것이라고 믿고 있다. 이러한 연구를 하는 과정에서 최대 생장률의 차이 . 간접적인 효과 의 존재, 연령 구조의 존재. 그리고 다른 많은 요인들이 자연 군집들 로 하여금 실험조작 후에 일시적인 동태의 기간을 갖도록 할 수 있 다는 것을 기억하여야 한다. 하나의 실험이 평형 상태의 결과를 관 찰할 수 있을 정도로 오랜 기간 동안 수행되지 않는다면. 그 실험이 입증하고자 하는 내용과 거의 관계가 없지만 통계적으로 매우 유의 한 실험 결과를 얻을 수 있다. 단기간의 실험은 필요하다. 그러나 이 러한 실험은 동적인 모델의 단기간의 예측을 시험하는 경우에만 유 용하댜 5 요약 경쟁의 동태는 매우 복잡한 것으로 그 군집이 최종 우점종에 의 해 우점되기 전에 여러 종이 일시적인 우점 기간을 갖는다(그림 6.2-6.6). 그러나 이러한 일시적인 동태에도 일정한 패턴이 있다. 최 초의 우점종은 최대 생장률이 높은 키가 작은 식물인데, 잎으로의 분배량은 많고 줄기로의 분배량이 적다. 이러한 종들은 최대 생장률 이 점차 낮아지는 종들에 의해 교체되는데, 그 이유는 뿌리나 줄기 로의 분배량이 많아지기 때문이다. 영양염류가 빈약한 토양에서 맨 처음 우점종은 척박한 토양의 손실률이 높은 상태에서 경쟁에 이기 는 종들이다(그림 6.3 과 그림 4 .1 8 올 비교). 이러한 종들은 자신과

비슷하게 역시 영양염류가 빈약한 토양에서 경쟁력이 큰 종에 의해 교체되지만 이러한 종들은 점점 손실률이 낮아진다. 따라서 영양염 류가 빈약한 토양에서 진행되는 일시적인 우점 과정은 그러한 토양 에서 우세한 경쟁자가 되는 일단의 종을 나타내는 것이지만 이들 종은 점차적으로 손실률이 낮아진다. 비옥한 토양에서도 이와 비슷한 점진적인 교체 패턴을 볼 수 있 댜 주어진 토양에서 일시적인 우점 기간을 얻는 종의 계열은 같은 토양에서 평형 상태의 손실률이 높은 쪽에서 낮은 쪽으로 이어지는 구배상에서 볼 수 있는 종의 계열과 비슷하다. 손실률이 다른 평형 상태를 경쟁의 일시적인 동태와 정확히 연계시키지는 못하지만, 이 들 사이의 유사성은 각각의 영양염류 공급률과 손실률에서 특정한 종을 우점하게 하는 것과 똑같은 과정이 경쟁의 단기간의 동태에도 영향을 준다는 것을 의미하는 것이다. 이 과정은 자원의 경쟁이다. 경쟁하는 동안에 볼 수 있는 최초의 동태는 경쟁의 최종 결과와 직접적으로 관련이 없는 일시적인 동태일 수 있다. 이러한 동태가 많은 생태학자들이 연구비를 받는 기간 혹은 관심을 갖는 기간 내 에 일어나기 때문에 생태학의 일반적인 지식은 종의 생활사를 변화 시키는 기본적인 힘, 그리고 자연군집의 모양을 결정짓는 주요 제약 과는 직접적으로 관계가 없는 일시적인 동태에 기초를 갖는 경우가 많다 .

제 7 장 천이 1 서론 육상의 식생 천이는 나지에서의 식물 개체군의 동태로 정의되는 데, 19 세기 말부터 20 세기초에 생태학의 주요 연구 과제였고 논쟁의 대상이 되어온 분야이다 (Cowles 1899, Coop er 1913, Clements 1916, Gleason 1917, 1927). 그 동안 천이 에 관한 많은 논문과 책 이 나왔지 만 아직도 천이의 패턴을 결정짓는 원인에 대해서는 생태학자들 사 이에 의견이 일치하지 않고 있다. 이것은 천이라는 주제가 너무 광 범위하기 때문에 어느 하나의 요인이나 하나의 과정으로 천이의 모 든 것을 설명하기가 불가능하다는 데에 그 원인의 일부가 있다. 군집을 구성하는 개개의 종은 특유의 생리적, 형태적. 그리고 생 활사적인 특징을 가지고 있다. 또한 각각의 서식처는 독특한 토양. 지형. 기후. 그리고 과거의 역사를 가지고 있다. 따라서 초기 개척자 식물의 밀도나 그 지역에 정착할 수 있는 식물의 종은 각각의 천이

과정에 따라 다르다. 더구나 식물의 정착이 확률적인 것이며 , 정착 에 성공한 식물이 그 서식처의 식물 생장에 많은 영향을 주기 때문 에 천이는 우연적이라고 볼 수 있다. 그럼에도 불구하고 천이는 지 역적으로 반복되는 과정이며, 각 지역에서 진행되는 천이 과정에는 많은 공통점이 있다 (Wes t et a l. 1 981 참조). 많은 생태학자들이 천이 에 관한 연구에 관심을 갖는 이유는 바로 이러한 유사성 때문이다. 그러나 천이의 원인에 대한 실마리를 제공해 주는 것은 바로 여러 지역의 천이에서 관찰할 수 있는 차이점들이라고 할 수 있다. 2 1 차 천이 천이는 나지에서부터 시작된다. 빙하가 후퇴하여 생긴 지역, 새로 형성된 사구 . 산사태 지역, 화산 폭발이나 침식 지역 등에서 진행되 는 1 차 천이의 경우에는 나지의 기질 속에 유기물이나 식물의 생식 체가 들어 있지 않다. 완전벌목 지역이나 휴경지 등에서 진행되는 2 차 천이는 초기에 이미 유기물이 풍부한 토양과 여러 종류의 식물 의 생식체가 들어 있다. 대부분의 천이는 이러한 극단의 두 가지 천 이 패턴 사이에 위치한다. 이러한 지역에서 천이를 유발시키는 힘은 무엇인가? 천이를 유발시키는 힘에는 많은 것이 있을 수 있으며, 이들 요인 들은 상호 배타적인 것이 아니다 . 나는 1 차 천이의 패턴을 결정하는 데 있어서 부족되는 자원의 역할을 먼저 설명하고, 2 차 천이에서 자 원의 역할을 설명한 후 1 차 천이와 2 차 천이 모두에서 볼 수 있는 기타 다른 과정들의 역할을 설명하도록 하겠다. 질소를 제외하고 식물이 필요로 하는 모든 무기염류는 토양이 형 성되는 모암에서 기인된다(J enn y 1980). 따라서 빙하가 후퇴한 지역

이나 중습 (mes i c) 한 서식처에 형성된 사구에서 식물의 생장을 제한 하는 주요 토양 요인은 질소이다. 예를 들어 알래스카의 Glacie r Bay 에서는 소빙기 (L itt le Ice Ag e) 말기 이후 230 년 동안 빙하의 후퇴가 빠르게 진행되었다 . 따라서 이러한 지역에서는 1 차 천이 과정의 식 생 변화사를 분명 하게 알 수 있다 (Coo p er 1923, 1939, Crocker & Majo r 1955, Lawrence 1958). 미류나무나 가문비나무처럼 Glaci er Bay 에서 진행되는 천이의 후기 우점종들의 대부분은 새로 퇴적되는 빙 퇴석에 초기에 정착한 식물들이지만 초기에는 대부분 생존하지 못 하거나 질소 부족으로 왜소한 형태를 갖거나 백화 현상을 나타낸다 ( Lawrence 1979 ) . 천이 초기의 우점종들은 대부분 질소를 고정할 수 있다 (Law-rence 1979). 예를 들어 일부 지역에는 초기에 질소를 고정하는 남조 류인 blackcrus t가 우점하였다 (Worle y 1973). 질소를 고정할 수 있는 초기 우점종에는 지의류인 S t ereocaulon 과 Lemp h olemma, 장미과인 Drya s drummondii , 오리 나무 (A/nus crisp a ), 기 타 여 러 가지 루핀과 콩과식 물이 있다 (Lawrence et al. 1967, Rein e rs et al. 1971, Lawrence 1979). 이러한 초기 우점종이 잎이나 뿌리의 일부를 소실하거나 개체 전 체가 죽으면 질소를 포함하고 있는 유기물들이 여러 가지 분해자들 에게 이용된다. 이 분해자들은 유기물 속에 있는 질소의 상당량과 대기중으로부터 공급되는 질소를 토양에 유지시켜 결국 토양의 질소 함량이 증가하게 된댜 분해자들도 함질소 노폐물을 분비하는데 이 것을 관속식물이 이용할 수 있다. 따라서 질소를 고정할 수 있는 생 물이 초기예 우점하고, 대기중으로부터 이입되는 질소의 축적으로 Glaci er Bay 지역 토양의 전질소 함량이 점진적으로 증가한다. Crocker 와 Maj or (1 955) 는 Glaci er Ba y에서 1 차 천이의 처음 100 년 동안에 토양의 질소 함량이 5-10 배 증가한 사실을 관찰하였으며.

Crocker 와 D i ckson(1957 ) 도 알래스카의 다른 지역에서 이와 비슷한 질소 증가를 보고한 바 있다. Ol s on ( 1958) 은 미시간 호 남부에 형성 된 사구에서 천이가 진행됨에 따라 질소 함량이 증가하는 것을 관 찰한 바 있다 . 이와 같이 토양의 전질소 함량의 증가는 질소 공급률 을 증가시킨다. 토양 내에 무기 상태의 질소인 암모니아태질소 (NH 4 ) 와 질산태질 소 (N0 3 ) 가 가용성 상태로 만들어지는 비율을 토양의 질소 무기화율 이라고 한다. 질소의 무기화율은 토양의 pH , 산소량, 수분, 온도 , 유 기물 함량 등 많은 요인과 관련이 있는 것으로 알려져 있다 ( Chic h este r et al. 1975, Melill o et al. 1982, Vi tou sek et al. 1982, Pasto r et al. 1982). Robe rt son 과 Vit ou sek( 1981 ), 그리고 Robert so n( 1982) 은 미 시간호 남부에 있는 사구 토양의 질소 무기화능이 전질소 함량, 곧 사구의 나이에 비례하여 증가함을 알았다. 이것은 1 차 천이의 처음 100 년 혹은 200 년 동안에 질소가 매우 결핍되어 있는 무기토양이 시간이 지남에 따라 질소 공급률이 증가되는 질소가 풍부한 유기토 양으로 전환됨을 의미한다. 토양의 질소 함량이 증가함에 따라 전체 식물의 생물량도 증가한 다 . 예를 들어 Gla ci erBa y의 Mu i rInle t에서는 초기의 우점종이 토양 조류와 지의류이었는데, 그 이후에는 질소를 고정하는 관목인 Dr ya s drummond ii로 바뀌었다. 이들은 높이가 3-lOm 까지 자라는 오리나 무로 대체되었다 . 그 이후에는 오리나무의 그늘에서 자라다가 오리 나무보다 키가 커지는 미류나무가 우점종이 된다. Lawrence(1 9 79, p. 217) 에 의하면 빙하가 녹은 후 50 년이 경과하면 Mu ir Po i n t에는 10 여 m 까지 자라는 오리나무 덤불숲이 형성되며, 이 덤불숲으로부터 미류나무가 나타나기 시작한다. 이 미류나무는 빙하가 후퇴한 후에 바로 나타나지만 직립하지 못하고(지역에 따라서는 거의 40 년 동안) 오리나무가 적당한 양의 질소를 공급한 후에야 신속한 직립생장이

일어난다는 것이다 . 이 미류나무는 그보다 키가 큰 가문비나무와 솔송나무에 의해 교체되는데, 이 식물들은 미류나무의 그늘을 뚫고 자랄수 있댜 이와 비슷한 현상을 미시간 호에서도 볼 수 있는데 (Cowles 1899, Olson 1958), 초기 우점종의 극히 일부만이 질소 고정식물이라는 점 이 다르다 (Olson 1958). Olson 은 사구 토양에 유기질소가 축적되는 이유를 대기로부터 이입되는 질소량은 같고 소실되는 질소량이 적 기 때문인 것으로 설명하고 있다. 사구는 처음엔 질소 함량은 낮지 만 광량은 많은 서식지이다. 토양의 질소 함량이 중가함에 따라 전 체 식물의 생물량이 증가하고 키가 큰 식물이 유리하게 된다. 일부 지역에서는 초기에 marram g rass 와 기타 사구를 고정하는 협엽초본 들이 우점하지만, 시간이 지나면 다양한 광엽초본이 들어오고, 그 이후에는 관목이 침입한다. 마지막에는 방크스소나무, 스트로브잣나 무, black oak 등의 교목이 우점한다. 사면과 경사가 다르고 점토의 함량이 많은 지역에서는 (Olson 1958), 초기의 협엽초본 다음에 광엽 초본, 관목, 참피나무, redoak, 그리고 당단풍나무가 차례로 우점하 게 된다. Olson 은 이러한 천이 과정에서 단일극상은 없다는 점을 강 조하였다. 사구에서 마지막으로 형성되는 군집의 종 구성은 사구의 경사, 사면, 그리고 토양의 모재에 따라 달랐다. 이 러한 연구들은 다양한 1 차 천이에 적용할 수 있는 특징을 제시 하고 있다 . 1 차 천이의 초기에 침입한 실생들은 토양의 영양염류 함 량은 낮고 광량은 높은 환경 조건에 놓이게 된다. 다양한 분해생물 에 의해 진행되는 토양 형성 과정을 통해 부족한 영양염류의 이용 도가 증가함에 따라 지상부의 생물량은 증가하고 그 결과 지표면에 이입되는 광량은 감소한다. 따라서 1 차 천이는 적어도 처음 몇 백년 동안에는 하나 이상의 부족한 토양 자원과 지표면에서의 햇빛의 상 대적인 이용도의 시간에 따른 구배로 생각할 수 있다. 부족한 토양

자원의 축적률이 경쟁적 교체율에 비해 느리면 1 차 천이는 평형 상 태의 식물 군집에 이르는 점진적인 과정으로 설명할 수 있다. 이때 어느 시점에서의 식생 구성은 주로 부족한 토양 자원과 햇빛의 상 대적인 이용도에 의해 결정된다. 나는 이것을 천이의 〈 자원비 가설 (resource rati o h yp o t hes i s) 〉이라고 부른다 (T i lman 1982, 1985). 그러나 이 장의 후반부에서 설명하겠지만 일시적인 동태도 1 차 천이에 영 향을 줄 수 있다. 자원비 가설은 자원 의존적인 생장 둥구배곡선을 이용하여 쉽게 설명할 수 있다(그림 7.1 ). A 에서부터 E 로 표시된 5 종은 부족한 토 양 영양염류와 햇빛의 요구량에서 분화되어 있다 . A 종은 영양염류 의 요구량은 가장 낮고 지표면에서의 햇빛 요구량은 가장 높다. 이 종은 짧은 포복성 생장형을 갖으며 뿌리:지상부의 비가 높아, 줄기 가 적고 조직의 영양염류 농도는 낮다. 이 종은 천이 초기에 흔히 볼 수 있는 영양염류 함량이 적고 광량이 높은 서식처에 우점한다. E 종은 영양염류 함량이 높고 광량이 낮은 서식처에서 경쟁력이 탁 월한 종으로 햇빛의 요구량은 가장 낮고 영양염류의 요구량은 가장 높다. 이 종은 키가 크고 직립성이며, 뿌리:지상부의 비가 낮다. 또 한 줄기에 분배하는 에너지량이 많다. 종 B, C, D 는 영양염류와 햇 빛의 요구량 면에서 중간 정도에 속한다. 만약 식물종들이 이 5 종의 식물에서 가정한 것처럼 부족한 토양 영양염류와 햇빛에 대한 경쟁 능력에 차이가 있다면 각 종은 토양 영양염류:광 구배상의 서로 다 른 위치에서 최대 수도를 갖을 것이다(그림 7.l B) . 1 차 천이의 어떤 주어진 시점에서, 경쟁적인 상호 작용은 평형 상 태에 도달하려는 경향이 있으나 토양의 영양염류 수준은 시간에 따 라 점진적으로 변화하는 경향이 있다면 서식처 0 에서부터 서식처 4 까지의 구배는 천이 과정의 시간을 나타내는 것으로 볼 수 있다. 천 이 초기종은 부족한 영양염류에 대한 경쟁력이 우세하여 영양염류

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수준이 낮은 때인 1 차 천이의 초기에 우점하게 될 것이다 . 영양염류 수준이 증가하고 지표면의 햇빛 이용도가 감소됨에 따라 이 종들은 햇빛에 대한 경쟁력은 높지만 부족한 영양염류에 대한 경쟁력은 낮 은 종들에 의해 교체될 것이다. 따라서 우점종의 변화는 부족한 토 양자원의 공급률을 조절하는 과정에 의해 결정되는 것으로 예측할 수 있다. 둘 이상의 부족한 자원에 대한 요구량이 서로 다를 때는 자원비 구배상에서 항상 종이 분리될 것으로 예상된다. 식물종에 따라 햇빛 과 토양 자원에 대한 요구량이 다른 것은 뿌리-줄기-잎으로의 분배 대응책에서 비롯될 수 있다. 자원비 가설은 천이룰 이해하기 위해서 는 부족한 자원의 비만을 알아야 한다든지, 천이는 직선적인 과정이 어야 한다든지, 혹은 천이가 안정된 극상을 갖어야 한다는 의미는 아니다. 이 자원비 가설의 요점은 부족한 자원의 상대적인 공급률의 변화가 식물군집 구성의 변화를 초래한다는 것이다. 식물의 소비. 교란, 그리고 다양한 생물지화학 과정들이 모두 부족한 자원의 상대 적인 이용도 변화에 영향을 줄 수 있다 . 이 가설은 부족한 자원의 공급을 조절하는 요인들이 방향성이 있고 반복되는 성질이 있다면 천이가 방향성이 있고 반복될 수 있 는 과정임을 가정하고 있다. 만약 자원 공급률이 순환성이라면 천이 는 진행천이가 아닌 퇴행천이가 된다. 예를 들면, Gla ci erBa y에서의 고전적인 1 차 천이는 처음 몇 백년 동안의 식생 변화를 기술하고 있다. 그러나 삼림지에 Sp hag num 이 침입하거나 철분에 의한 경질지 층 (hard p an) 이 형성되면 토양이 산성화되고 통기성이 낮아진다. 그 결과 질소의 무기화율이 저하되고 식물 생물량이 감소되어 햇빛의 입사량이 중가된다. 그러면 밀폐된 수관이 소택지와 같이 키가 작고 수관층이 개방된 식생에 의해 교체된다 . 동부 오스트레일리아의 사구에서도 이와 유사한 퇴행천이를 볼

수 있다 (Walkere t a l. 1981). 사구가 형성된 후 최초의 천이는 북미에 서 기술된 바 있는 고전적인 경우. 즉 수관층이 폐쇄된 삼림이 사구 에 형성되는 것과 매우 유사하다. 그러나 인과 칼슘이 서서히 세탈 되고 대기로부터 이입되는 양이 매우 적으면 사구가 형성된 지 100,000-400,000 년 동안에 이러한 영양염류의 심한 결핍이 일어난 댜 영양염류의 수준이 감소됨에 따라 식물량이 감소하고, 지표면의 광량은 증가한다. 그리고 30m 정도의 키가 큰 나무들이 밀폐된 수 관을 형성하였던 곳에 키작은 교목이나 관목이 우점하게 된다. 자원 비 가설은 자원 이용도에서 방향성이 있거나 반복될 수 있는 변화 를 가정하지 않기 때문에 천이에 관한 연구, 죽 교란 후 식물 동태 룰 극상 개념의 한계로부터 구분하고 있다 (Clemen t, 1916). 토양 자원의 공급이 부족한 육상 서식처에서는 1 차 천이의 초기 단계 기간에서와 마찬가지로 토양 자원의 이용도 증가가 식물량의 중가를 초래하여 지표면에 이입되는 광량을 감소시킨다. 이러한 현 상은 그림 7 .1에서 볼 수 있는 것과 같이 각 종이 분리될 수 있는 일시적인 토양 자원:광 구배를 형성하게 된다. 이 가설은 토양의 영양염류보다 광이 더 부족하게 됨에 따라 천 이가 진행된다고 주장하는 것이 아니다. 오히려, 이 가설은 그러한 일시적인 구배가 특정한 토양 자원 : 광량의 비에서 경쟁력이 큰 일 련의 종에게 순차적으로 유리하다는 점을 강조하고 있다. 이 이론에 의하면 어떤 서식처에서 두 종이 공존하는 것은 한 종이 어느 한 자원에 의해 더 제한울 받고 다른 한 종은 또다른 자원에 의해 더 제한을 받기 때문에 가능하다. 토양 자원:광 구배상의 특정한 위치 에서 경쟁력이 큰 종은 그것의 생리, 형태, 생활사가 그 위치에서 두 자원에 의해 거의 똑같이 제한을 받도록 하기 때문에 우위를 차지 할 수 있게 된다. 토양 조류는 영양염류가 극도로 빈약한 토양에 우점하는데, 그것

은 이 조류들이 영양염류는 매우 적지만 광량이 많은 조건에서 경 쟁력이 우세하기 때문이다. 이 조류는 약간 비옥해진 토양에서는 키 가 작은 1 년생 식물들과 공존하는데, 그 이유는 영양염류에 대해서 는 경쟁력이 큰 조류가 햇빛의 제한을 받기 때문이다 . 반면에 1 년생 식물은 키가 커 토양 조류에 비해 햇빛에 대한 경쟁력이 우세하지 만 영양염류의 제한울 받는다 . 더 비옥한 토양에서 1 년생 식물과 토 양 조류가 모두 햇빛의 제한을 받으면 1 년생 식물이 토양 조류를 교체하게 된다. 비옥한 토양에서 1 년생 식물은 자신보다 키가 더 큰 다년생 식물과 공존할 수 있는데, 그 이유는 각각의 식물이 서로 다 른 자원, 즉 1 년생 식물은 햇빛에 의해 그리고 다년생 식물은 영양 염류에 의해 제한을 받기 때문이다. 영양염류 공급의 전범위에서 햇 빛과 토양 자원 모두는 우점종에게 부족된 상태일 것으로 예측된다. 지표면에서 햇빛의 이용도가 감소되고 영양염류의 이용도가 증가 하는 경우에도 자원비 가설은 우점종 식물의 일부가 가장 비옥한 토양을 제외한 모든 토양에서 영양염류에 의해 제한 받을 것임을 예측한다. 이 종들이 햇빛에 대한 경쟁력을 얻기 위하여 부족한 토 양 자원에 대한 경쟁력을 포기함으로써 영양염류 함량은 높지만 광 량이 적은 토양에서 경쟁에 우세할 수 있기 때문에 이러한 현상이 나타난다. 이와 같은 예측은 세계에서 가장 비옥한 토양에 있는 평 형 상태의 삼림에서 우점종 교목이 여전히 영양염류에 의해 제한울 받는다는 사실과 일치한다 (M ill er & Mi ller 1976, Albrekts o n et al. 1977, Wa rning et al. 1978, Br ix 1983). 이와 유사하게 다양한 생태계에서 조사된 영양염류의 순환과 영 양염류 이용 효율에 대한 종설에서도 비옥한 토양에 형성되어 있는 성숙림이 토양 영양염류, 특히 질소에 의하여 제한된다는 것이 지적 된 바 있다 (V it ousek 1982). 또한 자연 식생에 처리한 시비 실험에 의해서도 이러한 사실이 입증된다. 예를 들어 Cedar Creek 의 시비

실험은 (T i lman, 1983, 1984, 1987a) 천이 초기의 극도로 척박한 토양 에서부터 훨씬 비옥한 참나무사바나에 이르는 상이한 5 개 지역에서 오직 질소만이 부족한 토양 자원임을 보여주고 있다. 그러나 모든 지소에서 공통종의 절반 정도만이 질소 시비에 반응하여 증가하였 다 . 나머지 반은 질소 시비 후에 감소되었다 . 이러한 패턴은 질소 이 외의 또 하나의 다른 자원인 햇빛에 의하여 거의 균등하게 제한을 받는 지소에 있는 종들의 반응 결과와도 일치하였다. 3 토양요인과군집 구성 그림 7 .1에 요약되어 있는 이론은 평형 상태에서 식물 군집의 구 성이 부족한 토양 자원의 공급률에 의해 크게 영향을 받을 것이라 고 예측한다. 식생 구성에 따른 토양 요인의 변이에 관해서는 많은 사람들이 보고한 바 있다. Whit tak er( 1953, p. 44) 는 〈토양 요인에 대 한 언급은 거의 모든 문헌에서 볼 수 있으며, 토양 요인의 효과는 모든 군집에서 뚜렷하게 관찰된다〉고 언급하였다. J enn y (l980) 가 지 적한 바와 같이 지리적으로 광범위한 규모에서 식생 구성을 결정하 는 주요 요인들은 기후와 토양이다. 지역의 규모가 작을 때에는 기 후의 변이가 훨씬 적은데 비해 토양은 매우 이질적일 수 있다. 토양 의 이질성은 모재, 경사, 사면, 그리고 교란의 차이에서 비롯된다. 또 한 퇴적과 침식 과정들이 토양의 이질성에 영향을 준다. Pasto r 등 (1982) 의 연구 결과는 지소에 따른 질소 무기화율과 그 지소에 우점하게 되는 식생의 종 구성 사이의 관계를 잘 보여주고 있댜 죽 이 연구는 초기의 토양 모재(특히 점토의 함량), 그 모재 에서 형성된 토양의 질소 무기화율과 그 지소에 최종적으로 형성되 는 식생 사이에 뚜렷한 상관이 있음을 보여주고 있다. Zak 둥(1 986)

은 Pasto r 등 (1982) 이 위스콘신의 Blackhawk Island 에서 행한 것과 비슷한 연구를 미시간에서 수행하였다. 이들은 Blackhawk Island 보 다는 훨씬 넓은 지역에 걸쳐 있는 12 개의 서로 다른 지소를 조사하 였댜 이 12 개 지소 중 4 개 지소는 큰떡갈나무와 whit e oak 가 혼합 되어 있고 하층에는 Vac ci n i um 이 우점하고 있었다. 나머지 중 4 개 지소는 당단풍나무와 red oak 가 우점하고 하층에는 Ma i an t hemum 이 우점하였다. 나머지 4 개 지소는 당단풍나무와 피나무가 우점하고 있 고 하층에는 Osmorh i za 가 주로 분포하고 있었다. 이 지소들은 앞에서 언급된 순서대로 비교적 수관이 개방된 삼림 으로부터 더 밀폐된 수관을 갖는 삼림으로, 그리고 수관층이 현저히 밀폐된 삼림에 이르는 구배를 가지고 있다. 그들은 각 지소에서 토 양을 채취하여 각 토양의 질소 무기화율을 측정하기 위하여 일정한 온도와 습도에 토양을 배 양하였다. 이들은 black oak 와 whit e oak 가 우점된 지소의 토양이 다른 두 군집보다 질소 무기화율이 현저히 낮음을 알았다. 그리고 당단풍나무와 redoak 가 우점하고 있는 지소 는 당단풍나무와 피나무가 우점하고 있는 지소에 비해 질소 무기화 율이 현저 히 낮았다(그림 7.2). 따라서 적어도 6km 정도 떨어져 있는 지소들간의 토양의 질소 무기화율은 그것의 식생 구성의 좋은 지표가 된다 (Zak et al.1986). 하나 예외적인 것은 12 개의 지소 중 질소 무기화율이 가장 낮은 당 단풍나무 지소였다(그림 7.2). 이 지소는 처음 채집된 토양들이 잘못 된 것일 수도 있다는 생각에 다시 토양을 채집하여 실험하였는데 그 결과도 역시 똑같았다 (Zak, 개인적인 정보 교환)． 그러나 이 지소 는 특이하게 식물의 생물량과 현존량이 낮았고, 지표면에 입사되는 광량이 많았다. Zak 은 이 지소의 상층 토양이 완전벌목된 기간에 소 실되었으며, 당단풍나무와 피나무는 종자량이 많아 재형성되었을 것 이고 black oak 와 wh ite oak 는 종자량이 많지 않아 재형성되지 못하

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였을 것이라고 믿었다. 만약 그렇다면 이 지소는 참나무의 침입이 가능하며, 결국 참나무에 의해 당단풍나무와 피나무의 밀도가 감소 될 것이댜 당단풍나무-피나무가 우점한 지소를 포함하여 모든 지소 에서 질소 무기화율이 높은 지소는 Pas t or 가 Blackhawk Island 에서 밝힌 것처럼(그림 5.6) 수관층이 더 밀폐되고 지표면에 도달하는 광 량이 적었다. 이러한 결과들은 Olson (1 958) 이 미시간호의 남부 인디애나 사구 에서 관찰한 결과와도 놀랍도록 잘 부합된다. Olson 은 이 지역의 천 이 후기의 식생이 토양의 질소 함량과 관련이 있음을 보고하였다. 질소 함량이 적은 토양에 발달된 식생은 피나무-당단풍나무가 우점 하였다.

Robe rt son 과 Vit ou sek(1981). Robe rt son(1982) 은 이 사구 토양에서 질소 무기화능을 조사한 결과 전질소 함량이 낮은 토양은 무기화율 도 낮음을 알았댜 이 러 한 결과는 Zak 등( 1986) 의 연구와 인디 애 나 사구에서 수행된 연구 결과 사이의 유사성을 입증하는 것이다 . 따라 서 수백 km 의 거리가 떨어져 있어도 특정한 지역에 마지막으로 우점 하는 식생의 구성은 모든 지역에서 바슷하게 토양의 부족한 자원의 공급률에 의해 결정되는 것 같다 . 토양의 질소와 임상에 이입되는 광량에 의해 상층 수관수의 종류 가 분리되는 것은 이 수종들의 질소와 광 요구량이 다름을 의미한 다. 이 종들 사이에 예상되는 차이는 자원 의존적인 생장 등구배곡 선을 이용하여 나타낼 수 있다(그림 7.3). 그림 7 . 3 에 나타나 있는 관계는 이 종들을 서로 상이한 토양에서 단독 재배를 할 때 이용 가능한 토양의 질소와 햇빛이 감소되는 수준을 측정하여 검증할 수 있는 가설이다. 이러한 자료를 얻는 것은 생각보다 그렇게 어렵지 않다. 이 종 중 일부는 임학에서 매우 중요하기 때문에 많은 단독 재배 지소가 이미 조성되어 있다. Pasto r 등(1 984), Olsen( l95 8), Rober t son 과 Vi tou sek(1 9 81), Robert so n(1982), 그리고 Zak 등 (1986) 의 연구 결과들이 식생의 구 성과 질소 공급률 사이의 관계를 보여주긴 하지만 이러한 상관 관 계의 연구는 인과 관계를 잘 설명하지는 못한다. 이들의 결과는 식 생에 대한 질소 공급 효과보다는 질소 공급에 대한 식생의 효과를 나타내는 것으로 설명될 수 있다. 이미 설명한 바와 같이 이러한 양 자택일의 해석이 가능한 이유는 토양은 식물에게 영향을 주고 또한 식물은 토양에게 영향을 주기 때문이다. 이러한 문제를 해결하는 가 장 좋은 방법은 햇빛을 포함하여 부족한 자원을 직접 실험적으로 조절하는 것이다. 그러나 삼림식생을 이해하는 데 이러한 실험을 이용하기 위해서는 실험이 오랜 기간 계속되어야 한다.

서

다른 방법으로는 식생과 그 지역 토양의 모재 사이의 관계를 살 펴봄으로써 어떤 관련성을 알아낼 수 있다. 이미 언급한 바와 같이 Blackhawk Island 에서는 표충토 아래의 점토 함량과 최종적으로 형 성되는 토양 및 식생 사이에는 일치하는 점이 많았다. Jen ny (1 980) 는 토양 형성 요인 중에서 모재의 중요성을 강조한 바 있다. 따라서, 한 지역의 토양 모재와 그 지역에 마지막으로 우점하는 식생의 구 성 사이에는 강한 상관 관계가 있다. 물론 모재가 식생 구성을 결정 하는 유일한 요인은 아니다. 교란의 체제, 산불의 빈도, 지역에 따른 초식동물의 밀도, 그리고 기후가 한 지역의 식생 구성에 영향을 준 다. 그러나 이러한 요인들을 일정하게 할 경우 식생 구성은 토양의 모재와 밀접한 관련이 있다.

예를 들면, 위스콘신 주의 토양은 깊이가 lm 이상이고 산성이며, 빙하 퇴적물인 모래로 되어 있는데, 정착 이전에는 주로 소나무사바 나(pi ne barrens) 가 우점하였다(그림 7.4 . Hole 1976). 다른 식생형으로 는 참나무사바나, 초지, 소나무림 이 발달되 어 있었다 (Hole 1973). Hole 이 만든 위스콘신의 토양과 식생지도에 의하면 토양 모재와 식 생 사이에 뚜렷한 유사성을 볼 수 있고, 대부분 Pasto r 등(1 984). Olson (19 58 ) , Zak 둥 (19 86 ) 그 리 고 Roberts o n 과 Vit ou sek ( 1981 ) 에 의 해 보고된 패턴을 입증하고 있다. Wh itn e y (1986) 는 미시간의 몇 지역에서 원식생과 토양을 조사하 였는데, 이 조사 결과도 이들의 주장과 부합되었다 .• 미 네소타의 토 양과 식생 지도에서도 토양 모재와 그 지역의 우점 식생 사이에 강 한 상관이 있음을 볼 수 있다. 위스콘신에서와 마찬가지로 미네소타 의 넓은 모래평원에는 소나무사바나와 참나무사바나 혹은 초지가 형성되어 있다. 두 지역 모두 빙퇴석에는 참나무림이나 혹은 당단풍 나무-피나무림과 같은 밀폐된 수관층을 갖는 식생이 형성되어 있다. Lin d sey (1 961, p. 434) 는 북부 인디애나의 교란되지 않은 식생의 경우 서로 다른 빙하의 작용에 의해 만들어진 모재에 따라 그 패턴 이 다름을 알았다. 이와 유사하게 이스라엘의 Up pe r Gal i lee 에서 Rabin o ri tch -Vi n( 1 9 79. 1983) 은 비슷한 기후 조건하에 있는 같은 위 도대에 상이한 극상군락이 형성되어 있음을 발견하였다. Rabin - ov it ch-V i n 은 이러한 식생 구성의 차이룰 토양의 모재에서 비롯된 것으로 설명하고 있다. 식생은 토양에 의존적이라는 많은 연구들이 있다. 이들 연구 중에는 불과 몇 m 혹은 몇 km 떨어져 있는 지역의 식생을 비교한 것도 있고 서로 다른 대륙에 형성된 식생을 비교한 것도 있다 (Beard 1944, 1955, Box 1961, Snayd o n 1962, Pig o tt & Tayl o r 1964, Zecller & Zecller 1969, Hanawalt & Whit tak er 1976, Cody & Mooney 1978, Beard 1983).

A. 빙하에 씻겨나온 모래가 밑에 있는 사토

그림 7.4 (A) 위스콘신에서 빙하에 씻겨나온 모래가 밑에 깔려 있는 깊은 사토가 있는 지역. (B) 위스콘신의 원식생에서 소나무사바나의 위치. Hole(1976) 의 자료를 이용하여 재작도한 것임 .

전반적으로 이러한 연구 결과둘은 초기의 모재를 포함하여 토양 의 특성이 1 차 천이 과정 중에 종의 수도를 조절하는 주요인임을 보여주고 있다. 또한 토양 자원과 햇빛이 공간과 시간상으로 역상관 관계에 있고, 식물은 토양 자원:광 구배상의 특정한 지점에 적응한 다는 견해를 뒷받침하는 것이다. 이러한 증거는 경쟁력이 좋은 종은 모든 자원에 대한 경쟁력이 좋다는 Gr i me(1979) 의 주장과 상반되는 것이다. 게다가 이러한 연구들은 토양 자원의 공급률에 영향을 주는 여러 가지 요인들이 자원 공급률을 평형 상태에 이르도록 할 경우 에만 1 차 천이가 안정된 극상에 이를 것임을 제시하고 있다. 4 자원과 2 차 천이 앞에서 설명한 바와 같이 1 차 천이의 동태는 토양 발달에 의해 크 게 영향을 받으며, 토양의 형성은 경쟁에 의한 식물의 교체율과 바 슷하게 진행된다. 이와 같이 토양 형성이 느리게 진행되기 때문에 비옥한 토양에서 진행되는 2 차 천이 과정에 영향을 줄 수 있는 여 러 가지 요인들의 중요성이 감소된다. 비옥한 토양에서 진행되는 2 차 천이 중에는 천이가 진행되는 동안 영양염류가 축적되지 않고 소실되는 경우도 있다 (Aarsen & Turki ng ton 1985). 영 양염류가 빈약한 토양에서 진행되는 2 차 천이의 경우에는 1 차 천이에서처럼 천이가 진행되는 동안 영양염류의 축적이 일어난다 (B illi n g s 1985, Odum 1960, Rice et a l. 1960, Inouye et al. 1987a). 영양염류의 상태에 차이가 있음에도 불구하고 1 차 천이, 척박한 토양에서 진행되는 2 차 천이, 그리고 비옥한 토양에서 진행되는 2 차 천이 사이에는 많은 공통점이 있다. 척박한 토양이나 비옥한 토양에 서 진행되는 2 차 천이는 모두 초기의 우점종이 초본식물이다. 이들

은 생장이 빠르며, 성숙한 개체의 키가 작고 수명이 짧은 것들이다. 반면에 천이의 후기에 우점하는 종은 보통 생장이 느리고 수명이 길며, 키가 큰 목본성 다년생 식물이다 . 1 차 천이에서 천이 후기에 우점하는 종은 보통 생장이 느리고 수명이 길며, 키가 큰 목본성 다 년생 식물이다 . 1 차 천이에서도 키가 작고 수명이 짧은 초본성 식물 에서 키가 큰 목본식물로 변화된다. 그러나 이와 같은 유사성은 모든 천이과정을 일반적으로 설명하 는 데 사용되는 토양 자원 : 광 구배의 역할에 위배되는 것이다. 비옥 한 토양에서의 2 차 천이는 영양염류와 햇빛이 모두 풍부한 상태에 서 시작된다 . 그림 7 .1의 A 종이나 B 종과 같이 1 차 천이의 초기종들 이 경쟁력이 높은 조건, 죽 광 이용도는 높지만 영양염류의 이용도 는 낮은 조건은 결코 나타나지 않는다. 그러나 제 6 장에서 설명한 바 와 같이 주어진 서식처(자원의 공급률과 소실률이 고정된) 내에서 경 쟁적 교체의 동태는 경쟁종들의 최대 생장률에 의해 크게 영향을 받는댜 부족한 자원의 이용도 범위 내에서 교란에 의해 식물의 밀도가 낮은 새로운 서식처에서의 초기 우점종은 생장률이 빠른 것들이다. 이 우점종들은 자신들보다 최대 생장률은 낮지만 그 서식처의 조건 에서 경쟁력이 좋아지는 일단의 종에 의해 교체된다(그림 6.2-6.6). 따라서 각 종의 최대 생장률이 다르다면 경쟁적 교체 과정 중에 우 점종이 점진적으로 변화되리라는 것을 예상할 수 있다. 이것은 비옥 한 토양에서 진행되는 2 차 천이 과정 중 관찰되는 천이 계열이 경 쟁적 교체의 일시적인 동태임을 의미하는 것이다. 만약 그렇다면, 정착이나 초식 등과 같은 다른 과정들을 비슷하다고 간주할 때 비 옥한 토양과 척박한 토양에서 진행되는 2 차 천이 과정의 유사점과 차이점은 무엇인가?

4-1 일시적인 동태 2 차 천이 과정 중의 특정한 시기에 어떤 종이 우점종이 될 것인 가를 결정하는 데에는 두 가지 요인이 관여한다. 그 중 하나는 일시 적인 동태인데, 이것은 최대 생장률 , 분배 패턴, 그리고 천이 초기의 개체군의 밀도가 낮을 때 모든 자원의 비교적 높은 초기 이용도에 의해 영향을 받는다. 다른 하나는 장기적인 토양 변화 과정으로 척 박한 토양에서 진행되는 2 차 천이 과정에서 관찰되는 장기간에 걸 친 질소의 축적과 같은 것이다. 척박한 토양이나 비옥한 토양을 막론하고 2 차 천이 과정의 모든 경우에서 일시적인 동태에 의해 주로 조절되는 기간이 있음을 예상 할 수 있다 . 예를 들어 불모지인 척박한 토양 (TN=100) 에 100 종이 서로 경쟁하는 경우를 생각해 보자. 100 년 동안에 토양의 영양염류 량이 점차 중가하여 TN=1000 이 되었다. 이 2 차 천이 과정의 처음 10 년 동안의 동태는 종의 최대 생장률의 차이에 가장 크게 영향을 받는 주로 일시적인 동태이다(그림 7.5A). 이 기간 후에 관찰되는 동 태는 점진적으로 축적되는 영양염류에 의해 더 많은 영향을 받는데, 어떤 주어진 시점에서의 종 구성은 최근의 토양 영양염류 풍부도에 의해 결정된다. 척박한 토양에서 진행되는 이 2 차 천이 과정의 각 시점에서 우점 종의 특성을 추적해 보면 최대 생장률이 높은 종에서 낮은 종으로 이행된다. 또한 잎에 분배량이 많고 줄기에 분배량이 적으며, 뿌리 에는 중간 정도의 분배량을 갖는 키가 작은 종에서 뿌리로의 분배 량이 많고 잎으로의 분배량이 적은 키가 작은 종을 거쳐, 줄기로의 분배량은 증가되고 뿌리로의 분배량이 점차 감소되는 키가 큰 식물 로 변화된다(그림 7.5A). 초기 우점종 식물에서 볼 수 있는 잎이 많고 생장이 빠른 특징은

.6 A 척박한 토양

그림 7.5 초기의 영양염류 풍부도가 서로 다른 토양에서 천이 룰 조절하는 과정에서 일시적인 동태와 장기적인 영양염류 축적의 역할. 모든 경우에서 토양은 100 년 후에 TN=lOOO 이 되는 것으로 간주되었다. 빗금천 타원형은 일시적인 동태에 의해 야기되는 우점종 의 순서를 나타낸다. 빗금이 없는 타원형은 100 년 동안에 영양엽류 축적에 의해 야기 되는 우접종의 순서를 나타낸다. (A) 척박한 토양 (TN=lOO) 에서는 일시적인 우접 기간이 약 10 년간 지속되며, 그 이후 90 년 동안은 영양염류가 축적됨으로써 우접종의 변화가 일어난다 . (B) 비옥도가 중간 정도의 토양(초기의 TN=200) 에서는 일시적인 동태가 7 년 정도 지속된다. (C) 비옥한 토양(초기의 TN= lOOO) 에서는 전체 순서가 순전히 일시적인 동태이다. 이러한 일시적인 동태는 약 6 년 동안 지속되었다. 이 토양 은 TN=lOOO 으로 출발하여 더 이상의 양분 축적이 일어나지 않았음을 주목하기 바 란다. 이러한 모의는 모든 토양이 마지막에 TN=lOOO 이 되는 것으로 가정하며 . 따라 서 똑같은 평형 군집을 갖는 것으로 간주한다. 이것은 분명히 모든 천이에 해당되는 경 우는 아니다. 이것은 순전히 이 3 가지 경우의 비교를 쉽게 하기 위해 가정된 것이다.

평형 상태의 군집에서는 볼 수 없다 . 초기에 우점하는 식물종은 생 장이 빠르고 새로 생긴 휴경지에 조성되는 영양염류와 광 조건에서 다른 종과의 경쟁에서 일시적으로 우세하기 때문에 우점 기간을 획 득하는 일시적인 종들이다. 척박한 토양에서 일시적인 우점 기간이 있을 수 있다는 예측은 T i lman(1985) 과는 다르다. 즉 , 나는 비옥한 토양에서 진행되는 2 차 천이 과정에서만 일시적인 동태가 중요하다 고 말한 바 있다. 그러나 그와 같은 결론이 나오도록 한 모델은 형 태적으로 그 종을 분명히 규정하지 않았고 단지 천이의 초기종을 영양염류가 빈약한 서식처의 종으로 국한시킨 것이었다 . 좀더 비옥한 토양(초기의 TN=200 에서 100 년 후에는 TN= 1000) 에 서 진행되는 2 차 천이 과정의 우점종을 추적해 보면 일시적인 동태 가 중요성을 갖는 기간이 더 길다(그림 7.5 B ). 더욱 비옥한 토양(초 기의 TN=1000, 100 년 후의 TN=1000) 에서 전체 천이 계열은 일시적 인 동태에 의해 결정된다(그림 7 . 5C) ． 이 모든 것들이 마지막에는 같 은 토양을 갖는 것으로 제한하고, 손실률이 같은 것으로 제한하였기 때문에 이들 2 차 천이의 모든 경우에서 마지막 우점종은 모두 같다. 더구나 모든 경우의 2 차 천이에서 초기 우점종은 모두 키가 작고 잎이 많으며 생장이 빠르다는 특징을 갖는다. 따라서 이 모델은 천 이 초기에 영양염류 함량이 서로 다른 토양에서 시작되는 2 차 천이 사이에 정성적인 유사성이 있음을 예상하고 있다. 그러나 실제 우점종의 계열은 다르게 예측된다. 즉 영양염류가 빈 약하고 손실률이 낮은 척박한 토양에서 진행되는 2 차 천이 과정에 서 우점하는 종은 비옥한 토양에서의 2 차 천이 과정에서는 결코 우 점종이 되지 못한다(그림 7.5 의 A, B, C 부분을 바교하기 바람)． 반대 로 영양염류가 풍부하고 손실률이 높은 서식처에 우점할 수 있는 종은 비옥한 토양에서 진행되는 2 차 천이 과정에서 일시적인 우점 기간을 확보할 수 있지만 척박한 토양에서의 2 차 천이 과정에서는

그렇지 못하댜 이러한 결과들은 종이 천이 초기종이 되는 데 필요한 여러 가지 성질이 있음을 제시하는 것이다. 손실률이 중간 정도인 서식처에서 1 차 천이 과정 중에 초기 우점종은 최대 생장률이 낮은 종이 될 것 으로 예상된다. 그 이유는 이 식물이 영양염류를 획득하기 위한 구 조(뿌리와 균근) 혹은 과정(질소 고정 혹은 매우 효율적인 흡수계)에 분배량이 많아 잎으로의 분배량이 적기 때문이다. 영양염류 요구량 이 많고 생장이 빠른 종은 1 차 천이 초기에는 생장이 불가능하여 일시적인 우점 기간을 확보하지 못할 것이다. 이와는 반대로 비옥한 토양에서의 2 차 천이 과정의 경우 초기 우점종은 생장률이 빠르기 때문에 일시적인 우점 기간을 얻을 수 있다. 식물이 우점종이 되는 서식처의 조건을 고려하지 않고 단순히 천이 초기종 혹은 천이 후 기종으로 구분하는 것은 별 의미가 없는 것으로 판단된다. 4-2 야초의 진화 이 책에서는 식물의 분화를 유도하는 두 가지 중요한 요인이 토 양 자원의 공급률 구배와 손실률 구배라고 주장하고 있다. 식물 개 체의 생리적인 특성과 형태적인 특성이 특정한 영양염류 공급률과 손실률에서 경쟁에 이길 수 있는지의 여부를 결정하게 된다. 농경의 시작과 기타 인위적인 교란의 시작으로 손실률이 높은 서 식처가 급격히 증가하게 되었다. 신석기시대로부터 현대까지 농업이 확장되는 동안 많은 종들이 손실률이 높은 서식처에서 경쟁에 유리 하도록 진화되었울 것이다. 이들 중 많은 종이 생활사가 짧고 비 목 본성이며 줄기로의 분배량이 비교적 적은 종으로부터 파생되었을 것이댜 현재 볼 수 있는 야초의 가장 그럴듯한 조상은 토양의 영양 염류 함량이 비교적 낮고 개방된 곳에서 경쟁력이 큰 종들일 것이

댜 이들은 사구나 자갈이 덮인 지역, 암반이 노출된 지역 , 황무지 둥지에서 우점하는 종일 것이다. 현재 천이 초기 과정에 우점하고 있는 종들은 인간에 의한 대대 적인 교란이 있기 전에는 어떤 과정을 통해 존속되어 왔을까? 가장 일반적인 설명은 그 종들은 개척종 또는 주변종(fugiti ves p ec i es) 적인 생활사를 갖기 때문에 유지되어 왔다는 것이다. 즉 정착률이 우세하 고 생장률이 빠르기 때문에 원시 서식처에서 소규모의 교란지를 활 용할 수 있었다는 것이다 . Marks (1 983) 는 북미 동부의 원시 경관에서 현재 천이 초기의 우 점종들은 농경이 시작되기 전에 어디에서 잔존하였는가를 조사하는 과정에서 이 문제를 설명하였다. 그는 구시대의 식생에서부터 현재 삼림의 개방지역에 있는 식생 구성, 그리고 북미에 식민지가 형성된 후 교란되지 않은 많은 임지의 서식처에 대한 기술 내용을 연구의 기본 자료로 사용하였다. 그는 오늘날에는 새로 형성되는 휴경지와 관련된 고유식물이 일시적으로 형성되는 삼림 공간이 아닌 지속적 인 개방지에 일차적으로 출현한다는 것을 알았다 (Marks 1983 p. 225). 이것은 오늘날 천이 초기종 역할을 하는 이 식물들이 삼림 내에 소 규모의 지역적으로 교란된 곳에 특수하게 적응되도록 진화된 것이 아님을 의미한다. 그는 대부분의 고유식물이 수백년 혹은 수천 년간 개방된 주변 서식처에서 진화되었다고 주장하고 있다(p . 225). 이러한 지속적인 서식처로는 석회암 노출 지역, 자갈로 된 언덕, 모래평원, 애추사면, 암반의 톱 산둥성이, 바위가 있는 불모지의 토양, 강의 하중도, 가파 른 침식강변 둥이 속한다. 또한 이러한 모든 지역은 광량이 많은 서 식처이다. 이들 중 대부분은 토양이 척박하기 때문에 광량이 많지 만, 일부 지역은 손실률도 높다. Marks 가 천이 초기종으로 생각한 바랭이새류, 망초, 몇 종의 미역

취, 몇 종의 목본 관목 등은 성숙하였을 때 키가 작고, 북미 동부의 비옥한 토양에 우점하는 당단풍나무와 너도밤나무보다는 최대 생장 률이 큰 식물들이다. 따라서 Marks 의 관찰에 의하면 2 차 천이의 초 기에 혼히 나타나는 많은 종들은 비옥한 토양을 갖는 극상식생의 교란된 지역에 일시적으로 존재하도록 생활사가 진화된 것이 아니 고 척박한 토양을 갖는 지속적이며 개방된 서식지, 그리고 손실률이 높은 서식지에 적응한 종들이다. 5 천이에 관한 다른 견해들 나는 천이에서 자원 경쟁의 역할을 강조하였는데. 그 이유는 자원 경쟁이 가장 중요하기 때문만은 아니다. 자원 경쟁 이외에도 몇 가 지 다른 과정들이 있는데, 경쟁적 교체의 일시적 동태도 천이의 패 턴을 결정할 수 있는 중요 요인 중의 하나이다. 이러한 요인 중의 하나가 천이 과정의 첫단계인 정착이다. 만약 어떤 종이 그 서식처에 도달할 수 없다면 결코 그 지역의 우점종이 될 수 없다. 그 지역에 도달한다하더라도 그곳에서 생존하여 생장할 수 없으면 역시 우점종이 될 수 없다. 그러나 종간 경쟁이 없는 서 식처에서 우점할 수 있는 잠재적인 정착식물 모두를 고려한다 하더 라도 정착 그 자체로는 천이를 설명할 수 없다. 나는 지금까지 연구 된 것 중에서 그 지역에 처음 정착하여 자라는 종이 영원히 그 지 역을 점유할 수 있다는 결과를 보지 못하였다. 〈정착-경쟁 가설 (coloniz a ti on -comp et i tion h yp o th es i s) 〉로 천이 과정을 설명 할 수 있기 위해서는 식물의 정착 능력과 생존하고 생장하기 위한 식물의 다른 능력들 사이에 대응책이 있어야 한다. 예를 들어 Werner 와 Pla tt (1979) 의 연구에서 제시된 것처럼 정착-

경쟁 가설은 정착 능력이 좋은 종은 경쟁력이 낮은 것으로 가정하 고 있댜 그렇다면. 나지에서 진행되는 천이는 처음에는 신속히 정 착할 수 있는 종들이 우점하다 후에는 정착 능력은 낮지만 경쟁력 이 높은 종에 의해 대체될 것이다. 그 지역은 결국 정착력은 가장 낮고 경쟁력은 가장 큰 종이 우점하게 된다. 〈정 착-초식 가설 (Coloniz a ti on herbiv o ry h yp o t hes i s) 은 정 착력 이 좋 은 종이 초식에 더 민감한 것으로 가정하여, 천이 후기에는 초식에 더 저항성이 있는 종들로 교체될 것이다. 영양염류가 풍부한 지소에 서는 식물의 생장이 빠르기 때문에 정착은 그 중요성이 증가할 수 있댜 초기 정착자의 생장이 빠르면 그 조건에 더 알맞은 종들이 그 지역에 들어오기 전에 우점하는 기간을 갖게 된다. 그러나 모든 1 차 천이와 일부 2 차 천이는 영양염류가 빈약한 토 양에서 시작된다. 척박한 토양에서는 식물의 생장이 느리기 때문에 어떤 종이 다른 종을 능동적으로 교체할 수 있는 기회를 갖기 이전 에 긴 정착 기간이 있게 된다. 예를 들어 알래스카의 Glacie r Ba y에 서 천이 과정의 후기 우점종 중 많은 수가 새로 노출된 빙퇴석에 맨 처음 정착하는 종들이다 (Lawrence 1979). 그러나 이와 같이 정착 이 빠른 종은 첫번째 우점종이 되지 못한다. 그 이유는 이 종들은 극도의 척박한 토양에서 생장할 수 없기 때문이다 (Lawrence 1958, Crocker & Majo r 1955). 따라서 정착은 비옥한 토양에서 진행되는 2 차 천이 과정보다는 척박한 토양에서 진행되는 1 차 천이와 2 차 천 이 과정에서 오히려 중요성이 적은 것 같다. 천이의 패턴에 관한 또 하나의 가능한 설명은 〈경쟁-초식 가설〉 이다. 이 가설은 종의 경쟁 능력과 초식에 대한 민감도 사이에 대응 책이 있다고 가정한다. 죽 경쟁력이 큰 종은 초식에 더 민감하다는 것이다. 만약 그렇다면, 초식률의 변화가 일정한 방향성이 있으면 식생 구성의 변화도 어떤 방향성을 갖게 될 것이다. 예를 들어 천이

초기에 초식률이 낮고 천이가 진행됨에 따라 초식률이 증가한다면 경쟁력은 높지만 초식에 민감한 종으로부터 경쟁력은 낮지만 초식 에 저항성이 높은 종으로의 천이 계열이 형성되어야 한다. 천이가 진행되는 동안 초식률이 감소된다면 경쟁력은 낮지만 초식에 저항 성이 높은 종으로부터 경쟁력은 높지만 초식에 저항성이 적은 종으 로 식물의 천이 계열이 형성될 것이다. 6 요약 정착. 경쟁, 일시적인 동태, 초식, 그리고 그 밖의 다른 과정들이 천이 과정의 동태에 영향을 줄 수 있다. 이러한 과정들의 상대적인 중요성은 서식처에 따라 다를 수 있다. 이러한 이유만으로도 모든 천이 과정을 설명할 수 있는 어느 하나의 이론을 찾아내기는 불가 능하댜 그러나 서식처에 따라 이렇게 차이가 있음에도 불구하고 모 든 천이 과정에 공통적인 몇 가지 특징이 있다. 최초의 우점종은 키 가 작은 초본식물이며, 이들은 점점 키가 큰 목본성 식물에 의해 연 속적으로 교체된다. 이러한 유사성은 모든 천이 과정이 광량이 많은 서식처에서 시작되고, 광량이 많은 서식처에는 키가 작은 식물의 경 쟁력이 높은 데 그 원인이 있는 것 같다. 이러한 유사성이 있지만 이 장에서 제시된 이론은 천이 과정 중 에 우점하는 실제 종 계열은 1 차 천이, 척박한 토양에서 진행되는 2 차 천이. 그리고 비옥한 토양에서 진행되는 2 차 천이 사이에 차이가 있어야 하는 것으로 예측된다. 그 이유는 이러한 각각의 천이 과정 이 영양염류와 햇빛의 이용도 면에서 차이가 있고, 각 종의 형태와 생리가 특정한 영양염류와 광 이용도를 갖는 서식처에서 경쟁력이 높도록 제한하기 때문이다. 더구나 자원 이용도가 장기적으로 서서

히 변화하는 것은 1 차 천이에 더 중요한 원인이 될 수 있으며, 경쟁 적 교체의 일시적인 동태는 초기에 영양염류가 풍부한 기질에서 더 중요한 원인이 될 수 있다. 매우 비옥한 토양에서 진행되는 전체적인 천이 계열은 경쟁적 교 체의 일시적인 동태일 수가 있다. 척박한 토양에서는 초기의 동태가 주로 일시적인 동태일 수 있으며, 후기의 동태는 토양에 영양염류가 축적되는 기간에 의해 더 큰 영향을 받을 수 있다. 그러나 천이의 동태를 결정짓는 이러한 힘은 실제 모든 천이 과정에서 정착이나 초식 등과 같은 다른 과정들과 상호 작용을 한다. 서식처에 정착할 가능성이 있는 종 자원도 천이 과정의 동태를 결정하는 중요한 요 소가된다 . 천이는 다원인에 의한 과정이지만 서로 다른 지역에서의 천이 과 정이 유사성을 갖는 것은 식물의 분배 패턴을 결정하는 제약과 이 러한 제약이 경쟁의 동태에 미치는 효과 때문인 것 같다. 이 제약들 을 통해 모든 천이 과정은 적어도 초기에는 키가 작은 식물에서 키 가 큰 식물로 변화되는 것으로 예측할 수 있다. 또한 2 차 천이 과정 은 초기에는 신속히 생장하는 종에서 생장이 느린 종으로 변화되는 것으로 예측된다.

제 8 장 미네소타 모래평원에서의 2 차 천이 1 서론 1982 년에 나는 Cedar Creek Natu r al Histo r y Area 에 있는 휴경지의 식생 구성과 종 다양성 그리고 식생의 동태를 조절하는 요인을 규 명하기 위한 일련의 관찰과 실험 연구를 시작하였다. 이 장에서는 지금까지 밝혀진 이 연구의 결과를 이용하여 이 책에서 제시된 많 은 아이디어들을 평가하려고 한다. 이 장에서 제시된 자료 중에는 이 미 부분적 으로 발표된 것도 있지 만 (T il man 1983, 1984, 1986a, 1986b, 1987a, Inouy e et al. 1987a, 1987b), 대부분의 자료는 여기에서 처음 제시되는 것들이다. 본인이 수행하고 있는 실험은 1,000 개 이 상의 지소와(대부분 4mx4m) 다양한 처리구가 포함되어 있고, 그 중 극히 일부만을 여기에서 설명한다는 것을 먼저 밝혀두고 싶다. CedarCreek 은 대략 13,000 년 전에 굽이쳐 흐르는 빙하천에 의해 퇴적된 넓은 모래평원에 위치한다(그립 8.1 ). 1800 년대 중엽 유럽인

A. 미네소타 동중부의 토양

그림 8.1 (A) 미네소타 동중부의 토양 . 그림에 나타나 있는 지역은 대략 85kmx 85km 이다. 밝은 색으로 된 넓은 지역은 Anoka 모래평원으로 여기에 Cedar Creek Natu ral Histo r y Area 가 위치하고 있다. Cedar Creek Natu ra l Histo r y Area 의 위치는 〈+〉로 표시되어 있다.

B. 미네소타 동중부의 식생

그림 8.1 (B) F.J . Marchner (l 930) 의 〈미네소타의 원식생〉의 지도에 근거를 둔 정 착 이전의 이 지역 원식생 .

들이 정착하였을 때 이 모래평원 고지의 식생은 초지와 참나무사바 나, 그리고 참나무림이 혼합되어 있었다 (Gr ig al et al. 1974, Til m an 1983, I984, 1987a). 이 고지대에 형성된 토양은 배수가 잘되는 사토 로 되어 있어 유기물 함량이 낮고 질소 함량도 낮았다. 근처에 있는 빙력토에서 형성된 토양과 남쪽 및 서쪽에 있는 바람에 의해 퇴적 된 황토에서 형성된 초지 토양은 유기물 함량과 질소 함량이 2-5 배 나 많았다. 1890 년대에서 1910 년 사이에 CedarCreek 의 고지대 식생 은 대부분 완전벌목이 되고 농경지가 형성되었다. 1930 년부터 현재 까지 이 농경지의 대부분은 휴경지로 전환되어 2 차 천이가 진행되 었으며 , 그 동안에는 산불이 없었다. 정착 이전에 이 지역은 1-4 년 마다 한 번씩 산불이 발생했었다 (Gr i mm 1984). 정착과 함께 산불이 억제되어 전에는 초지이던 지역에 참나무사바나가 확산되었고, 참나 무사바나 지역은 수관층이 더 밀폐된 참나무숲으로 변화되었다 (Whit e 1983). 2 천이 계열 새로 형성된 휴경지의 처음 우점종은 돼지풀, 마디풀, 금강아지풀, 망초, 명아주와 같은 1 년생 식물들이다. 이러한 1 년생 식물들은 보 통 지표면의 10-40% 를 점유하였고, 수명이 짧은 다년생 식물인 긴 겨이삭과 같은 초본이 5-10% 를 점유하였다. 나머지는 식물이 없는 맨땅이었다. 천이 과정의 처음 60 년 동안에 1 년생 식물의 피도는 감 소하고 다년생 식물의 피도는 증가하였으며, 식물이 덮이지 않은 맨 땅의 면적은 줄어들었다(그림 8.2, Inouy e et al. 1 987). 우점도가 점차 중가하는 다년생 식물은 Schiz a chy ri u m scop a riu m (little blueste m ), 바랭이새류, 인디안그라스와 같은 초지 고유의 벼과

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식물과 Carex muhlenberg ii와 같은 사초과식물, 그리고 타지역에서 이주한 왕포아풀 등이었다. 쌍자엽식물은 천이 과정에서 우점도가 낮았지만, 초지의 쌍자엽식물은 휴경지에서 수도가 증가하였다. 비 관속식물은 주로 지의류이었는데 새로 형성된 휴경지나 오래된 휴

경지 모두에서 매우 적었고, 20-30 년 된 휴경지에서 최대 수도를 기 록하였다(그림 8.2). 검은딸기와 같은 덩굴성. Rosa arkansana 와 같은 작은 덤불 관목, bur oak, red oak 그리 고 스트로브잣나무와 같은 목 본성 식물은 15 년 이하의 휴경지에는 나타나지 않고 시간이 지남에 따라 피도가 서서히 증가하였다(그림 8.2). 60 년 된 휴경지에서도 목 본식물의 피도는 기껏해야 13% 정도였고, 이것도 대부분 교목이 아 닌 덩굴성 그리고 관목에 의한 것이었다. 대부분의 휴경지가 그 규 모가 작고 (5ha 혹은 lOha 이하), 벌목이 안된 숲으로 둘러싸여 있는 데도 이와 같이 오래된 휴경지에서 목본식물의 피도가 낮은 것은 매우 이상한 현상이다. 이러한 휴경지에서는 종 구성의 변화와 함께 종수도 증가하였는데, 새로 형성된 휴경지에는 평균 약 30 종이던 것 이 가장 오래된 휴경지에서는 약 60 종으로 증가하였다(그림 8.2). CedarCreek 의 휴경지에서 이러한 종 구성의 변화나 다양성의 변 화가 일어나는 원인은 무엇인가? 여기에는 분명히 여러 가지 기작 이 관련되어 있다. 휴경지에서 관찰되는 천이의 동태는 식물종에 따 른 정착률 또는 생장률의 차이에서 비롯되는 일시적인 동태일 수도 있다. 식물은 종에 따라 경쟁력이 서로 다를 수 있으며, 이들의 경쟁 력은 서식처의 조건이 변화됨에 따라 달라질 수 있다. 또한 초식동 물의 밀도가 천이 과정에 따라 변할 수 있으며. 이것이 천이의 패턴 에 영향을 준다. 1 년생 식물이 2 차 천이 초기에 우점하는 이유는 그것들이 농경지 가 휴경지로 될 때 이미 높은 밀도로 존재하고 있었기 때문이다. 흙 을 자주 갈아엎고 농사를 지은 결과 생장률이 빠르고 생활사가 짧 은 식물들이 선택된 것이다. 따라서, 휴경지가 형성될 때 1 년생 식 물의 종자가 이미 토양 속에 많이 존재하고 있었다. 나는 갓 형성된 휴경지에서 1 년생 식물의 실생 밀도가 1,000 개체 /m2 이상인 것을 흔 히 관찰하였다. 그러나 다른 지역에서의 천이와는 달리 1 년생 식물

들이 수십년 동안 식생의 주요 구성원으로 남아 있었다. 20 년 된 휴 경지에서 1 년생 식물은 전체 식피 면적의 40% 이상을 차지하였고, 40 년 된 휴경지에서는 20% 이상을 차지하였다(그림 8.2). 교란이 잦으면 1 년생 식물의 피도가 증가하는데, 이 지역의 휴경 지에서는 큰 교란도 없었다. 따라서 천이 초기에 1 년생 식물이 우점 하는 것은 처음부터 이들의 종자가 많았고 생장률이 높은 것으로 설명이 가능하지만 40 년 이상이 지날 때까지 식생의 주요 구성원으 로 남아 있다는 사실은 설명이 쉽지 않다. 40 년 동안에 많은 다른 종들이 침입하여 정착하였지만 1 년생 식물을 교체하지는 못하였다. 1 년생 식물이 교체되지 않았을 뿐만이 아니라 전체 식물의 피도는 60 년의 천이가 있은 후에도 60% 정도밖에 되지 않았다. 가장 오래 된 휴경지에서도 지표면의 약 40% 는 맨땅이거나 얇은 낙엽층으로 덮여 있었다. 천이 초기 과정인 5-l0 년 된 휴경지에서 목본식물이 드문 것은 이들의 분산율이 느리고 생장률이 느리기 때문에 나타나는 일시적 인 효과로 설명할 수 있지만 오래된 휴경지에서 목본식물이 우점하 지 못하는 원인을 설명하기는 어 렵다. Cedar Creek 휴경지에서 참나 무 실생은 혼하지만 유식물은 드물다. Wh it e(1983) 는 Cedar Creek 사바나에 있는 buroak 가 대부분 40 년 이내에 성숙한다는 것을 알았 다. 따라서 정착률과 생장률의 차이를 가지고 CedarCreek 에서의 천 이 초기 패턴의 일부는 설명할 수 있지만, 이곳에서의 천이 변화율 이 너무 느려서 이 두 가지만으로는 우리가 관찰할 수 있는 패턴을 다 설명할 수는 없다. Cedar Creek 에 있는 22 개 의 휴경지 에서 우리 가 조사한 자료들을 분석한 결과 우리는 휴경지의 나이와 토양의 질소가 모두 천이 패 턴과 중요한 관련이 있음을 알았다. 우리는 시간이 식물의 분산율과 정착률의 차이에 영향을 주어 특정한 휴경지에 존재하는 종을 결정

하는 데 중요한 역할을 하며. 반면에 자원을 기초로 한 상호 작용은 휴경지 내의 특정한 지소에 존재하는 종을 결정하는 것으로 결론지 었댜 따라서 이 연구의 결과는 미네소타 모래평원에서의 2 차 천이 의 패턴이 종의 분산과 기타 시간 의존적인 과정들. 그리고 주요 토 양 자원, 특히 질소 이용도의 변화에서 비롯된다는 것을 시사하고 있 다(I nou y e et a l. 1987a. p. 25 ) . 여 러 가지 과정 중에 서 어 느 하나만으 로는 우리가 관찰한 패턴을 충분히 설명할 수 없다. 이러한 천이 패턴의 일부를 초식동물에 의한 영향으로 설명할 수 있다. Cedar Creek 의 주요 초식동물로는 poc ket gop he r. 흰꼬리사슴, 들쥐, 그리고 몇 종의 메뚜기 등이 있다. CedarCreek 에서 수행된 초식 동물 배제 실험에 의하면, 이들 각각의 초식동물이 지상부 식물량에 영향을 줌을 알 수 있다 (Hun t l y et al., 원고 준비중). 그러나 모든 초식 동물을 4 년 동안 배제한 경우에서도 식물량의 증가는 10% 정도였다. 대부분의 초식동물이 먹이에 대한 선택성을 가지고 있었지만 초식동물 의 밀도가 너무 낮아 토양 영양염류 구배에 따른 식물종의 상대적인 수도에 영향을 주진 못하였다. 사슴에 의한 새싹 소비가 많았지만 사슴 을 배제한 실험에서도 목본식물의 길이 생장에 약간의 영향만 미치는 것으로 밝혀졌다. 따라서 초식동물들이 식물의 생물량에 영향을 주긴 하지만 그것들이 천이 과정에 주영향력을 갖는 것은 아닌 것 같다. 예를 들어, pocke tg o p hers 는 자신들의 섭식굴을 파는 과정에서 맨 땅에 둔덕을 만든다. Go p her 가 만든 둔덕에는 처음에 1 년생 식물이 우점한다 (T il man 1983). 그러나 go p her 에 의해 교란되는 면적은 정상 적인 휴경지에서 지표면의 1-2% 정도로 그 교란율이 낮기 때문에 장기간에 걸쳐 1 년생 식물이 높은 밀도로 유지되고 목본성 다년생 식물이 적은 이유를 토양의 교란율만으로 설명할 수는 없다. 또 하나의 가능한 설명으로는 토양의 영양염류 수준을 들 수 있 다. Cedar Creek 에 있는 휴경 지 와 원래 부터 있던 참나무사바나에 서

수행된 영양염류를 첨가하는 많은 실험에 의하면 이 지역의 전체 천이 과정에서 가장 부족한 토양 자원은 질소라는 것이 밝혀졌다 (Til m an 1983, 1984, 1987a, 그림 8.3 ). 질소 첨가는 지상부 생물량을 현저히 증가시켰지만 질소를 제의한 다른 모든 영양염류를 첨가하 였을 때에는 대조구에 비해 생물량의 증가가 결코 현저하게 증가하 지 않았다 (T i lman 1987a). Cedar Creek 휴경지의 시간에 따른 조사에서 우리는 22 개의 상이 한 지역에서 2,300 개의 방형구를 이용하여 토양과 식생을 채집하였 다(I nou y e et al. 1987a). 이 토양들을 분석 한 결과 토양의 질소 함량 이 지소의 나이에 따라 현저히 증가하였다(그림 8.4 ). 새로 형성된 휴경지의 토양 질소는 평균 370m g/kg이었는데, 이 값은 휴경지 주 변에 있는 삼림토양 질소 함량의 1/3 정도였다. 휴경지의 나이에 따 른 질소 함량의 증가율로 보면. 휴경지의 질소 함량이 주변에 있는 교란되지 않은 참나무사바나나 참나무림 수준으로 회복되는 데에는 100 년 정도가 필요한 것으로 판단된다. 휴경지 토양의 질소 함량이 증가함에 따라 관속식물의 전체 피도 는 증가하고 비관속식물의 피도는 감소되었다(그림 8.5). 1 년생 식물 과 이입된 식물의 수도는 이 일시적인 질소 구배에 따라 감소하였 고. 다년생 초본과 목본의 피도는 증가하였다(그림 8.5). 따라서 휴 경지의 나이와 뚜렷한 상관을 갖는 많은 변수들이 휴경지의 질소량 과도 상관이 있었다. 1984 년에 이 휴경지에서 채취한 19 개의 표본 은 전체 지상부 생물량이 토양의 질소량에 따라 현저히 증가하였고. 지표면에 입사되는 광량은 전체 지상부 생물량과 음의 상관이 있음 울 보여주었다(I n?u y e et a l. 1987b). 또한 1986 년에 이 지역의 16 개 지소에서 같은 트랜섹트를 따라 채집한 토양의 이용 가능한 질소의 수준이 (NH4+N03) 가장 나이가 많고 질소가 풍부한 휴경지에서 높았다(그림 8.6, Til ma n 1987b).

400

그립 8.3 4 개의 서로 다른 휴경지에서 수행된 영양염류 첨가실험에서 9 개의 각 처 리구로부터 수확한 평균 지상부 생물량 . 각 휴경지에서 처리구당 4 반복을 두어 전체 실험구는 144 구였다. 휴경지는 T i lman(1987a) 에 의해 자세히 설명된 바 있는데 A 는 14 년 된 휴경지. B 는 25 년 된 휴경지, C 는 48 년 된 휴경지. 그리고 D 는 토착 참나무사바나이다 . 처리구는 여러 가지 영양엽 류를 한 번에 1 가지씩 첨가한 것이다 . 질소는 질산암모늄, 인은 인산나트 륨, K 는 KCl. Ca 은 CaC03, M g은 Mg S 04, S 는 Na2S04, Tr 은 미 량 금속의 혼합체 (CO, Mn, Mo, Cu, Zn), HP 는 물로 6 월, 7 월, 8 월 동안에 1 주일에 2cm 의 비율로 처리하였다 . Ct!은 대조구이다. 이들 휴경지에서 지상부 생 물량을 항상 증가시키는 영양염류는 질소였다 .

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